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DE4104782B4 - Neue Plasmide, enthaltend DNA-Sequenzen, die Veränderungen der Karbohydratkonzentration und Karbohydratzusammensetzung in Pflanzen hervorrufen, sowie Pflanzen und Pflanzenzellen enthaltend dieses Plasmide - Google Patents

Neue Plasmide, enthaltend DNA-Sequenzen, die Veränderungen der Karbohydratkonzentration und Karbohydratzusammensetzung in Pflanzen hervorrufen, sowie Pflanzen und Pflanzenzellen enthaltend dieses Plasmide Download PDF

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DE4104782B4
DE4104782B4 DE4104782A DE4104782A DE4104782B4 DE 4104782 B4 DE4104782 B4 DE 4104782B4 DE 4104782 A DE4104782 A DE 4104782A DE 4104782 A DE4104782 A DE 4104782A DE 4104782 B4 DE4104782 B4 DE 4104782B4
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fragment
plants
plasmid
plasmids
dna
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Lothar Prof. Dr. Willmitzer
Uwe Dr. Sonnewald
Jens Kossmann
Bernd Dr. Müller-Röber
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Bayer CropScience AG
Original Assignee
Bayer CropScience AG
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Abstract

Plasmid enthaltend eine DNA-Sequenz, deren in dieser Sequenz enthaltene Information zu einer Veränderung der Karbohydratkonzentration und Karbohydratzusammensetzung in Pflanzen führt, dadurch gekennzeichnet, dass die DNA-Sequenz die kodierende Sequenz eines Branching-Enzyms aus Kartoffelknollen ist.

Description

  • Die vorliegende Erfindung betrifft neue Plasmide, enthaltend eine DNA-Sequenz, dessen in dieser Sequenz enthaltenen Informationen nach Einführung in ein pflanzliches Genom Veränderungen der Karbohydratkonzentration und der Karbohydratzusammensetzung in regenerierten Pflanzen hervorrufen sowie Pflanzen und Pflanzenzellen enthaltend diese Plasmide. Die DNA-Sequenz ist die kodierende Sequenz eines Branching-Enzyms aus Kartoffelknollen. Bedingt durch den kontinuierlich steigenden Nahrungsmittel- und Rohstoffbedarf, der aus der ständig wachsenden Weltbevölkerung resultiert, ist eine der Aufgaben der biotechnischen Forschung, sich um eine Veränderung der Inhaltsstoffe sowie des Ertrages von Nutzpflanzen zu bemühen. Dazu muß der Metabolismus der Pflanzen verändert werden.
  • Ein besonderes Interesse gilt dabei der Möglichkeit, pflanzliche Inhaltsstoffe als erneuerbare Rohstoffquellen für z.B. die chemische Industrie zu verwenden. Dies ist aus zwei Gründen von besonders großer Bedeutung. Zum einen stellen Erdöl- oder Kohlevorkommen die bisher von der petrochemischen Industrie im wesentlichen verwendeten Rohstoffquellen dar. Diese Vorräte aber sind endlich und es ist absehbar, daß alternative, erneuerbare Rohstoffquellen, d.h. nachwachsende Rohstoffe geschaffen werden müssen. Zum anderen ist die gegenwärtige Situation in der Landwirtschaft die, daß im europäischen sowie nordamerikanischen Raum die klassischen, auf den Ernährungssektor zielenden landwirtschaftlichen Produkte im Überschuß vorliegen. Dies führt zu offensichtlichen finanziellen und politischen Problemen in der Landwirtschaft. Alternative Produkte, für die ein großer mengenmäßiger Bedarf besteht, könnten eine Lösung dieses Problems darstellen.
  • Nachwachsende Rohstoffe lassen sich prinzipiell in Fette und Öle, Proteine sowie Carbohydratverbindungen wie Mono- und Polysaccharide unterteilen. Bei den Polysacchariden sind die Stärke und die Cellulose die mit Abstand wichtigsten Komponenten. Im Bereich der EG verteilte sich die Gesamtstärkeerzeugung des Jahres 1987/1988 auf die Pflanzen Mais (60 %), Weizen (19 %) und Kartoffel (21 %).
  • Für eine gesteigerte Nutzung pflanzlicher Stärke als industrieller Rohstoff sollte die Qualität der Stärke den Anforderungen der verarbeitenden Industrie stärker entgegenkommen. Hier sind im wesentlichen das Amylose zu Amylopektin Verhältnis, die Kettenlänge, der Verzweigungsgrad beim Amylopektin sowie die Größe der Stärkekörner zu nennen.
  • Die wesentlichen biochemischen Synthesewege zum Aufbau der Stärke in höheren Pflanzen sind bekannt. Stärke bestehend aus Amylose und Amylopektin, wobei Amylose aus linearen α-1,4-Glukanen besteht und Amylopektin aus α-1,4-Glucanen besteht, die mit einer variierenden Frequenz über α-1,6-Bindungen miteinander verbunden sind und somit zu einem verzweigten Polyglukan führen. Für die Einführung der α-1,6-Verknüpfungen ist das sogenannte Verzweigungsenzym (Branching Enzym oder Q-Enzym) verantwortlich. Ein Weg zur Erzeugung von Stärke, die lediglich aus linearen α-1,4-Glukanen aufgebaut ist, ist von daher die Inhibierung der enzymatischen Aktivität dieses Proteins bzw. die Inhibierung der Biosynthese des Verzweigungsenzyms. Neue biotechnologische Verfahren zur genetischen Veränderung dikotyler und monokotyler Pflanzen mittels des Transfers und stabilen Einbaus einzelner isolierter Gene oder Gruppen von Genen sind bekannt (Gasser und Fraley, Science 244, 1293-1299). Möglichkeiten zur spezifischen Expression von mittels gentechnologischen Verfahren in die Pflanze eingeführten fremden Genen, primär in der Kartoffelknolle sind ebenfalls bekannt ( EP 375092 und Rocha-Sosa et al., EMBO J. 8, 23-29 (1989)).
  • In EP 455316 wird die Herstellung von transgenen Pflanzen beschrieben, die eine veränderte Aktivität von ADP-Glucose-Pyrophosphorylase (ADPase) bzw. eines Patatin-Proteins aufweisen. Es wird ausgesagt, dass die Reduzierung der ADPase-Aktivität zu einer Verringerung der Stärkekonzentration und gleichzeitig zu einer Erhöhung der Mono- und Oligosaccharidkonzentration führt.
  • Bhattacharyya et al. (Cell 60 (1990), 115-122) beschreibt die Klonierung von DNA-Sequenzen aus Erbse, die ein Branching-Enzym codieren.
    •
  • Aufgabe der vorliegenden Erfindung ist es, Plasmide bereitzustellen, deren DNA-Sequenzen nach Einführung in ein pflanzliches Genom Veränderungen der Karbohydratkonzentration und der Karbohydratzusammensetzung in regenerierten Pflanzen hervorrufen. Es ist ferner Aufgabe der vorliegenden Erfindung, Pflanzen und Pflanzenzellen aus denen ganze Pflanzen regeneriert werden, die diese Plasmide enthalten, bereitzustellen.
  • Es wurde nun gefunden, daß Plasmide, enthaltend eine neue DNA-Sequenz, dessen in dieser Sequenz enthaltenen Informationen nach Einführung in. das pflanzliche Genom zu einer Veränderung der Karbohydratkonzentration und der Karbohydratzusammensetzung in Pflanzen führen.
  • Bei der DNA-Sequenz handelt es sich um eine kodierende Sequenz eines Branching-Enzyms aus Kartoffelknollen. Bei den Karbohydraten handelt es sich um Mono-, Di-, Oligo- oder Polysaccharide, wobei unter Poly saccharid auch Stärke zu verstehen ist. Bei der Stärke handelt es sich um die Komponenten Amylose und Amylopektin. Das Amylose/Amylopektin-Verhältnis kann durch ein Branching-Enzym der Sequenz
    Figure 00040001
    Figure 00050001
    die sich auf den erfindungsgemäßen Plasmiden befindet, als auch durch Plasmide, die eine leicht veränderte Nukleotid-Sequenz enthalten, in Pflanzen oder Pflanzenzellen verändert werden. Pflanzenzellen, die diese Plasmide enthalten, können zu vollständigen transgenen Pflanzen regeneriert werden. Um wirksam zu sein, ist die DNA-Sequenz des Branching-Enzyms an die regulatorischen Sequenzen anderer Gene, die eine Transkription der das Branching-Enzym kodierenden DNA-Sequenz sicherstellen, fusioniert. Die DNA-Sequenz kann auch in invertierter Anordnung an die regulatorischen Sequenzen anderer Gene fusioniert sein, wobei das 3'-Ende der kodierenden Sequenz an das 3'-Ende des Promotors und das 5'-Ende des Terminationssignals fusioniert ist. Hierbei wird eine antisense RNA in der Pflanze vom Branching-Enzym gebildet. Die regulatorischen Sequenzen sind hierbei Promotoren und Terminationssignale von pflanzlichen oder viralen Genen, wie z.B. der Promotor der 35S RNA des Blumenkohl-Mosaik-Virus oder der Promotor des Klasse I Patatin-Gens B 33 und das Terminationssignal des 3'-Endes des Octopin-Synthase-Gens der T-DNA des Ti-Plasmids pTiACH5. Die in den erfindungsgemäßen Plasmiden enthaltene DNA kann zur Herstellung transgener Nutzpflanzen, wie Mais, Gerste, Weizen, Reis, Erbse, Sojabohne, Zuckerrohr, Zuckerrübe, Tomate, Kartoffel oder Tabak verwendet werden.
  • Begriffe und Abkürzungen
  • Abkürzungen
    • bp, Kb
      = Basenpaare, Kilobasen
      DNA
      = Desoxyribonukleinsäure, Träger der genetischen Information
      RNA
      = Ribonukleinsäure
      SDS
      = Natriumdodecylsulfat
      Tris
      = Tris(2-aminoäthyl)-amin
  • Begriffe
    Elektrophorese = biochemisches Trennverfahren zur Trennung von Proteinen und Nukleinsäuren nach Größe und Ladung.
    Expression = Aktivität eines Gens
    Gen = Erbfaktor; eine Einheit des Erbguts, Träger der Teilinformation für ein bestimmtes Merkmal. Gene bestehen aus Nukleinsäuren (z.B. DNA, RNA).
    Genom = Gesamtzahl der auf den Chromosomen der Zelle lokalisierten Gene.
    Klon = Zellpopulation, die von einer einzigen Mutterzelle stammt. Die Nachkommen sind genotypisch gleich. Durch Klonierung kann die Einheitlichkeit von Zellinien noch gesteigert werden.
  • Linker, Polylinker = synthetische DNA-Sequenz, die eine oder mehrere (Polylinker) Restriktionsschnittstellen in unmittelbarer Reihenfolge enthält.
    Northern Blot, Southern Blot = Transfer und Fixierung elektrophoretisch aufgetrennter RNA oder DNA auf eine Nitrozellulose- oder Nylonmembran
    Plasmid = zusätzlicher, extrachromosomaler DNA-Erbträger in Bakterienzellen (evtl. auch in Eukaryonten), der sich unabhängig vom Bakterienchromosom redupliziert. Das Plasmid kann in andere Wirts-DNA integriert werden.
    Promotor = Kontrollsequenz der DNA-Expression, die die Transkription homologer oder heterologer DNA-Gen-Sequenzen gewährleistet.
    Restriktionsenzyme = Restriktionsendonukleasen, die eine Untergruppe der Endodesoxyribonukleasen sind (z.B. EcoRI (Spezifität G↓AATTC und EcoRII↓CC ( A) / T A) GG, zeichnen sich durch eine hohe Spezifität der Substraterkennung aus (↓ = Spaltstelle).
    Restriktionsstellen = Spaltstellen, die spezifisch durch Restriktionsenzyme erzeugt werden.
    Transformation = Einfügung exogener DNA eines Bakterienstammes in eine Empfängerzelle.
    Vektoren = wirtsspezifische, replizierfähige Strukturen, die Gene aufnehmen und diese auf andere Zellen übertragen. Plasmide können als Vektoren benutzt werden.
  • Am 20.08.1990 wurden bei der Deutschen Sammlung von Mikroorganismen (DSM) in Braunschweig, Bundesrepublik Deutschland, folgende Plasmide hinterlegt (Hinterlegungsnummer):
    Plasmid P35 S-BE (DSM 6143)
    Plasmid P35 S-anti-BE (DSM 6144)
    Plasmid P33-BE (DSM 6145)
    Plasmid P33-anti-BE (DSM 6146)
  • Beschreibung der Abbildungen
  • 1 zeigt die Struktur des 13,6 kb großen Plasmids P35 S-BE. Das Plasmid enthält folgende Fragmente:
    • A = Fragment A (529 bp) beinhaltet den 35S Promotor des Blumenkohl-Mosaik-Virus (CaMV). Das Fragment umfaßt die Nukleotide 6909 bis 7437 des CaMV.
    • B = Fragment B (2909 bp) beinhaltet das DNA-Fragment, welches für das Branching-Enzym kodiert.
    • C = Fragment C (192 bp) beinhaltet das Polyadenylierungssignal des Gens 3 der T-DNA des Ti-Plasmids pTiACH5 der Nukleotide 11749-11939.
  • Es werden ferner die im Ausführungsbeispiel 1 beschriebenen Schnittstellen gezeigt.
  • 2 zeigt die Struktur des 13,6 kb großen Plasmids P35 S-anti-BE. Das Plasmid enthält folgende Fragmente:
    • A = Fragment A (529 bp) beinhaltet den 35S Promotor des Blumenkohl-Mosaik-Virus (CaMV). Das Fragment umfaßt die Nukleotide 6909 bis 7437 des CaMV.
    • B = Fragment B (2909 bp) beinhaltet das DNA-Fragment, welches für das Verzweigungsenzym kodiert.
    • C = Fragment C (192 bp) beinhaltet das Polyadenylierungssignal des Gens 3 der T-DNA des Ti-Plasmids pTiACH5. Das Fragment umfaßt die Nukleotide 11749-11939.
  • Es werden ferner die im Ausführungsbeispiel 2 beschriebenen Schnittstellen gezeigt.
  • 3 zeigt die Struktur des 14,6 kb großen Plasmids P33-BE. Das Plasmid enthält folgende Fragmente:
    • A = Fragment A (1526 bp) beinhaltet das DraI-DraI-Fragment der Promotorregion des Patatin-Gens B33. Das Fragment umfaßt die Nukleotidpositionen –1512 bis +14.
    • B = Fragment B (2909 bp) beinhaltet das DNA-Fragment, welches für das Verzweigungsenzym kodiert.
    • C = Fragment C (192 pb) beinhaltet das Polyadenylierungssignal des Gens 3 der T-DNA des Ti-Plasmids pTiACH5. Das Fragment umfaßt die Nukleotidpositionen 11749-11939.
  • Es werden ferner die im Ausführungsbeispiel 3 beschriebenen Schnittstellen gezeigt.
  • 4 zeigt die Struktur des 14,6 großen Plasmids P33-anti-BE. Das Plasmid enthält folgende Fragmente:
    • A = Fragment A (1526 bp) beinhaltet das Dra-I-DraI-Fragment der Promotorregion des Patatin Gens B 33. Das Fragment umfaßt die Nukleotidpositionen –1512 bis +14.
    • B = Fragment B (2909 bp) beinhaltet das cDNA-Fragment, das für das Verzweigungsenzym kodiert.
    • C = Fragment C (192 bp) beinhaltet das Polyadenylierungssignal des Gens 3 der T-DNA des Ti-Plasmids pTiACH5. Das Fragment umfaßt die Nukleotide 11749-11939.
  • Es werden ferner die im Ausführungsbeispiel 4 beschriebenen Schnittstellen gezeigt.
  • Zum besseren Verständnis der dieser Erfindung zugrundeliegenden Ausführungsbeispiele wird vorab eine Aufstellung aller für diese Versuche notwendigen und an sich bekannten Verfahren gegeben:
    Die Konzentration "mM" bezieht sich auf mMol/l.
  • 1. Klonierungsverfahren
  • Zur Klonierung wurden die Vektoren pUC18/19 und pUC118 sowie die M13 mP10 Serien (Yanisch-Perron et. al., Gene (1985), 33, 103-119), benutzt.
  • Für die Pflanzentransformation wurden die Genkonstruktionen in den binären Vektor BIN19 (Bevan, Nucl. Acids Res. (1984), 12, 8711-8720) kloniert.
  • 2. Bakterienstämme
  • Für die pUC- und M13 mP-Vektoren wurden die E. coli-Stämme BMH71-18 (Messing et al., Proc. Natl. Acad. Sci. USA (1977). 24, 6342-6346) oder TB1 benutzt.
  • Für den Vektor BIN19 wurde ausschließlich der E. coli-Stamm TB1 benutzt. TB1 ist ein Rekombinations-negatives, Tetracyclin-resistentes Derivat des Stammes JM101 (Yanisch-Perron et al., Gene (1985), 33, 103-119). Der Genotyp des TB1-Stammes ist (Bart Barrel, persönliche Mitteilung): F'(traD36, proAB, lacI, lacZΔM15), Δ(lac, pro), SupE, thiS, recA, Sr1::Tn10(TcR).
  • Die Transformation der Plasmide in die Kartoffelpflanze wurde mit Hilfe des Agrobacterium tumefaciens-Stammes LBA4404 (Bevan, M., Nucl. Acids Res. 12, 8711-8721, (1984); BIN19 Derivat) durchgeführt.
  • 3. Transformation von Agrobacterium tumefaciens
  • Bei Bin19-Derivaten erfolgt die Einführung der DNA in die Agrobakterien durch direkte Transformation nach der Methode von Holsters et al., (Mol. Gen. Genet. (1978), 163, 181-187). Die Plasmid-DNA transformierter Agrobakterien wurde nach der Methode von Birnboim und Doly (Nucl. Acids Res. (1979), 7, 1513-1523) isoliert und nach geeigneter Restriktionsspaltung gelelektrophoretisch aufgetrennt.
  • 4. Pflanzentransformation
  • 10 kleine, mit einem Skalpell verwundete Blätter einer Kartoffel-Sterilkultur wurden in 10 ml MS-Medium mit 2 % Saccharose gelegt, welches 30 – 50 μl einer unter Selektion gewachsenen Agrobacterium tumefaciens-Übernachtkultur enthielt. Nach 3-5 minütigem, leichtem Schütteln wurden die Petrischalen bei 25°C im Dunkeln inkubiert. Nach 2 Tagen wurden die Blätter auf MS-Medium mit 1,6 % Glukose, 2 mg/l Zeatinribose, 0,02 mg/l Naphthylessigsäure, 0,02 mg/l Giberellinsäure, 500 mg/l Claforan, 50 mg/l Kanamycin und 0,8 % Bacto-Agar ausgelegt. Nach einwöchiger Inkubation bei 25°C und 3000 Lux wurde die Claforankonzentration im Medium um die Hälfte reduziert. Die weitere Regeneration und Kultivierung der Pflanzen erfolgte nach literaturbekannten Verfahren (Rocha-Sosa et al., EMBO Journal 8, 23-29 (1989).
  • 5. Analyse genomischer DNA aus transgenen Kartoffelpflanzen
  • Die Isolierung genomischer Pflanzen-DNA erfolgte nach Rogers und Bendich (Plant Mol. Biol. (1985), 5, 69-76.
  • Für die DNA-Analyse wurden 10 – 20 μg DNA nach geeigneter Restriktionsspaltung mit Hilfe von "Southern Blots" auf Integration der zu untersuchenden DNA-Sequenzen analysiert.
  • 6. Analyse der Gesamt-RNA aus transgenen Kartoffelpflanzen
  • Die Isolierung pflanzlicher Gesamt-RNA erfolgte nach Logemann et al. (Analytical Biochem. (1987), 163, 16-20).
  • Für die Analyse wurden je 50 μg Gesamt-RNA mit Hilfe von "Northern Blots" auf die Anwesenheit der gesuchten Transkripte untersucht.
  • 7. Proteinextraktion
  • Zur Extraktion von Gesamtprotein aus Pflanzengewebe wurden Gewebestücke in Proteinextraktionspuffer (25 mM Natriumphosphat pH 7,0, 2 mM Natriumbisulfit, unter Zusatz von 0,1 % (w/v) unlöslichem Polyvinylpolypyrrolidon (PVP) homogenisiert.
  • Nach Filtrieren durch Zellstoff wurden Zelltrümmer für 20 Minuten bei 10000 Umdrehungen pro Minute abzentrifugiert und die Proteinkonzentration des Überstandes nach der Methode von Bradford (Anal. Biochem. (1976)/ 72, 248-254) bestimmt.
  • 8. Nachweis von Fremdproteinen mit Hilfe immunologischer Verfahren (Western-Blot)
  • Die Proteinextrakte wurden mittels Gelelektrophorese in SDS-PAGE (Natriumdodecylsulfat-Polyacrylamid) Gelen nach Molekulargewicht getrennt. Nach SDS-PAGE wurden Proteingele für 15-30 Minuten in Transfer Puffer für Graphitelektroden (48 g/l Tris, 39 g/l Glycin, 0,0375 % SDS, 20 % Methanol) äquilibriert und anschließend im Kühlraum auf Nitrozellulose-Filter transferiert und mit 1,3 mA/cm2 für 1-2 Stunden getrennt. Der Filter wurde für 30 Minuten mit 3 % Gelatine in TBS-Puffer (20 mM Tris/HCl pH 7,5, 500 mM NaCl) abgesättigt, anschließend wurde der Filter für 2 Stunden mit dem entsprechenden Antiserum in geeigneter Verdünnung (1:1000 – 10000 in TBS Puffer) bei Raumtemperatur inkubiert. Danach wurde der Filter jeweils für 15 Minuten mit TBS-, TTBS- (TBS-Puffer mit 0,1 % Polyoxyethylen-(20)-Sorbitanmonolaurat und TBS-Puffer gewaschen. Nach dem Waschen wurde der Filter für 1 Stunde bei Raumtemperatur mit Alkalische-Phosphatase konjugierten Goat-anti-Rabbit (GAR)-Antikörpern (1:7500 in TBS) inkubiert. Anschließend wurde der Filter wie obenstehend beschrieben gewaschen und in AP-Puffer (100 mM Tris/HCl pH 9,5, 100 mM NaCl, 5 mM MgCl2) äquilibriert. Die Alkalische-Phosphatase Reaktion wurde durch Substratzugabe von 70 μl 4-Nitrotetrazolium (NBT)-Lösung 150 mg/ml NBT in 70 % Dimethylformamid) und 35 μl 5-Brom-4-Chlor-3-Indolylphosphat (BCIP) (50 mg/ml BCIP in Dimethylformamid) in 50 ml AP-Puffer gestartet. Nach 5 Minuten konnten in der Regel erste Signale beobachtet
  • 9. Bestimmung des Amylose/Amylopectin-Gehalts in der Stärke transgener Kartoffelpflanzen
  • Blattstückchen mit einem Durchmesser von 10 mm wurden unter Dauerlicht auf 6 %iger Saccharoselösung 14 Stunden lang flotiert. Durch diese Lichtinkubation wurde eine stark erhöhte Stärkebildung in den Blattstückchen induziert. Nach der Inkubation wurde die Amylose- und Amylopectin-Konzentration nach Hovenkamp-Hermelink et al. (Potato Research 31, 241-246 (1988) bestimmt.
  • Die folgenden Ausführungsbeispiele erläutern die Herstellung der erfindungsgemäßen Plasmide, die Einführung dieser Plasmide in die Pflanze und die Funktion der Plasmide in diesen transgenen Pflanzen.
    •
  • Ausführungsbeispiel 1
  • Herstellung des Plasmids P35s-BE und Einführung des Plasmids in das pflanzliche Genom der Kartoffel
  • Aus einer in dem Expressionvektor gt11 angelegten cDNA Bank wurden verschiedene Klone identifiziert, die mit einem gegen das Verzweigungsenzym (Branching Enzym) aus Kartoffel gerichteten Antikörper kreuzreagieren. Diese Klone wurden benutzt, um aus einer in der HindII-Stelle des Vektors pUC 19 angelegten cDNA Bank Vollängenklone zu identifizieren, die aus isolierter mRNA von wachsenden Kartoffelknollen stammen. Einer der so isolierten Klone hatte eine Insertgröße von 2909 bp der Sequenz
    Figure 00160001
    Figure 00170001
  • Für die weiteren Versuche wurde die in diesem Klon enthaltene 2909 bp lange c-DNA verwendet. Sie trägt die Bezeichnung cBE.
  • Zur Herstellung des Plasmids p35s-BE wurde diese cDNA mit dem Promotor der 35s-RNA des Blumenkohl-Mosaik-Virus sowie dem Polyadenylierungssignal der Octopinsynthase des Ti-Plasmids pTiACH5 versehen. Dabei wurde die Orientierung der das Verzweigungsenzym kodierenden cDNA so gewählt, daß der kodierende Strang abgelesen wird (sense-Orientierung). Das Plasmid p35s-BE hat eine Größe von 13,6 kb und besteht aus den drei Fragmenten A, B und C, die in die Schnittstellen des Polylinkers von BIN19 kloniert wurden.
  • Fragment A (529 bp) beinhaltet den 35S Promotor des Blumenkohl-Mosaik-Virus (CAMV). Das Fragment umfaßt die Nukleotide 6909 bis 7437 des CaMV (Franck et al., Cell 21, 285-294). Es wurde als EcoRI-KpnI-Fragment aus dem Plasmid pDH51 (Pietrzak et al., Nucleic Acids Research 14, 5857-5868) isoliert und zwischen die EcoRI-KpnI-Schnittstellen des Polylinkers des Plasmids BIN 19 kloniert.
  • Fragment B enthält das 2909 bp große cDNA Fragment cBE, welches für das Branching-Enzym kodiert. Es wurde als HindIII-SmaI-Fragment aus dem Vektor pUC 19 herausgeschnitten und nach Auffüllen der Hind-III-Stelle mit DNA-Polymerase in die SmaI-Stelle des Polylinkers von BIN 19 kloniert. Dabei wurde die Orientierung der cDNA so gewählt, daß der kodierende Strang ab gelesen und damit eine sense-RNA gebildet wird. Die Schnittstellen BamHI/XbaI und PstI/SphI stammen aus dem Polylinker von pUC 19. Die Schnitt stellen BamHI/XbaI/SalI/PstI stammen aus dem Polylinker von BIN 19. Die auf dem Fragment B enthaltenen zwei EcoRI-Schnittstellen sind interne Schnitt stellen dieses Fragments.
  • Fragment C (192 bp) beinhaltet das Polyadenylierungssignal des Gens 3 der T-DNA des Ti-Plasmids pTiACH5 (Gelen et al., EMBO J. 3, 835,846), Nukleotide 11749-11939, welches als PvuII-HindIII-Fragment aus dem Plasmid pAGV 40 (Herrera-Estrella et al., (1983) Nature 303, 209-213) isoliert worden ist und nach Addition von SphI-linkern an die PvuII Schnittstelle zwischen die SphI-Hind-III-Schnittstellen des Polylinkers von BIN 19 kloniert worden war (s. 1).
  • Das Plasmid p35s-BE wurde mit Hilfe des Agrobakterien-Systems in Kartoffeln transferiert. Anschließend wurden ganze Pflanzen regeneriert. Proteinextrakte, die aus Knollen dieser Pflanzen isoliert worden waren, wurden mit Hilfe der Westernblot-Analyse auf das Vorhandensein des Verzweigungsenzyms getestet. Des weiteren wurden Knollen dieser Pflanzen auf den Gehalt an Amylose und Amylopektin untersucht.
  • Ausführungsbeispiel 2
  • Herstellung des Plasmids p35s-anti-BE und Einführung des Plasmids in das pflanzliche Genom der Kartoffel
  • In analoger Weise, wie unter Ausführungsbeispiel 1 beschrieben, aber nun mehr mit einer in invertierter Richtung angeordneten cDNA des Verzweigungs enzyms wurde das Plasmid p35s-anti-BE hergestellt. Das Plasmid p35s-anti-BE hat eine Größe von 13,6 kb und besteht aus den drei Fragmenten A, B und C, die in die Schnittstellen des Polylinkers von BIN19 kloniert wurden.
  • Fragment A (529 bp) beinhaltet den 35S Promotor des Blumenkohl-Mosaik-Virus (CaMV). Das Fragment umfaßt die Nukleotide 6909 bis 7437 des CaMV (Franck et al., Cell 21, 285-294), und wurde als EcoRI-KpnI-Fragment aus dem Plas mid pDH51 (Pietrzak et al., Nucleic Acids Research 14, 5857-5868) isoliert und zwischen die EcoRI-KpnI-Schnittstellen des Polylinkers des Plasmids BIN 19 kloniert.
  • Fragment 8 enthält das 2909 bp große cDNA Fragment cBE, welches für das Verzweigungssystem kodiert. Es wurde als HindIII-Sma-I-Fragment aus dem Vektor pUC 19 herausgeschnitten und nach Auffüllen der HindIII-Stelle mit DNA Polymerase in die SmaI-Stelle des Polylinkers von BIN 19 kloniert. Da bei wurde die Orientierung so gewählt, daß der nicht-kodierende Strang ab gelesen wurde, was zur Bildung einer anti-sense RNA führt. Die Schnitt stellen SphI, PstI und XbaI, BamHI, SmaI stammen aus dem Polylinker von pUC 19. Die Schnittstellen BamHI/XbaI/SalI/PstI stammen aus dem Polylinker von BIN 19. Die auf dem Fragment B enthaltenen zwei EcoRI-Schnittstellen sind interne Schnittstellen des Fragments.
  • Fragment C (192 bp) beinhaltet das Polyadenylierungssignal des Gens 3 der T-DNA des Ti-Plasmids pTiACH5 (Gielen et al., EMBO J. 3, 835-846), Nukleotide 11749-11939), welches als PvuII-HindIII-Fragment aus dem Plasmid pAGV 40 (Herrera-Estrella et al. (1983) Nature 303, 209-213) isoliert worden ist und nach Addition von Sph-I-Linkern an die Pvu-II-Schnittstelle zwischen die SphI-HindIII-Schnittstellen des Polylinkers von BIN 19 kloniert worden war (siehe 2).
  • Das Plasmid p35s-anti-BE wurde mit Hilfe des Agrobakterien-Systems in Kartoffeln transferiert. Anschließend wurden ganze Pflanzen regeneriert.
  • Proteinextrakte, die aus Knollen dieser Pflanzen isoliert worden waren, wurden mit Hilfe der Westernblot-Analyse auf das Vorhandensein des Verzweigungsenzyms getestet. Des weiteren wurden Knollen dieser Pflanzen auf den Gehalt an Amylose und Amylopektin untersucht.
  • Ausführungsbeispiel 3
  • Herstellung des Plasmids p33-BE und Einführung des Plasmids in das pflanzliche Genom der Kartoffel
  • In analoger Weise, wie im Anwendungsbeispiel 1 beschrieben, jedoch unter Austausch des 35s Promotors gegen den Promotor des Klasse I Patatin-Gens B33 (Rocha-Sosa et al., EMBO J. 8, 23-29) wurde das Plasmid p33-BE hergestellt. Das Plasmid p33-BE hat eine Größe von 14,6 kb und besteht aus den drei Fragmenten A, B und C, die in die Schnittstellen des Polylinkers von BIN 19 kloniert wurden.
  • Fragment A enthält das DraI-DraI-Fragment (Position –1512 bis Position +14) der Promotorregion des Patatin-Gens B33 (Rocha-Sosa et al., EMBO J. 8, 23-29), welches zunächst in die SacI-Stelle des Polylinkers von pUC 18 kloniert worden war. Dazu wurde der 3'-Überhang der Sac-I-Schnittstelle mittels T4-DNA Polymerase stumpf gemacht. Das Fragment wurde anschließend als EcoRI-BamHI-Fragment zwischen die EcoRI-Bam-HI-Stelle des Polylinkers von BIN 19 eingesetzt.
  • Fragment B enthält das 2909 bp große cDNA Fragment cBE, welches für das Verzweigungsenzym kodiert. Es wurde als HindIII-SmaI-Fragment aus dem Vektor pUC 19 herausgeschnitten und nach Auffüllen der HindIII-Stelle mit DNA Polymerase in die SmaI-Stelle des Polylinkers von BIN 19 kloniert. Dabei wurde die Orientierung der cDNA so gewählt, daß der kodierende Strang abgelesen und damit eine sense-RNA gebildet wird. Die Schnittstellen BamHI/XbaI und PstI/SphI stammen aus dem Polylinker von pUC19. Die Schnittstellen BamHI/XbaI/SalI/PstI stammen aus dem Polylinker von BIN 19. Die auf dem Fragment B enthaltenen zwei EcoRI-Schnittstellen sind interne Schnittstellen dieses Fragments.
  • Fragment C (192 bp) beinhaltet das Polyadenylierungssignal des Gens 3 der T-DNA des Ti-Plasmids pTiACH5 (Gielen et al., EMBO J. 3, 835-846, Nukleotide 11749-11939), welches als Pvu-II-HindIII-Fragment aus dem Plasmid pAGV 40 (Herrera-Estrella et al. (1983) Nature 303, 209-213) isoliert worden ist und nach Addition von SphI-Linkern an die PvuII-Schnittstelle zwischen die SphI-HindIII-Schnittstellen des Polylinkers von BIN 19 kloniert worden war.
  • Das Plasmid p33-BE wurde in Agrobacterium tumefaciens überführt und zur Transformation von Kartoffelpflanzen eingesetzt.
  • Ausführungsbeispiel 4
  • Herstellung des Plasmids p33-anti-BE und Einführung des Plasmids in das pflanzliche Genom der Kartoffel
  • In analoger Weise, wie im Ausführungsbeispiel 2 beschrieben, jedoch unter Austausch des 35S-Promotors gegen den Promotor des Klasse I Patatin-Gens B33 (Rocha-Sosa et al., EMBO J. 8, 23-29) wurde das Plasmid p33-anti-BE hergestellt. Das Plasmid p33-anti-BE hat eine Größe von 14,6 kb und besteht aus den drei Fragmenten A, B und C, die in die Schnittstellen des Polylinkers von BIN 19 kloniert wurden.
  • Fragment A enthält das DraI-DraI-Fragment (Position –1512 bis Position +14) der Promotorregion des Patatin-Gens B33 (Rocha-Sosa et al., EMBO J. 8, 23-29) welches zunächst in die SacI-Stelle des Polylinkers von pUC 18 kloniert worden war. Dazu wurde der 3'-Überhang der SacI-Schnittstelle mittels T4-DNA Polymerase stumpf gemacht. Das Fragment wurde sodann als EcoRI-BamHI-Fragment zwischen die EcoRI-BamHI-Stelle des Polylinkers von BIN 19 eingesetzt.
  • Fragment B enthält das 2909 bp große cDNA Fragment cBE, welches für das Verzweigungsenzym kodiert. Es wurde als HindIII-SmaI-Fragment aus dem Vektor pUC 18 herausgeschnitten und nach Auffüllen der HindIII-Stelle mit DNAPolymerase in die SmaI-Stelle des Polylinkers von BIN 19 kloniert. Dabei wurde die Orientierung der cDNA so gewählt, daß der nichtkodierende Strang abgelesen und damit eine anti-sense-RNA gebildet wird. Die Schnittstellen SphI, PstI und XbaI, BamHI, SmaI stammen aus dem Polylinker von pUC 19. Die Schnittstellen BamHI/XbaI/SalI/PstI stammen aus dem Polylinker von BIN 19. Die auf dem Fragment B enthaltenen zwei EcoRI-Schnittstellen sind interne Schnittstellen des Fragments.
  • Fragment C (192 bp) beinhaltet das Polyadenylierungssignal des Gens 3 der T-DNA des Ti-Plasmids pTiACH5 (Gielen et al., EMBO J. 3, 835-846), Nukleotide 11749-11939), welches als PvuII-HindIII-Fragment aus dem Plasmid pAGV 40 (Herrera-Estrella et al. (1983), Nature 303, 209-213) isoliert worden ist und nach Addition von SphI-Linkern an die PvuII-Schnittstelle zwischen die SphI-HindIII-Schnittstellen des Polylinkers von BIN 19 kloniert worden war.
  • Das Plasmid p33-anti-BE wurde in Agrobacterium tumefaciens überführt und zur Transformation von Kartoffelpflanzen eingesetzt.
  • Ausführungsbeispiel 5
  • Von der im Ausführungsbeispiel 1 aufgezeigten 2909 bp langen cDNA-Sequenz, die in der HindII-Schnittstelle des Klonierungsvektors pUC19 für das Ver zweigungsenzym kodiert, wurden die Nukleotide 166-2909 in die entsprechenden Schnittstellen des Polylinkers des Klonierungsvektors pUC18 insertiert. Dies ermöglichte eine Fusion des N-Terminus des auf dem Vektor kodierten α-Peptids der β-Galactosidase mit einem Teil des Verzweigungsenzyms. Die Funktionalität des entstehenden Fusionsproteins wurde in einer für das Verzweigungsenzym defizienten Mutante von Escherichia coli (KV 832) (Kiel et al., Gene 78, 9-17) überprüft. Die mit diesem Konstrukt transformierten Zellen wurden auf 0,5 % Glucose enthaltenden YT-Agarplatten plattiert. Die entstandenen Kolonien wurden mit Lugolscher Lösung angefärbt. Die Transformanden zeigten im Gegensatz zu den blaufärbenden untransformierten Zellen eine gelb-rötliche Färbung, was die Verzweigungsaktivität des Fusionsproteins belegt (Kiel et al., Gene 78, 9-17). Eine Überproduktion dieses Proteins in Escherichia coli würde den Einsatz als technisches Enzym ermöglichen.

Claims (9)

  1. Plasmid enthaltend eine DNA-Sequenz, deren in dieser Sequenz enthaltene Information zu einer Veränderung der Karbohydratkonzentration und Karbohydratzusammensetzung in Pflanzen führt, dadurch gekennzeichnet, dass die DNA-Sequenz die kodierende Sequenz eines Branching-Enzyms aus Kartoffelknollen ist.
  2. Plasmid gemäß Anspruch 1, dadurch gekennzeichnet, dass die DNA-Sequenz die Sequenz
    Figure 00240001
    Figure 00250001
    hat.
  3. Plasmid gemäß den Ansprüchen 1 oder 2, dadurch gekennzeichnet, dass die DNA-Sequenz des Branching Enzyms an die regulatorischen Sequenzen anderer Gene, die eine Transkription der das Branching-Enzym kodierenden DNA-Sequenz sicherstellen, fusioniert ist.
  4. Plasmid gemäß Anspruch 3, dadurch gekennzeichnet, dass die DNA-Sequenz des Branching-Enzyms in invertierter Anordnung an die regulatorischen Sequenzen anderer Gene fusioniert ist, wobei das 3'-Ende der kodierenden Sequenz an das 3'-Ende des Promotors und das 5'-Ende der kodierenden Sequenzen an das 5'-Ende des Terminationssignals fusioniert ist.
  5. Plasmid gemäß Anspruch 3 oder 4, dadurch gekennzeichnet, dass die regulatorischen Sequenzen Promotoren und Terminationssignale von pflanzlichen Genen sind.
  6. Plasmid gemäß den Ansprüchen 3 oder 4, dadurch gekennzeichnet, dass die regulatorischen Sequenzen Promotoren und Terminationssignale von viralen Genen sind.
  7. Plasmid gemäß Anspruch 5, dadurch gekennzeichnet, dass der Promotor der Promotor des Klasse I Patatin-Gens B33 ist.
  8. Pflanze oder Pflanzenzelle enthaltend mindestens eines der Plasmide gemäß den Ansprüchen 1 bis 7.
  9. Verwendung der Plasmide gemäß den Ansprüchen 1 bis 7 zur Herstellung von transgenen Pflanzen deren Amylose-/Amylopektin-Verhältnis verändert ist.
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