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CN113621642A - 一种用于农作物杂交育种制种的遗传智能化育制种系统及其应用 - Google Patents

一种用于农作物杂交育种制种的遗传智能化育制种系统及其应用 Download PDF

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CN113621642A
CN113621642A CN202010379287.9A CN202010379287A CN113621642A CN 113621642 A CN113621642 A CN 113621642A CN 202010379287 A CN202010379287 A CN 202010379287A CN 113621642 A CN113621642 A CN 113621642A
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CN
China
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gat
gene
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line
sequence
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CN202010379287.9A
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安保光
龙湍
李新鹏
曾翔
吴永忠
黄培劲
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Original Assignee
Hainan Bolian Rice Gene Technology Co ltd
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Priority to US18/052,800 priority patent/US20230332173A1/en
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Abstract

本发明提供一种用于农作物杂交育种制种的遗传智能化育制种系统及其应用。本发明的系统含有GAT系统载体，该载体包括五种功能元件表达盒：植物雄性育性恢复基因元件表达盒，用于恢复隐性核不育突变体的雄性育性；植物花粉败育基因元件表达盒，用于清除含GAT的花粉及保持GAT保持系的杂合状态或半合子状态；化学除草剂正向选择表达盒，用于基因转化及GAT保持系除杂提纯；化学除草剂负向选择表达盒，用于清除除草剂敏感的GAT保持系花粉及种子外逸及GAT不育系除杂提纯；种子筛选元件表达盒，用于种子机械分选。本发明可用于植物隐性核雄性不育材料的杂交育种和杂交制种，从而获得优质高产广适高抗的植物新品种及其种子。

Description

一种用于农作物杂交育种制种的遗传智能化育制种系统及其 应用
技术领域
本发明属于农业生物技术领域，具体涉及一种用于农作物杂交育种制种的遗传智能化育制种系统及其应用。
背景技术
杂种优势是杂交后代在一种或多种性状上超越双亲的现象，普遍存在于生物界中。农作物杂种优势利用是农业增产重要手段，杂种优势利用产业化的核心在于母本的雄性不育性或雄性不育系。
以水稻为例，中国是世界上杂交水稻产业化最成功的国家，在杂交水稻育制种研究领域处于世界领先地位。目前我国杂交水稻育制种方法主要分为“三系法”和“两系法”，各有其优缺点。“三系法”自70年代开始应用于水稻，其主要原理是，利用不育系、保持系和恢复系来配制杂交种。其基本流程是利用保持系自交繁殖保持系，不育系与保持系杂交繁殖不育系，恢复系与不育系杂交产生杂交种子。由于“三系法”不育系的雄性不育是由细胞核与细胞质的基因互作造成的，导致该方法存在缺陷：只有细胞核含有特定恢复基因的恢复系与不育系杂交后才能恢复杂交种育性，从而生产杂交水稻种子。因而“三系法”种质资源利用率较低，且细胞质的同质化也具有潜在病虫害风险。“两系法”的原理是，利用光温敏核不育系与恢复系配制杂交种。该不育系在水稻发育特定时期，环境温度高于23.5度时不育系的雄性保持不育，可与恢复系成功配制杂交种；若环境温度低于23.5度，不育系雄性育性恢复正常，将自交繁殖。因此，“两系法”只需要不育系与恢复系，节省制种成本。但是，由于“两系法”的光温敏核不育系育性转换受到光温环境影响，导致该技术在不育系繁殖以及杂交种制种过程中都存在极大的环境风险，同时由于对温度的特殊要求，生产季节和区域也大大受到限制。
隐性核雄性不育不同于“三系”、“两系”，其雄性育性仅受一对隐性核基因控制，不受光温环境影响；且由于其基因为非常稀有的隐性突变，由于绝大多数品种的基因组上述位点为野生型的显性基因，故理论上几乎任何品种都可以作为隐性核雄性不育的恢复系与其杂交产生可育后代。隐性核不育的发现已经有非常长久的历史，当其与野生型材料杂交时，其F1代为杂合状态表现为可育，F2代出现育性分离(单基因控制情况下，分离比为3:1)，但在F1代自交结实收获种子(即F2)时，因种子外观完全一样，无法区分哪一部分种子将来发育成株后是可育，哪一部分是不育的。因此，长期以来受限于无法规模化保持其后代雄性不育性而不能产业化利用。因此，研发一种能够保持和繁殖隐性核雄性不育材料并配套商业化生产的技术，就显得尤为必要，这也是广大育种人员的迫切需求。
发明内容
本发明的目的是提供一种隐性核雄性不育系的保持和繁殖产业化的方法。
为实现该目的，本发明提供了一种介导调控植物隐性核雄性不育突变体(不育系)雄性育性的GAT载体及其应用。本发明还提供一种农作物杂交育制种技术体系(GAT技术体系)和应用。GAT(Genetic Automation Technology，GAT)技术是一种新型的杂交种子育制种技术，该技术可成功利用隐性核雄性不育系，其核心思路是利用现代生物技术，将农作物花粉育性恢复基因、花粉败育基因、除草剂敏感基因、筛选标记基因等按特定顺序和方向紧密连锁地构建在GAT载体上，通过高通量基因转化技术导入到隐性核雄性不育系中，获得大量转化事件。由于多基因转化过程中经常出现部分基因转入、各转基因元件无法同时发挥功能及转基因沉默等问题，故多基因转化经常出现无法筛选获得均达目的性状的转化事件。本发明经过对各功能元件的筛选，从563个转化事件中筛选获得14个各元件均发挥正常功能的初始保持系，创造隐性核雄性不育系的保持系，用于GAT不育系和杂交种的生产，从而成功实现隐性核雄性不育系的保持和繁殖，进而实现隐性核雄性不育系的商业化利用。
本发明所述的隐性核雄性不育突变体，其基因呈隐性纯合状态时，植株呈现雄性不育状态；该基因为杂合或显性纯合状态时，植株呈现雄性可育状态。该隐性核雄性不育突变体的控制基因可为MS1、MS2、MS3、MS5、MS7、MS8、MS9、MS10、MS11、MS12、MS13、MS14、MS17、MS20、MS22、MS23、MS24、MS25、OsCYP704B2、MS27、MS28、MS29、MS30、MS31、MS32、MS33、MS34、MS36、MS37、MS38、MS43、MS45、MS48、MS50核苷酸序列等的突变基因。优选的，为OsCYP704B2的突变体(oscyp704b2)，对应的，其恢复基因为OsCYP704B2。
本发明首先提供一种用于农作物杂交育种制种的遗传智能化育制种系统，称为GAT系统，含有植物隐性核雄性不育系，即GAT不育系，隐性核雄性不育保持系，即GAT保持系，和普通恢复系三个系别；
其中的GAT保持系中含有GAT载体，该载体包括五种功能元件表达盒：(1)植物雄性育性恢复基因元件表达盒，用于恢复隐性核不育突变体的雄性育性；(2)植物花粉败育基因元件表达盒，用于清除含GAT的花粉及保持GAT保持系的杂合状态或半合子状态；(3)基因转化及保持系筛选元件表达盒，用于基因转化及GAT保持系除杂提纯；(4)除草剂敏感元件表达盒，用于清除除草剂敏感的GAT保持系花粉及种子外逸及GAT不育系除杂提纯；(5)种子筛选元件表达盒，用于种子机械分选；所述五种功能元件表达盒构建于植物双元表达载体中，得到GAT系统载体。
上述GAT系统中，将GAT载体导入GAT不育系创制GAT保持系，且GAT载体以单拷贝形式存在于GAT保持系基因组中。
上述GAT系统中，所述GAT不育系为单隐性细胞核基因控制的不育系，当基因位点为隐性纯合状态时表现为雄性不育；杂合状态及显性纯合状态表现为雄性可育。
进一步地，在所述的GAT系统中，GAT保持系自交结实，所获种子呈1:1分离得到GAT保持系和GAT不育系；两种种子通过种子筛选元件实现分离，实现GAT保持系的自我繁殖；GAT保持系向GAT不育系授粉使得GAT不育系结实并保持其后代的雄性不育性，从而实现隐性雄性核不育系的繁殖。通过种子筛选可规模化将隐性核雄性不育种子(GAT不育系)与可育种子(GAT保持性)分离，辅以保持系筛选元件及除草剂敏感元件的功能进行后续的GAT保持系及不育系除杂保纯，创造性的解决了现有技术存在的隐性雄性核不育系的规模化繁殖与保持问题，从而使得隐性核雄性不育的产业化成为可能。
本发明提供了一种农作物遗传智能化育制种载体，称为GAT载体，该载体由五种功能元件表达盒通过接头序列连接构建于植物双元表达载体中得到，所述物种功能元件表达盒分别为：
(1)植物雄性育性恢复基因元件表达盒，用于恢复隐性核不育突变体的雄性育性；
(2)植物花粉败育基因元件表达盒，用于清除含GAT的花粉及保持GAT保持系的杂合状态或半合子状态；
(3)基因转化及保持系筛选元件表达盒，用于基因转化及GAT保持系除杂提纯；
(4)除草剂敏感元件表达盒，用于清除除草剂敏感的GAT保持系花粉及种子外逸及GAT不育系除杂提纯；
(5)种子筛选元件表达盒，用于种子机械分选；所述五种功能元件表达盒通过接头序列连接构建得到GAT系统载体。
本发明的GAT载体中，所述(1)植物雄性育性恢复基因元件表达盒由启动子、雄性育性恢复基因编码区及终止子依序可正常工作的相连；
所述雄性育性恢复基因为MS1、MS2、MS3、MS5、MS7、MS8、MS9、MS10、MS11、MS12、MS13、MS14、MS17、MS20、MS22、MS23、MS24、MS25、OsCYP704B2、MS27、MS28、MS29、MS30、MS31、MS32、MS33、MS34、MS36、MS37、MS38、MS43、MS45、MS48、MS50、OsCYP704B2基因的野生型基因，优选OsCYP704B2基因的野生型基因。
优选地，本发明所述(1)植物雄性育性恢复基因元件表达盒中，启动子为水稻OsCYP704B2基因起始密码子ATG上游1112bp序列，编码区为OsCYP704B2基因的编码区，终止子为OsCYP704B2基因终止密码子TGA下游274bp序列。该表达盒的作用是恢复OsCYP704B2基因的隐性纯合突变体oscyp704b2的雄性育性。
所述(1)植物雄性育性恢复基因元件表达盒的序列如SEQ ID NO.6所示。
本发明的GAT载体中，所述(2)植物花粉败育基因元件表达盒由植物花粉特异启动子、败育基因编码区及终止子依序可正常工作的相连；优选启动子为玉米PG47启动子、水稻PCHF15、OsPC32启动子，优选败育基因为水稻α-淀粉酶基因OsAA、玉米α-淀粉酶基因Zm-AA1、大麦α-淀粉酶基因HvAA1、小米α-淀粉酶基因SiAA、细胞分裂素氧化酶，半胱氨酸蛋白酶，赤霉素氧化酶，终止子为玉米IN2-1、细菌NosT终止子。
优选地，本发明所述植物花粉败育基因元件表达盒由启动子PG47、Zm-AA1编码区和终止子IN2-1组成的表达盒Killer序列如SEQ ID NO.7所示；或植物花粉败育基因元件表达盒Killer 5400，由启动子PG47、OsAA编码区和Nos终止子(NosT)组成，序列如SEQ IDNO.8所示；或植物花粉败育基因元件表达盒Killer Hv，由启动子OsPC32、大麦α-淀粉酶基因HvAA1编码区和NosT组成，序列如SEQ ID NO.9所示。
该元件的作用是使得含GAT元件的花粉败育，用于维持GAT转化株或者GAT保持系的杂合状态或半合子状态及防止GAT元件漂移。
本发明的GAT载体中，所述(3)基因转化及保持系筛选元件表达盒由启动子、筛选标记基因编码区及终止子依序可正常工作的相连；优选启动子为OsUbi启动子、Actin启动子或OsALS基因起始密码子ATG上游2180bp序列的任一个，优选筛选标记基因编码区为OsALSm1、OsALSm2、OsALSm3序列、草甘膦抗性基因EPSPSm序列、草甘膦N-乙酰转移酶序列或草丁膦抗性基因Bar序列中的任一个筛选标记基因；终止子为OsUbiT(SEQ ID NO.24)或NosT终止子。
优选地，由ActinP、OsALSm1和NosT组成的基因转化及保持系筛选元件表达盒Marker2序列如SEQ ID NO.10所示。另一个由OsALSP、OsALSm1和OsUbiT组成的基因转化及保持系筛选元件表达盒Marker2AAU序列如序列SEQ ID NO.11所示。或EPSPS表达盒，其序列如序列SEQ ID NO.12所示，或Bar表达盒，其序列如序列SEQ ID NO.13所示。上述表达盒的作用是基因转化筛选抗性标记及筛选区分GAT保持系和不育系。
本发明的GAT载体中，所述(4)除草剂敏感元件表达盒由启动子、除草剂显性敏感元件及终止子依序可正常工作的相连，优选启动子为ZmUbi启动子，除草剂显性敏感元件为细胞色素P450基因CYP81A6的RNAi结构序列P450i，终止子为PinII终止子、NosT终止子。
优选地，由ZmUbiP、P450i和NosT组成的除草剂敏感元件表达盒Marker1序列如SEQID NO.14所示，或如SEQ ID NO.15所示(P450i-2)，或如SEQ ID NO.16所示(P450i-3)。该元件的作用是防止GAT元件漂移、GAT保持系混杂入其他材料及用于GAT不育系制种。
本发明的GAT载体中，所述(5)种子筛选元件表达盒由启动子、种皮显色基因及终止子依序可正常工作的相连，优选地，启动子为种子特异性启动子ZZ1启动子，种皮显色基因为深红色荧光蛋白FP635，红色荧光蛋白RFP或绿色荧光蛋白GFP，终止子为OS-T28终止子、NosT终止子。
优选地，由ZZ1P、FP635和NosT组成的种子筛选元件表达盒Marker3ZFN序列如SEQID NO.17所示。该元件的作用是筛选区分GAT保持系种子与GAT不育系或GAT杂交种。
本发明所述GAT载体，所述接头序列包括：多克隆位点MCSI，序列如SEQ ID NO.18所示；多克隆位点MCSII，序列如SEQ ID NO.19所示；多克隆位点MCSIII，序列如SEQ IDNO.20所示；多克隆位点MCSIV，序列如SEQ ID NO.21所示；或多克隆位点MCSV，序列如SEQID NO.22所示。
优选地，本发明所述终载体为pC0307，见图6，其序列如SEQ ID NO.25所示；或所述终载体为pC0308，见图7，其序列如SEQ ID NO.26所示，或所述终载体为pC0309，见图8，其序列如SEQ ID NO.27所示。
优选地，本发明所述GAT载体为pC1300-MMCK(图1)、pC0308-MMCK(图2)、、pC0308-MMMaauCK5400(图4A，核苷酸序列如SEQ ID NO.1所示)、pC0308-KhvMMaauMCK5400(图4B，核苷酸序列如SEQ ID NO.2所示)、pC0308-KhvMaauMCMK5400(图4C，核苷酸序列如SEQ IDNO.3所示)、pC0309-KhvMaauMCMK5400(图4D，核苷酸序列如SEQ ID NO.4所示)和pC0307-KhvMaauMCMK5400(图3，核苷酸序列如SEQ ID NO.5所示)。
本发明提供了上述GAT载体的构建方法，将五种功能元件表达盒通过接头序列连接构建于终载体中得到，所述五种功能元件表达盒分别为：
(1)植物雄性育性恢复基因元件表达盒，用于恢复隐性核不育突变体的雄性育性；该表达盒由启动子、雄性育性恢复基因编码区及终止子依序可正常工作的相连；
(2)植物花粉败育基因元件表达盒，用于清除含GAT的花粉及保持GAT保持系的杂合状态或半合子状态；该表达盒由植物花粉特异启动子、败育基因编码区及终止子依序可正常工作的相连；
(3)基因转化及保持系筛选元件表达盒，用于基因转化及GAT保持系除杂提纯；该表达盒由启动子、筛选标记基因编码区及终止子依序可正常工作的相连；
(4)除草剂敏感元件表达盒，用于清除除草剂敏感的GAT保持系花粉及种子外逸及GAT不育系除杂提纯；该表达盒由启动子、除草剂显性敏感元件及终止子依序可正常工作的相连；
(5)种子筛选元件表达盒，用于种子机械分选；所述五种功能元件表达盒通过接头序列连接于终载体上构建得到GAT载体；该表达盒由启动子、种皮显色基因及终止子依序可正常工作的相连。
上述构建方法中，优选地，接头序列包括：多克隆位点MCSI，序列如SEQ ID NO.18所示；多克隆位点MCSII，序列如SEQ ID NO.19所示；多克隆位点MCSIII，序列如SEQ IDNO.20所示；多克隆位点MCSIV，序列如SEQ ID NO.21所示；或多克隆位点MCSV，序列如SEQID NO.22所示。
上述构建方法中，优选地，本发明所述终载体为pC0307，见图6，其序列如SEQ IDNO.25所示；或所述终载体为pC0308，见图7，其序列如SEQ ID NO.26所示，或所述终载体为pC0309，见图8，其序列如SEQ ID NO.27所示。
本发明提供了所述的遗传智能化育制种系统(GAT系统)或所述的GAT载体在植物杂交育种、制种中的应用。
本发明提供了所述的遗传智能化育制种系统(GAT系统)或所述的GAT载体在生产非转基因杂交种中的应用。
本发明提供了所述的遗传智能化育制种系统(GAT系统)或所述的GAT载体在植物隐性核雄性不育系的规模化保持及规模化繁殖中的应用。
本发明提供了所述的遗传智能化育制种系统(GAT系统)或所述的GAT载体在生产优质高产广适高抗植物新品种中的应用。
本发明中，所述植物包括水稻、玉米、小麦、大麦、大豆、棉花、油菜、高粱、小米、燕麦、黑麦、青稞、辣椒、西瓜等。
进一步地，本发明提供了一种保持及繁殖植物隐性核雄性不育材料(GAT不育材料)的雄性不育性的方法，即保持其雄性不育基因处于隐性纯合状态的方法，具体如下：采用遗传智能化育制种系统GAT系统，向基因型为隐性纯合的GAT不育系中导入GAT载体，创制只含单拷贝GAT载体的GAT转化株，该GAT转化株的基因型为隐性纯合/GAT-。使GAT转化株授粉给GAT不育系，获得的种子基因型仍为隐性纯合状态，从而保持GAT不育系后代的雄性不育性。
具体地，以ms代表隐性核雄性不育突变基因，MS代表野生型基因，将GAT元件导入GAT不育材料(基因型为ms ms)，创制只含单拷贝GAT载体的GAT转化株(基因型为ms ms/GAT-)。因GAT载体中含恢复基因元件，故可恢复雄性育性，GAT转化株产生的花粉和雌配子均有两种类型：(ms GAT)和(ms-)，(ms GAT)类型花粉由于含有GAT载体中的花粉败育基因元件，会败育，因此只有(ms-)类型花粉存活。故GAT转化株授粉给GAT不育株，获得的种子基因型仍为隐性纯合状态(ms ms)，可保持GAT不育株后代的雄性不育性。由于GAT不育株与GAT转化株除GAT元件外遗传背景完全相同，故由此方法获得的GAT不育株所有基因型不变，表型也相同。
本发明提供了一种用于维持植物隐性核雄性不育株的保持系材料(GAT转化株或GAT保持系)的GAT元件呈杂合状态/半合子状态的方法，采用所述的遗传智能化育制种系统，向基因型为隐性纯合的GAT不育系中导入GAT载体，创制只含单拷贝GAT载体的GAT转化株，该GAT转化株的基因型为隐性纯合/GAT-。GAT转化株自交可获得两种基因型种子，一种为隐性纯合/--，是GAT不育株；另一种为隐性纯合/GAT-，是GAT不育株保持系材料，根据遗传定律，二者呈1：1分离，即GAT转化株自交后代中基因型为隐性纯合/GAT-的GAT座位保持杂合状态/半合子状态。
本发明提供一种用于筛选或区分GAT转化株自交种子的方法，所述GAT转化株是采用本发明所述的遗传智能化育制种系统，向基因型为隐性纯合的GAT不育系中导入GAT载体，创制只含单拷贝GAT载体的GAT转化株，该GAT转化株的基因型为隐性纯合/GAT-，GAT转化株自交结实的种子呈现1:1分离，其中50％为包含GAT载体的种子，基因型为隐性纯合/GAT-，在激发光下观察呈现荧光；50％为不包含GAT载体的种子，基因型为隐性纯合，在激发光下观察无荧光。
本发明提供了一种用于筛选或区分GAT转化株自交种子及植株的方法，所述GAT转化株是采用本发明所述的遗传智能化育制种系统(GAT系统)，向基因型为隐性纯合的GAT不育系中导入GAT载体，创制只含单拷贝GAT载体的GAT转化株，该GAT转化株的基因型为隐性纯合/GAT-，GAT转化株自交结实的种子呈现1:1分离，其中50％为包含GAT载体的种子及其植株，其基因型为隐性纯合/GAT-，具有对针对乙酰乳酸合酶或EPSPS或Bar基因的各类除草剂高抗性，包括但不限于双草醚、咪唑乙烟酸、灭草烟、草甘膦、草丁膦或草铵膦；50％为不包含GAT载体的种子，基因型为隐性纯合不具有此高抗性。
本发明提供了一种用于防止植物花粉漂移的方法，将本发明所述的GAT载体转入植物中，使得含GAT载体的植物材料在花粉成熟时，因其含有花粉败育基因元件，会特异性导致含GAT载体的花粉败育，而保证不含GAT载体的花粉正常发育散粉，从而降低含GAT载体的花粉外逸的概率。
本发明提供一种用于防止GAT种子或植株漂移或混杂的方法，使所述种子或植株中含有GAT载体，在种子时期通过包衣或在苗期至开花期施用特定浓度的除草剂，包括苯达松或苄嘧磺隆或烟嘧磺隆，可在特定时期杀死含GAT种子或植株的材料，从而防止GAT种子或植株混杂入其他普通材料中。
本发明提供一种利用植物隐性核雄性不育系生产不育系种子方法，采用所述的遗传智能化育制种系统，将GAT保持系与GAT不育系按一定比例混合播种，利用GAT保持系授粉给GAT不育系，授粉完成后，施用除草剂，包括苯达松或苄嘧磺隆或烟嘧磺隆，特异性的杀死GAT保持系，仅保留GAT不育系收获种子。
本发明提供一种提纯植物隐性核雄性不育系的方法，采用所述的遗传智能化育制种系统，GAT不育系通过种子包衣或在苗期至开花期施用特定浓度的除草剂，包括苯达松或苄嘧磺隆或烟嘧磺隆，可保证GAT不育系纯度。
本发明提供一种利用植物隐性核雄性不育系进行杂交制种方法，采用所述的遗传智能化育制种系统，利用GAT保持系自交生产GAT保持系种子和GAT不育系种子；利用GAT保持系授粉给GAT不育系生产GAT不育系种子；利用GAT不育系和常规材料杂交组配生产普通商业化杂交种。
本发明提供了一种利用植物隐性核雄性不育系进行杂交育种方法，采用遗传智能化育制种系统，利用GAT保持系与普通材料杂交选育，可通过常规回交选育，也可通过系谱法选育GAT保持系及不育系，选育过程辅以GAT各项分子标记、除草剂筛选、种子色选等加速选育。
本发明还提供了用于检测所述的GAT载体或含有GAT载体的转基因阳性植株的引物，所述引物为以下任一：
检测植物雄性育性恢复基因元件表达盒的引物序列如SEQ ID NO.28-29所示；或
检测植物花粉败育基因元件表达盒的引物序列如SEQ ID NO.30-31所示；或
检测基因转化及保持系筛选元件表达盒的分子引物如SEQ ID NO.32-33所示；或
检测除草剂敏感元件表达盒的引物序列如SEQ ID NO.34-35所示。
检测种子筛选元件表达盒的分子标记引物序列如序列SEQ ID NO.39-40所示。
本发明提供了一种检测或含有GAT载体的转基因阳性植株的方法。
若用SEQ ID NO.28-29作引物扩增，扩增产物用HaeIII酶切后电泳，最终产物中可能出现3种带型：86bp为野生型CYP704B2的带型，84bp为cyp704b2-3突变体的带型，66bp为GAT载体上植物雄性育性恢复基因元件表达盒的带型。如果出现84bp和66bp带型，而没有88bp带型，表明该植株为雄性不育突变体背景，且植物雄性育性恢复基因元件表达盒存在；
若用SEQ ID NO.30-31引物进行扩增，如果能扩增出914bp条带，表明植物花粉败育基因元件表达盒存在；
若用SEQ ID NO.32-33作为引物进行扩增，如果能扩增出831bp条带表明基因转化及保持系筛选元件表达盒存在；
若用SEQ ID NO.34-35作为引物进行扩增，如果能扩增出923bp条带，表明除草剂敏感元件表达盒存在。
若用SEQ ID NO.36-37作为引物进行扩增，如果能扩增出1412bp条带，表明种子筛选元件表达盒存在。
本发明提供了一种分选不同功能的植株和后代的方法，所述的GAT载体转入植株，利用GAT载体中的(3)基因转化及保持系筛选元件表达盒，(4)除草剂敏感元件表达盒，(5)种子筛选元件表达盒，基于化学除草剂正负双向选择与机械色选相结合，分选不同功能的植株和后代。
优选地，所述化学除草剂正负双向选择是同一种植株对一种除草剂表型抗性，对另一种除草剂表型敏感。
更优选地，化学除草剂正向选择除草剂是抗双草醚、咪唑乙烟酸、灭草烟、抗草甘膦、抗草丁膦或草铵膦，化学除草剂负向选择是对苯达松、苄嘧磺隆或烟嘧磺隆敏感。
更优选地，化学除草剂正向选择除草剂是抗双草醚、咪唑乙烟酸、灭草烟，化学除草剂负向选择是对苯达松、苄嘧磺隆敏感。
本发明构建了GAT载体，包括五种功能元件表达盒：植物雄性育性恢复基因元件表达盒，用于恢复隐性核不育突变体的雄性育性；植物花粉败育基因元件表达盒，用于清除含GAT的花粉及保持GAT保持系的杂合状态/半合子状态；化学除草剂正向选择表达盒，用于基因转化及GAT保持系除杂提纯；化学除草剂负向选择表达盒，用于清除除草剂敏感的GAT保持系花粉及种子外逸及GAT不育系除杂提纯；种子筛选元件表达盒，用于种子机械分选。在育种实践中，由于隐性核雄性不育材料是不育的，无法产生种子，长期保存很困难，若杂交保留的话，后代会出现育性性状分离，而在种子时期无法判定究竟哪些为可育种子，哪些为不育种子，导致保种、选种不准确，因此操作非常复杂，更不用说用于规模化生产，故至今仍未实现利用隐性核雄性不育的产业化利用。本申请将GAT载体导入GAT不育系(隐性核雄性不育系)创制GAT保持系，建立了可保持和繁育隐性核雄性不育系的遗传智能化育制种系统。利用该系统，在其后代中可通过种子色选及保持系筛选元件及除草剂敏感元件等的功能有机组合进行后续的GAT保持系及不育系除杂保纯，在种子时期、营养生长期及生殖生长期均可实现隐性核雄性不育种子/植株(GAT不育系)和可育种子/植株(GAT保持性)的分离，成功地解决了隐性核雄性不育的规模化繁殖与保持问题，创造性的实现了隐性核雄性不育的利用从而可实现商业化生产。本发明提供的GAT载体中的5个关键元件有机结合发挥作用并结合机械化、自动化加工可成功实现植物隐性核雄性不育系的商业化利用。本发明可应用于植物隐性核不育材料的杂交育种和杂交制种，从而获得优质高产广适高抗植物新品种及其种子，具有巨大的经济价值。
附图说明
图1为pC1300-MMCK载体示意图。
图2pC0308-MMCK载体示意图。
图3为pC0307-KhvMaauMCMK5400载体示意图。
图4A为pC0308-MMMaauCK5400载体示意图。
图4B pC0308-KhvMMaauMCK5400载体示意图。
图4C pC0308-KhvMaauMCMK5400载体示意图。
图4DpC0309-KhvMaauMCMK5400载体示意图。
图5A pC0308-KhvMMaauMCK5400酶切验证结果图，1号泳道为Kpn I单酶切；2号泳道为Pst I单酶切；3号泳道为Sma I单酶切；M，D2000 DNA Marker。
图5B pC0308-KhvMaauMCMK5400酶切验证结果图，1号泳道未酶切pC0308-KhvMaauMCMK5400质粒；2号泳道为Kpn I单酶切；3号泳道为BamH I单酶切；4号泳道为Sac I单酶切；5号泳道为Sma I单酶切；6号泳道为Bgl II单酶切；M，D15000DNA Marker。
图5C pC0309-KhvMaauMCMK5400酶切验证结果图，1号泳道未酶切pC0309-KhvMaauMCMK5400质粒；2号泳道为Sac I单酶切；3号泳道为Sph I单酶切；4号泳道为Kpn I单酶切；5号泳道为BamH I单酶切；6号泳道为Xho I单酶切；M，D15000DNA Marker。
图5D pC0307-KhvMaauMCMK5400酶切验证结果图，1号泳道未酶切pC0307-KhvMaauMCMK5400质粒；2号泳道为Sac I单酶切；3号泳道为BamH I单酶切；4号泳道为Kpn I单酶切；M，D15000 DNA Marker。
图5E转pC0308-MMMaauCK5400农杆菌菌落PCR检测结果图，1-22泳道为特异引物SEQ ID NO.34-35检测结果，其中1为阴性水对照，2为pC0308-MMMaauCK5400质粒对照，3-22为不同单菌落，M是D2000 DNA Marker。
图6pC0307载体示意图。
图7pC0308载体示意图。
图8pC0309载体示意图。
图9pC1300载体示意图。
图10pUC57-Simple载体示意图。
图11GAT载体菌落PCR检测1-12为特异引物SEQ ID NO.30-31菌落PCR检测结果，其中1为阴性水对照，2为pC0308-MMMaauCK5400质粒对照，3-4为pC1300-MMCK、5-8为pC0308-MMCK、9-12为pC0308-MMMaauCK5400、13-24为特异引物SEQ ID NO.34-35的菌落PCR检测结果，其模板顺序与1-12相同；M：D2000 DNA Marker。
图12pC0308-MMMaauCK5400酶切验证结果图，M1，D15000 plus DNA Ladder；M2，DNA Marker VI；CK，质粒；A，Hind III和Sma I；B，Kpn I；C，Hind III和Pst I；D，Hind III和Kpn I。
图13转pC0308-MMMaauCK5400农杆菌菌落PCR检测结果图，1-22泳道为特异引物SEQ ID NO.30-31检测结果，其中1为阴性水对照，2为pC0308-MMMaauCK5400质粒对照，3-22为不同单菌落，M是D2000 DNA Marker。
图14pC0308-MMMaauCK5400转基因植株PCR阳性检测结果图，检测引物序列如SEQID NO.30-31。M为D2000 DNA Marker，第一个“-”为阴性对照水，第二个“-”为阴性对照野生型中花11，“+”为阳性对照pC0308-MMMaauCK5400质粒，1-18为转基因T0植株。
图15pC0308-MMMaauCK5400转基因植株PCR阳性检测结果图，检测引物序列如SEQID NO.32-33。M为D2000 DNA Marker，第一个“-”为阴性对照水，第二个“-”为阴性对照野生型中花11，“+”为阳性对照pC0308-MMMaauCK5400质粒，1-19为转基因T0植株。
图16为pC1300-MMCK、pC0308-MMMaauCK5400转基因T0植株的互补元件检测结果图，检测引物序列如SEQ ID NO.28-29。1为野生型中花11，2为cyp704b2-3纯合突变体，3-8为pC1300-MMCK转基因植株，9-14为pC0308-MMMaauCK5400转基因植株。
图17为实施例4的部分GAT T0代转化株喷施双草醚结果。
图18为实施例4的部分GAT T0代转化株叶片分段喷施苯达松结果。
图19为GAT T0代转化株成熟花粉碘染结果，黑色为可育花粉；浅色为败育花粉。
图20GAT转化株(T0代)种子荧光鉴定结果图。
图21为GAT代表株系88-4中的荧光种子和非荧光种子分别发育成株后花粉育性及自交结实鉴定图，A和C来源于荧光种子发育成株的稻穗和花药，其中有一半花粉可育，碘染呈蓝色；另一半花粉不育，碘染不着色，稻穗可自交结实。B和D来源于非荧光种子发育成株的稻穗和花药，为无花粉类型，是cyp704b2隐性核雄性不育突变体的典型特征，稻穗自交不结实。
图22为GAT T1代重点株系苯达松喷施结果。
图23为GAT转化株T1代成熟花粉育性检测结果图。A：cyp704b2，为不育突变体材料，镜检无花粉；B：ZH11，为普通野生型材料中花11，镜检碘染花粉育性正常；C：GAT，为不育突变体中转入GAT载体材料，镜检碘染花粉育性有一半育性正常，另一半花粉不染色。
图24为GAT转化株(T1代)种子荧光鉴定结果图。
图25为T1代GAT保持系逃逸率检测。
图26代表株系88-4-16中的荧光种子和非荧光种子分别发育成株后花粉育性及自交结实鉴定结果图。A和C来源于荧光种子发育成株的稻穗和花药，其中有一半花粉可育，碘染呈蓝色；另一半花粉不育，碘染不着色，稻穗可自交结实。B和D来源于非荧光种子发育成株的稻穗和花药，为无花粉类型，是cyp704b2隐性核雄性不育突变体的典型特征，稻穗自交不结实。
具体实施方式
下面结合具体实施方式对本发明进行详细说明。
以下实施例用于说明本发明，但不用来限制本发明的范围。若未特别指明，实施例中所用技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段，所用原料均为市售商品。
实施例1 GAT载体构建与验证
一、GAT载体的构建
GAT载体采取以表达盒为单元的分段构建，单元拼合的策略。先在过渡载体pC1300(图9)和pUC57-Simple(图10)上构建表达盒并酶切和测序验证，然后将表达盒拼接到终载体上。载体构建的具体步骤如下：
1、合成MCS pC0307片段(SEQ ID NO.38)，用Sac II和Pme I连入pC1300后获得pC0307(图6)。
2、合成MCS pC0308片段(SEQ ID NO.39)，用Sac II和Sph I连入pC1300后获得pC0308(图7)。
3、合成MCS pC0309片段(SEQ ID NO.40)，用Sac II和Pme I连入pC1300后获得pC0309(图8)。
4、合成DNA片段NSPT-Construct V1.81-Marker 1，用Kpn I+Hind III双酶切连入pC1300，产生pC1300-Marker 1。NSPT-Construct V1.81-Marker 1的序列由Kpn I酶切位点ggtacc，MCSI(序列如SEQ ID NO.18所示)，除草剂敏感元件表达盒Marker 1(SEQ IDNO.14)，MCSII(SEQ ID NO.19)，间隔序列tgcagggacccttgccaac，和Hind III酶切位点aagctt顺次连接而成。其中MCSI的序列由Pst I、Srf I、Afe I、Xmn I酶切位点顺次连接组成。除草剂敏感元件表达盒Marker 1的序列由NosT终止子，细胞色素P450基因CYP81A6的一种RNAi茎环结构序列，ZmUbiP启动子顺次连接组成。细胞色素P450基因CYP81A6的一种RNAi茎环结构序列由一段CYP81A6编码区构成的反向茎序列、一个水稻内含子构成的环序列和与所述CYP81A6编码区互补的正向茎序列顺次连接而成。MCSII的序列由Hpa I、PshA I、BspE I、Pac I酶切位点顺次连接组成。
5、合成DNA片段NSPT-Construct V1.9-Marker 2，用EcoR I+Hind III双酶切连入pC1300，产生pC1300-Marker 2。NSPT-Construct V1.9-Marker 2的序列由EcoR I酶切位点gaattc，Pst I酶切位点ctgcag，间隔序列ggacccttgccaaca，多克隆位点MCSII(序列如SEQID NO.19所示)，基因转化及保持系筛选元件表达盒Marker2(SEQ ID NO.10)，MCSIII(SEQID NO.20)，间隔序列tgcagtcccaaggcttccg，和Hind III酶切位点aagctt顺次连接而成。其中MCSII的序列由Hpa I、PshA I、BspE I、Pac I酶切位点顺次连接组成，基因转化及保持系筛选元件表达盒Marker2的序列由NosT终止子，ALS基因编码区序列OsALSm1，ActinP启动子顺次连接组成，MCSIII的序列由BsrG I、Bae I、AsiS I、FspAI酶切位点顺次连接组成。
6、合成DNA片段NSPT-Construct V1.81-Complementation，用Sac I+Hind III双酶切连入pC1300，产生pC1300-Complementation。NSPT-Construct V1.81-Complementation的序列由Sac I酶切位点gagctc，Pst I酶切位点ctgcag，间隔序列tcccaaggcttccga，多克隆位点MCSIII(SEQ ID NO.20)，植物雄性育性恢复基因元件表达盒Complementation(SEQ ID NO.6)，MCSIV(SEQ ID NO.21)，间隔序列tgcagcctgttgccaggga，和Hind III酶切位点aagctt顺次连接而成。其中MCSIII的序列由BsrG I、Bae I、AsiS I、FspA I酶切位点顺次连接组成。植物雄性育性恢复基因元件表达盒Complementation由水稻OsCYP704B2基因起始密码子ATG上游1112bp序列，经过密码子优化的OsCYP704B2基因的编码区，OsCYP704B2基因终止密码子TGA下游274bp序列组成。MCSIV的序列由Swa I、BstBI、Mlu I、Rsr II酶切位点顺次连接组成。
7、合成DNA片段NSPT-Construct V1.81-Killer，用Nde I+EcoR V双酶切连入pUC57-Simple，产生pUC57-Simple-Killer。NSPT-Construct V1.81-Killer的序列由Nde I酶切位点catatg，间隔序列cagggacccttgccaaca，Nru I酶切位点tcgcga，Pac I酶切位点ttaattaa，Pst I酶切位点ctgcag，间隔序列cctgttgccagggaa，多克隆位点MCSIV(SEQ IDNO.21)，植物花粉败育基因元件表达盒Killer(SEQ ID NO.7)，间隔序列tcgacgcggccgatcccccgg，Stu I酶切位点aggcct，Sac I酶切位点gagctc，多克隆位点MCSV(SEQ ID NO.22)，间隔序列tggcactggccgtcgtttt，Hind III酶切位点aagctt，EcoR I酶切位点gaattc以及间隔序列ggcgcgccgggccca顺次连接而成。其中MCSIV的序列由Swa I、BstBI、Mlu I、Rsr II酶切位点顺次连接组成。植物花粉败育基因元件表达盒Killer由启动子PG47、Zm-AA1编码区和终止子IN2-1序列组成。MCSV的序列由Avr II、Pml I、SnaB I、Alo I酶切位点顺次连接组成。
8、用Pac I+Hind III酶切pC1300-Marker 1和pUC57-Simple-Killer，将表达盒Killer连入pC1300-Marker 1产生pC1300-Marker 1-Killer。
9、用BsrG I+Hind III酶切pC1300-Marker 2和pC1300-Complementation，将表达盒Complementation连入pC1300-Marker 2产生pC1300-Marker 2-Complementation。
10、用Pac I+Swa I酶切pC1300-Marker 1-Killer和pC1300-Marker 2-Complementation，将相连的两个表达盒Marker 2-Complementation连入pC1300-Marker1-Killer产生GAT载体pC1300-Marker 1-Marker 2-Complementation-Killer(pC1300-MMCK，图1)。
11、用Pst I+Hind III酶切pC1300-MMCK、pC0308、pC0309，将四个相连的表达盒Marker 1-Marker 2-Complementation-Killer分别连入pC0308、pC0309产生GAT载体pC0308-MMCK(图2)。
12、合成DNA片段Killer 5400，用BstB I+Avr II双酶切连入pUC57-Simple-Killer，用表达盒Killer 5400替代Killer，产生pUC57-Simple-Killer 5400。Killer 5400片段由多克隆位点MCSIV(SEQ ID NO.21)，植物花粉败育基因元件表达盒Killer 5400(SEQID NO.8)，以及多克隆位点MCSV(SEQ ID NO.22)顺次连接而成。植物花粉败育基因元件表达盒Killer 5400包括PG47启动子、水稻α-淀粉酶基因OsAA(即5400)编码区以及NosT终止子等部分。
13、用Swa I+SnaB I双酶切pUC57-Simple-Killer 5400和pC0308-MMCK，回收表达盒Killer 5400和酶切产物pC0308-MMC，将Killer 5400连入pC0308-MMC产生pC0308-Marker 1-Marker 2-Complementation-Killer5400(pC0308-MMCK5400)。
14、合成DNA片段Marker 3ZFN，用Pst I+Xma I双酶切连入pC0308-MMCK5400，产生pC0308-Marker 3-Marker 1-Marker 2-Complementation-Killer5400(pC0308-MMMCK)。Marker 3ZFN片段的序列由Pst I酶切位点ctgcag，种子筛选元件表达盒Marker 3ZFN(SEQID NO.17)，间隔序列g，以及Xma I酶切位点cccggg顺次连接而成。种子筛选元件表达盒Marker 3ZFN顺次包括NosT终止子、深红色荧光蛋白FP635基因编码区，ZZ1P启动子。
15、合成OsALSP片段(SEQ ID NO.23)，用Nco I+BsrG I双酶切连入pC1300-NSPT-Construct V1.9-Marker 2，产生pC1300-Marker 2AAN。合成DNA片段OsUbiT(SEQ IDNO.24)，用Pac I+Kpn I双酶切连入pC1300-Marker 2AAN，产生另一个基因转化及保持系筛选元件表达盒Marker 2AAU(SEQ ID NO.11)(即本申请的基因转化及保持系筛选元件表达盒)，相应载体为pC1300-Marker 2AAU。Marker 2AAU表达盒包括OsUbiT终止子，ALS基因编码区序列OsALSm1，OsALSP启动子。
16、用Pac I+BsrG I双酶切pC1300-Marker 2AAU，回收Marker 2AAU表达盒。用PacI+BsrG I双酶切pC0308-MMMCK5400，回收较大的片段与Marker 2AAU连接产生GAT载体pC0308-Marker 3-Marker 1-Marker 2aau-Complementation-Killer5400(pC0308-MMMaauCK5400，图4A，SEQ ID NO.1)。
17、用Xma I+BspE I双酶切步骤16产生的载体pC0308-MMMaauCK5400，可获得一个较小片段Marker 1和一个较大片段pC0308-M_MaauCK5400。用高保真Taq酶补平上述片段末端，并分别回收。将pC0308-M_MaauCK5400自连，自连后用AsiSA I酶切，再用高保真Taq酶补平末端，然后与补平末端后的Marker 1平端连接，得到过渡载体pC0308-Marker 3-Marker2aau-Marker 1-Complementation-Killer5400(pC0308-MMaauMCK5400)。Marker 1转录方向保持不变。
18、合成Killer Hv片段，用Pst I单酶切连入步骤19中产生的过渡载体pC0308-MMaauMCK5400，得到GAT载体pC0308-Killer Hv-Marker 3-Marker 2aau-Marker1-Complementation-Killer5400(pC0308-KhvMMaauMCK5400，图4B，SEQ ID NO.2)。Killer Hv的转录方向与Marker3的转录方向相反。Killer Hv的序列由Pst I酶切位点ctgcag，植物花粉败育基因元件表达盒Killer Hv(SEQ ID NO.9)，AsiS I酶切位点gcgatcgc，SrfI酶切位点gcccgggc，Pac I酶切位点ttaattaa，Pst I酶切位点ctgcag顺次连接而成。植物花粉败育基因元件表达盒Killer Hv由启动子OsPC32、HvAA1编码区和终止子IN2-1序列组成。
19、用Pst I+Pac I双酶切步骤20中合成的Killer Hv片段并回收。同时也用Pst I+Pac I双酶切步骤19中产生的过渡载体pC0308-MMaauMCK5400，并回收酶切产物中最大的片段pC0308-_MaauMCK5400。将酶切后的Killer Hv连入pC0308-_MaauMCK5400，获得过渡载体pC0308-Killer Hv-Marker 2aau-Marker 1-Complementation-Killer5400(pC0308-KhvMaauMCK5400)。
20、用Pst I+Pac I双酶切步骤19中产生的过渡载体pC0308-MMaauMCK5400，回收酶切产物中的较小片段Marker 3ZFN，用高保真Taq酶补平。用Swa I酶切步骤21中获得的过渡载体pC0308-KhvMaauMCK5400，将补平后的Marker 3ZFN连入，获得GAT载体pC0308-Killer Hv-Marker 2aau-Marker 1-Complementation-Marker 3-Killer5400(pC0308-KhvMaauMCMK5400，图4C，SEQ ID NO.3)。Marker 3ZFN的转录方向保持不变。
21、用Pst I+SnaB I双酶切步骤22中获得的GAT载体pC0308-KhvMaauMCMK5400，回收酶切产物中最大的片段KhvMaauMCMK5400。同时用Pst I+SnaB I分别双酶切pC0309和pC0307，回收线性化的pC0309和pC0307。将KhvMaauMCMK5400分别连入pC0309和pC0307获得GAT载体pC0309-Killer Hv-Marker 2aau-Marker 1-Complementation-Marker3-Killer5400(pC0309-KhvMaauMCMK5400，图4D，SEQ ID NO.4)和pC0307-Killer Hv-Marker2aau-Marker 1-Complementation-Marker 3-Killer5400(pC0307-KhvMaauMCMK5400，图3，SEQ ID NO.5)。
二、GAT载体的验证
对上述构建好的GAT载体pC0308-MMMaauCK5400、pC0308-KhvMMaauMCK5400、pC0308-KhvMaauMCMK5400、pC0309-KhvMaauMCMK5400和pC0307-KhvMaauMCMK5400载体进行酶切和测序验证。
分别取1μl上述质粒与50μl大肠杆菌感受态细胞混合，1.8KV电击转化，转化产物涂布于含有卡那霉素的LA培养板上，37℃培养16h左右，挑取单菌落，使用特异引物进行菌液PCR检测(图11)。特异引物序列如SEQ ID NO.30和SEQ ID NO.31及序列SEQ ID NO.34和SEQ ID NO.35所示。选择阳性单菌落接种含有卡那霉素的LB培养基进行扩大培养，37℃培养16h左右提取质粒。方法如下：
1：将混浊的菌液倒入2ml离心管中，瞬时离心30s，沉淀菌体。
2：倒掉上清液，加200μl Solution I，震荡悬浮菌液，室温1min。
3：加入300μl Solution II，快速颠倒数次，冰浴1min。
4：加入400μl Solution III，温和振荡，冰浴2min冷凝，瞬时离心30s。
5：吸上清，12000rpm离心2min，将上清转移至1.5ml EP管中，加入0.6倍体积异丙醇，冰浴2min。
6：瞬时离心1min，弃上清。
7：加入70％乙醇500μl漂洗沉淀2次，晾干。
8：加入50μl ddH2O(已加RNase A，浓度为1％)回融。
选择Kpn I、Hind III和Sma I、Hind III和Pst I、Hind III和Kpn I对pC0308-MMMaauCK5400，选择Kpn I、Pst I和Sma I对pC0308-KhvMMaauMCK5400，选择Kpn I、BamH I、Sac I、Sma I、Bgl II对pC0308-KhvMaauMCMK5400，选择Sac I、Sph I、Kpn I、BamH I、Xho I对pC0309-KhvMaauMCMK5400，选择Sac I、BamH I、Kpn I对pC0307-KhvMaauMCMK5400进行酶切验证。酶切体系为10×Buffer 1μl，质粒DNA 3μl，DNA限制性内切酶0.2μl，用ddH2O补足10μl。酶切条件为37℃孵育10-15min，然后70℃灭活5min。酶切产物在1％琼脂糖胶中电泳检测。
如图12所示，pC0308-MMMaauCK5400质粒大小为24548bp；Hind III和Sma I双酶切后A点样孔条带大小为8287bp+16261bp；Kpn I单酶切后B点样孔条带大小为9114bp+15434bp；Hind III和Pst I双酶切后C点样孔条带大小为6295bp+18253bp；Hind III和KpnI双酶切后D点样孔条带大小为3010bp+9114bp+12424bp。酶切结果与预期完全相符。选择酶切正确的质粒测序，序列与预期完全相符。序列如SEQ ID NO.1所示。
如图5A所示，pC0308-KhvMMaauMCK5400质粒大小为28365bp；Kpn I单酶切后1号泳道条带大小为4870bp+10564bp+12931bp，其中10564bp和12931bp条带由于太大而没有分开，重叠为一条明亮的带；Pst I单酶切后2号泳道条带大小为3807bp+24558bp；Sma I单酶切后3号泳道条带大小为28365bp。酶切结果与预期完全相符。选择酶切正确的质粒测序，序列与预期完全相符。序列如SEQ ID NO.2所示。
如图5B所示，pC0308-KhvMaauMCMK5400质粒大小为28361bp；1号泳道为未酶切质粒对照；Kpn I单酶切后2号泳道条带大小为2858bp+10564bp+14939bp；BamH I单酶切后3号泳道条带大小为2053bp+6895bp+19413bp；Sac I单酶切后4号泳道条带大小为270bp+1376bp+5928bp+20787bp；Sma I单酶切后5号泳道条带大小为28361bp；Bgl II单酶切后6号泳道条带大小为2194bp+7867bp+8375bp+9925bp。酶切结果与预期完全相符。选择酶切正确的质粒测序，序列与预期完全相符。序列如SEQ ID NO.3所示。
如图5C所示，pC0309-KhvMaauMCMK5400质粒大小为28723bp；1号泳道为未酶切质粒对照；Sac I单酶切后2号泳道条带大小为270bp+1376bp+5928bp+21149bp；SphI单酶切后3号泳道条带大小为4317bp+4837bp+5770bp+13799bp；Kpn I单酶切后4号泳道条带大小为2858bp+10926bp+14939bp；BamH I单酶切后5号泳道条带大小为2053bp+6895bp+19775bp；Xho I单酶切后6号泳道条带大小为76bp+1709bp+1935bp+5430bp+19573bp。酶切结果与预期完全相符。选择酶切正确的质粒测序，序列与预期完全相符。序列如SEQ ID NO.4所示。
如图5D所示，pC0307-KhvMaauMCMK5400质粒大小为28469bp；1号泳道为未酶切质粒对照；Sac I单酶切后2号泳道条带大小为270bp+1376bp+5928bp+20895bp；BamH I单酶切后3号泳道条带大小为2053bp+6895bp+19521bp；Kpn I单酶切后4号泳道条带大小为2858bp+10672bp+14939bp。酶切结果与预期完全相符。选择酶切正确的质粒测序，序列与预期完全相符。序列如SEQ ID NO.5所示。
实施例2 农杆菌介导的GAT载体遗传转化水稻
1.实施例1构建的GAT载体转化农杆菌及验证
取-80℃保存的农杆菌EHA105于含利福平(25μg/ml)+链霉素(50μg/ml)YEP平板划线，28℃培养。挑取单菌落接种于5ml含上述抗生素的YEP液体培养基中，220rpm，28℃振荡培养12-16hr。取2ml菌液转接于100ml含上述抗生素YEP液体培养基中，28℃，220rpm振荡培养至OD600＝0.5。冰上预冷10min，4℃，5000rpm离心10min(冷冻离心机预冷到4℃)。无菌去离子水洗2次(每次10ml)，10％无菌甘油洗1次，4℃，5000rpm离心10min，菌体重悬于3ml10％无菌甘油中。取1μl实施例1中得到的测序正确的GAT质粒pC0308-MMMaauCK5400加入50μl农杆菌感受态细胞中，1.8KV电击转化。涂布于含有卡那霉素、利福平和链霉素的YEP培养板上，28℃培养48h左右，挑取单菌落摇菌过夜。
使用特异性引物SEQ ID NO.30-31及SEQ ID NO.34-35对pC0308-MMMaauCK5400转化的农杆菌单克隆进行菌落PCR验证(如图13和图5E)，可扩出914bp和923bp目的片段。挑选阳性克隆，摇菌36-48h，保存菌液用于侵染。
2.农杆菌介导遗传转化
诱导：将中花11(ZH11)背景且携带纯合隐性雄性不育基因Oscyp704b2-3的种子经次氯酸钠消毒后置于诱导培养基(N6+2.4-D 3mg/L+CH 0.6g/L+Pro0.5g/L+蔗糖30g/L+Phytagel 3g/L)上，28℃常温暗培养30-40d，得到诱导的愈伤后继代培养30-40d；
筛选：将本实施例得到的工程农杆菌，通过农杆菌介导的遗传转化法转化上述愈伤组织，共培养3d后，清洗5-6遍，转移至含双草醚抗性筛选培养基(N6+2.4-D 2mg/L+CH0.6g/L+Pro0.5g/L+蔗糖30g/L+Phytagel 3g/L+Cn 500mg/L+双草醚0.3-0.6μm/L或潮霉素50mg/L)上，30℃暗培养30-50d，筛选获得抗性愈伤；
分化：筛选获得的抗性愈伤转移至含双草醚抗性分化培养基(MS+KT 2mg/L+NAA0.5-2mg/L+山梨醇20-30g/L+蔗糖30g/L+Phytagel 3g/L+双草醚0.1-0.3μm/L)上，分化25-30d获得阳性苗；
生根：经分化获得的阳性苗转移至含双草醚抗性生根培养基(1/2MS+蔗糖20g/L+多效唑0.5-1mg/L+Phytagel 3g/L+双草醚0.15-0.5μm/L)上，生根7-15d最后获得阳性转基因植株；
炼苗及移栽：将根系生长旺盛的转化株系开启瓶口封口膜，加无菌水覆盖培养基1-2cm厚，置于室温下与空气接触进行炼苗2-3d后，移栽至温室栽培。筛选共获得GAT转化株系共574株，转化材料移栽7-14天后，存活563株。移栽GAT转化株系的同时，移栽一定数量的2叶1心期ZH11作为对照。
实施例3 GAT T0代转化材料分子鉴定
在五叶期取实施例2中获得的转基因植株叶片用CTAB法提取基因组总DNA，抽提方法如下：
取2-4cm的叶片放入研钵，加入1.5％CTAB溶液800-900ul，进行研磨，然后将研磨后的液体转入1.5ml的离心管中，放在冰上或低温冰箱中待用；样品水浴65℃，30min，期间颠倒混匀数次；在通风橱中，用玻璃移液管加入氯仿与异戊醇溶液(氯仿：异戊醇＝24：1，即500ml氯仿加入异戊醇22ml，轻轻混匀)650ul，混匀后放在摇床上震荡30min或手摇10min左右，此时可看到明显分层；将摇好的样品进行8000-10000rpm离心8min；吸上清400ul左右，转入一新的离心管中，加入-20℃预冷的95％乙醇800ul，轻轻颠倒混匀，放入-20℃冰箱冷冻30min；取出-20℃冷冻的样品，12000rpm离心10min，去掉上清；加入75％的乙醇，静置1min左右，去掉上清，然后风干；加入200-300ul的灭菌水(ddH2O)，溶解风干的样品DNA，待用。
使用特异引物SEQ ID NO.30-31(图14)和SEQ ID NO.32-33(图15)对pC0308-MMMaauCK5400的T0转基因植株的总DNA进行PCR阳性检测。选取能同时扩增出914bp和831bp条带的植株备用。
取上述通过PCR阳性检测筛选到的pC0308-MMMaauCK540的T0转基因阳性植株的DNA，先用特异引物SEQ ID NO.28和SEQ ID NO.29进行PCR扩增，然后用HaeIII酶切扩增产物，最后用6％的SDS-PAGE凝胶检测。如图16所示，选取只能显示出84bp和66bp条带的植株，用于后续表型鉴定。
特异引物SEQ ID NO.28和SEQ ID NO.29的扩增区域包含cyp704b2-3突变体变异位点，可在聚丙烯酰胺凝胶电泳中观察出cyp704b2-3突变体背景植株存在2碱基缺失突变；引物扩增区域内还包含构建载体时在植物雄性育性恢复基因元件表达盒中CYP704B2的编码区(CDS第660位)引入的一个A→C的SNP。该SNP会引入一个HaeIII的酶切位点，使植物雄性育性恢复基因元件表达盒能被HaeIII酶切，而野生型CYP704B2是不能被HaeIII酶切的。用上述引物对扩增转GAT载体植株的DNA，并用HaeIII酶切后,可能有三种片段：86bp为水稻自身基因组的野生型基因型，84bp为cyp704b2-3突变体基因型，66bp为转化片段的基因型。用上述方法以对鉴定出遗传背景为cyp704b2-3纯合突变体，且含有GAT载体的植株。
实施例4 GAT T0代转化材料表型鉴定
1.除草剂筛选——双草醚抗性表型鉴定
为了检测GAT系统中筛选标记元件的工作效率，用10％双草醚乳液(日本农美利)配制600mg/L双草醚溶液，喷施实施例2中获得的563株GATT0代和野生型对照ZH11 3-5叶期幼苗，喷施后连续观察。喷施后3天，对照ZH11出现叶片枯黄。喷施后7天，对照ZH11枯黄濒临死亡，GAT转化株系多数植株生长正常，部分出现黄化或生长受到抑制。喷施后14天，对照ZH11已完全死亡，但GAT转化株系呈现正常生长、生长受抑制及濒临死亡或不可逆死亡三种类型。其中正常生长株系为双草醚高抗株系，共有184株，表明在这些株系中筛选标记元件工作效率较高；生长受抑制株系为双草醚中抗株系，共有163株，在这些株系中筛选标记元件工作效率一般；不可逆死亡株系或濒临死亡株系为双草醚无抗或低抗株系，共有216株，在这些株系中筛选标记元件工作效率较差(图17)。
本实验筛选获得双草醚抗性株系，用于后面保持系与不育系的筛选区分，以及保持系的除杂保纯。在这个过程中，可以看到，功能元件整合在一个载体上，功能元件越多，越不容易出现能达到所有功能元件对应表型都得到表现的转化事件，这也印证了本领域目前达成的共识，即：同一载体整合的元件越多，越难达到同时符合的性状，即功能元件越多，转化事件出现预期表型的几率就越低。然而在本发明构建的GAT系统中筛选标记元件工作效率过程中，发明人对每一个表型都进行了筛选，发现GAT转化株系表现为双草醚高抗株系的正常生长株系的几率为32.68％，这个成功率远远高于本领域目前三功能元件集合或四功能元件集合后的转化事件成功率。因为实际转基因事件中，单一性状表型的成功比例是30％-50％，理论而言，对于多功能元件集合的转化事件，所有元件都符合预期的概率应当是在30％的N次方-50％的N次方之间，N为功能元件的个数。
2.除草剂筛选——苯达松敏感表型鉴定
为了检测GAT系统中除草剂敏感元件的工作效率，在双草醚抗性表型鉴定完成后，用48％苯达松母液(常州精度生物科技有限公司)配制3g/L苯达松溶液，喷施上一双草醚喷施实验中存活的GAT T0代(347个株系)和野生型对照ZH11植株叶片划线区域，喷后连续观察。喷施后3d，部分GAT T0转化株系叶尖卷曲枯黄；喷施后7d-14d，，有144个株系叶片出现不可逆枯萎，属于高度敏感株系，表明在这些株系中除草剂敏感元件工作效率较高；有81个株系前期叶片枯萎严重但逐渐恢复生长，属于中度敏感株系，在这些株系中除草剂敏感元件工作效率一般；还有122个株系喷施苯达松前后无明显变化，属于低敏或无表型株系，在这些株系中除草剂敏感元件工作效率较差(图18)。同时具有双草醚高抗和苯达松高敏的株系有86株。基于对上述双草醚抗性株系转化事件的类似分析，可知本实验证实了GAT系统中除草剂敏感元件的工作效率高，创制的GAT育制种系统能够被快速、准确地鉴定其对应的表型。
双草醚和苯达松除草剂喷施实验后观察这些GAT转化株和对照ZH11无明显的形态上的不同，继续生长至开花进行下一步实验。
3.花粉育性鉴定
为了鉴定恢复基因元件和花粉败育基因元件的工作效率，在GAT转化株开花时对花粉进行碘染以检测GAT转化株花粉育性。因GAT载体中含恢复基因元件，若恢复基因元件正常工作，可恢复雄性育性，产生的花粉有两种类型(ms/GAT)和(ms/-)，(ms/GAT)类型花粉由于含有GAT载体中的花粉败育基因元件，若其正常工作则该花粉会败育，因此只有(ms/-)类型花粉存活。因此，若GAT转化株仅含一个拷贝GAT载体，且恢复基因元件和花粉败育基因元件正常工作，则其花粉呈现可育花粉：败育花粉＝1:1分离。因此在碘染时约50％为蓝黑色可育花粉，50％为不染色的不育花粉。碘染镜检具体方法如下：
(1)配制碘化钾染色液(取2g KI溶于5-10mL蒸馏水中，然后加入1g I2(用适量的无水乙醇溶解)，待全部溶解后，再加蒸馏水定容至300mL。贮于棕色瓶中备用，使用时按碘化钾：去离子水＝1:1的比例稀释成碘染工作液)。
(2)花粉采集：取充分成熟将要散粉的花药，剥除颖壳，取出花药，置于载玻片上。
(3)镜检：取约70μl的碘染工作液滴于花药上，用镊子将花药充分捣碎，使花粉粒释放，盖上盖玻片，于低倍显微镜下观察。凡被染成蓝黑色的花粉粒为可育花粉粒，呈浅黄色的为败育的花粉粒。
碘染镜检结果表明：中花11背景的cyp704b2-3突变体没有花粉(如图19的A)；对照ZH11，绝大部分花粉可染成蓝黑色，是雄性可育花粉(图19的B)，共有102个株系的GAT转化株约50％花粉可染成蓝黑色，表现为正常育性；约50％花粉不能染成蓝黑色，表现为败育花粉(如图19的C中GAT所示)，即可育花粉：败育花粉符合1:1的分离比例，表明在这些株系中恢复基因元件和花粉败育基因元件呈单拷贝存在且其工作效率较高，这是因为若GAT转化株仅含一个拷贝GAT载体，且恢复基因元件和花粉败育基因元件正常工作，则其花粉呈现可育花粉：败育花粉＝1:1分离，这是遗传学定律中的基因分离和自由组合规律。因此如果出现1:1分离的表型，则表明上述元件工作效率正常，符合预期。其余株系可育花粉：败育花粉不符合1:1的分离比，出现偏分离，表明在这些株系中恢复基因元件和花粉败育基因元件的工作效率较差或基因组中含多拷贝。
4.种子荧光鉴定
除草剂表型和花粉染色表型均优良的株系共有26株，见表1，上述株系自交结实收获T0代的种子(T1代)。按花粉育性鉴定结果，若GAT转化株仅含一个拷贝GAT载体，且恢复基因元件和花粉败育基因元件正常工作，其自交结实的种子也将呈现1:1分离，即其中50％为包含GAT载体的种子(基因型为ms ms/GAT-)在560-595nm激发光下观察呈现深红色荧光；50％为不包含GAT载体的种子(基因型为ms ms)在560-595nm激发光下观察无荧光。结果表明：对照ZH11种子无荧光(图20中WT)。而GAT转化株的部分种子呈现深红色荧光(图20中的GAT)。卡方分析表明，其中有18株GAT转化株的T0代种子符合荧光种子：无荧光种子＝1:1分离(表1所示)，表明在这些株系中种子筛选元件呈单拷贝存在且其工作效率较高。1株分离比例接近1:1，可能由于T0代结实率略低原因导致，故也作为优良转化株系。另有7株不符合1:1分离，呈现偏分离，且荧光较弱，表明在这些株系中种子筛选元件工作效率较差或基因组中含多拷贝。
表1 GAT转化株的T0代种子荧光汇总
Figure BDA0002481354800000201
Figure BDA0002481354800000211
5.育性鉴定及隐性核雄性不育系与保持系的筛选分离
将步骤4中获得的优良株系的两种种子(荧光种子和非荧光种子)，分别发芽、移栽至成苗时期观测其育性，结果见图21。来自荧光种子的植株可自交结实，收获种子(图21的A和C)；来自非荧光种子的植株表现为不育，无法自交结实(图21的B和D)。表明通过GAT系统成功实现了隐性核雄性不育材料(本实施例中含cyp704b2的隐性核雄性不育突变体)的繁殖以及隐性核雄性不育材料不育性的保持。
实施例5 GAT T1代转化材料表型鉴定
为鉴定GAT系统在不同代际间稳定性及工作效率，分别对T0代获得的18个优良株系中种子量较多的14个株系进行下列实验：
1.除草剂筛选——双草醚组培筛选验证
为鉴定筛选标记元件在GAT T1代的工作效率，利用组培发芽筛选重点株及候选株T1代。若GAT载体在基因组中呈单拷贝形式存在，且花粉败育基因元件正常工作时，该株系T1代将呈现1:1分离，即50％含GAT载体，具备对双草醚抗性，在双草醚筛选压力下可正常发芽；50％不含GAT载体，不具备对双草醚抗性，在双草醚筛选压力下无法发芽。因此，配制1/2MS培养基+3μm双草醚筛选GAT重点株和候选株，发芽结果见表2。其中有10个株系符合发芽比例1:1；1个株系发芽比例接近1:1，表明这11个株系中筛选标记元件工作效率正常且在代际间遗传较稳定，也说明通过筛选标记元件可有效区分GAT转化株自交后代分离出的两种不同类型种子或幼苗(即GAT不育系和GAT保持系)；其余株系发芽比例不符合，表明可能存在元件工作效率异常或代际间不稳定遗传现象。
表2 GAT重点株T0代种子BS培养基筛选结果汇总
Figure BDA0002481354800000212
Figure BDA0002481354800000221
2.除草剂筛选——苯达松表型鉴定
为鉴定除草剂敏感元件在T1代GAT转化株的工作效率，用48％苯达松母液(常州精度生物科技有限公司)配制3g/L苯达松溶液，喷施实施例5-1中双草醚筛选出的阳性株系中的部分植株，喷后连续观察。其中呈双草醚抗性株系中有6个株系整株喷施14d后均枯萎死亡，呈高度敏感；有5个株系有个别单株敏感度略差，但经过较长时间后最终植株也死亡；有2个株系中半数以上单株敏感度较差，出现分离，表明可能存在元件工作效率异常或代际间不稳定遗传现象，具体结果见表3和图22。
表3 GAT重点株T1代幼苗苯达松筛选结果汇总
Figure BDA0002481354800000222
ZH11为抗性对照，CK+(P450i2-30)为敏感阳性对照
3.花粉育性鉴定
为了鉴定花粉败育基因元件在T1代GAT转化株的工作效率，在水稻开花时对实施例5-1和5-2中检测效率良好的株系另外半数植株的花粉进行碘染以检测GAT转化株花粉育性。和实施例4中T0代花粉育性相同，若T1代中GAT载体在基因组中呈单拷贝形式存在，且花粉败育基因元件正常工作，可育花粉与败育花粉呈1：1分离。碘染镜检具体方法参照实例4-3，结果显示，对照ZH11绝大多数花粉可染成蓝黑色，是完全可育的(如图23的B中所示)；突变体cyp704b2无花粉(如图23的A中所示)，而T1代大部分GAT转化株系花粉出现半数染色，即可育花粉：败育花粉符合1:1的分离比例(如图23中C图所示)。其中10个T1代GAT转化株育性保持和T0完全一致(表4)，全部未发生分离，表明花粉败育基因元件工作效率正常且在代际间稳定遗传；另外4个株系中有单株出现花粉不符合1:1分离，表明可能存在元件工作效率异常或代际间不稳定遗传现象。
表4 GAT转化株的T1代植株花粉育性鉴定
Figure BDA0002481354800000231
4.种子荧光鉴定
进一步检测上述株系自交收获种子的荧光情况，以检测种子筛选元件在T1代GAT转化株中的工作效率。结果表明，全部株系T1代种子中部分种子的种皮呈现较强的深红色荧光(图24中的GAT)。卡方分析结果显示其中有6个株系的T1代种子符合预期分离比1:1(表5所示)；有2个株系种子荧光分离比接近1:1。这表明在这些株系中花粉败育基因元件和种子荧光元件工作效率正常且能稳定遗传，也说明通过种子筛选元件可有效区分GAT转化株系自交种子后代中分离的两种类型种子(即GAT不育系和GAT保持系)；另有5个株系种子荧光分离比不符合1:1，表明可能存在种子元件或花粉败育基因元件工作效率异常或代际间不稳定遗传现象。
表5 GAT转化株的T1代种子荧光鉴定
Figure BDA0002481354800000241
综合上述结果，在GAT转化株T1代中各元件均正常工作且GAT载体呈单拷贝存在的株系有11-1、23-2、53-3、77-2、88-4、93-2、23等，95-2、4、175-4等作为候选，上述株系可满足GAT保持系各项要求，可作为优良初始GAT保持系进行品种选育与不育系、杂交种种子生产。
5.花粉漂移鉴定
GAT优良初始保持系中花粉和种子符合1:1分离比，初步表明GAT中花粉败育元件工作效率正常，为进一步检测其花粉是否是否外逸，本实例通过GAT优良初始保持系株系授粉给普通不育系水稻材料，检测所得杂交种子是否具备双草醚抗性(方法同实施例5)，若是，则含GAT的花粉有逃逸；若无，则表明GAT中的花粉败育元件工作效率良好，可有效防止含GAT的转化花粉逃逸。挑选GAT株系(23-2、88-4)作为父本授粉给母本不育系1907，分别获得221、373粒杂交种子。用双草醚筛选杂交种子，21d后观察发现，在不添加筛选压的培养基下(1/2MS)，杂交种子发芽正常，而在添加筛选压的培养基下(1/2MS+3uM BS)，杂交种子均与非转基因ZH11、9311、MH63一致，不能发芽(见图25)，发芽率为0％(如表6)，说明杂交种子中不含GAT元件，含GAT的花粉未能授粉给普通材料，再次证明GAT中的花粉败育元件工作正常，且能稳定遗传。
表6 GAT花粉逃逸率检测
Figure BDA0002481354800000251
6.育性鉴定及隐性核雄性不育系与保持系的筛选分离
将步骤4中获得的优良株系的两种种子(荧光种子和非荧光种子)，分别发芽、移栽至成苗时期观测其育性，如图26所示。来自荧光种子的植株可自交结实，收获种子(图26的A和C)；来自非荧光种子的植株表现为不育，无法自交结实(图26的B和D)。表明通过GAT系统成功实现了隐性核雄性不育材料(本实施例中含cyp704b2的隐性核雄性不育突变体)的繁殖以及隐性核雄性不育材料不育性的保持以及GAT系统的代际稳定遗传。
综上，通过实施例1-5的结果证明，本申请利用GAT系统成功实现了隐性核雄性不育材料的繁殖以及隐性核雄性不育材料不育性的保持。结合种子荧光色选系统及保持系筛选元件及除草剂敏感元件等的功能有机组合进行后续的GAT保持系及不育系除杂保纯，在种子时期、营养生长期及生殖生长期均可实现隐性核雄性不育种子/植株(GAT不育系)和可育种子/植株(GAT保持性)的分离，本申请成功地解决了隐性核雄性不育的规模化繁殖与保持问题，从而可成功实现隐性核雄性不育材料产业化。
实施例6 GAT不育系转育
本实施例是隐性核不育转育，即GAT不育系转育，将H28B中的显性纯合CYP704B2替换为突变型隐性纯合cyp704B2-3，但通过回交转育仍保持其余H28B性状，从而最终将三系保持系H28B转育为GAT不育系，这一过程称为GAT不育系转育。
cyp704b2-3是一种水稻CYP704B2基因突变体，其为水稻CYP704B2基因第794个碱基之后的GGG被1个T替换得到，该突变位点位于第3个外显子(公开于中国专利CN105002191B中)。用cyp704B2-3突变体与育性正常的受体，进行杂交、回交和自交，并在此过程中用分子标记进行cyp704b2-3基因和遗传背景选择，最终获得目标受体背景下带有纯合cyp704b2-3基因的隐性核不育系。下面以H28B(H28B是审定的传统三系不育系的品种，属三系保持系，其为CYP704B2位点为显性纯合，且不包含GAT载体元件)为例，具体转育实施步骤如下：
1、以受体亲本，如H28B，为父本与含cyp704b2-3的纯合突变体杂交获得F1。
2、以F1为母本与受体亲本，如H28B，回交获得BC1F1。
3、种植BC1F1，使用序列如SEQ ID NO.28-29的引物检测cyp704b2-3基因型。选择cyp704b2-3杂合基因型，即同时能扩增出86bp和84bp条带的植株。
4、使用一组基因型(例如100个，或200个等)在cyp704b2-3突变体和轮回亲本基因组之间存在多态性，且分布均匀的分子标记(可以是但不限于SSR、SNP、INDEL、EST、RFLP、AFLP、RAPD、SCAR等类型标记)，对步骤3中选出的单株进行遗传背景鉴定，选取与轮回亲本基因型相似度高(如大于88％相似度，或2％中选率等)的植株。
5、用步骤4中选出的植株与受体亲本，如H28B，回交获得BC2F1。
6、种植BC2F1，重复步骤3和步骤4，选出cyp704b2-3基因型杂合，遗传背景回复率高(如大于98％，或2％中选率等)的植株，收自交种BC2F2。
7、种植BC2F2，重复步骤3和步骤4，选出cyp704b2-3基因型杂合，遗传背景纯合率最高的植株，收自交种BC2F3。BC2F3后代中分离的cyp704b2-3纯合基因型植株即cyp704b2-3隐性核不育系，BC2F3用于保存cyp704b2-3隐性核不育系种质资源。用字母G来命名隐性核不育系，例如本实施例中H28B的cyp704b2-3纯合隐性核不育系被命名为H28G。
以上仅以H28B作为转育实施例，但并不限于H28B，可以为任何水稻材料。
实施例7 GAT保持系转育
本实施例体现获得GAT保持系，即获得cyp704B2-3且包含GAT载体元件，但其他性状保持原有供体性状，比如利用H28B(H28B本身为CYP704B2显性纯合基因型且不包含GAT载体元件)，通过与H28B的不断回交转育及分子标记辅助选择，获得其他性状与H28B相同，但cyp704B2-3隐性纯合且包含GAT载体元件的GAT保持性，命名为H28T，这一过程称为GAT保持系转育。
在实施例4中获得的GAT大载体的转基因植株中选择CYP704B2位点纯合突变，GAT转基因PCR阳性检测为阳性，每个GAT元件控制的表型都出现的植株作为GAT保持系转育的供体亲本。选择实施例6中获得的cyp704b2-3杂合型植株，例如H28G的杂合植株为受体亲本。将供体植株和受体植株进行杂交、回交和自交，并在此过程中用分子标记对cyp704b2-3基因，GAT元件和遗传背景进行选择，最终获得H28B背景下带有纯合cyp704b2-3基因和GAT元件的GAT保持系。具体实施步骤如下：
1、用供体亲本与cyp704b2-3杂合基因型受体亲本，如cyp704b2-3杂合型的H28G杂交获得F1。
2、用F1与cyp704b2-3杂合型受体亲本，如cyp704b2-3杂合型H28G回交，回交获得BC1F1。
3、种植BC1F1，使用序列如SEQ ID NO.28-29的引物对BC1F1植株的基因组DNA进行PCR扩增，然后用HaeIII酶切扩增产物，根据酶切产物的条带判断植株的基因型。选择带有84bp和66bp条带的植株，即带有cyp704b2-3基因和GAT转基因的植株。
4、使用一组基因型(例如100个，或200个等)在cyp704b2-3突变体和轮回亲本基因组之间存在多态性，且分布均匀的分子标记(可以是但不限于SSR、SNP、INDEL、EST、RFLP、AFLP、RAPD、SCAR等类型标记)，对步骤3中选出的单株进行遗传背景鉴定，选取与轮回亲本基因型相似度高(如大于88％相似度，或2％中选率等)的植株。
5、用步骤4中选出的植株与cyp704b2-3杂合型受体亲本，如cyp704b2-3杂合型H28G，回交获得BC2F1。
6、种植BC2F1，重复步骤3和步骤4，选出遗传背景回复率高(如大于98％，或2％中选率等)的植株，收自交种BC2F2。
7、种植BC2F2，重复步骤3和步骤4，选出遗传背景纯合率最高的植株，收自交种BC2F3，即GAT保持系。用字母T来命名GAT保持系，例如本实施例中H28G的GAT保持系被命名为H28T。
以上仅以H28B作为转育实施例，但并不限于H28B，可以为任何水稻材料。
实施例8 GAT保持系生产
GAT保持系种子种植于法定转基因区域，自交结实收获种子，通过荧光种子分选机，筛选获得带深红色荧光的种子，即为GAT保持系种子，后续可用于GAT保持系自我繁殖或授粉给GAT不育系进行不育系制种。
实施例9 GAT保持系除杂保纯
GAT保持系播种，在苗期喷施30-90mg/m2的双草醚或50-100mg/L的灭草烟或185-750mg/L咪唑乙烟酸进行除杂保纯；在分蘖期至孕穗期喷施60-120mg/m2的双草醚或100-200mg/L的灭草烟或500-1500mg/L咪唑乙烟酸进行除杂保纯；在开花期喷施120-300mg/m2的双草醚或200-750mg/L的灭草烟或1000-3000mg/L咪唑乙烟酸进行除杂保纯；
喷施上述除草剂，不但可以杀死非GAT保持系材料，还有助于田间除草，对保持系生产及除杂保纯有重要作用，一举两得。
实施例10 GAT不育系生产(1)
GAT保持系种子种植于法定转基因区域，自交结实收获种子，通过荧光种子分选机，筛选获得无荧光的种子，即为GAT不育系种子，后续可作为母本用于与其他品种(父本)制种，也可用于再繁殖GAT不育系。
实施例11 GAT不育系生产(2)
从实施例10中获得的GAT不育系种子，与GAT保持系种子按混播或间播至法定转基因区域，待至开花期，GAT保持系会散粉给GAT不育系结实，散粉后喷施1-3g/m2的苯达松或500-3000mg/L苄嘧磺隆杀死GAT保持系，收获所有种子，并利用荧光种子分选机，筛选获得无荧光的种子，即为GAT不育系种子，后续可用于与其他品种作为父本制种，也可用于繁殖不育系。
实施例12 GAT不育系除杂保纯
GAT不育系播种，在苗期喷施0.1-1g/m2的苯达松或100-800mg/L苄嘧磺隆进行除杂保纯；在分蘖期至孕穗期喷施0.5-1.5g/m2的苯达松或500-2000mg/L苄嘧磺隆进行除杂保纯；在开花期喷施1-3g/m2的苯达松或500-3000mg/L苄嘧磺隆进行除杂保纯；
喷施上述除草剂，不但可以杀死GAT保持系材料，保持GAT不育系的纯度，保持GAT不育系的纯度，还有助于田间除草，一举两得。
实施例13 GAT杂交种生产
将实施例10、11中获得的GAT不育系，与父本杂交制种，授粉后收获不育系上结的种子，均为非转基因杂交种子。
序列表
<110> 海南波莲水稻基因科技有限公司
<120> 一种用于农作物杂交育种制种的遗传智能化育制种系统及其应用
<130> KHP201110917.2
<160> 40
<170> SIPOSequenceListing 1.0
<210> 1
<211> 24548
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 1
ctgcaggatc tagtaacata gatgacaccg cgcgcgataa tttatcctag tttgcgcgct 60
atattttgtt ttctatcgcg tattaaatgt ataattgcgg gactctaatc ataaaaaccc 120
atctcataaa taacgtcatg cattacatgt taattattac atgcttaacg taattcaaca 180
gaaattatat gataatcatc gcaagaccgg caacaggatt caatcttaag aaactttatt 240
gccaaatgtt tgaacgatct cagctgtgcc ccagtttgct aggcaggtcg cagtacctgg 300
ccacagccat ctcgtgctgc tccacgtagg tctctttgtc ggcctccttg attctttcca 360
gtctcctgtc cacgaagtag aagccgggca tcttgaggtt cttagcgggt ttcttggatc 420
tgtatgtggt cttgagggag cagtgcaggt agcccccgcc cacgagcttc agggccatct 480
ggctatggcc tctcaggccg ctgtcagcgg ggtacagcat ctcggtgctg gcctcccagc 540
cgagtgtttt cttctgcatc acagggccgt tggatgggaa gttgaccccg ttgatcttga 600
cgttgtagat gaggcagccg ttctggaggc tggtgtcctg ggtagcggtc agcacgcccc 660
cgtcttcgta tgtggtgatc ctctcccatg tgaagccctc agggaaggac tgcttaaaga 720
agtcggggat gccctgggtg tggttgataa aggttttgct gccgtacatg aagctggtag 780
ccaggatgtc gaaggcgaag gggagagggc cgccctcgac caccttgatc ttcatggtct 840
gggtgccctc gtagggcttg ccttcgccct cggatgtgca cttgaagtgg tggtcgttca 900
cggtgccctc catgtagagt ttcatgtgca tgttctcggt gatcagcacg ctatcctcac 960
ccactgcgga agcgttgcat gcaacaatag caaggagagc aaatacgaaa atgatcttca 1020
tttttgtagg attctactac tatgcttcaa ctataatgtt tgaattgtgt gaaggatgag 1080
gagggttttc attatgcttg tctatttata gatgtttccc tatcggttgc tttagagtgt 1140
tagttttgct tgatgctata ttaggatcta agtgagtcat attatttgga tattctgtta 1200
ggtgcaccta aaaatgttct ttgatatcat catcaaagta acttttatgc ccatcatata 1260
tacatgatgg tgagcaaaaa aataatgaca tgactcatcg ctcactttat gtgtcaatgt 1320
gataaggatt gcaacttttg aaactaagtt tgttatgttt tgtaagctat tattttgata 1380
atgcactaca cgtggaactt tacgactgtg tgggtttatg ctctttgaat tatataattt 1440
cagtaagaaa aaaaattata gtatgttcaa tggttttcat tgttccatta atactcttgt 1500
gaaaacttgt ttgtgatacg aaataagtta atgcaataac ttttaaatta actttgcaga 1560
gctttacaat aactcaccaa cttactctaa ttgtggttgg ggattgattt aattcatact 1620
tttatagacc aaattgatat tgtgttgcta aataaaaatt atagtggtgt tgctacacct 1680
acacagacac agaaggaatc ctgatatcat cagctatcta ctgcttcctc cacatggact 1740
caagaagcag aagcaaaaaa gaagaaggca tttgctccaa caaagttttc cggtgaaagg 1800
caacacattg ttctgaactt cctggcatgt attatgtgaa tctagcaaat taaccaaaca 1860
ttgacacaat gcgacacctt gtaatgtagc cgtgccgaga attgtatatc tcacttacca 1920
ttgtatatca cacgtgccga gaataggaga ttgatttttg ccaaccaaaa cgctctaggc 1980
agaccaattg ggcgcccggg cagcgctgaa gaacttcccc gatctagtaa catagatgac 2040
accgcgcgcg ataatttatc ctagtttgcg cgctatattt tgttttctat cgcgtattaa 2100
atgtataatt gcgggactct aatcataaaa acccatctca taaataacgt catgcattac 2160
atgttaatta ttacatgctt aacgtaattc aacagaaatt atatgataat catcgcaaga 2220
ccggcaacag gattcaatct taagaaacca cctgcaagtg acttcctcag caggcctact 2280
agttttattg ccaaatgttt gaacgatcgg ggaaattcca gtgcaccaga gtcacagaaa 2340
cacatcacac attcgtgagc tcagcttagc catggataac gcctacatta ttgccattct 2400
ctctgtagct atcctcttct tgctccacta ctacctcctc ggccgcggca atggcggggc 2460
ggcgcggctg ccgccgggtc caccggccgt cccgatcctg ggacacctcc acctcgtcaa 2520
gaagccgatg cacgccacca tgtcccgcct cgccgagcgg tacgggccgg tgttctcgct 2580
gcgcctcggg tcgcggcgcg ccgtggtggt gtcgtcgccg gggtgcgcca gggagtgctt 2640
caccgagcac gacgtgacct tcgcgaaccg gcccaggttc gagtcgcagc tgctggtctc 2700
gttcaacggc gccgcgctcg ccacggcgag ctacggcgcg cactggcgca acctccgccg 2760
gatcgtcgcc gtgcagctgc tctccgcgca ccgcgtcggc ctcatgtctg aaaatctcga 2820
aacagccgtg tcatagtcaa tcattaggtg ttataggaac aatcaaaggt tttttcaagt 2880
gttaatcttc atactaatat atacagtggg tactctttat ctactgccgt ggaactgtca 2940
tatttgatta tgaaatttta gctctagaaa atatttgatc atcaatgtca agactttatg 3000
accttgcaaa atacatttcc taattgagaa cagggtaaaa ttatgaacta tgcctctgaa 3060
ccttcataca caggcagcac attttttgtt gtaaaattca tcttaatatc agcggaaaga 3120
ctggaccaga gaaagaaaaa gttaagacag gcatatactc ttgatcctct aaaagagatg 3180
aggcggtaca atgatcaacc atgaacatta aagtgatacg tggaacatga gaacacaaat 3240
aattgtcact ggaacataaa tacaaaaagg tttgtagtaa cttaccgaca tgaggccgac 3300
gcggtgcgcg gagagcagct gcacggcgac gatccggcgg aggttgcgcc agtgcgcgcc 3360
gtagctcgcc gtggcgagcg cggcgccgtt gaacgagacc agcagctgcg actcgaacct 3420
gggccggttc gcgaaggtca cgtcgtgctc ggtgaagcac tccctggcgc accccggcga 3480
cgacaccacc acggcgcgcc gcgacccgag gcgcagcgag aacaccggcc cgtaccgctc 3540
ggcgaggcgg gacatggtgg cgtgcatcgg cttcttgacg aggtggaggt gtcccaggat 3600
cgggacggcc ggtggacccg gcggcagccg cgccgccccg ccattgccgc ggccgaggag 3660
gtagtagtgg agcaagaaga ggatagctac agagagaatg gcaataatgt aggcgttatc 3720
catggctaag ctgagctcac gaatgtgtga tgtgtttctg tgactctggt gcactgggat 3780
cccctgaggg gtcaccgact tcaggtcaag taacaccaaa caacagggtg agcatcgaca 3840
aaagaaacag taccaagcaa ataaatagcg tatgaaggca gggctaaaaa aatccacata 3900
tagctgctgc atatgccatc atccaagtat atcaagatca aaataattat aaaacatact 3960
tgtttattat aatagatagg tactcaaggt tagagcatat gaatagatgc tgcatatgcc 4020
atcatgtata tgcatcagta aaacccacat caacatgtat acctatccta gatcgatatt 4080
tccatccatc ttaaactcgt aactatgaag atgtatgaca cacacataca gttccaaaat 4140
taataaatac accaggtagt ttgaaacagt attctactcc gatctagaac gaatgaacga 4200
ccgcccaacc acaccacatc atcacaacca agcgaacaaa aagcatctct gtatatgcat 4260
cagtaaaacc cgcatcaaca tgtataccta tcctagatcg atatttccat ccatcatctt 4320
caattcgtaa ctatgaatat gtatggcaca cacatacaga tccaaaatta ataaatccac 4380
caggtagttt gaaacagaat tctactccga tctagaacga ccgcccaacc agaccacatc 4440
atcacaacca agacaaaaaa aagcatgaaa agatgacccg acaaacaagt gcacggcata 4500
tattgaaata aaggaaaagg gcaaaccaaa ccctatgcaa cgaaacaaaa aaaatcatga 4560
aatcgatccc gtctgcggaa cggctagagc catcccagga ttccccaaag agaaacactg 4620
gcaagttagc aatcagaacg tgtctgacgt acaggtcgca tccgtgtacg aacgctagca 4680
gcacggatct aacacaaaca cggatctaac acaaacatga acagaagtag aactaccggg 4740
ccctaaccat ggaccggaac gccgatctag agaaggtaga gagggggggg gggggaggac 4800
gagcggcgta ccttgaagcg gaggtgccga cgggtggatt tgggggagat ctggttgtgt 4860
gtgtgtgcgc tccgaacaac acgaggttgg ggaaagaggg tgtggagggg gtgtctattt 4920
attacggcgg gcgaggaagg gaaagcgaag gagcggtggg aaaggaatcc cccgtagctg 4980
ccggtgccgt gagaggagga ggaggccgcc tgccgtgccg gctcacgtct gccgctccgc 5040
cacgcaattt ctggatgccg acagcggagc aagtccaacg gtggagcgga actctcgaga 5100
ggggtccaga ggcagcgaca gagatgccgt gccgtctgct tcgcttggcc cgacgcgacg 5160
ctgctggttc gctggttggt gtccgttaga ctcgtcgacg gcgtttaaca ggctggcatt 5220
atctactcga aacaagaaaa atgtttcctt agttttttta atttcttaaa gggtatttgt 5280
ttaattttta gtcactttat tttattctat tttatatcta aattattaaa taaaaaaact 5340
aaaatagagt tttagttttc ttaatttaga ggctaaaata gaataaaata gatgtactaa 5400
aaaaattagt ctataaaaac cattaaccct aaaccctaaa tggatgtact aataaaatgg 5460
atgaagtatt atataggtga agctatttgc aaaaaaaaag gagaacacat gcacactaaa 5520
aagataaaac tgtagagtcc tgttgtcaaa atactcaatt gtcctttaga ccatgtctaa 5580
ctgttcattt atatgattct ctaaaacact gatattattg tagtactata gattatatta 5640
ttcgtagagt aaagtttaaa tatatgtata aagatagata aactgcactt caaacaagtg 5700
tgacaaaaaa aatatgtggt aattttttat aacttagaca tgcaatgctc attatctcta 5760
gagaggggca cgaccgggtc acgctgcacg ttaacgacac ctgtctccgg attaattaag 5820
acaaatttgt ttgtcagatc aaatttttaa gcaaaacata agaaacagca caaaagggta 5880
tagcagaagc aaaatttgga cacaatgatt agggatcact tattcattat agttcttcca 5940
tgctgctcta ccacagcaaa acgtttcaga caccatcaaa ccagacttaa ggatacacat 6000
tacaggtaaa tagtacacaa tgaaacggga cacgaccaag gaccagacca gacaaccata 6060
gctccattgg ggaagacaaa taggcagact tgtgaaccct agaacagcag cagctctatg 6120
gctgaggacg gtacctctag aggcgcgccc actttgtgag gcctttaata cacagtcctg 6180
ccatcaccat ccaggatcat gtccttgaat gcgcccccaa ttgggatcat aggcagcaca 6240
tgctcctggt gcgggacgat gatatccaac aagtatggcc ctggagtctc gagcatcttc 6300
ttgatggcgg cacggacttc actcttcttt gttacacgga ctgccggaat attgaacccc 6360
ttagcaatag tcacaaaatc tggatatatc tcgctctcac attccgggtt gcccaagtat 6420
gtatgcgccc tattcgcctt gtaaaaccta tcctccaatt gcaccaccat acccaaatgt 6480
tggttgttca acaccatcac cttcacaggg aggttctcaa tgcggatcaa tgccagctcc 6540
tgaatgttca tgaggaagct accatcccca tcaatatcaa caactgtgac acctgggtta 6600
gccacagaag caccagctgc ggcaggcagc ccaaatccca ttgcgcccag accagccgaa 6660
gacagccact gccgtggccg cttgtaggtg taatattgtg ccgcccacat ctggtgctgc 6720
ccaacaccag tagcgatgat tgcctcacct ttcgtcagct catccagcac ctgaatggca 6780
tattgcggtg ggatctcttc accaaaagtt ttgtacccca gaggaaactc cctcttctgc 6840
tggtccaact cattgtgcca tgcactaaaa tcagaacttg tctttgttgt gctctgttgt 6900
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agggacaacg ggtcgtcact ggggaaattg ccgaggccca tcagagtggt tgtaactggg 7200
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ctattttgat attctaatta cttatggtta aaccctagaa cctcagtatg ttttaactta 9000
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ataaaatcat tatatactat caccaatttc atggaatctt acttattgga aatttgtaac 10080
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tggaatgccc catgtgtgga ggaacgggcg gttggccagg cgtaagcggc tgggttgtct 20580
gccggccctg caatggcact ggaaccccca agcccgagga atcggcgtga cggtcgcaaa 20640
ccatccggcc cggtacaaat cggcgcggcg ctgggtgatg acctggtgga gaagttgaag 20700
gccgcgcagg ccgcccagcg gcaacgcatc gaggcagaag cacgccccgg tgaatcgtgg 20760
caagcggccg ctgatcgaat ccgcaaagaa tcccggcaac cgccggcagc cggtgcgccg 20820
tcgattagga agccgcccaa gggcgacgag caaccagatt ttttcgttcc gatgctctat 20880
gacgtgggca cccgcgatag tcgcagcatc atggacgtgg ccgttttccg tctgtcgaag 20940
cgtgaccgac gagctggcga ggtgatccgc tacgagcttc cagacgggca cgtagaggtt 21000
tccgcagggc cggccggcat ggccagtgtg tgggattacg acctggtact gatggcggtt 21060
tcccatctaa ccgaatccat gaaccgatac cgggaaggga agggagacaa gcccggccgc 21120
gtgttccgtc cacacgttgc ggacgtactc aagttctgcc ggcgagccga tggcggaaag 21180
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cgtacgaaga aggccaagaa cggccgcctg gtgacggtat ccgagggtga agccttgatt 21300
agccgctaca agatcgtaaa gagcgaaacc gggcggccgg agtacatcga gatcgagcta 21360
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cccgattact ttttgatcga tcccggcatc ggccgttttc tctaccgcct ggcacgccgc 21480
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ccggagtacg atttgaagga ggaggcgggg caggctggcc cgatcctagt catgcgctac 21660
cgcaacctga tcgagggcga agcatccgcc ggttcctaat gtacggagca gatgctaggg 21720
caaattgccc tagcagggga aaaaggtcga aaaggtctct ttcctgtgga tagcacgtac 21780
attgggaacc caaagccgta cattgggaac cggaacccgt acattgggaa cccaaagccg 21840
tacattggga accggtcaca catgtaagtg actgatataa aagagaaaaa aggcgatttt 21900
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acgtagcgat agcggagtgt atactggctt aactatgcgg catcagagca gattgtactg 22380
agagtgcacc atatgcggtg tgaaataccg cacagatgcg taaggagaaa ataccgcatc 22440
aggcgctctt ccgcttcctc gctcactgac tcgctgcgct cggtcgttcg gctgcggcga 22500
gcggtatcag ctcactcaaa ggcggtaata cggttatcca cagaatcagg ggataacgca 22560
ggaaagaaca tgtgagcaaa aggccagcaa aaggccagga accgtaaaaa ggccgcgttg 22620
ctggcgtttt tccataggct ccgcccccct gacgagcatc acaaaaatcg acgctcaagt 22680
cagaggtggc gaaacccgac aggactataa agataccagg cgtttccccc tggaagctcc 22740
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tcgggaagcg tggcgctttc tcatagctca cgctgtaggt atctcagttc ggtgtaggtc 22860
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tccggtaact atcgtcttga gtccaacccg gtaagacacg acttatcgcc actggcagca 22980
gccactggta acaggattag cagagcgagg tatgtaggcg gtgctacaga gttcttgaag 23040
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ccagttacct tcggaaaaag agttggtagc tcttgatccg gcaaacaaac caccgctggt 23160
agcggtggtt tttttgtttg caagcagcag attacgcgca gaaaaaaagg atctcaagaa 23220
gatcctttga tcttttctac ggggtctgac gctcagtgga acgaaaactc acgttaaggg 23280
attttggtca tgcattctag gtactaaaac aattcatcca gtaaaatata atattttatt 23340
ttctcccaat caggcttgat ccccagtaag tcaaaaaata gctcgacata ctgttcttcc 23400
ccgatatcct ccctgatcga ccggacgcag aaggcaatgt cataccactt gtccgccctg 23460
ccgcttctcc caagatcaat aaagccactt actttgccat ctttcacaaa gatgttgctg 23520
tctcccaggt cgccgtggga aaagacaagt tcctcttcgg gcttttccgt ctttaaaaaa 23580
tcatacagct cgcgcggatc tttaaatgga gtgtcttctt cccagttttc gcaatccaca 23640
tcggccagat cgttattcag taagtaatcc aattcggcta agcggctgtc taagctattc 23700
gtatagggac aatccgatat gtcgatggag tgaaagagcc tgatgcactc cgcatacagc 23760
tcgataatct tttcagggct ttgttcatct tcatactctt ccgagcaaag gacgccatcg 23820
gcctcactca tgagcagatt gctccagcca tcatgccgtt caaagtgcag gacctttgga 23880
acaggcagct ttccttccag ccatagcatc atgtcctttt cccgttccac atcataggtg 23940
gtccctttat accggctgtc cgtcattttt aaatataggt tttcattttc tcccaccagc 24000
ttatatacct tagcaggaga cattccttcc gtatctttta cgcagcggta tttttcgatc 24060
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tacagtattt aaagataccc caagaagcta attataacaa gacgaactcc aattcactgt 24180
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cgctctgtca tcgttacaat caacatgcta ccctccgcga gatcatccgt gtttcaaacc 24360
cggcagctta gttgccgttc ttccgaatag catcggtaac atgagcaaag tctgccgcct 24420
tacaacggct ctcccgctga cgccgtcccg gactgatggg ctgcctgtat cgagtggtga 24480
ttttgtgccg agctgccggt cggggagctg ttggctggct ggtggcagga tatattgtgg 24540
tgtaaaca 24548
<210> 2
<211> 28365
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 2
ctgcaggata atgacagcct aggcggaggt gcggtaaagc ttgccgaaaa catgcagaag 60
agcaacgacg gcaatgaacc caatgctcat gatgaggact gagttcgggg acatcttgcg 120
cccagcagcc tcatcggtgt agaactggag cattgtgctg gcaccgcctc caccagtgcc 180
actgctggtg gttctacgcc tgcgcaagct tgcagcagct gctgcactcc ctctagccgg 240
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ccgcgtgcgg cgtggcactg tgacgtggca acggttatgc ggttatgcac agtcatgggc 1740
tggacctttt ggcccaacat ctgtggactc gtggaccggg tttcggccct tttatccgct 1800
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ctccaaaatc cattcgaaca gcgaaggaaa tttgttggaa aattttgaga tttggatttt 1980
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ggagatgctg tgtctcacct cctcttcctc ctccgcgccc gctccgctcc ttccctctct 2100
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gatgggcaag gtcgacgaca tcgccgctgc cggagtcacc cacgtctggc tgccaccgcc 2400
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caagtacggc aacgcggcgg agctcaagtc gctcatcggc gcgctccacg gcaagggcgt 2520
gcaggccatc gccgacatcg tcatcaacca ccgctgcgcc gactacaagg atagccgcgg 2580
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ttgaataaca ttacagcaaa aagttgaaag acaaaaaaaa aaacccccga acagagtgct 3780
ttggcgatcg cgcccgggct taattaactg caggatctag taacatagat gacaccgcgc 3840
gcgataattt atcctagttt gcgcgctata ttttgttttc tatcgcgtat taaatgtata 3900
attgcgggac tctaatcata aaaacccatc tcataaataa cgtcatgcat tacatgttaa 3960
ttattacatg cttaacgtaa ttcaacagaa attatatgat aatcatcgca agaccggcaa 4020
caggattcaa tcttaagaaa ctttattgcc aaatgtttga acgatctcag ctgtgcccca 4080
gtttgctagg caggtcgcag tacctggcca cagccatctc gtgctgctcc acgtaggtct 4140
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atgtgcactt gaagtggtgg tcgttcacgg tgccctccat gtagagtttc atgtgcatgt 4740
tctcggtgat cagcacgcta tcctcaccca ctgcggaagc gttgcatgca acaatagcaa 4800
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taatgtttga attgtgtgaa ggatgaggag ggttttcatt atgcttgtct atttatagat 4920
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gagtcatatt atttggatat tctgttaggt gcacctaaaa atgttctttg atatcatcat 5040
caaagtaact tttatgccca tcatatatac atgatggtga gcaaaaaaat aatgacatga 5100
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tatgttttgt aagctattat tttgataatg cactacacgt ggaactttac gactgtgtgg 5220
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gggtggagag tgtgggggtg tgggtgtttt gtccgcgcgc ggtgacgcag cgtgaggcga 8220
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gatctcaaag tcggatgcgg atgcaaccgc gagacctagc agtctagcac ccgcacccgc 8460
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caattccctc cccctttttg cctcaaccct agacccgcct cccgaaaacc ctagcacgag 8700
acgaatgcga tgtttgttgt accccgtatc tctttctcct taattggaac tctgcgtttc 8760
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caggcggcgg acttggctgt gtccgcgatc aaggcagccg acttcgtgct gattccggtg 23700
cagccaagcc cttacgacat atgggccacc gccgacctgg tggagctggt taagcagcgc 23760
attgaggtca cggatggaag gctacaagcg gcctttgtcg tgtcgcgggc gatcaaaggc 23820
acgcgcatcg gcggtgaggt tgccgaggcg ctggccgggt acgagctgcc cattcttgag 23880
tcccgtatca cgcagcgcgt gagctaccca ggcactgccg ccgccggcac aaccgttctt 23940
gaatcagaac ccgagggcga cgctgcccgc gaggtccagg cgctggccgc tgaaattaaa 24000
tcaaaactca tttgagttaa tgaggtaaag agaaaatgag caaaagcaca aacacgctaa 24060
gtgccggccg tccgagcgca cgcagcagca aggctgcaac gttggccagc ctggcagaca 24120
cgccagccat gaagcgggtc aactttcagt tgccggcgga ggatcacacc aagctgaaga 24180
tgtacgcggt acgccaaggc aagaccatta ccgagctgct atctgaatac atcgcgcagc 24240
taccagagta aatgagcaaa tgaataaatg agtagatgaa ttttagcggc taaaggaggc 24300
ggcatggaaa atcaagaaca accaggcacc gacgccgtgg aatgccccat gtgtggagga 24360
acgggcggtt ggccaggcgt aagcggctgg gttgtctgcc ggccctgcaa tggcactgga 24420
acccccaagc ccgaggaatc ggcgtgacgg tcgcaaacca tccggcccgg tacaaatcgg 24480
cgcggcgctg ggtgatgacc tggtggagaa gttgaaggcc gcgcaggccg cccagcggca 24540
acgcatcgag gcagaagcac gccccggtga atcgtggcaa gcggccgctg atcgaatccg 24600
caaagaatcc cggcaaccgc cggcagccgg tgcgccgtcg attaggaagc cgcccaaggg 24660
cgacgagcaa ccagattttt tcgttccgat gctctatgac gtgggcaccc gcgatagtcg 24720
cagcatcatg gacgtggccg ttttccgtct gtcgaagcgt gaccgacgag ctggcgaggt 24780
gatccgctac gagcttccag acgggcacgt agaggtttcc gcagggccgg ccggcatggc 24840
cagtgtgtgg gattacgacc tggtactgat ggcggtttcc catctaaccg aatccatgaa 24900
ccgataccgg gaagggaagg gagacaagcc cggccgcgtg ttccgtccac acgttgcgga 24960
cgtactcaag ttctgccggc gagccgatgg cggaaagcag aaagacgacc tggtagaaac 25020
ctgcattcgg ttaaacacca cgcacgttgc catgcagcgt acgaagaagg ccaagaacgg 25080
ccgcctggtg acggtatccg agggtgaagc cttgattagc cgctacaaga tcgtaaagag 25140
cgaaaccggg cggccggagt acatcgagat cgagctagct gattggatgt accgcgagat 25200
cacagaaggc aagaacccgg acgtgctgac ggttcacccc gattactttt tgatcgatcc 25260
cggcatcggc cgttttctct accgcctggc acgccgcgcc gcaggcaagg cagaagccag 25320
atggttgttc aagacgatct acgaacgcag tggcagcgcc ggagagttca agaagttctg 25380
tttcaccgtg cgcaagctga tcgggtcaaa tgacctgccg gagtacgatt tgaaggagga 25440
ggcggggcag gctggcccga tcctagtcat gcgctaccgc aacctgatcg agggcgaagc 25500
atccgccggt tcctaatgta cggagcagat gctagggcaa attgccctag caggggaaaa 25560
aggtcgaaaa ggtctctttc ctgtggatag cacgtacatt gggaacccaa agccgtacat 25620
tgggaaccgg aacccgtaca ttgggaaccc aaagccgtac attgggaacc ggtcacacat 25680
gtaagtgact gatataaaag agaaaaaagg cgatttttcc gcctaaaact ctttaaaact 25740
tattaaaact cttaaaaccc gcctggcctg tgcataactg tctggccagc gcacagccga 25800
agagctgcaa aaagcgccta cccttcggtc gctgcgctcc ctacgccccg ccgcttcgcg 25860
tcggcctatc gcggccgctg gccgctcaaa aatggctggc ctacggccag gcaatctacc 25920
agggcgcgga caagccgcgc cgtcgccact cgaccgccgg cgcccacatc aaggcaccct 25980
gcctcgcgcg tttcggtgat gacggtgaaa acctctgaca catgcagctc ccggagacgg 26040
tcacagcttg tctgtaagcg gatgccggga gcagacaagc ccgtcagggc gcgtcagcgg 26100
gtgttggcgg gtgtcggggc gcagccatga cccagtcacg tagcgatagc ggagtgtata 26160
ctggcttaac tatgcggcat cagagcagat tgtactgaga gtgcaccata tgcggtgtga 26220
aataccgcac agatgcgtaa ggagaaaata ccgcatcagg cgctcttccg cttcctcgct 26280
cactgactcg ctgcgctcgg tcgttcggct gcggcgagcg gtatcagctc actcaaaggc 26340
ggtaatacgg ttatccacag aatcagggga taacgcagga aagaacatgt gagcaaaagg 26400
ccagcaaaag gccaggaacc gtaaaaaggc cgcgttgctg gcgtttttcc ataggctccg 26460
cccccctgac gagcatcaca aaaatcgacg ctcaagtcag aggtggcgaa acccgacagg 26520
actataaaga taccaggcgt ttccccctgg aagctccctc gtgcgctctc ctgttccgac 26580
cctgccgctt accggatacc tgtccgcctt tctcccttcg ggaagcgtgg cgctttctca 26640
tagctcacgc tgtaggtatc tcagttcggt gtaggtcgtt cgctccaagc tgggctgtgt 26700
gcacgaaccc cccgttcagc ccgaccgctg cgccttatcc ggtaactatc gtcttgagtc 26760
caacccggta agacacgact tatcgccact ggcagcagcc actggtaaca ggattagcag 26820
agcgaggtat gtaggcggtg ctacagagtt cttgaagtgg tggcctaact acggctacac 26880
tagaaggaca gtatttggta tctgcgctct gctgaagcca gttaccttcg gaaaaagagt 26940
tggtagctct tgatccggca aacaaaccac cgctggtagc ggtggttttt ttgtttgcaa 27000
gcagcagatt acgcgcagaa aaaaaggatc tcaagaagat cctttgatct tttctacggg 27060
gtctgacgct cagtggaacg aaaactcacg ttaagggatt ttggtcatgc attctaggta 27120
ctaaaacaat tcatccagta aaatataata ttttattttc tcccaatcag gcttgatccc 27180
cagtaagtca aaaaatagct cgacatactg ttcttccccg atatcctccc tgatcgaccg 27240
gacgcagaag gcaatgtcat accacttgtc cgccctgccg cttctcccaa gatcaataaa 27300
gccacttact ttgccatctt tcacaaagat gttgctgtct cccaggtcgc cgtgggaaaa 27360
gacaagttcc tcttcgggct tttccgtctt taaaaaatca tacagctcgc gcggatcttt 27420
aaatggagtg tcttcttccc agttttcgca atccacatcg gccagatcgt tattcagtaa 27480
gtaatccaat tcggctaagc ggctgtctaa gctattcgta tagggacaat ccgatatgtc 27540
gatggagtga aagagcctga tgcactccgc atacagctcg ataatctttt cagggctttg 27600
ttcatcttca tactcttccg agcaaaggac gccatcggcc tcactcatga gcagattgct 27660
ccagccatca tgccgttcaa agtgcaggac ctttggaaca ggcagctttc cttccagcca 27720
tagcatcatg tccttttccc gttccacatc ataggtggtc cctttatacc ggctgtccgt 27780
catttttaaa tataggtttt cattttctcc caccagctta tataccttag caggagacat 27840
tccttccgta tcttttacgc agcggtattt ttcgatcagt tttttcaatt ccggtgatat 27900
tctcatttta gccatttatt atttccttcc tcttttctac agtatttaaa gataccccaa 27960
gaagctaatt ataacaagac gaactccaat tcactgttcc ttgcattcta aaaccttaaa 28020
taccagaaaa cagctttttc aaagttgttt tcaaagttgg cgtataacat agtatcgacg 28080
gagccgattt tgaaaccgcg gtgatcacag gcagcaacgc tctgtcatcg ttacaatcaa 28140
catgctaccc tccgcgagat catccgtgtt tcaaacccgg cagcttagtt gccgttcttc 28200
cgaatagcat cggtaacatg agcaaagtct gccgccttac aacggctctc ccgctgacgc 28260
cgtcccggac tgatgggctg cctgtatcga gtggtgattt tgtgccgagc tgccggtcgg 28320
ggagctgttg gctggctggt ggcaggatat attgtggtgt aaaca 28365
<210> 3
<211> 28361
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 3
ctgcaggata atgacagcct aggcggaggt gcggtaaagc ttgccgaaaa catgcagaag 60
agcaacgacg gcaatgaacc caatgctcat gatgaggact gagttcgggg acatcttgcg 120
cccagcagcc tcatcggtgt agaactggag cattgtgctg gcaccgcctc caccagtgcc 180
actgctggtg gttctacgcc tgcgcaagct tgcagcagct gctgcactcc ctctagccgg 240
ggcatctcca ttggccacca tcttgcttta tccctctgca tgataatatg agtttcaaat 300
gtaaggtttg cagcactaat attacagaaa accaacagaa caacagagtt tcatccaaag 360
tcgtattgca tatacatagg aagtgttaaa atatgtctat cattttggaa gatacggttt 420
atgctgtcac acagcatttt ggaagtgact attttataag cacagaagtt tcttcaatgt 480
ggaatatgtc aaaaggcaaa ataagaagca cagaagtttc ttcaatgtgg aatatgtcag 540
aaggcagaat aaggtacaca tcttggaagt gtatgatagt actacaccaa taccagtgaa 600
gttttagttg tcacatttga gtgctaataa aaatataaaa aagaaatggt tgctgttgct 660
catgcctata tacattcata atctatcaaa ctaactgctc ctggatgctg cataactata 720
actaaacaag cttaagttaa atttaccaca gaaaaagaaa aaatgacaac tagtcccaga 780
attctgctga aaaattttgg ggctgtcctg ggcttggcca aacacccatt gacatgatgc 840
tgcccaagtg taagaactgt aaaacaagta tagtgtctgt gtatgtacag ggatggcagc 900
atattcattg ctgcaacaca agctacgcta catgaaacca atttcttacg ctggaatatg 960
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caaaatgatc ccccacaaaa atccgcagag aagatcatga gtgacacgcg atatatgagg 1080
taacacacga acatcttatc aagaattcag atccattccc agatcctgac aaagcactag 1140
aactacaaca gaaatacttc gataaaacaa ttcgatttcc cttcatgaca catcctaaca 1200
tcacatcaaa ccccccgcag ccaatctgaa ttctgaacag caagatctgg aacagaagcg 1260
gtacccatcc cagaattcta aatcggccaa accaaacaag cccgatctaa gacatcgatt 1320
caacatgaac gcgtacggaa tcaaagcagg ctaatcggag agatggcgaa aagaggatga 1380
ttttcgcgcg cacctgatga atctgccctg cgccaatcgc tcgtgctccc gtcccaactt 1440
ggtcactcgt cttctcgccc gaaaatctga gtgcggaatt cagaattctc tccgcgtctg 1500
aacccgcgcg ctgatatcta cccaactggc tggattaacg ggttccgttc aagatccgat 1560
atcaagtgac gtggtcggcg cgatctgatt ggccggagcg cgtctccgcg cgtcgatctg 1620
agccgtccga ttcgttgccg ggtcccgatc gcgcggcctg gtgtgaaacg ggtggcgtca 1680
ccgcgtgcgg cgtggcactg tgacgtggca acggttatgc ggttatgcac agtcatgggc 1740
tggacctttt ggcccaacat ctgtggactc gtggaccggg tttcggccct tttatccgct 1800
ctacggacgc agtccacgtc agccgacgtg ggtcccacca cgaagggcgt gcctccctct 1860
aaaaattgcc aatgacgata agagcaaaga cggacgggag gggaggggtc caaattaaaa 1920
ctccaaaatc cattcgaaca gcgaaggaaa tttgttggaa aattttgaga tttggatttt 1980
tgttctagga gaggggaagg ttagaagaag ttgagatcgg tggagaactg gagatcgagg 2040
ggagatgctg tgtctcacct cctcttcctc ctccgcgccc gctccgctcc ttccctctct 2100
cgctgatcga ccgagcccag gaatcgcggg cgggggtggc aatgttcgcc tgagcgtggt 2160
ttcttcgccg cgccggtcgt ggcctggaaa ggtcaagacc aatttctcag ttcctgcgac 2220
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cctctttcag gggttcaact gggagtcgtg gaagcagagc ggcgggtggt acaacatgat 2340
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caagtacggc aacgcggcgg agctcaagtc gctcatcggc gcgctccacg gcaagggcgt 2520
gcaggccatc gccgacatcg tcatcaacca ccgctgcgcc gactacaagg atagccgcgg 2580
catctactgc atcttcgagg gcggcacctc cgacggccgc ctcgactggg gcccccacat 2640
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cgcgcaccgg cagaatctgg tgaactgggt ggacaaggtg ggcggcgcgg cctcggcagg 3000
catggtgttc gacttcacga ccaaagggat actgaacgct gccgtggagg gcgagctgtg 3060
gaggctgatc gacccgcagg ggaaggcccc cggcgtgatg ggatggtggc cggccaaggc 3120
cgccaccttc gtcgacaacc acgatacagg ctccacgcag gccatgtggc cattcccctc 3180
cgacaaggtc atgcagggct acgcgtacat cctcacccac cccggcatcc catgcatctt 3240
ctacgaccat ttcttcaact gggggtttaa ggaccagatc gcggcgctgg tggcgatcag 3300
gaagcgcaac ggcatcacgg cgacgagcgc cctgaagatc ctcatgcacg aaggagatgc 3360
ctacgtcgcc gagatagacg gcaaggtggt ggtgaagatc gggtccaggt acgacgtcgg 3420
ggcggtgatc ccggccgggt tcgtgacctc ggcacacggc aacgactacg ccgtctggga 3480
gaagaacggt gccgcggcaa cactacaacg gagctgaagt ctgcactgat ccgtcattcg 3540
atcggacaaa gcagcattag tccgttgatc ggtggaagac cactcgtcag tgttgagttg 3600
aatgtttgat caataaaata cggcaatgct gtaagggttg ttttttatgc cattgataat 3660
acactgtact gttcagttgt tgaactctat ttcttagcca tgccaagtgc ttttcttatt 3720
ttgaataaca ttacagcaaa aagttgaaag acaaaaaaaa aaacccccga acagagtgct 3780
ttggcgatcg cgcccgggct taattaagac aaatttgttt gtcagatcaa atttttaagc 3840
aaaacataag aaacagcaca aaagggtata gcagaagcaa aatttggaca caatgattag 3900
ggatcactta ttcattatag ttcttccatg ctgctctacc acagcaaaac gtttcagaca 3960
ccatcaaacc agacttaagg atacacatta caggtaaata gtacacaatg aaacgggaca 4020
cgaccaagga ccagaccaga caaccatagc tccattgggg aagacaaata ggcagacttg 4080
tgaaccctag aacagcagca gctctatggc tgaggacggt acctctagag gcgcgcccac 4140
tttgtgaggc ctttaataca cagtcctgcc atcaccatcc aggatcatgt ccttgaatgc 4200
gcccccaatt gggatcatag gcagcacatg ctcctggtgc gggacgatga tatccaacaa 4260
gtatggccct ggagtctcga gcatcttctt gatggcggca cggacttcac tcttctttgt 4320
tacacggact gccggaatat tgaacccctt agcaatagtc acaaaatctg gatatatctc 4380
gctctcacat tccgggttgc ccaagtatgt atgcgcccta ttcgccttgt aaaacctatc 4440
ctccaattgc accaccatac ccaaatgttg gttgttcaac accatcacct tcacagggag 4500
gttctcaatg cggatcaatg ccagctcctg aatgttcatg aggaagctac catccccatc 4560
aatatcaaca actgtgacac ctgggttagc cacagaagca ccagctgcgg caggcagccc 4620
aaatcccatt gcgcccagac cagccgaaga cagccactgc cgtggccgct tgtaggtgta 4680
atattgtgcc gcccacatct ggtgctgccc aacaccagta gcgatgattg cctcaccttt 4740
cgtcagctca tccagcacct gaatggcata ttgcggtggg atctcttcac caaaagtttt 4800
gtaccccaga ggaaactccc tcttctgctg gtccaactca ttgtgccatg cactaaaatc 4860
agaacttgtc tttgttgtgc tctgttgtag cagagcattc aagccctgta aagcgagctt 4920
aacatctgcg caaattgaca catgtggttg cttgttcttt ccaatctctg ctggatcaat 4980
gtcaatgtgc acaatcttgg ccctgcttgc aaaagcctca attttccctg tcacacgatc 5040
atcaaaccgc acaccaaacg caagcaacag gtcagcctta tccacggcat aatttgcgta 5100
caccgtgcca tgcatcccaa gcatccgcag ggacaacggg tcgtcactgg ggaaattgcc 5160
gaggcccatc agagtggttg taactgggat accagtcagc tcaacaaacc agcgcaattc 5220
gtcaccagat gcagagcagc caccaccgac atagagaatc gggcgccgtg actcgccaac 5280
cagacgcaag acctgctcaa gcaattctgt cgcgggtggc ttgggcaggc gtgcgatgta 5340
ccctggtaga ttcatcgagg tgtcccagac cggcacggcc atctgctgct ggatgtcctt 5400
ggggatgtcc accagcaccg ggccaggacg gcccgaggac gcgaggaaga aggcttcctg 5460
tatgacgcgg gggatgtcct ccacatcaag gacaaggtaa ttgtgcttgg tgatggagcg 5520
ggtgacctcg actatgggcg tctcctggaa ggcgtcggtg ccgatcatgc ggcgggggac 5580
ctggcccgtg atggcgacca tcgggacgga gtcgagcagc gcgtcggcga gcgcggacac 5640
gaggttggtt gcgccggggc cggaggtggc gacgcagacc ccgacgcggc cggacgcgcg 5700
cgcgtacccg gacgccgcga acgcctcgcc ctgctcgtgg cggaagaggt ggttggtgat 5760
gaccggggag cgcgtcagcg cctggtggat ctccatcgac gcgccgcctg ggtaggcgaa 5820
cacgtcgctg acgccgcacc gctccagcgc ctccacgagg atgtccgcgc ccttgcgggg 5880
ctcggccggc ccccacggcc ggagcggcgt ggccggcggc gccggggacg gcggggtgac 5940
cggggacacc gccgagcacc tgaccgccgc cgcccccacc cggcctcgag cgggaaggac 6000
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ggccgcggcc gcggcggtcg tagccatggt gggtggtggc ggcggcggcg gcggcgaggg 6120
tttctgggtt tgggcgagag ggagagaggg gtggagagtg tgggggtgtg ggtgttttgt 6180
ccgcgcgcgg tgacgcagcg tgaggcgatg tgtggctcgg atgggatcgt gtggggccac 6240
gtcacagtgg gccccatatg tcggtgggat aggatgacac acagccacgt cggggtcgat 6300
ctgggcccgc gtgtcagtcg attggatgag gatgacaggt gggtcagtcc caataacggg 6360
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cgccctccga cttcctcaag tccatcaggg ggcgccccgt cgtcgtcaag ctcaactccg 6600
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tttctgtagg accttctcta atcttgagct attttgatat tctaattact tatggttaaa 6960
ccctagaacc tcagtatgtt ttaacttagt aagagattgc tacagtattt ttatttgtag 7020
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cataaaccgt agtttataat actatatata gtgcttagta caatagaata gtactagaga 7860
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agtgcaccag agtcacagaa acacatcaca cattcgtgag ctcagcttag ccatggataa 8700
cgcctacatt attgccattc tctctgtagc tatcctcttc ttgctccact actacctcct 8760
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gggacacctc cacctcgtca agaagccgat gcacgccacc atgtcccgcc tcgccgagcg 8880
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cctcatgtct gaaaatctcg aaacagccgt gtcatagtca atcattaggt gttataggaa 9180
caatcaaagg ttttttcaag tgttaatctt catactaata tatacagtgg gtactcttta 9240
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catcaatgtc aagactttat gaccttgcaa aatacatttc ctaattgaga acagggtaaa 9360
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gatcgcgcac gcccgcgagc tgatcgacca ggaaggccgc accgtgaaag aggcggctgc 22920
actgcttggc gtgcatcgct cgaccctgta ccgcgcactt gagcgcagcg aggaagtgac 22980
gcccaccgag gccaggcggc gcggtgcctt ccgtgaggac gcattgaccg aggccgacgc 23040
cctggcggcc gccgagaatg aacgccaaga ggaacaagca tgaaaccgca ccaggacggc 23100
caggacgaac cgtttttcat taccgaagag atcgaggcgg agatgatcgc ggccgggtac 23160
gtgttcgagc cgcccgcgca cgtctcaacc gtgcggctgc atgaaatcct ggccggtttg 23220
tctgatgcca agctggcggc ctggccggcc agcttggccg ctgaagaaac cgagcgccgc 23280
cgtctaaaaa ggtgatgtgt atttgagtaa aacagcttgc gtcatgcggt cgctgcgtat 23340
atgatgcgat gagtaaataa acaaatacgc aaggggaacg catgaaggtt atcgctgtac 23400
ttaaccagaa aggcgggtca ggcaagacga ccatcgcaac ccatctagcc cgcgccctgc 23460
aactcgccgg ggccgatgtt ctgttagtcg attccgatcc ccagggcagt gcccgcgatt 23520
gggcggccgt gcgggaagat caaccgctaa ccgttgtcgg catcgaccgc ccgacgattg 23580
accgcgacgt gaaggccatc ggccggcgcg acttcgtagt gatcgacgga gcgccccagg 23640
cggcggactt ggctgtgtcc gcgatcaagg cagccgactt cgtgctgatt ccggtgcagc 23700
caagccctta cgacatatgg gccaccgccg acctggtgga gctggttaag cagcgcattg 23760
aggtcacgga tggaaggcta caagcggcct ttgtcgtgtc gcgggcgatc aaaggcacgc 23820
gcatcggcgg tgaggttgcc gaggcgctgg ccgggtacga gctgcccatt cttgagtccc 23880
gtatcacgca gcgcgtgagc tacccaggca ctgccgccgc cggcacaacc gttcttgaat 23940
cagaacccga gggcgacgct gcccgcgagg tccaggcgct ggccgctgaa attaaatcaa 24000
aactcatttg agttaatgag gtaaagagaa aatgagcaaa agcacaaaca cgctaagtgc 24060
cggccgtccg agcgcacgca gcagcaaggc tgcaacgttg gccagcctgg cagacacgcc 24120
agccatgaag cgggtcaact ttcagttgcc ggcggaggat cacaccaagc tgaagatgta 24180
cgcggtacgc caaggcaaga ccattaccga gctgctatct gaatacatcg cgcagctacc 24240
agagtaaatg agcaaatgaa taaatgagta gatgaatttt agcggctaaa ggaggcggca 24300
tggaaaatca agaacaacca ggcaccgacg ccgtggaatg ccccatgtgt ggaggaacgg 24360
gcggttggcc aggcgtaagc ggctgggttg tctgccggcc ctgcaatggc actggaaccc 24420
ccaagcccga ggaatcggcg tgacggtcgc aaaccatccg gcccggtaca aatcggcgcg 24480
gcgctgggtg atgacctggt ggagaagttg aaggccgcgc aggccgccca gcggcaacgc 24540
atcgaggcag aagcacgccc cggtgaatcg tggcaagcgg ccgctgatcg aatccgcaaa 24600
gaatcccggc aaccgccggc agccggtgcg ccgtcgatta ggaagccgcc caagggcgac 24660
gagcaaccag attttttcgt tccgatgctc tatgacgtgg gcacccgcga tagtcgcagc 24720
atcatggacg tggccgtttt ccgtctgtcg aagcgtgacc gacgagctgg cgaggtgatc 24780
cgctacgagc ttccagacgg gcacgtagag gtttccgcag ggccggccgg catggccagt 24840
gtgtgggatt acgacctggt actgatggcg gtttcccatc taaccgaatc catgaaccga 24900
taccgggaag ggaagggaga caagcccggc cgcgtgttcc gtccacacgt tgcggacgta 24960
ctcaagttct gccggcgagc cgatggcgga aagcagaaag acgacctggt agaaacctgc 25020
attcggttaa acaccacgca cgttgccatg cagcgtacga agaaggccaa gaacggccgc 25080
ctggtgacgg tatccgaggg tgaagccttg attagccgct acaagatcgt aaagagcgaa 25140
accgggcggc cggagtacat cgagatcgag ctagctgatt ggatgtaccg cgagatcaca 25200
gaaggcaaga acccggacgt gctgacggtt caccccgatt actttttgat cgatcccggc 25260
atcggccgtt ttctctaccg cctggcacgc cgcgccgcag gcaaggcaga agccagatgg 25320
ttgttcaaga cgatctacga acgcagtggc agcgccggag agttcaagaa gttctgtttc 25380
accgtgcgca agctgatcgg gtcaaatgac ctgccggagt acgatttgaa ggaggaggcg 25440
gggcaggctg gcccgatcct agtcatgcgc taccgcaacc tgatcgaggg cgaagcatcc 25500
gccggttcct aatgtacgga gcagatgcta gggcaaattg ccctagcagg ggaaaaaggt 25560
cgaaaaggtc tctttcctgt ggatagcacg tacattggga acccaaagcc gtacattggg 25620
aaccggaacc cgtacattgg gaacccaaag ccgtacattg ggaaccggtc acacatgtaa 25680
gtgactgata taaaagagaa aaaaggcgat ttttccgcct aaaactcttt aaaacttatt 25740
aaaactctta aaacccgcct ggcctgtgca taactgtctg gccagcgcac agccgaagag 25800
ctgcaaaaag cgcctaccct tcggtcgctg cgctccctac gccccgccgc ttcgcgtcgg 25860
cctatcgcgg ccgctggccg ctcaaaaatg gctggcctac ggccaggcaa tctaccaggg 25920
cgcggacaag ccgcgccgtc gccactcgac cgccggcgcc cacatcaagg caccctgcct 25980
cgcgcgtttc ggtgatgacg gtgaaaacct ctgacacatg cagctcccgg agacggtcac 26040
agcttgtctg taagcggatg ccgggagcag acaagcccgt cagggcgcgt cagcgggtgt 26100
tggcgggtgt cggggcgcag ccatgaccca gtcacgtagc gatagcggag tgtatactgg 26160
cttaactatg cggcatcaga gcagattgta ctgagagtgc accatatgcg gtgtgaaata 26220
ccgcacagat gcgtaaggag aaaataccgc atcaggcgct cttccgcttc ctcgctcact 26280
gactcgctgc gctcggtcgt tcggctgcgg cgagcggtat cagctcactc aaaggcggta 26340
atacggttat ccacagaatc aggggataac gcaggaaaga acatgtgagc aaaaggccag 26400
caaaaggcca ggaaccgtaa aaaggccgcg ttgctggcgt ttttccatag gctccgcccc 26460
cctgacgagc atcacaaaaa tcgacgctca agtcagaggt ggcgaaaccc gacaggacta 26520
taaagatacc aggcgtttcc ccctggaagc tccctcgtgc gctctcctgt tccgaccctg 26580
ccgcttaccg gatacctgtc cgcctttctc ccttcgggaa gcgtggcgct ttctcatagc 26640
tcacgctgta ggtatctcag ttcggtgtag gtcgttcgct ccaagctggg ctgtgtgcac 26700
gaaccccccg ttcagcccga ccgctgcgcc ttatccggta actatcgtct tgagtccaac 26760
ccggtaagac acgacttatc gccactggca gcagccactg gtaacaggat tagcagagcg 26820
aggtatgtag gcggtgctac agagttcttg aagtggtggc ctaactacgg ctacactaga 26880
aggacagtat ttggtatctg cgctctgctg aagccagtta ccttcggaaa aagagttggt 26940
agctcttgat ccggcaaaca aaccaccgct ggtagcggtg gtttttttgt ttgcaagcag 27000
cagattacgc gcagaaaaaa aggatctcaa gaagatcctt tgatcttttc tacggggtct 27060
gacgctcagt ggaacgaaaa ctcacgttaa gggattttgg tcatgcattc taggtactaa 27120
aacaattcat ccagtaaaat ataatatttt attttctccc aatcaggctt gatccccagt 27180
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cagaaggcaa tgtcatacca cttgtccgcc ctgccgcttc tcccaagatc aataaagcca 27300
cttactttgc catctttcac aaagatgttg ctgtctccca ggtcgccgtg ggaaaagaca 27360
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tccaattcgg ctaagcggct gtctaagcta ttcgtatagg gacaatccga tatgtcgatg 27540
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tcttcatact cttccgagca aaggacgcca tcggcctcac tcatgagcag attgctccag 27660
ccatcatgcc gttcaaagtg caggaccttt ggaacaggca gctttccttc cagccatagc 27720
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tttaaatata ggttttcatt ttctcccacc agcttatata ccttagcagg agacattcct 27840
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attttagcca tttattattt ccttcctctt ttctacagta tttaaagata ccccaagaag 27960
ctaattataa caagacgaac tccaattcac tgttccttgc attctaaaac cttaaatacc 28020
agaaaacagc tttttcaaag ttgttttcaa agttggcgta taacatagta tcgacggagc 28080
cgattttgaa accgcggtga tcacaggcag caacgctctg tcatcgttac aatcaacatg 28140
ctaccctccg cgagatcatc cgtgtttcaa acccggcagc ttagttgccg ttcttccgaa 28200
tagcatcggt aacatgagca aagtctgccg ccttacaacg gctctcccgc tgacgccgtc 28260
ccggactgat gggctgcctg tatcgagtgg tgattttgtg ccgagctgcc ggtcggggag 28320
ctgttggctg gctggtggca ggatatattg tggtgtaaac a 28361
<210> 4
<211> 28723
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 4
aattgacgct tagacaactt aataacacat tgcggacgtt tttaatgtat gctccaccat 60
gttggcaagc tgctctagcc aatacgcaaa ccgcctctcc ccgcgcgttg gccgattcat 120
taatgcagct ggcacgacag gtttcccgac tggaaagcgg gcagtgagcg caacgcaatt 180
aatgtgagtt agctcactca ttaggcaccc caggctttac actttatgct tccggctcgt 240
atgttgtgtg gaattgtgag cggataacaa tttcacacag gaaacagcta tgaccatgat 300
tacctgcagg ataatgacag cctaggcgga ggtgcggtaa agcttgccga aaacatgcag 360
aagagcaacg acggcaatga acccaatgct catgatgagg actgagttcg gggacatctt 420
gcgcccagca gcctcatcgg tgtagaactg gagcattgtg ctggcaccgc ctccaccagt 480
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aagtcgtatt gcatatacat aggaagtgtt aaaatatgtc tatcattttg gaagatacgg 720
tttatgctgt cacacagcat tttggaagtg actattttat aagcacagaa gtttcttcaa 780
tgtggaatat gtcaaaaggc aaaataagaa gcacagaagt ttcttcaatg tggaatatgt 840
cagaaggcag aataaggtac acatcttgga agtgtatgat agtactacac caataccagt 900
gaagttttag ttgtcacatt tgagtgctaa taaaaatata aaaaagaaat ggttgctgtt 960
gctcatgcct atatacattc ataatctatc aaactaactg ctcctggatg ctgcataact 1020
ataactaaac aagcttaagt taaatttacc acagaaaaag aaaaaatgac aactagtccc 1080
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agcatattca ttgctgcaac acaagctacg ctacatgaaa ccaatttctt acgctggaat 1260
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ggacaaaatg atcccccaca aaaatccgca gagaagatca tgagtgacac gcgatatatg 1380
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acatcacatc aaaccccccg cagccaatct gaattctgaa cagcaagatc tggaacagaa 1560
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attcaacatg aacgcgtacg gaatcaaagc aggctaatcg gagagatggc gaaaagagga 1680
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cttggtcact cgtcttctcg cccgaaaatc tgagtgcgga attcagaatt ctctccgcgt 1800
ctgaacccgc gcgctgatat ctacccaact ggctggatta acgggttccg ttcaagatcc 1860
gatatcaagt gacgtggtcg gcgcgatctg attggccgga gcgcgtctcc gcgcgtcgat 1920
ctgagccgtc cgattcgttg ccgggtcccg atcgcgcggc ctggtgtgaa acgggtggcg 1980
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ggctggacct tttggcccaa catctgtgga ctcgtggacc gggtttcggc ccttttatcc 2100
gctctacgga cgcagtccac gtcagccgac gtgggtccca ccacgaaggg cgtgcctccc 2160
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catgatctgt cgcgacgaca ccaaatactc cgatggcacc gcaaacctcg acaccggagc 3000
cgacttcgcc gccgcgcccg acatcgacca cctcaacgac cgggtccagc gcgagctcaa 3060
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ggccgccacc ttcgtcgaca accacgatac aggctccacg caggccatgt ggccattccc 3480
ctccgacaag gtcatgcagg gctacgcgta catcctcacc caccccggca tcccatgcat 3540
cttctacgac catttcttca actgggggtt taaggaccag atcgcggcgc tggtggcgat 3600
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tgcctacgtc gccgagatag acggcaaggt ggtggtgaag atcgggtcca ggtacgacgt 3720
cggggcggtg atcccggccg ggttcgtgac ctcggcacac ggcaacgact acgccgtctg 3780
ggagaagaac ggtgccgcgg caacactaca acggagctga agtctgcact gatccgtcat 3840
tcgatcggac aaagcagcat tagtccgttg atcggtggaa gaccactcgt cagtgttgag 3900
ttgaatgttt gatcaataaa atacggcaat gctgtaaggg ttgtttttta tgccattgat 3960
aatacactgt actgttcagt tgttgaactc tatttcttag ccatgccaag tgcttttctt 4020
attttgaata acattacagc aaaaagttga aagacaaaaa aaaaaacccc cgaacagagt 4080
gctttggcga tcgcgcccgg gcttaattaa gacaaatttg tttgtcagat caaattttta 4140
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acaccatcaa accagactta aggatacaca ttacaggtaa atagtacaca atgaaacggg 4320
acacgaccaa ggaccagacc agacaaccat agctccattg gggaagacaa ataggcagac 4380
ttgtgaaccc tagaacagca gcagctctat ggctgaggac ggtacctcta gaggcgcgcc 4440
cactttgtga ggcctttaat acacagtcct gccatcacca tccaggatca tgtccttgaa 4500
tgcgccccca attgggatca taggcagcac atgctcctgg tgcgggacga tgatatccaa 4560
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gaggttctca atgcggatca atgccagctc ctgaatgttc atgaggaagc taccatcccc 4860
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gaccggggac accgccgagc acctgaccgc cgccgccccc acccggcctc gagcgggaag 6300
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gggtggaggg tacagaaccc gataaaaaat cgatctcaaa gtcggatgcg gatgcaaccg 6720
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agacgccctc cgacttcctc aagtccatca gggggcgccc cgtcgtcgtc aagctcaact 6900
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tagacccgcc tcccgaaaac cctagcacga gacgaatgcg atgtttgttg taccccgtat 7020
ctctttctcc ttaattggaa ctctgcgttt cttttcgtta attagtgggg ggaaggaaag 7080
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gtttttctgt aggaccttct ctaatcttga gctattttga tattctaatt acttatggtt 7260
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cgtagactag tcataacgtc agtcaagtca gacgactaga gggctacgac tcgaccaaat 7980
agcaagtcgc acaattagtc gtagattagt catagcaaat catcatttca ccatgctaat 8040
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catggaatct tacttattgg aaatttgtaa caaatctatt ttatcccctg agttaccgtg 8400
ttggtctaaa atcaactcgc atgtgagaca agatgaagag gaccatgaag attgcctctt 8460
tcatttattc atttgctgac tgcttgcaat gccactataa acctaatcgg atgactggtt 8520
gtcatgtctc cgctaactag agagaaaggg ggaggagtga agactttacg tgtacacagt 8580
ctttcaccag gacggttgta tcggttcagc agtcgcgatc cgggcagcgc tgaagaactt 8640
ccccgatcta gtaacataga tgacaccgcg cgcgataatt tatcctagtt tgcgcgctat 8700
attttgtttt ctatcgcgta ttaaatgtat aattgcggga ctctaatcat aaaaacccat 8760
ctcataaata acgtcatgca ttacatgtta attattacat gcttaacgta attcaacaga 8820
aattatatga taatcatcgc aagaccggca acaggattca atcttaagaa accacctgca 8880
agtgacttcc tcagcaggcc tactagtttt attgccaaat gtttgaacga tcggggaaat 8940
tccagtgcac cagagtcaca gaaacacatc acacattcgt gagctcagct tagccatgga 9000
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cctcggccgc ggcaatggcg gggcggcgcg gctgccgccg ggtccaccgg ccgtcccgat 9120
cctgggacac ctccacctcg tcaagaagcc gatgcacgcc accatgtccc gcctcgccga 9180
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gtaacttacc gacatgaggc cgacgcggtg cgcggagagc agctgcacgg cgacgatccg 9960
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gaacaattcc tgaattttgg ttagttcttg catcacaatt ctgaacaatt tggtttctca 13980
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tactggcgtc tgtctgatga aaaaggaaaa ccccctggag tgttaggttg gtggccttcg 21600
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aaattatcgc gcgcggtgtc atctatgtta ctagatccct aggcacgtgt acgtattttt 22320
taccaggtga actccaagtc ctggaccctt tttttggcac tggccgtcgt tttaagctta 22380
gattgtcgtt tcccgccttc agtttaaact atcagtgttt gacaggatat attggcgggt 22440
aaacctaaga gaaaagagcg tttattagaa taacggatat ttaaaagggc gtgaaaaggt 22500
ttatccgttc gtccatttgt atgtgcatgc caaccacagg gttcccctcg ggatcaaagt 22560
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gtcagcaccg acgaccagga cttgaccaac caacgggccg aactgcacgc ggccggctgc 22860
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<211> 28469
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 5
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cgccgcaccg ctccagcgcc tccacgagga tgtccgcgcc cttgcggggc tcggccggcc 5940
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atgattaata tttaagaggg aggacatctg tgcttaaggt ttgcattgca atatttgata 7320
gatttatgct aaacaaaggt aattgtgcat gcttgagata gaaagggatt tcccttcttt 7380
gggtttgata ataaggggtt ggcattccat gatcaggagc atagtgcatt tatattttat 7440
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tgatgaaaaa ggaaaacccc ctggagtgtt aggttggtgg ccttcgcgtg ctgtcacatt 21360
tatagaaaat catgacactg gttctactca gggtcattgg agattcccct ttggtatgga 21420
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<210> 8
<211> 4487
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 8
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<212> DNA
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cccttgcgct ttcttgagtg tgtcggggtg gttcagcagt agcgacatcg cccattctga 1320
tgtcgtcgag gttgtctctg ttcctgctcc gaacaagttc gccgttagag ctgtgatcat 1380
gttatcggtg tacacctccg gctctgtctt ctgcagagtg agcagcacgg cgatcatgct 1440
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aaggaacgcg tccctccggc ttacagcggc gaggatcttc ctcctgacgc cgaacacgtc 1560
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ctcgtcgacg acctgcttaa actcctgggc ttccacggac atgtcggtgt ccgggtccgt 1680
ctcggggcgg gtcgccttgg tgtgggcgat ggtctccatg agcacgctga gggagacctc 1740
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gtgagcatcg acaaaagaaa cagtaccaag caaataaata gcgtatgaag gcagggctaa 1860
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tataaaacat acttgtttat tataatagat aggtactcaa ggttagagca tatgaataga 1980
tgctgcatat gccatcatgt atatgcatca gtaaaaccca catcaacatg tatacctatc 2040
ctagatcgat atttccatcc atcttaaact cgtaactatg aagatgtatg acacacacat 2100
acagttccaa aattaataaa tacaccaggt agtttgaaac agtattctac tccgatctag 2160
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tctgtatatg catcagtaaa acccgcatca acatgtatac ctatcctaga tcgatatttc 2280
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aaataaaaaa actaaaatag agttttagtt ttcttaattt agaggctaaa atagaataaa 3360
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atagattata ttattcgtag agtaaagttt aaatatatgt ataaagatag ataaactgca 3660
cttcaaacaa gtgtgacaaa aaaaatatgt ggtaattttt tataacttag acatgcaatg 3720
ctcattatct ctagagaggg gcacgaccgg gtcacgctgc ac 3762
<210> 16
<211> 3716
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 16
cccgatctag taacatagat gacaccgcgc gcgataattt atcctagttt gcgcgctata 60
ttttgttttc tatcgcgtat taaatgtata attgcgggac tctaatcata aaaacccatc 120
tcataaataa cgtcatgcat tacatgttaa ttattacatg cttaacgtaa ttcaacagaa 180
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accctctccc agtcgaagca ctggatcagc gtgcccagca ccaaccccac tgtgcgcagc 1380
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gggtcacggt ggatggcgta cgcgttgatg agcaacatcg acccgcgcgg gatgttgtag 1560
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aggcggagcg tctccctgac gatgcactgg aggtagccga ggcgagtcac gtcgtcggcg 1680
gtgatcaggc gagagttgcc gacggatgcg ggatcctcta gagtcgacct gcagaagtaa 1740
caccaaacaa cagggtgagc atcgacaaaa gaaacagtac caagcaaata aatagcgtat 1800
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gaacaaaaag catctctgta tatgcatcag taaaacccgc atcaacatgt atacctatcc 2220
tagatcgata tttccatcca tcatcttcaa ttcgtaacta tgaatatgta tggcacacac 2280
atacagatcc aaaattaata aatccaccag gtagtttgaa acagaattct actccgatct 2340
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ttagacatgc aatgctcatt atctctagag aggggcacga ccgggtcacg ctgcac 3716
<210> 17
<211> 1987
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 17
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tgttttctat cgcgtattaa atgtataatt gcgggactct aatcataaaa acccatctca 120
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atatgataat catcgcaaga ccggcaacag gattcaatct taagaaactt tattgccaaa 240
tgtttgaacg atctcagctg tgccccagtt tgctaggcag gtcgcagtac ctggccacag 300
ccatctcgtg ctgctccacg taggtctctt tgtcggcctc cttgattctt tccagtctcc 360
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<211> 30
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 18
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<210> 19
<211> 30
<212> DNA
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<400> 19
gttaacgaca cctgtctccg gattaattaa 30
<210> 20
<211> 60
<212> DNA
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<400> 20
tgtacacagt ctttcaccag gacggttgta tcggttcagc agtcgcgatc gcatgcgcat 60
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<212> DNA
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<400> 21
atttaaattt cgaaacgcgt cggaccg 27
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<212> DNA
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<400> 22
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<210> 23
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<212> DNA
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<400> 23
ccatggtggg tggtggcggc ggcggcggcg gcgagggttt ctgggtttgg gcgagaggga 60
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ggatgaggat gacaggtggg tcagtcccaa taacgggtgg agggtacaga acccgataaa 300
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cccgcacccg cacaaacgca gcgcaagatg agcagtggcg gcgagaagtc cggctcgggc 420
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gtgtagctag gccatttgag aagcagataa ccgtgttttt ctgtaggacc ttctctaatc 840
ttgagctatt ttgatattct aattacttat ggttaaaccc tagaacctca gtatgtttta 900
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gaaccatata atagcctaat aagagcatat ggtattccat tgattggggc cttcggaagt 1440
gtacctgtgt atgtaactat gcatataagg tttactttct ggtagttctt tcttctcctc 1500
atcacttaag acatctggat cgctgttatc aagtcgtaga ctagtcataa cgtcagtcaa 1560
gtcagacgac tagagggcta cgactcgacc aaatagcaag tcgcacaatt agtcgtagat 1620
tagtcatagc aaatcatcat ttcaccatgc taattggctt attgtgttta gtactttaaa 1680
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atatatagtg cttagtacaa tagaatagta ctagagacta tatagtgcat ccattgtttt 1800
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aatacacttg ttcttttttt ttctgaatag tgttgaatca gtagctgcaa tgcatagctt 1920
gtgcaataaa atcattatat actatcacca atttcatgga atcttactta ttggaaattt 1980
gtaacaaatc tattttatcc cctgagttac cgtgttggtc taaaatcaac tcgcatgtga 2040
gacaagatga agaggaccat gaagattgcc tctttcattt attcatttgc tgactgcttg 2100
caatgccact ataaacctaa tcggatgact ggttgtcatg tctccgctaa ctagagagaa 2160
agggggagga gtgaagactt tacgtgtaca 2190
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<211> 330
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 24
tccggattaa ttaagacaaa tttgtttgtc agatcaaatt tttaagcaaa acataagaaa 60
cagcacaaaa gggtatagca gaagcaaaat ttggacacaa tgattaggga tcacttattc 120
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cttaaggata cacattacag gtaaatagta cacaatgaaa cgggacacga ccaaggacca 240
gaccagacaa ccatagctcc attggggaag acaaataggc agacttgtga accctagaac 300
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<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 25
ctgcaggccc gggcagcgct gaagaacttc cctaggcacg tgtacgtatt ttttaccagg 60
tgaactccaa gtcctggacc cttttttaag cttagattgt cgtttcccgc cttcagttta 120
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agaataacgg atatttaaaa gggcgtgaaa aggtttatcc gttcgtccat ttgtatgtgc 240
atgccaacca cagggttccc ctcgggatca aagtactttg atccaacccc tccgctgcta 300
tagtgcagtc ggcttctgac gttcagtgca gccgtcttct gaaaacgaca tgtcgcacaa 360
gtcctaagtt acgcgacagg ctgccgccct gcccttttcc tggcgttttc ttgtcgcgtg 420
ttttagtcgc ataaagtaga atacttgcga ctagaaccgg agacattacg ccatgaacaa 480
gagcgccgcc gctggcctgc tgggctatgc ccgcgtcagc accgacgacc aggacttgac 540
caaccaacgg gccgaactgc acgcggccgg ctgcaccaag ctgttttccg agaagatcac 600
cggcaccagg cgcgaccgcc cggagctggc caggatgctt gaccacctac gccctggcga 660
cgttgtgaca gtgaccaggc tagaccgcct ggcccgcagc acccgcgacc tactggacat 720
tgccgagcgc atccaggagg ccggcgcggg cctgcgtagc ctggcagagc cgtgggccga 780
caccaccacg ccggccggcc gcatggtgtt gaccgtgttc gccggcattg ccgagttcga 840
gcgttcccta atcatcgacc gcacccggag cgggcgcgag gccgccaagg cccgaggcgt 900
gaagtttggc ccccgcccta ccctcacccc ggcacagatc gcgcacgccc gcgagctgat 960
cgaccaggaa ggccgcaccg tgaaagaggc ggctgcactg cttggcgtgc atcgctcgac 1020
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tgccttccgt gaggacgcat tgaccgaggc cgacgccctg gcggccgccg agaatgaacg 1140
ccaagaggaa caagcatgaa accgcaccag gacggccagg acgaaccgtt tttcattacc 1200
gaagagatcg aggcggagat gatcgcggcc gggtacgtgt tcgagccgcc cgcgcacgtc 1260
tcaaccgtgc ggctgcatga aatcctggcc ggtttgtctg atgccaagct ggcggcctgg 1320
ccggccagct tggccgctga agaaaccgag cgccgccgtc taaaaaggtg atgtgtattt 1380
gagtaaaaca gcttgcgtca tgcggtcgct gcgtatatga tgcgatgagt aaataaacaa 1440
atacgcaagg ggaacgcatg aaggttatcg ctgtacttaa ccagaaaggc gggtcaggca 1500
agacgaccat cgcaacccat ctagcccgcg ccctgcaact cgccggggcc gatgttctgt 1560
tagtcgattc cgatccccag ggcagtgccc gcgattgggc ggccgtgcgg gaagatcaac 1620
cgctaaccgt tgtcggcatc gaccgcccga cgattgaccg cgacgtgaag gccatcggcc 1680
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cgctggccgg gtacgagctg cccattcttg agtcccgtat cacgcagcgc gtgagctacc 1980
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agagaaaatg agcaaaagca caaacacgct aagtgccggc cgtccgagcg cacgcagcag 2160
caaggctgca acgttggcca gcctggcaga cacgccagcc atgaagcggg tcaactttca 2220
gttgccggcg gaggatcaca ccaagctgaa gatgtacgcg gtacgccaag gcaagaccat 2280
taccgagctg ctatctgaat acatcgcgca gctaccagag taaatgagca aatgaataaa 2340
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gccttgatta gccgctacaa gatcgtaaag agcgaaaccg ggcggccgga gtacatcgag 3240
atcgagctag ctgattggat gtaccgcgag atcacagaag gcaagaaccc ggacgtgctg 3300
acggttcacc ccgattactt tttgatcgat cccggcatcg gccgttttct ctaccgcctg 3360
gcacgccgcg ccgcaggcaa ggcagaagcc agatggttgt tcaagacgat ctacgaacgc 3420
agtggcagcg ccggagagtt caagaagttc tgtttcaccg tgcgcaagct gatcgggtca 3480
aatgacctgc cggagtacga tttgaaggag gaggcggggc aggctggccc gatcctagtc 3540
atgcgctacc gcaacctgat cgagggcgaa gcatccgccg gttcctaatg tacggagcag 3600
atgctagggc aaattgccct agcaggggaa aaaggtcgaa aaggtctctt tcctgtggat 3660
agcacgtaca ttgggaaccc aaagccgtac attgggaacc ggaacccgta cattgggaac 3720
ccaaagccgt acattgggaa ccggtcacac atgtaagtga ctgatataaa agagaaaaaa 3780
ggcgattttt ccgcctaaaa ctctttaaaa cttattaaaa ctcttaaaac ccgcctggcc 3840
tgtgcataac tgtctggcca gcgcacagcc gaagagctgc aaaaagcgcc tacccttcgg 3900
tcgctgcgct ccctacgccc cgccgcttcg cgtcggccta tcgcggccgc tggccgctca 3960
aaaatggctg gcctacggcc aggcaatcta ccagggcgcg gacaagccgc gccgtcgcca 4020
ctcgaccgcc ggcgcccaca tcaaggcacc ctgcctcgcg cgtttcggtg atgacggtga 4080
aaacctctga cacatgcagc tcccggagac ggtcacagct tgtctgtaag cggatgccgg 4140
gagcagacaa gcccgtcagg gcgcgtcagc gggtgttggc gggtgtcggg gcgcagccat 4200
gacccagtca cgtagcgata gcggagtgta tactggctta actatgcggc atcagagcag 4260
attgtactga gagtgcacca tatgcggtgt gaaataccgc acagatgcgt aaggagaaaa 4320
taccgcatca ggcgctcttc cgcttcctcg ctcactgact cgctgcgctc ggtcgttcgg 4380
ctgcggcgag cggtatcagc tcactcaaag gcggtaatac ggttatccac agaatcaggg 4440
gataacgcag gaaagaacat gtgagcaaaa ggccagcaaa aggccaggaa ccgtaaaaag 4500
gccgcgttgc tggcgttttt ccataggctc cgcccccctg acgagcatca caaaaatcga 4560
cgctcaagtc agaggtggcg aaacccgaca ggactataaa gataccaggc gtttccccct 4620
ggaagctccc tcgtgcgctc tcctgttccg accctgccgc ttaccggata cctgtccgcc 4680
tttctccctt cgggaagcgt ggcgctttct catagctcac gctgtaggta tctcagttcg 4740
gtgtaggtcg ttcgctccaa gctgggctgt gtgcacgaac cccccgttca gcccgaccgc 4800
tgcgccttat ccggtaacta tcgtcttgag tccaacccgg taagacacga cttatcgcca 4860
ctggcagcag ccactggtaa caggattagc agagcgaggt atgtaggcgg tgctacagag 4920
ttcttgaagt ggtggcctaa ctacggctac actagaagga cagtatttgg tatctgcgct 4980
ctgctgaagc cagttacctt cggaaaaaga gttggtagct cttgatccgg caaacaaacc 5040
accgctggta gcggtggttt ttttgtttgc aagcagcaga ttacgcgcag aaaaaaagga 5100
tctcaagaag atcctttgat cttttctacg gggtctgacg ctcagtggaa cgaaaactca 5160
cgttaaggga ttttggtcat gcattctagg tactaaaaca attcatccag taaaatataa 5220
tattttattt tctcccaatc aggcttgatc cccagtaagt caaaaaatag ctcgacatac 5280
tgttcttccc cgatatcctc cctgatcgac cggacgcaga aggcaatgtc ataccacttg 5340
tccgccctgc cgcttctccc aagatcaata aagccactta ctttgccatc tttcacaaag 5400
atgttgctgt ctcccaggtc gccgtgggaa aagacaagtt cctcttcggg cttttccgtc 5460
tttaaaaaat catacagctc gcgcggatct ttaaatggag tgtcttcttc ccagttttcg 5520
caatccacat cggccagatc gttattcagt aagtaatcca attcggctaa gcggctgtct 5580
aagctattcg tatagggaca atccgatatg tcgatggagt gaaagagcct gatgcactcc 5640
gcatacagct cgataatctt ttcagggctt tgttcatctt catactcttc cgagcaaagg 5700
acgccatcgg cctcactcat gagcagattg ctccagccat catgccgttc aaagtgcagg 5760
acctttggaa caggcagctt tccttccagc catagcatca tgtccttttc ccgttccaca 5820
tcataggtgg tccctttata ccggctgtcc gtcattttta aatataggtt ttcattttct 5880
cccaccagct tatatacctt agcaggagac attccttccg tatcttttac gcagcggtat 5940
ttttcgatca gttttttcaa ttccggtgat attctcattt tagccattta ttatttcctt 6000
cctcttttct acagtattta aagatacccc aagaagctaa ttataacaag acgaactcca 6060
attcactgtt ccttgcattc taaaacctta aataccagaa aacagctttt tcaaagttgt 6120
tttcaaagtt ggcgtataac atagtatcga cggagccgat tttgaaaccg cggtgatcac 6180
aggcagcaac gctctgtcat cgttacaatc aacatgctac cctccgcgag atcatccgtg 6240
tttcaaaccc ggcagcttag ttgccgttct tccgaatagc atcggtaaca tgagcaaagt 6300
ctgccgcctt acaacggctc tcccgctgac gccgtcccgg actgatgggc tgcctgtatc 6360
gagtggtgat tttgtgccga gctgccggtc ggggagctgt tggctggctg gtggcaggat 6420
atattgtggt gtaaacaaat tgacgcttag acaacttaat aacacattgc ggacgttttt 6480
aatgtatgct ccaccatgtt ggcaagctgc tctagccaat acgcaaaccg cctctccccg 6540
cgcgttggcc gattcattaa tgcagctggc acgacaggtt tcccgactgg aaagcgggca 6600
gtgagcgcaa cgcaattaat gtgagttagc tcactcatta ggcaccccag gctttacact 6660
ttatgcttcc ggctcgtatg ttgtgtggaa ttgtgagcgg ataacaattt cacacaggaa 6720
acagctatga ccatgattac 6740
<210> 28
<211> 17
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 28
aggtcgggtt tggggtt 17
<210> 29
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 29
gatgttggca gcgtcgaa 18
<210> 30
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 30
ccaaacttgt tgagtatgtc tt 22
<210> 31
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 31
cgatgcttta ttcgtgtct 19
<210> 32
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 32
gtgtccgtta gactcgtcg 19
<210> 33
<211> 17
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 33
ttggtcgtgt cccgttt 17
<210> 34
<211> 22
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 34
gtgggtactc tttatctact gc 22
<210> 35
<211> 19
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 35
ccctgttgtt tggtgttac 19
<210> 36
<211> 18
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 36
gcctccttga ttctttcc 18
<210> 37
<211> 20
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 37
cttctgcttc ttgagtccat 20
<210> 38
<211> 442
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 38
ccgcggtgat cacaggcagc aacgctctgt catcgttaca atcaacatgc taccctccgc 60
gagatcatcc gtgtttcaaa cccggcagct tagttgccgt tcttccgaat agcatcggta 120
acatgagcaa agtctgccgc cttacaacgg ctctcccgct gacgccgtcc cggactgatg 180
ggctgcctgt atcgagtggt gattttgtgc cgagctgccg gtcggggagc tgttggctgg 240
ctggtggcag gatatattgt ggtgtaaaca aattgacgct tagacaactt aataacacat 300
tgcggacgtt tttaatgtac tgcaggcccg ggcagcgctg aagaacttcc ctaggcacgt 360
gtacgtattt tttaccaggt gaactccaag tcctggaccc ttttttaagc ttagattgtc 420
gtttcccgcc ttcagtttaa ac 442
<210> 39
<211> 455
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 39
ccgcggtgat cacaggcagc aacgctctgt catcgttaca atcaacatgc taccctccgc 60
gagatcatcc gtgtttcaaa cccggcagct tagttgccgt tcttccgaat agcatcggta 120
acatgagcaa agtctgccgc cttacaacgg ctctcccgct gacgccgtcc cggactgatg 180
ggctgcctgt atcgagtggt gattttgtgc cgagctgccg gtcggggagc tgttggctgg 240
ctggtggcag gatatattgt ggtgtaaaca ctgcaggccc gggcagcgct gaagaacttc 300
cctaggcacg tgtacgtatt ttttaccagg tgaactccaa gtcctggacc cttttttaag 360
cttgtaaacc taagagaaaa gagcgtttat tagaataacg gatatttaaa agggcgtgaa 420
aaggtttatc cgttcgtcca tttgtatgtg catgc 455
<210> 40
<211> 696
<212> DNA
<213> 人工序列(Artificial Sequence)
<400> 40
ccgcggtgat cacaggcagc aacgctctgt catcgttaca atcaacatgc taccctccgc 60
gagatcatcc gtgtttcaaa cccggcagct tagttgccgt tcttccgaat agcatcggta 120
acatgagcaa agtctgccgc cttacaacgg ctctcccgct gacgccgtcc cggactgatg 180
ggctgcctgt atcgagtggt gattttgtgc cgagctgccg gtcggggagc tgttggctgg 240
ctggtggcag gatatattgt ggtgtaaaca aattgacgct tagacaactt aataacacat 300
tgcggacgtt tttaatgtat gctccaccat gttggcaagc tgctctagcc aatacgcaaa 360
ccgcctctcc ccgcgcgttg gccgattcat taatgcagct ggcacgacag gtttcccgac 420
tggaaagcgg gcagtgagcg caacgcaatt aatgtgagtt agctcactca ttaggcaccc 480
caggctttac actttatgct tccggctcgt atgttgtgtg gaattgtgag cggataacaa 540
tttcacacag gaaacagcta tgaccatgat tacctgcagg cccgggcagc gctgaagaac 600
ttccctaggc acgtgtacgt attttttacc aggtgaactc caagtcctgg accctttttt 660
aagcttagat tgtcgtttcc cgccttcagt ttaaac 696

Claims (25)

1.一种用于农作物杂交育种制种的遗传智能化育制种系统，称为GAT系统，其特征在于，含有植物隐性核雄性不育系，即GAT不育系，隐性核雄性不育保持系，即GAT保持系，和普通恢复系三个系别；
其中的GAT保持系中含有GAT载体，该载体包括五种功能元件表达盒：(1)植物雄性育性恢复基因元件表达盒，用于恢复隐性核不育突变体的雄性育性；(2)植物花粉败育基因元件表达盒，用于清除含GAT的花粉及保持GAT保持系的杂合状态或半合子状态；(3)基因转化及保持系筛选元件表达盒，用于基因转化及GAT保持系除杂提纯；(4)除草剂敏感元件表达盒，用于清除除草剂敏感的GAT保持系花粉及种子外逸以及GAT不育系除杂提纯；(5)种子筛选元件表达盒，用于种子机械分选；所述五种功能元件表达盒构建于终载体上，得到GAT系统载体。
2.如权利要求1所述的遗传智能化育制种系统，其特征在于，将GAT载体导入GAT不育系创制GAT保持系，且GAT载体以单拷贝形式存在于GAT保持系基因组中；
所述GAT不育系为单隐性细胞核基因控制的不育系，当基因位点为隐性纯合状态时表现为雄性不育；杂合状态及显性纯合状态表现为雄性可育；
GAT保持系自交结实，所获种子呈1:1分离得到GAT保持系和GAT不育系；两种种子通过种子筛选元件实现分离，实现GAT保持系的自我繁殖；GAT保持系向GAT不育系授粉使得GAT不育系结实并保持其后代的雄性不育性，从而实现隐性雄性核不育系的繁殖。
3.一种农作物遗传智能化育制种载体，称为GAT载体，该载体由五种功能元件表达盒通过接头序列连接构建于终载体上得到，所述物种功能元件表达盒分别为：
(1)植物雄性育性恢复基因元件表达盒，用于恢复隐性核不育突变体的雄性育性；
(2)植物花粉败育基因元件表达盒，用于清除含GAT的花粉及保持GAT保持系的杂合状态或半合子状态；
(3)基因转化及保持系筛选元件表达盒，用于基因转化及GAT保持系除杂提纯；
(4)除草剂敏感元件表达盒，用于清除除草剂敏感的GAT保持系花粉及种子外逸及GAT不育系除杂提纯；
(5)种子筛选元件表达盒，用于种子机械分选；所述五种功能元件表达盒通过接头序列连接构建得到GAT系统载体。
4.如权利要求3所述的载体，其特征在于，所述(1)植物雄性育性恢复基因元件表达盒由启动子、雄性育性恢复基因编码区及终止子依序可正常工作的相连；
所述雄性育性恢复基因为MS1、MS2、MS3、MS5、MS7、MS8、MS9、MS10、MS11、MS12、MS13、MS14、MS17、MS20、MS22、MS23、MS24、MS25、OsCYP704B2、MS27、MS28、MS29、MS30、MS31、MS32、MS33、MS34、MS36、MS37、MS38、MS43、MS45、MS48、MS50、或OsCYP704B2基因的野生型基因，启动子和终止子分别为其各自基因的启动子和终止子，优选OsCYP704B2基因；优选所述(1)植物雄性育性恢复基因元件表达盒的序列如SEQ ID NO.6所示。
5.如权利要求3所述的载体，其特征在于，所述(2)植物花粉败育基因元件表达盒由植物花粉特异启动子、信号肽及败育基因编码区及终止子依序可正常工作的相连；优选启动子为玉米PG47启动子、水稻PCHF15、OsPC32启动子，优选败育基因为水稻α-淀粉酶基因OsAA、玉米α-淀粉酶基因Zm-AA1、大麦α-淀粉酶基因HvAA1、小米α-淀粉酶基因SiAA、细胞分裂素氧化酶，半胱氨酸蛋白酶，赤霉素氧化酶，终止子为玉米IN2-1或NosT终止子；优选所述(2)植物花粉败育基因元件表达盒的序列如SEQ ID NO.7所示，或如SEQ ID NO.8所示，或如SEQ ID NO.9所示。
6.如权利要求3所述的载体，其特征在于，所述(3)基因转化及保持系筛选元件表达盒由启动子、筛选标记基因编码区及终止子依序可正常工作的相连；优选启动子为Actin启动子或OsALS基因起始密码子ATG上游2180bp序列的任一个，优选筛选标记基因编码区为OsALSm1、OsALSm2、OsALSm3序列、草甘膦抗性基因EPSPSm序列、草甘膦N-乙酰转移酶序列或草丁膦抗性基因Bar序列中的任一个；终止子为OsUbiT终止子、或NosT终止子；优选所述基因转化及保持系筛选元件表达盒的序列如SEQ ID NO.10所示；或如SEQ ID NO.11所示，或如SEQ ID NO.12所示，或如SEQ ID NO.13所示。
7.如权利要求3-6任一所述的载体，其特征在于，所述(4)除草剂敏感元件表达盒由启动子、除草剂显性敏感元件及终止子依序可正常工作的相连，优选启动子为ZmUbi启动子，除草剂显性敏感元件为细胞色素P450基因CYP81A6的RNAi结构序列P450i，终止子为PinII终止子、NosT终止子；
优选所述(4)除草剂敏感元件表达盒为P450i-1、P450i-2或P450i-3，其序列分别如SEQID NO.14，SEQ ID NO.15，SEQ ID NO.16所示。
8.如权利要求3-6任一所述的载体，其特征在于，所述(5)种子筛选元件表达盒由启动子、种皮显色基因及终止子依序可正常工作的相连，优选地，启动子为种子特异性启动子ZZ1启动子，种皮显色基因为深红色荧光蛋白FP635，红色荧光蛋白RFP或绿色荧光蛋白GFP，终止子为OS-T28终止子、NosT终止子；优选所述种子筛选元件表达盒序列如SEQ ID NO.17所示。
9.如权利要求3-6任一所述的载体，其特征在于，所述接头序列包括：多克隆位点MCSI，序列如SEQ ID NO.18所示；多克隆位点MCSII，序列如SEQ ID NO.19所示；多克隆位点MCSIII，序列如SEQ ID NO.20所示；多克隆位点MCSIV，序列如SEQ ID NO.21所示；或多克隆位点MCSV，序列如SEQ ID NO.22所示。
10.如权利要求3-9任一所述的载体，其特征在于，所述终载体为pC0307，其序列如SEQID NO.25所示，或所述终载体为pC0308，其序列如SEQ ID NO.26所示，或所述终载体为pC0309，其序列如SEQ ID NO.27所示。
11.如权利要求3-10任一所述的载体，其特征在于，所述GAT载体为pC0308-MMMaauCK5400、pC0308-KhvMMaauMCK5400、pC0308-KhvMaauMCMK5400、pC0309-KhvMaauMCMK5400和pC0307-KhvMaauMCMK5400；其核苷酸序列分别如SEQ ID NO.1-5所示。
12.权利要求3-11任一所述载体的构建方法，其特征在于，将五种功能元件表达盒通过接头序列连接构建于终载体中得到，所述五种功能元件表达盒分别为：
(1)植物雄性育性恢复基因元件表达盒，用于恢复隐性核不育突变体的雄性育性；该表达盒由启动子、雄性育性恢复基因编码区及终止子依序可正常工作的相连；
(2)植物花粉败育基因元件表达盒，用于清除含GAT的花粉及保持GAT保持系的杂合状态或半合子状态；该表达盒由植物花粉特异启动子、败育基因编码区及终止子依序可正常工作的相连；
(3)基因转化及保持系筛选元件表达盒，用于基因转化及GAT保持系除杂提纯；该表达盒由启动子、筛选标记基因编码区及终止子依序可正常工作的相连；
(4)除草剂敏感元件表达盒，用于清除除草剂敏感的GAT保持系花粉及种子外逸及GAT不育系除杂提纯；该表达盒由启动子、除草剂显性敏感元件及终止子依序可正常工作的相连；
(5)种子筛选元件表达盒，用于种子机械分选；所述五种功能元件表达盒通过接头序列连接构建得到GAT系统载体；该表达盒由启动子、种皮显色基因及终止子依序可正常工作的相连。
13.权利要求1-2任一所述的遗传智能化育制种系统或权利要求3-11任一所述的载体的以下任一中应用：
(1)在植物杂交育种及制种中的应用；
(2)在生产非转基因杂交种中的应用；
(3)在植物隐性核雄性不育系的规模化保持及规模化繁殖中的应用。
14.一种用于保持植物隐性核雄性不育株的基因型状态的方法，其特征在于：采用权利要求1-2任一所述的遗传智能化育制种系统，向基因型为隐性纯合的GAT不育系中导入GAT载体，创制只含单拷贝GAT载体的GAT转化株或GAT保持系，该GAT转化株或GAT保持系的基因型为隐性纯合/GAT-，使GAT转化株或GAT保持系授粉给GAT不育系，获得的种子基因型仍为隐性纯合状态，从而保持GAT不育系后代的雄性不育性，并成功繁殖GAT不育系。
15.一种用于保持GAT转化株或保持系中GAT座位保持杂合状态或半合子状态的方法，采用权利要求1-2任一所述的遗传智能化育制种系统，向基因型为隐性纯合的GAT不育系中导入GAT载体，创制只含单拷贝GAT载体的GAT转化株或GAT保持系，该GAT转化株或GAT保持系的基因型为隐性纯合/GAT-；GAT转化株或GAT保持系自交繁殖，产生两种基因型种子，一种为隐性纯合/GAT-，为GAT保持系；一种为隐性纯合/--，为GAT不育株；根据遗传定律，二者呈1：1分离，即GAT转化株或GAT保持系自交后代中基因型为隐性纯合/GAT-的GAT座位仍保持杂合状态或半合子状态。
16.一种用于筛选或区分GAT转化株自交种子及植株的方法，所述GAT转化株是采用权利要求1-2任一所述的遗传智能化育制种系统，向基因型为隐性纯合的GAT不育系中导入GAT载体，创制只含单拷贝GAT载体的GAT转化株，该GAT转化株的基因型为隐性纯合/GAT-，其特征在于：GAT转化株自交结实的种子呈现1:1分离，其中50％为包含GAT载体的种子，基因型为隐性纯合/GAT-，在激发光下观察呈现荧光；50％为不包含GAT载体的种子，基因型为隐性纯合，不含GAT元件，在激发光下观察无荧光；在种子或植株水平，基因型为隐性纯合/GAT–时具有对针对乙酰乳酸合酶或EPSPS或Bar基因的各类除草剂高抗性，包括但不限于双草醚、咪唑乙烟酸、灭草烟、草甘膦、草丁膦或草铵膦；50％为不包含GAT载体的种子，基因型为隐性纯合，不含GAT元件，不具有此高抗性。
17.一种用于防止GAT植物花粉漂移的方法，其特征在于：将权利要求3-11任一所述的载体转入植物中，使得含GAT载体的植物材料在花粉成熟时，因其含有花粉败育基因元件，会特异性导致含GAT载体的花粉败育，而保证不含GAT载体的花粉正常发育散粉，从而降低含GAT载体的花粉外逸的概率。
18.一种用于防止GAT种子或植株漂移或混杂的方法，其特征在于：使所述种子或植株中含有将权利要求3-11任一所述的载体，在种子时期通过包衣或在苗期至开花期施用特定浓度的除草剂，包括苯达松或苄嘧磺隆或烟嘧磺隆，可在特定时期杀死含GAT种子或植株的材料，从而防止GAT种子或植株混杂入其他普通材料中。
19.一种利用植物隐性核雄性不育系生产不育系种子方法，其特征在于：采用权利要求1-2任一所述的遗传智能化育制种系统，将GAT保持系与GAT不育系按一定比例混合播种，利用GAT保持系授粉给GAT不育系，授粉完成后，施用除草剂，包括苯达松或苄嘧磺隆或烟嘧磺隆，特异性的杀死GAT保持系，仅保留GAT不育系收获种子。
20.一种提纯植物隐性核雄性不育系的方法，其特征在于：采用权利要求1-2任一所述的遗传智能化育制种系统，GAT不育系通过种子包衣或在苗期至开花期施用特定浓度的除草剂，包括苯达松或苄嘧磺隆或烟嘧磺隆，可保证GAT不育系纯度。
21.一种利用植物隐性核雄性不育系进行杂交制种方法，其特征在于：采用权利要求1-2任一所述的遗传智能化育制种系统，利用GAT保持系自交生产GAT保持系种子和GAT不育系种子；利用GAT保持系授粉给GAT不育系生产GAT不育系种子；利用GAT不育系和常规材料杂交组配生产普通商业化杂交种。
22.一种利用植物隐性核雄性不育系进行杂交育种方法，其特征在于：采用权利要求1-2任一所述的遗传智能化育制种系统，利用GAT保持系与普通材料杂交选育，可通过常规回交选育，也可通过系谱法选育GAT保持系及不育系，选育过程辅以GAT各项分子标记、除草剂筛选、种子色选等加速选育。
23.一种利用权利要求1-2任一所述的遗传智能化育制种系统制备不含GAT元件的商业化杂交种的方法，其特征在于：利用GAT保持系与常规材料A杂交，获得F1杂种，后续可通过自交获得F2，在F2代中辅以GAT分子标记、除草剂筛选、种子色选等选育包含纯合隐性核不育位点及GAT元件的材料，通过连续自交获得高世代稳定材料，从中获得新的GAT保持系和GAT不育系，新选育的GAT不育系可以和普通恢复系杂交组配选育普通商业化杂交种，该杂交种不含GAT元件，为常规商业化杂交种。
24.一种检测或含有GAT载体的转基因阳性植株的方法，其特征在于，用以下任一对引物对待测样品的基因组进行PCR检测，
检测植物雄性育性恢复基因元件表达盒的引物序列如SEQ ID NO.28-29所示；或
检测植物花粉败育基因元件表达盒的引物序列如SEQ ID NO.30-31所示；或
检测基因转化及保持系筛选元件表达盒的分子引物如SEQ ID NO.32-33所示；或
检测除草剂敏感元件表达盒的引物序列如SEQ ID NO.34-35所示；
检测种子筛选元件表达盒的分子标记引物序列如序列SEQ ID NO.36-37所示；
若用SEQ ID NO.28-29作引物扩增，扩增产物用HaeIII酶切后电泳，最终产物中可能出现3条带型：86bp为原基因组中OsCYP704B2基因野生型带型，84bp为oscyp704b2-3突变体带型，66bp为GAT载体带型；如果出现84bp和66bp带型，而没有88bp带型，表明该植株为雄性不育突变体背景，且植物雄性育性恢复基因元件表达盒存在；
若用SEQ ID NO.30-31引物进行扩增，如果能扩增出914bp条带，表明植物花粉败育基因元件表达盒存在；
若用SEQ ID NO.32-33作为引物进行扩增，如果能扩增出831bp条带表明基因转化及保持系筛选元件表达盒存在；
若用SEQ ID NO.34-35作为引物进行扩增，如果能扩增出923bp条带，表明除草剂敏感元件表达盒存在；
若用SEQ ID NO.36-37作为引物进行扩增，如果能扩增出1412bp条带，表明种子筛选元件表达盒存在。
25.一种分选不同功能的植株和后代的方法，其特征在于，将权利要求3-11任一所述的GAT载体转入植株，利用GAT载体中的(3)基因转化及保持系筛选元件表达盒，(4)除草剂敏感元件表达盒，(5)种子筛选元件表达盒，基于化学除草剂正负双向选择与机械色选相结合，分选不同功能的植株和后代；
所述化学除草剂正负双向选择是同一种植株对一种除草剂表现抗性，对另一种除草剂表现敏感；
优选地，化学除草剂正向选择除草剂是抗双草醚、咪唑乙烟酸、灭草烟，抗草甘膦、抗草丁膦或草铵膦，化学除草剂负向选择是对苯达松、苄嘧磺隆或烟嘧磺隆敏感；
机械色选是通过种子的不同荧光进行筛选分离含GAT载体的种子或不含GAT载体的种子。
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