UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR

FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS

DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA

Propagación clonal de portainjertos de aguacate (Persea americana Mill) variedad

Ereguayquín a través de la técnica de acodo aéreo utilizando etiolación y ácido
indolbutírico como enraizador.

POR:

Zaldívar Cerón, Maritza Guadalupe

Sánchez Pérez, José Ernesto

REQUISITO PARA OPTAR AL TITULO DE:

INGENIERO(A) AGRONOMO

SAN SALVADOR, MAYO DE 2014

 UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR

RECTOR: Ing. Mario Roberto Nieto Lovo

SECRETARIA GENERAL: Dra. Ana Leticia Zavaleta de Amaya

FACULTAD DE CIENCIAS AGRONOMICAS

DECANO: Ing. Agr. M.s.c. Juan Rosa Quintanilla Quintanilla

SECRETARIO: Ing. Agr. M.s.c. Luis Fernando Castaneda Romero

ii
 JEFE DEL DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA

_________________________________

Ing. Agr. Balmore Martínez Sierra

DOCENTES DIRECTORES

____________________________________

Ing. Agr. M.s.c. Fidel Ángel Parada Berríos.

_______________________________

Ing. Agr. M.s.c. Juan Rosa Quintanilla Quintanilla.

COORDINADOR GENERAL DE PROCESOS DE GRADUACIÓN

_______________________________

Ing. Agr. Mario Antonio Bermúdez Márquez

iii
 RESUMEN
La investigación se realizó durante ocho meses, en el vivero de la Facultad de Ciencias
Agronómicas de la Universidad de El Salvador, a partir de julio de 2010; con el propósito de
obtener un método eficaz, para propagar clonalmente portainjertos de aguacate, mediante la
técnica de acodo, a fin de homogenizar plantaciones de este cultivo. Se emplearon plantas
de aguacate injertadas con la variedad Ereguayquín, provenientes de vivero comercial. El
acodo se efectuó anillando con alambre de cobre a 7 cm, arriba del punto de injerto, donde
se realizaron cuatro heridas longitudinales para aplicar los tratamientos. El diseño utilizado,
fue bloques al azar con arreglo factorial 2x4: dos niveles de etiolación y cuatro niveles de
ácido indolbutírico (AIB), en dosis de 0 mg.L-1; 2,000 mg.L-1; 5,000 mg.L-1 y 10,000 mg.L-1;
empleando la prueba estadística de Duncan cuando el análisis resulto significativo (p≤0.05).
Las variables evaluadas fueron el número de raíces, longitud de raíces, número de plantas
con callosidad y número de plantas con estrangulamiento. Para el análisis económico, se
aplicó el método del Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT). Como
resultado de la investigación, se reportó que las dosis de 10,000 y 5,000 mg.L-1 de AIB,
fueron superiores estadísticamente; promoviendo el mayor número de plantas con
callosidad. El número de raíces fue no significativo; sin embargo algunas plantas sin
etiolación, en las dosis anteriores desarrollaron raíces incipientes. Económicamente la dosis
de 10,000 mg.L-1 de AIB sin etiolación, fue mejor con beneficios netos de 8.42 dólares
americanos. Concluyendo que la etiolación no produjo ningún efecto en la rizogénesis; el
anillado más la aplicación de ácido Indolbutírico, son necesarios para la emisión de raíces.

Palabras claves: acodo aéreo, ácido indolbutírico, etiolación, Persea americana, variedad
Ereguayquín.
ABSTRACT
The research was conducted along eight months in the nursery of the Faculty of Agricultural
Sciences at the University of El Salvador in July 2010. In order to obtain an effective method
to propagate clonally avocado rootstocks using air layer technique to homogenize plantations
of this crop. Grafted avocado plants from the variety Ereguayquín commercial nursery were
used. The layering was done banding with copper wire at 7 cm above the grafting point,
where four longitudinal wounds were made to apply the treatments .The design was a
randomized block with factorial arrangement 2x4, two levels and four levels of etiolation
indole butyric acid (IBA) at doses of 0 mg.L-1, 2 000 mg.L-1, 5,000 mg.L-1 and 10 000 mg.L-1;
applying the statistical Duncan´s test when the analysis was significant (p≤0.05). The
variables assessed the number of roots, root length, number of plants and number of plants
callus with strangulation. For the economic analysis, the International Maize and Wheat
Improvement Center (CIMMYT) method was applied. As a result, the investigation reported
that doses of 10 000 and 5 000 mg.L-1 IBA were statistically superior, promoting more plants
with calluses. The number of roots was not significant; however some plants without etiolation
in the above doses developed emerging roots. Economically the dose of 10 000 mg.L-1 IBA
without etiolation is better with net benefits of 8.42 American dollars. Concluding that
etiolation did not produce any effects in rhizogenesis, the ring making with Indole Butyric Acid
application is needed for rhizogenesis.

Keywords: air layer, Indole Butyric Acid, etiolation, Persea americana, Ereguayquín variety.
iv
AGRADECIMIENTOS

A DIOS TODO PODEROSO.

Por habernos dado la vida y los conocimientos y la capacidad necesaria para culminar
nuestra carrera profesional.

A nuestras familias.

Por darnos todo su amor y apoyo incondicional.

A NUESTROS ASESORES.

Ing. Agr. M.s.c. Fidel Ángel Parada Berríos

Ing. Agr. M.s.c. Juan Rosa Quintanilla.

Por brindarnos su tiempo y apoyo logístico en este trabajo.

AL DEPARTAMENTO DE FITOTECNIA.

Al Ing. Agr. Balmore Martínez Sierra por habernos permitido realizar esta investigación en
este departamento.

AL DEPARTAMENTO DE QUÍMICA AGRICOLA.

A la Lic. Yanira de Linares y al Ing. Agr. Milton por el préstamo de equipo, reactivos y su
ayuda.

AL DEPARTAMENTO DE PROTECCION VEGETAL.

Ing. Agr. Morena de Soto (Q.D.D.G.), Lic. Rosmery Erroa e ing. Agr. Leopoldo Serrano
Cervantes por su colaboración en la observación y medición de células vegetales.

AL ING. AGR. JUAN CARLOS SERMEÑO CHICAS.

v
Por su apoyo y solidaridad a través la donación de 200 plantas de aguacate de la variedad
Ereguayquín.

AL SEÑOR ALFREDO DE LA CRUZ CERNA RAMOS.

Por su aporte desinteresado en la realización del montaje de tejido vegetal mediante la

técnica del parafinado.

A LA UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR Y A LA FACULTAD DE CIENCIAS

AGRONOMICAS.

Por toda la enseñanza recibida y por forjarnos como nuevos profesionales.

A LA SOCIEDAD SALVADOREÑA

Porque gracias a sus impuestos tenemos acceso a la educación. Gracias a todos los
productores y empresarios agropecuarios, profesionales, instituciones y organizaciones que
hacen posible nuestro aprendizaje en campo al abrirnos sus puertas del conocimiento,
información, experiencias y la realidad del país.

vi
 DEDICATORIA

A DIOS TODO PODEROSO.

Quien me ha creado, me ha dado la vida, el tiempo, la sabiduría y capacidad de ser quien soy,
por ser paciente, amoroso, quien me da las fuerzas necesarias cuando más lo he necesitado.
Quien siempre ha estado a mi lado.

A MI MADRE.

Margarita del Carmen Cerón, por permitir mi existencia, por haberme apoyado para sacar mi
carrera en los años que esta duró, por su apoyo económico y su cariño durante toda mi vida.

A MIS HERMANOS.

Marvín A. Zaldívar y Claudia I. Zaldívar, por alentarme a estudiar una carrera universitaria, por
su paciencia, consejos, apoyo y comprensión.

A MI COMPAÑERO DE TESIS.

José Ernesto Sánchez Pérez por su aporte.

A MIS FAMILIARES Y AMIGOS DE LA FACULTAD.

A mi abuelo Jesús Cerón un pequeño agricultor fuente de mucha experiencia y parte

motivadora de mi carrera. A mi abuela Rosa Emma Alvarenga (Q.D.D.G) por su eterno cariño y
de quien aprendí mucho.

A mis compañeras y compañeros de la facultad, con quienes hemos vivido la experiencia de ser
estudiantes en el aula, laboratorios, giras de campo, trabajos extra cátedra y la convivencia de
momentos más buenos que malos en la carrera de ingeniería agronómica.

A todos mis amigos gracias por su amistad y cariño.

A LOS DOCENTES.

Por transmitir todos sus conocimientos durante toda la carrera, su paciencia, comprensión y
amistad, y en especial a los asesores Ing. Agr. Fidel Parada e Ing. Agr. Juan Rosa Quintanilla
por su valiosa guía durante la realización de este trabajo.

Maritza Guadalupe Zaldívar Cerón

vii
A DIOS TODO PODEROSO.

Al único Dios verdadero (Jehová) al que le debo todo, por darme paciencia, salud, sabiduría,
por estar siempre conmigo en los momentos más difíciles. Gracias Jehová por haberme
dado las energías necesarias para culminar este trabajo y ser un futuro profesional.

A MIS PADRES.

Clemente Sánchez y Catalina de Sánchez, por darme su cariño incondicional, por su apoyo
económico durante la carrera y por estar siempre conmigo en los momentos más difíciles
durante la carrera.

A MI HERMANA.

Norma, por apoyarme y animarme siempre a seguir adelante en mi carrera profesional.

A MIS ABUELOS

Por su cariño y sus consejos buenos y darme ánimos a seguir adelante en mis estudios

A MI COMPAÑERA DE TESIS.

Maritza Zaldívar, por aceptar ser mi compañera de tesis, por su paciencia y por su amistad
incondicional durante la carrera y en especial en el desarrollo de este trabajo.

A NUESTROS ASESORES.

Ing. Agr. Fidel Ángel Parada Berríos, Ing. Agr. Juan Rosa Quintanilla por brindarnos el apoyo
logístico en el desarrollo de este trabajo y estar siempre a disposición en los tiempos cuando
se les necesito.

A LA UNIVERSIDAD DE EL SALVADOR Y A LA FACULTAD DE CIENCIAS

AGRONOMICAS.

Por brindarnos todo lo necesario y formarnos como futuros profesionales.

José Ernesto Sánchez Pérez

viii
 INDICE GENERAL

RESUMEN........................................................................................................................iv
AGRADECIMIENTOS ...................................................................................................... v
DEDICATORIA ................................................................................................................vii
INDICE GENERAL ...........................................................................................................ix
INDICE DE CUADROS.....................................................................................................xi
INDICE DE FIGURAS.......................................................................................................xi
INDICE DE ANEXOS.......................................................................................................xii
1. INTRODUCCIÓN .......................................................................................................... 1
2. MARCO TEÓRICO ..................................................................................................... 2
2.1. Generalidades ...................................................................................................... 2
2.1.1. El aguacate y su economía en El Salvador ................................................... 2
2.1.2. Origen de la variedad Ereguayquín ............................................................... 2
2.1.3. Clasificación botánica .................................................................................... 2
2.1.4. Características de la raza Guatemalteca ....................................................... 3
2.2. Métodos de propagación ..................................................................................... 3
2.2.1. Propagación sexual ........................................................................................ 3
2.2.2. Propagación asexual ...................................................................................... 3
2.2.2.1. Estacas ..................................................................................................... 3
2.2.2.1.1. Estacas de tallo ..................................................................................... 4
2.2.2.1.2. Estacas de raíz ...................................................................................... 4
2.2.2.2. Acodo .......................................................................................................... 5
2.2.2.2.1. Tipos de acodo y su procedimiento..................................................... 5
2.2.2.2.2. El sustrato.............................................................................................. 7
2.2.2.2.3. Trasplante de acodo ............................................................................. 8
2.3. Factores que afectan la rizogénesis de plantas propagadas por acodo.......... 8
2.3.1. Acondicionamiento fisiológico ...................................................................... 8
2.3.2. Influencia de la yema y hoja ........................................................................... 9
2.3.3. Influencia de las reservas............................................................................... 9
2.3.4. Tratamiento al tallo ......................................................................................... 9
2.3.5. Efecto del descortezado anular ..................................................................... 9
2.3.6. Heridas............................................................................................................10
2.3.7. Callo ................................................................................................................10
2.3.8. Nudo................................................................................................................10

ix
 2.3.9. Edad de la planta.............................................................................................10
2.3.10. Exclusión de la luz y la etiolación ................................................................12
2.3.11. Auxinas ..........................................................................................................12
2.3.12. Las giberelinas ..............................................................................................14
2.3.13. Etileno ............................................................................................................14
2.3.14. Humedad........................................................................................................15
2.3.15. Temperatura ..................................................................................................15
2.3.16. Oxigeno .........................................................................................................15
2.3.17. Luz..................................................................................................................15
2.4. Estudios sobre propagación de aguacate.........................................................16
2.5. Otros estudios sobre propagación asexual ......................................................18
3. MATERIALES Y METODOS .......................................................................................20
3.1. Localización ........................................................................................................20
3.2. Características climatológicas del lugar de la investigación...........................20
3.2.1. Clima: Universidad de El Salvador (UES). San Salvador ............................21
3.3. Origen del material vegetal ................................................................................21
3.4. Realización de los acodos aéreo .......................................................................21
3.4.1. Preparación de AIB ........................................................................................21
3.4.2. Preparación de los acodos ............................................................................22
3.4.3. Manejo de las plantas ....................................................................................22
3.4.4. Variables .........................................................................................................24
3.4.4.1. Variables cuantificadas en la investigación ............................................24
3.4.4.2. Variables que validaron el diseño experimental .....................................26
3.5. Análisis económico de los tratamientos ...........................................................26
3.6. Diseño experimental ...........................................................................................26
3.6.1. Análisis estadístico ........................................................................................27
3.7. Observación anatómica de células epidérmicas en aguacate Ereguayquín ..28
3.7.1. Preparación de plantas ...................................................................................28
3.7.2. Observación de células de corte longitudinal de tallo .................................28
4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ....................................................................................29
4.1. Número y longitud de raíces ..............................................................................29
4.2. Número de plantas con callosidad ....................................................................33
4.3. Número de plantas con estrangulamiento ........................................................35
4.4. Anatomía de las células epidérmicas etioladas ................................................38

x
 4.5. Análisis económico de los tratamientos ...........................................................40
5. CONCLUSIONES ........................................................................................................43
6. RECOMENDACIONES ................................................................................................44
7. BIBLIOGRAFIA ...........................................................................................................45
8. ANEXOS .....................................................................................................................49

INDICE DE CUADROS
Cuadro 1. Arreglo factorial 2 x 4 con tres repeticiones más dos testigos con diseño en
bloques al azar. ........................................................................................................... 27
Cuadro 2. Bloques ordenados por gradiente de diámetro. .............................................. 27
Cuadro 3. Resultados del efecto de la etiolación y aplicación del ácido indolbutírico
sobre la iniciación radicular, producción de callo y estrangulamiento del tallo
acodado de aguacate Ereguayquín. .......................................................................... 29
Cuadro 4. Análisis de Varianza para la variable Número de Raíces, transformada. ...... 30
Cuadro 5. Análisis de Varianza para la variable Longitud de Raíces, con datos
transformados. ............................................................................................................ 33
Cuadro 6. Análisis de Varianza con datos transformados para Número de Plantas con
formación de Callosidad, a los ocho meses de instalada la investigación. ........... 34
Cuadro 7. Prueba de Duncan para Factor dosis de Ácido Indolbutírico de la variable
Número de Plantas con Callosidad............................................................................ 34
Cuadro 8. Análisis de Varianza para Número de Plantas con Estrangulamiento en tallo,
con datos transformados. .......................................................................................... 36
Cuadro 9. Presupuesto parcial para la producción de plantas acodadas establecidas
durante ocho meses a nivel de vivero. ...................................................................... 42

INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Comparación de datos climatológicos a) Luz solar y b) Precipitaciones. ...... 20

Figura 2. Preparación de materiales y manejo de plantas: a) Medición del pH de aserrín
con peachimetro Orión 420A+, b) Desinfección de aserrín, c) Preparación y
dilución de AIB, d) Estaquillado y amarre a andamio de plantas acodadas, e)
hidratación de los acodo aéreos, f) Aplicación de fungicida. .................................. 23
Figura 3. Preparación de la investigación: a) Medición del área a acodar, b)
Pretratamiento: bloqueo de luz, c) Toma de altura de la planta, d) Heridas a 7 cm

xi
 del punto del injerto, e) Anillado con alambre de cobre, f) Aplicación del AIB, g)
Colocación de sustrato y papel aluminio y h) Plantas en piletas de absorción. .... 25
Figura 4. Comparación de medias de alturas (a) y de diámetro del tallo (b) en el
crecimiento de plantas de aguacate en el periodo de ocho meses. ........................ 37
Figura 5. Resultados de la investigación: a) Tallo sin estrangulamiento, b) Tallo
estrangulado y con callo, c) Tallo con raíces, d) Estacas con una y dos raíces
preparadas para medir sobrevivencia e) Estaca con retoños a los 34 días del
trasplante. .................................................................................................................... 38
Figura 6. Efecto de la oscuridad, en el incremento del tamaño promedio de células en
tejido epidérmico, y parte de la corteza en tallo de aguacate (Persea americana
Mill)............................................................................................................................... 39
Figura 7. a) Microscopio, micrómetro ocular y micrómetro de platina a un costado; b)
Ajuste del objetivo 40X, con los micrómetros ocular (líneas grandes) y de platina
(líneas pequeñas); c) Tejido vegetal observado con objetivo 10X; y d) Células
observadas al microscopio, con objetivo 40X y micrómetro ocular. ...................... 40

INDICE DE ANEXOS
Anexo 1. Características diferenciales y clasificatorias de las variedades Ereguayquín
1 y 3. ............................................................................................................................. 49
Anexo 2. Costo del establecimiento de 180 plantas acodadas en el período de nueve
meses........................................................................................................................... 50
Anexo 3. Datos climatológicos de la zona de San Salvador. ........................................... 51
Anexo 4. Principales datos climatológicos de las estaciones: San Andrés, San
Salvador e Ilopango ................................................................................................... 52
Anexo 5. Distribución de los tratamientos. ....................................................................... 52
Anexo 6. Eventos Hidrometeorológicos Extremos que Impactaron a El Salvador desde
la década de los Sesenta ordenados según máximos acumulados........................ 53
Anexo 7. Importación mensual de aguacate en El Salvador de 2002- 2010.................... 53
Anexo 8. Ilustración del procedimiento de cuatro técnicas de acodo. ........................... 54
Anexo 9. Datos meteorológicos de precipitación en mm de junio a diciembre de 2010.
Estación S- 10 Ilopango (615 msnm). ........................................................................ 55
Anexo 10. Datos meteorológicos de luz solar (Kw.m-2.día-1) de junio a diciembre de
2010. Estación S- 10 Ilopango (615 msnm). .............................................................. 56

xii
Anexo 11. Datos meteorológicos de Temperatura promedio (ºC) de junio a diciembre
de 2010. Estación S-10 Ilopango (615 msnm). .......................................................... 57
Anexo 12. Datos meteorológicos de Humedad Relativa (%) de junio a diciembre de
2010. Estación S- 10 (615 msnm). .............................................................................. 58
Anexo 13. Resumen Análisis de Varianza (ANVA) de las variables que validaron la
investigación: alturas, número de plantas vivas ...................................................... 59
Anexo 14. Resumen Análisis de Varianza (ANVA) de las variables que validaron la
investigación: diámetro inicial y final. ....................................................................... 59

xiii
 1. INTRODUCCIÓN
En El Salvador el cultivo de aguacate (Persea americana Mill), tiene una gran importancia
económica, debido a que forma parte de la dieta alimenticia. Con una población estimada
de 6.5 millones de habitantes y un consumo percápita por año de 2.5 kg por persona, se
necesitarían 16, 250 TM, para abastecer el mercado nacional. El aguacate es una de las
frutas con mayor importación, siendo México el principal abastecedor, con un 91% de las
importaciones (ECONOSUL s.f.); reportándose entre 2004 y 2007, de 9,000 a más de
11,000 TM procedentes solo de ese país (MAG, 2009)1.

Es importante, tomar en cuenta la adaptabilidad de plantaciones de aguacate en zonas

específicas, y es por ello, que con la investigación sobre la utilización de la técnica de
acodo aéreo, para producir portainjertos clonales a partir de un material conocido; se
pretende conservar las características genéticas de la variedad o clon con las
adaptaciones requeridas2/.

La variabilidad que poseen los patrones reproducidos sexualmente, para adaptarse a

determinadas condiciones altitudinales, calor, humedad y enfermedades; puede variar y
no garantiza el éxito de una plantación de aguacate, establecida en zonas con
determinadas condiciones adversas como: sequia, insolación y que debido a esto puede
haber hasta 60% de pérdidas en una plantación recién establecida.

Mediante esta investigación, se busca generar información básica para utilizar la técnica
de acodo aéreo, en la producción de portainjertos clonales de características conocidas,
como la variedad Ereguayquín, para establecer plantaciones uniformes con el objetivo
de: determinar la combinación de AIB más etiolación, que favorece la rizogénesis, y
verificar si el diámetro de la rama acodada, influye sobre la respuesta al enraizamiento y
el porcentaje de sobrevivencia al trasplante del enraizado; comparar la anatomía del tallo
etiolado a diferentes intervalos de tiempo y sus implicaciones en la rizogénesis y
determinar económicamente cual de los tratamientos produce los mejores resultados
beneficio-costo.

1
Para más detalles ver Anexo 6 importaciones mensuales de aguacate en El Salvador
2/
Parada Berríos, FA. 2012. Establecimiento de plantaciones de frutales (entrevista). San Salvador
Universidad de El Salvador.
 2

2. MARCO TEÓRICO

2.1. Generalidades

2.1.1. El aguacate y su economía en El Salvador

La variedad de aguacate que más se importa, es la conocida como Hass o mexicano, siendo
el periodo entre octubre y marzo donde ocurre la mayor importación (Anexo 7), decayendo
las importaciones en mayo y junio (MAG 2003; MAG 2004; MAG-DGEA 2007; MAG-DGEA
2009 y MAG-DGEA s.f.), registrándose en los últimos años una mayor importación desde
México, con una ventaja altamente significativa con respecto a Guatemala que se han
mantenido sin cambios las importaciones anuales en dicho período. México abastece gran
parte de la demanda nacional con un 91% para el año 2007 (CENTA s.f. y ECONOSUL s.f.).
Siendo el consumo salvadoreño de 2.5 kg de aguacate por persona por año, según el MAG
(2009), se necesitarán más de 15 mil toneladas métricas para abastecer el mercado
salvadoreño, equivalente a 2,035.6 ha en plena producción.

Estos datos muestran el gran potencial que tiene el establecimiento de nuevas plantaciones
de aguacate con fines económicos y sociales, que produzcan con el menor riesgo posible,
materiales que garanticen ampliar el mercado para competir.

2.1.2. Origen de la variedad Ereguayquín

El aguacate Ereguayquín tiene dos variedades seleccionadas (Anexo 1), según Pérez Rivera
(1986): Ereguayquín 1 colectada en 1969 y Ereguayquín 3 colectada en 1971 ambas en
Ereguayquín, departamento de Usulután a 90 msnm; recomienda su cultivo desde 50 a 600
msnm considerando el lugar de origen de ellos, la raza a la que pertenecen (guatemalteca) y
el sitio donde se evaluaron: 460 metros sobre el nivel del mar correspondientes a la Estación
Experimental de San Andrés, La Libertad.

2.1.3. Clasificación botánica

Orden: Ranales
Suborden: Magnolíneas
Familia: Laurácea
Género: Persea
Especie: americana
Raza: guatemalteca
Variedad: Ereguayquín
 3

2.1.4. Características de la raza Guatemalteca

Las hojas, sin olor a anís y de 15 a 18 cm de largo, son de un color verde oscuro. Flores
poco pubescentes con floración entre marzo y abril. El tamaño de los frutos puede ser:
mediano (107 cm de longitud y 120 g de peso) y grande (25 cm y 1500 g) con pesos entre
125 g a 2.5 kg, con un 20% contenido de aceite, tienen forma esférica, ovalada o periforme.
El epicarpio (cáscara) es de consistencia correosa, dura y hasta leñosa y de color verde
opaco, incluso morado, más o menos oscuro en la madurez. Se desarrolla entre 500 – 1000
msnm (Godínez et al. 2000, Ibar 1979)

2.2. Métodos de propagación

A continuación se consideran los métodos de propagación utilizados, en general, en frutales

de difícil enraizamiento.

2.2.1. Propagación sexual

La reproducción sexual o por semillas mantiene la variabilidad genética y el avance evolutivo
de las especies (Rojas Gonzáles et al. 2004). Esta técnica de propagación requiere que la
planta madure para producir frutos siendo esta una de sus principales desventajas
productivas. En cuanto a tiempo se refiere, a nivel de vivero es muy utilizada en la
propagación de patrones por semilla para ser empleada en la propagación por injertos.

2.2.2. Propagación asexual

Según Rojas Gonzáles et al. (2004) la propagación asexual o clonación es una técnica
importante en la multiplicación y conservación de especies, principalmente arbóreas, en
peligro de extinción. La reproducción asexual se emplea para multiplicar plantas idénticas
que conserven de una generación a otra, características deseables, como la alta
productividad, calidad superior o tolerancia al estrés biótico o abiótico. Así, los brotes pueden
formar raíces en determinadas condiciones, lo que ha originado las practicas de propagación
asexual por acodo (enraizamiento de tallos mientras permanecen en la planta madre),
estacas (trozo de ramilla o de brote) y micro propagación (ápice) (Gil Salaya 1999). Para ello
se utilizan diferentes técnicas:

2.2.2.1. Estacas

La estaca, es parte de una planta, que, separada de ella y puesta en condiciones adecuadas,
emite raíces y brotes, dando origen a un nuevo individuo semejante a aquel del cual
 4

proviene. Puede obtenerse a partir de la raíz, del tallo y de la hoja. En fruticultura se

emplean, sobre todo, de tallo y a veces de raíz. (Alvarez Argudín 1996).

La propagación por acodo y estacado no poseen raíz profundizante, sino que la misma
tiende a ser más bien fasciculada o superficial, diferente a la que presentan los árboles cuyo
sistema radical se derivó del embrión de una semilla (Calderón Alcaraz 1998).

2.2.2.1.1. Estacas de tallo

De acuerdo al estado de madurez de la madera empleada, se conocen tres tipos:

Estacas duras leñosas

Son trozos de ramilla madura, bien lignificada, de 10 a 50 cm de longitud, obtenidos por corte
bajo un nudo (base) y 2 cm sobre otro nudo (punta). En especies de difícil enraizamiento se
hacen preferiblemente de la base de la ramilla, donde se concentran yemas y sitios de
enraizamiento (Howard, citado por Alvarez Argudín 1996). Normalmente tomada la estaca
corresponde a una ramilla de un año y cuando hay cierto grado de dificultad para el
enraizamiento se recurre a algunos tratamientos estimuladores (Gil Salaya 1999). Las
estacas leñosas caducifolias, se extraen de la planta madre en el período de reposo Alvarez
Argudín (1996).

a. Estacas tiernas
La estaca tierna o herbácea es un trozo de brote que se obtiene de tejidos tiernos y
suculentos de 10 cm de largo con yemas y hojas en dos o más nudos, de fácil enraizamiento
(Gil Salaya 1999 y Alvarez Argudín 1996) se manejan en condiciones de saturación de agua
de la atmósfera como nebulización, y los materiales difíciles de enraizar se tratan con
auxinas en la base.

b. Las estacas semileñosas

Son estacas entre leñosa y tierna, de ramas del año cuyos tejidos estén turgentes y la
madera ha madurado parcialmente, se cortan de 10 cm de largo y se les deja hojas en la
punta recortadas. Se emplea en árboles perennes como los cítricos; manejándose bajo
nebulización (Gil Salaya 1999 y Alvarez Argudín 1996).

2.2.2.1.2. Estacas de raíz

En este tipo de estaca, debe tener lugar la producción de tallos adventicios, y, a veces,
raíces adventicias. En muchas plantas, las yemas se forman fácilmente de raíces intactas,
 5

especialmente si han sido lesionadas (Harmann y Kester 2001). Este hecho puede
apreciarse en enormes frutales, donde, las lesiones mecánicas provocadas por el arado u
otra herramienta, facilitan la emisión de rebrotes (Alvarez Argudín 1996).

Una de las desventajas de la reproducción asexual es que pueden manifestarse quimeras

periclinales y entonces, la planta proveniente de estaca de raíz difiere de la progenitora
(Alvarez Argudín 1996).

2.2.2.2. Acodo

El principio del acodo consiste en colocar una parte del vegetal (rama o brote) en
condiciones favorables para que emita y desarrolle raíces, estando adherida a la planta
madre (Rojas Gonzáles et al. 2004; Alvarez Argudín 1996 y Gil Salaya 1999) Una vez
desarrolladas las raíces se separa y se planta, donde crecerá sobre sus propias raíces, como
un individuo, semejante a la planta que le dio origen (Alvarez Argudín 1996).

Tanto Rojas Gonzáles et al. (2004), como Hartman y Kester (2001) describen que cada
célula vegetal está capacitada para especializarse, reorganizarse y formar cualquier parte o
toda una planta debido a la información genética que posee. A partir del meristemo primario
y secundario se efectúa una diferenciación celular bajo condiciones de luz (su ausencia
produce etiolación favorable al tejido), temperatura, nutrimentos y sanidad entre otras.

El acodo se debe efectuar en ramas vigorosas ya que, con el objeto de reducir la circulación
de la savia y provocar la emisión de raíces por encima de la misma, la planta al ser acodada
se debilita (decolorándose) y tiende en la mayoría de casos a deteriorarse (Romero y Díaz
de Lozada s.f.).

2.2.2.2.1. Tipos de acodo y su procedimiento

A continuación se presentan los cuatro tipos de acodo más utilizados, características del
sustrato y el trasplante del acodo.

a. Acodo simple o murgón

Se emplea en plantas de tallos flexibles y de poca altura como por ejemplo la vid (Vitis
vinifera). Este sistema, consiste en doblar un brote o rama fuerte, suficientemente larga y,
que nazca de la parte inferior de la planta, introduciendo un tramo en forma de arco en una
zanja, con el extremo de la rama por fuera que se ata a un tutor (Alvarez Argudín 1996 y Gil
Salaya 1999). Además Alvarez Argudín (1996) sugiere que la zanja sea de 20 a 25 cm de
 6

profundidad, y se le coloque estiércol u otra fuente de materia orgánica, tapándolo con tierra
preferentemente suelta, fértil; especificando que se deje el extremo de la rama con 15 a 30
cm afuera de la tierra practicando en la zona curvada bajo la tierra incisiones o anillado
(Anexo 8)

El tiempo para la formación de raíces y la separación de la planta madre sucede entre uno y
dos años (Gil Salaya 1999 y Alvarez Argudín 1996).

b. Acodo en cepa o montículo

Este método es empleado en plantas con ramas rígidas que año tras año pueden producir
brotes abundantes en su corona (al ser recepada); el número de brotes por cepa varía según
especie, variedad, edad y cuidados (Alvarez Argudín 1996).

De acuerdo con Alvarez Argudín (1996) y Gil Salaya (1999), en el acodo en cepa, las plantas
madres se establecen cada 50 cm en surcos profundos separados 1.5-2.0 m con el cuello
más bajo que el nivel del terreno dejándose crecer libremente durante un año, luego se
decapitan las plantas a ras del suelo o más bajo, una vez los brotes alcanzan de 10 a 15 cm
deben ser aporcados varias veces de modo que ¾ partes del brote queden cubiertas con
tierra suelta (turba, aserrín). Se desaporcan y cortan los brotes enraizados al cabo de un año
y se repite el proceso para la obtención de nuevos brotes (acodos). Alix (1999) dice que,
finalmente se poda de nuevo la planta madre para prepararla hacia otra producción de brotes
(Anexo 8).

c. Acodo en trinchera
Se comienza plantando las plantas madres en un surcos a una distancia de 45 a 75 cm y con
una inclinación de 30 a 45º, acostándolas hasta que quede plana en el fondo de la trinchera
Alix (1999). Cuando emergen los brotes se procede a aporcarles las bases como en el caso
anterior se aporcan los brotes hasta dejar 20 cm enterrados y se espera a que emitan raíces
(Anexo 8), procurando dejar pequeños brotes en la planta madre para que produzca el
siguiente año (Gil Salaya 1999).

d. Acodo aéreo.
Pueden hacerse acodos aéreos, casi con cualquier planta leñosa y pueden ser un método
excelente para propagar pequeños árboles individuales. Para ello, se utilizan retoños
relativamente jóvenes, vigorosos y bastante leñosos para resistir el tratamiento (Rojas
González et al. 2004).
 7

Según Alvarez Argudín (1996) y Gil Salaya (1999), el método consiste en elegir una rama o
brote, de 15 a 30 cm de la punta, donde se hace una incisión anular quitando un anillo de
corteza de 1.5 a 2.5 cm de ancho donde se coloca material que conserve la humedad (ej.
Tierra y musgo bien húmedo) como medio de enraizamiento y se cubre con polietileno
(plástico) amarrando sus extremos (Anexo 8). Cuando emite raíces se corta, separándose
como una nueva planta. Godínez et al. (2000) describe el método en aguacate, para
manejarse en condiciones de invernadero iniciando con la siembra de la semilla del patrón,
que al alcanzar 20 cm de altura se injerta y al iniciar la brotación se le coloca en cámara
oscura (generalmente especializadas para producir etiolación), cuando el brote alcanza 30
cm de altura, a 4 cm sobre la unión del injerto, se le hace un leve raspado en sus lados
opuestos y se aplica un enraizador, se coloca un vaso transparente con sustrato y se
sostienen con un tutor. Lener y Dana (s.f.) exponen que los acodos aéreos se hacen
generalmente en brotes jóvenes o parcialmente endurecidos del grosor de un lápiz o
ligeramente más grande, efectuando un corte lateral inclinado de 1 a 1.5 pulgada de largo
hacia arriba, separando el corte con un palillo de dientes para evitar que se soldé la herida
donde se le aplica una la hormona en polvo, se coloca el sustrato envolviéndolo con plástico
atando sus extremos.

El acodo aéreo es un método simple pero mal adaptado a la masificación por lo que no es
muy usado en la fruticultura comercial. (Alvarez Argudín 1996).

2.2.2.2.2. El sustrato

La humedad suficiente es la clave al éxito, por lo que el acodo debe cubrirse con material
favorable humedecido; ligero, poroso, que permita el intercambio de oxigeno alrededor de la
herida o anillado; que evite la pérdida de la humedad interior y deben inspeccionarse
regularmente y humedecerlas cuando sea necesario (Rojas Gonzáles et al. 2004; Romero y
Díaz de Lozada s.f.). Así, el musgo, la fibra de coco, el aserrín, la vermiculita o las mezclas
de tierra con cualquiera de estos sustratos han demostrado ser convenientes. Un poco de
tierra de debajo de los árboles establecidos puede agregarse al sustrato para ayudar en el
proceso de enraizamiento, sobre todo para especies que requieren microsimbiontes (Rojas
Gonzáles et al. 2004). En el caso del aserrín como sustrato, Alix (1999), menciona que debe
estar de un color bien descompuesto para reducir daños y pérdidas provocados por hongos y
bacterias.
 8

2.2.2.2.3. Trasplante de acodo

Para mejorar la proporción de supervivencia del acodo enraizado, se podan las raíces del
retoño unos días antes del corte del acodo, para estimular el crecimiento de las mismas. A la
cosecha, los acodos deben ponerse inmediatamente en un recipiente con agua para
sembrarlos en condiciones de luz apropiada, y medio nutritivo, bajo la sombra,
preferentemente bajo condiciones húmedas (Rojas Gonzáles et al. 2004).

En la plantación de estacas semileñosas y herbáceas, debe tenerse en cuenta que, de las

hojas presentes en las estacas, si bien estimulan la formación de raíces, al transpirar,
producen una pérdida de agua tal, que puede ocasionar su muerte, antes que restituyan el
agua perdida. (Alvarez Argudín 1996); por eso para reducir al mínimo la transpiración foliar,
la presión de vapor de agua de la atmósfera que las rodea, debe mantenerse tan semejante
como sea posible a la presión de agua que existe en los espacios intercelulares de la hoja
(Harmann y Kester 2001).

2.3. Factores que afectan la rizogénesis de plantas propagadas por acodo

Las raíces de tipo adventicio son las que no se forman de otras raíces ni tienen origen
embrional, sino que aparecen a partir de grupos de células vivas o parenquimosas de ramas
y tallos (Calderón Alcaraz 1998).

Los factores que influyen en la rizogénesis son: heridas, anillado, etiolación, juvenilidad, uso
de reguladores de crecimiento. En la zona de enraíce, el enraizamiento del acodo depende,
de que, exista humedad continua, buena aireación y temperaturas moderadas; teniendo la
ventaja de permanecer con su xilema intacto al estar unido a la planta madre y reciba
nutrientes a diferencia del estaquillado (Alvarez Argudín 1996).

2.3.1. Acondicionamiento fisiológico

La inducción del enraizamiento en el acodamiento puede estar asociada con alguna
condición fisiológica específica del tallo asociada con la época del año. En muchos tipos de
acodo, la época apropiada está asociada con el movimiento de carbohidratos y otras
sustancias hacia las raíces al final de un ciclo estacional de crecimiento (Hartman y Kester
2001).
 9

2.3.2. Influencia de la yema y hoja

Fiorino y Vitagliano citados por Alvarez Argudín (1996) y Harmann y Kester (2001) exponen
que, si los carbohidratos contribuyen a la formación de raíces, es probable que, el fuerte
efecto promotor que ejercen las hojas (que produce hidratos de carbono) y las yemas, se
deba a otros factores, como la auxina, producida por esos órganos y transportada desde el
ápice a la base, ya que se conoce que las auxinas son las que favorecen el enraizamiento
pero son producidas en las yemas del ápice.

2.3.3. Influencia de las reservas

El tallo permanece adherido a la planta, durante el enraizamiento es aprovisionado

constantemente de agua y minerales a través del xilema intacto (Hartman y Kester 2001).
Por lo que la buena nutrición de la planta madre, favorece el enraizado (Alvarez Argudín
1996).

2.3.4. Tratamiento al tallo

Se induce la formación de raíces adventicias en tallos adheridos, mediante diversas

manipulaciones mecánicas de los mismos que ocasionan una interrupción en la
translocación hacia la raíz de materiales orgánicos: carbohidratos, auxinas, y otros factores
de crecimiento de las hojas y en las puntas de crecimiento de las ramas. Estos materiales se
acumulan cerca del punto de tratamiento y ocurre el enraizamiento como lo haría en una
estaca de tallo (Hartman y Kester 2001).

2.3.5. Efecto del descortezado anular

Al practicarse una incisión anular, se forman raíces por encima de la misma. Este hecho, se
puede interpretar, como que la rizogénesis depende de una sustancia emitida por la yema y
que circula por el floema hacia abajo; ya que al quitar la corteza, su acción es detenida
(Bouard y Pouget, citados por Alvarez Argudín 1996), acumulándose la mayor cantidad de
carbohidratos y hormonas en este sitio, sin afectar la sobrevivencia de la planta. La emisión
de raíces se puede estimular con la aplicación de reguladores de crecimiento u hormonas
(Hartman y Kester 2001; Rojas Gonzáles et al. 2004).

En el caso de las estacas Jauhari y Rahman, citados por Gil Salaya (1999) también sugieren
que antes de hacerlas, deben tomarse algunas medidas como el anillamiento para mejorar la
condición de la ramilla.
 10

2.3.6. Heridas
Harmann y Kester (2001) opinan que, el efecto beneficioso de la herida, puede deberse a
una acumulación natural de auxinas y de carbohidratos en el área lesionada y a un
incremento en la tasa de respiración. Además, los tejidos lesionados por las heridas, se
estimulan para que se produzca etileno, que, como se sabe, promueve la formación de
raíces; hecho que también se favorece en el enraizado de estacas.

Fiorino y Vitagliano y Howard et al., citados por Alvarez Argudín (1996) concuerdan en el
hecho de que, existe una hormona de herida, a cofactores, y, que el efecto de la herida
produce una mayor absorción del AIB, intensificándose el proceso de inducción de la
rizogénesis.

En los estudios de Howard et al. y Howard, citados por Alvarez Argudín (1996) practicaron
heridas en la base y entrenudo basal de estacas leñosas de manzano, obteniendo una
considerable mejora en el número de estacas enraizadas y número de raíces, siendo la
respuesta significativa con la aplicación de AIB. Alvarez Argudín (1996) también cita a
Majunder y Howard quienes estudiando tratamientos promotores de raíces, realizaron dos
incisiones en la base de brotes de acodos de manzano, que incrementaron el efecto del AIB
en el enraizado.

2.3.7. Callo
El callo, es un proceso de cicatrización de una herida, y las raíces adventicias se originan en
el callo mismo (Cameron y Thompson, y Girouard citados por Gil Salaya 1999).

2.3.8. Nudo

Swingle; Beakbane, citados por Gil Salaya (1999) dicen que una zona propicia para emitir
raíces es el nudo, donde el parénquima, los rayos y la tráquea de ramas y hojas se cruzan
con el cambium, y Doud y Carlson citados por Gil Salaya (1999) agrega, que, en el nudo hay
riqueza de almidón.

2.3.9. Edad de la planta

En una planta se dan tres fases: una juvenil, de transición y adulta; estas poseen variabilidad
en crecimiento y desarrollo. Hartman y Kester (2001), afirman que, en las distintas fases de
las plantas ocurren diferencias en la capacidad de sus partes para regenerar ramas o raíces,
 11

siendo la regeneración más probable en la fase juvenil que en la madura. Así en la

propagación asexual se produce un marcado cambio de la fase juvenil a la adulta.

En una planta la fase juvenil se sitúa cerca del sistema radicular, este hecho ha sido
aprovechado, en prácticas como el acodo en cepa y la poda severa en plantas madres para
la obtención de estacas (Alvarez Argudín 1996).

Garner y Hatcher, citados por Gil Salaya (1999) dicen que las podas severas en plantas
madres de difícil enraizamiento, las mantienen en un estado vegetativo para la obtención de
patrones clonales. Mahlstede y Haber; citados por Alvarez Argudín (1996) y Hartmanny
Kester (2001) afirman la importancia de las estacas tomadas de plantas jóvenes, que
enraízan mejor que las extraídas de plantas viejas.

En árboles viejos, la poda de rejuvenecimiento se realiza a una altura de 1 a 1.2 metros en

corte inclinado, dando lugar al creciendo de los nuevos brotes (Godínez et al. 2000).

Mahlstede y Haber, citados todos por Alvarez Argudín (1996) y Hartman y Kester (2001)
explican que, las técnicas que provocan el rebrote como en el acodo en cepa, dan origen a
brotes adventicios que desarrollan a partir de los esferoblastos los inducidos, que son
estructuras donde se acumulan tejidos conductores y meristemáticos, que, promueven más
fácilmente la formación de raíces.

Por su parte Hartman y Kester (2001) mencionan que la relación entre el estado juvenil y el
enraizamiento, se podría explicar por el incremento en la producción de inhibidores de las
raíces a medida que la planta aumenta de edad. Otra hipótesis se refiere a la reducción de
fenoles (postulados como cofactores o sinergistas de la auxina en la iniciación de raíces) en
las formas adultas.

La etiolación induce cambios anatómicos que podrían incrementar la iniciación de los

primordios radicales por las células parenquimáticas.

Así como se ha visto que, las ramas de la planta al envejecer, pierden su poder de para
enraizar, las hojas, también, al volverse senescentes, tienden a perder su poder estimulante,
e inclusive, volverse inhibidoras (Favre; Margara, citados por Alvarez Argudín 1996).
 12

2.3.10. Exclusión de la luz y la etiolación

La exclusión de la luz de la parte del tallo en que se van a desarrollar raíces, es una
característica común de todos los métodos de acodamiento. Se debe hacer una distinción
entre blanqueamiento, ocasionado por la cobertura de un tallo intacto, después que se ha
formado; y el etiolado, que es el efecto producido al alargarse un tallo en ausencia de luz.
Los tallos intactos de algunas plantas sólo pueden producir raíces después del
blanqueamiento; pero en otros también puede necesitarse la interrupción del floema. Sin
embargo, el estímulo más grande a la producción de raíces se presenta cuando los tallos
inicialmente en crecimiento se cubren con el medio de enraizamiento (Hartman y Kester
2001).

El sombreamiento por cubrimiento con cinta de la zona de la ramilla que servirá como base
de una estaca, o con tierra u otro material en el acodo, produce el efecto de etiolación, con
blanquecimiento de la epidermis, adelgazamiento de paredes celulares y aumento de tejido
parenquimático, el que aumenta la capacidad rizogénica (Frolich, citado por Gil Salaya
1999). En tejidos etiolados por sombra el nivel de auxina es mayor, posiblemente porque la
luz favorece su oxidación (Kawase, citado por Gil Salaya 1999).

La etiolación induce cambios anatómicos en los tejidos del tallo que podrían incrementar la
iniciación de primordios radicales, principalmente por las células parenquimáticas
indiferenciadas y la falta de barreras mecánicas (Rodríguez Navas, 2003).

Los brotes o estacas que se desarrollan en sus etapas iniciales en completa oscuridad,
tienden a formar raíces más fácilmente que los que crecen a la luz. Este hecho conocido
como etiolación ha sido comprobado por numerosos experimentos. Encontrándose en los
tejidos etiolados cantidades ligeramente mayores de auxinas endógenas en comparación
con los tejidos no etiolados (Alvarez Argudín 1996).

2.3.11. Auxinas

Según Tizio, citado por Alvarez Argudín (1996) Las auxinas son reguladores de crecimiento
que influyen fundamentalmente en la extensión de la pared celular y en la entrada de agua
en la célula. Chaussat y Courduroux, citados por Alvarez Argudín (1996) dicen que las
auxinas promueven la formación de raíces permitiendo a la planta o parte de ella, adquirir las
propiedades morfogenéticas propias de los tejidos jóvenes.
 13

El aumento en la capacidad de enraizamiento de estaquillas tratadas con auxina se atribuye

a los efectos positivos de estas sobre la división celular, unido al reconocido efecto de las
auxinas de promover el transporte de carbohidratos y cofactores foliares hacia las regiones
tratadas con auxinas (Phillips, citado por Ruiz-Solsol y Mesén 2010).

Otro efecto de las auxinas sobre la formación de raíces radica en su capacidad de estimular
la síntesis de ADN, lo cual resulta en una mayor división celular (Gaspar y Hofinger citados
por Ruiz-Solsol y Mesén 2010). En general, se cree que ella induce la formación de un nuevo
tipo de ARN, y en consecuencia, de nuevas enzimas y proteínas (Rojas Garcidueñas, citados
por Alvarez Argudín 1996). El ARN se entiende interviene en la iniciación de los primordios
de raíz (Harmann y Kester 2001).

Se conocen en la célula, varias moléculas que pueden tomar el lugar de la auxina por tener
una configuración química parecida, pero, que, al unirse con el compuesto con el que se
debería iniciar la reacción (enzima, ADN, ARN o cualquier metabolito), forman un complejo
inerte, por lo que no son capaces de inducir acciones metabólicas pero además bloquean la
acción de la propia auxina. Por esa razón la llaman antiauxinas. Moléculas de este tipo son el
2,6-diclorofenoxiacético (muy similar al 2,4-diclorofenoxiacético), 4-cloro-fenoxi-butirico, etc.
(Rojas Garcidueñas, citado por Alvarez Argudín 1996).

En el caso de las sustancias hormonales sintéticas, estas se usan en bajas concentraciones

y su mayor efecto se logra con concentraciones al límite del efecto tóxico en la planta y su
uso más efectivo se logra en las maderas tiernas (Calderón Alcaraz 1998).

Sin embargo, la auxina por sí sola no logra producir la iniciación radical. Siempre que
perdura la diferencia entre especies fáciles y difíciles de enraizar. Todo ello indica que hay
otra condición o substancia necesaria para inducir iniciación de raíces además de auxinas,
que serian cofactores (Gil Salaya 1999). Los cofactores fenólicos son abundantes en tejido
juvenil y disminuyen en plantas maduras (Giruard citado por Gil Salaya 1999).

Según Calderón Alcaraz (1998) las tres sustancias más ampliamente usadas son el ácido
indolacético (AIA), al ácido naftalenacético (ANA) y el ácido indolbutírico (AIB).

Ácido naftalenacético (ANA) es una auxina sintética al igual que Ácido 4-(indol-3-il) butírico
(AIB) (Alvarez Argudín 1996), sin embargo AIB es la más utilizada en la multiplicación
 14

asexual de plantas por su estabilidad y poca movilidad. Es tóxica para personas y para las
plantas en grandes concentraciones.

Ácido indolacético (AIA) es una auxina formada por la propia planta, pero también existe en
forma sintética. El AIA posiblemente, proviene del brote; el origen podría ser también el tejido
más maduro de la raíz (Batra et al., citados por Gil Salaya 1999). La elongación de raíces
tiene alguna relación con el AIA, el cual es estimulador en una concentración baja (10-8 M),
pero se torna inhibidor sobre 10-6 M hasta ser, incluso, toxico (Svensson, citado por Gil
Salaya 1999). Según Larqué Saavedra (1993) el AIA, provoca estimulación del crecimiento
del tallo, estimulación de la división celular, inhibición del crecimiento radical, retraso en la
senescencia entre otras respuestas.

2.3.12. Las giberelinas

Son un grupo de sustancias químicas con características definidas que aparecen en forma
natural en las plantas y que forman parte del equipo regulador de las plantas superiores
(Alvarez Argudín 1996). Es producida en el ápice radical e induce elongación de pelos
radicales, que no son más que células agrandadas (Cozier y Reid, citados por Gil Salaya
1999). Las giberelinas también son sintetizadas en las puntas de las raíces y con frecuencia
las giberelinas incrementan el contenido de auxinas. (Rojas González 2004).

2.3.13. Etileno
La incidencia de las auxinas sobre ciertos fenómenos fisiológicos entre los que se mencionan
el enraizamiento, se relaciona con aumentos de producción de etileno. Este metabolito (que
no se le puede considerar una hormona), sería causante directo, mientras que las auxinas,
actuarían indirectamente, mediante la inducción de la síntesis de las enzimas que intervienen
en la producción del gas. En ciertos casos, el etileno estimula el enraizamiento en forma
similar a las auxinas, es decir, mediante la inducción de la multiplicación celular en la región
cambial y la posterior diferenciación en primordios radicales (Tizio, citado por Alvarez
Argudín 1996).

El etileno inhibe el crecimiento en longitud de la raíz como la formación de laterales

adventicias, efecto que no ocurre si el CO2 se eleva a 1% en el suelo. Existe una estrecha
interacción del etileno con la auxina, pero un papel del etileno producido por heridas o
aflicción por curvaturas naturales puede ser la estimulación del crecimiento de los primordios
de raíz lateral (Feldma; Wardlow, citados por Gil Salaya 1999). Por su parte Larqué
 15

Saavedra (1993), destaca que en los campos inundados, la falta de un buen drenaje provoca
daños irreversibles en las plantas observándose su efecto en el amarillamiento progresivo
de las hojas en sentido acrópeto seguido de un moteado café, epinastia, marchitamiento,
reducción en la elongación del tallo, y ensanchamiento del diámetro del tallo por encima del
nivel del agua, dándose además el fenómeno de formación de raíces adventicias en plantas
inundadas después de varios días probablemente por la disminución de la traslocación de
carbohidratos y auxina.

2.3.14. Humedad

La hidratación de las células permite que, el asiento rizógeno, reaccione a la sustancia

emitida por la yema (Alvarez Argudín 1996) por ello, la humedad en el suelo es fundamental
pues las raíces son más sensibles a pequeñas aflicciones que los brotes (Richards y
Cockroft, citados por Gil Salaya 1999).

2.3.15. Temperatura

Margara; Bouard y Pouget, citados por Alvarez Argudín (1996), explican que “puede ser que
la temperatura se manifieste sobre la rehidratación de las estacas y sobre las divisiones
celulares”. Además agrega que su influencia es más evidente, en estacas leñosas de difícil
enraizamiento.

2.3.16. Oxigeno
La oxigenación del medio se ha considerado siempre favorable, de ahí que el sustrato debe
asegurar una buena aireación, siendo fundamental un buen drenaje (Alvarez Argudín 1996).

Un buen desarrollo radical necesita de oxigeno, generalmente sobre 10% asegurado por los
poros de una buena estructura de suelo ((Williamson; Huck; Duncan, citados por Gil Salaya
1999).

2.3.17. Luz

De acuerdo con Margara, citada por Alvarez Argudín (1996) la luz en el medio de
enraizamiento favorece, en ciertos casos, la propagación de estacas foliáceas, más que por
una influencia sobre la fotosíntesis por efecto del fotoperiodo. La formación radicular es
promovida por una alta relación de auxinas, y su efecto de la luz sobre la rizogénesis varía
en cada especie y cultivar (Bertazza et al. citados por Zolla et al. s.f.).
 16

2.4. Estudios sobre propagación de aguacate

En aguacate se emplean principalmente portainjertos resistentes a la pudrición radical
causada por Phytophthora cinnamomi; a suelos con problemas de salinidad y recientemente
crece el interés por reducir el porte de los árboles. A diferencia de otros frutales, en que la
multiplicación de los portainjertos puede hacerse por semilla sin que se genere variación en
las características sobresalientes, en aguacate, debido a su condición altamente
heterocigótica, es necesario recurrir a la propagación asexual para asegurar la conservación
de las características de interés (Muñoz Pérez y Castellanos s.f.).

Zapata, citado por Muñoz Pérez y Castellanos, (s.f.); menciona que la mayoría de los huertos
comerciales de aguacate tienen como portainjertos materiales criollos multiplicados por
semilla. Aparentemente no existe la necesidad apremiante de utilizar portainjertos
específicos, sin embargo, con el paso del tiempo los problemas de suelo van en aumento,
previéndose para el futuro mayores daños por Phytophthora y salinidad. Por su parte,
Romero y Díaz de Lozada (s.f.) afirman que las plantaciones establecidas de esta manera
sufren grandes variaciones en cuanto a vigor, resistencia al frío y a las enfermedades,
transmitidas precisamente, en la mayoría de los casos por los portainjertos que las
sostienen. Por lo que la propagación asexual, único camino capaz de asegurar portainjertos
genéticamente idénticos (clonales).

Romero y Díaz de Lozada, (s.f.), menciona que realizando unos ensayos sencillos y
económicos al norte de la isla de Tenerife (situada en las Islas Canarias, España, entre los
paralelos 28º y 29º N y los meridianos 16º y 17º C, ligeramente al norte del Trópico de
Cáncer), obtuvo enraizamiento en ramas de aguacate utilizando acodo aéreo, recomienda
utilizar ramas que dispongan de gran número de yemas sin desarrollar y enfatiza que esta
condición debe coincidir con los meses de enero o febrero dependiendo de la floración para
que el anillo de corteza no se reactive circulación de la savia.

En un estudio sobre el “uso potencial de la raza antillana como fuente de resistencia a la

podredumbre radicular de aguacate,” se obtuvieron resultados de 48-63% de sobrevivencia
de patrones trasplantados a una parcela altamente infestada con Phytophthora (Gallo Llobet
et al. 2003).

Muñoz Pérez y Castellanos (s.f.) afirman que, en México, se han realizado algunas
investigaciones exitosas en la propagación clonal de portainjertos de aguacate, en los que
 17

citan a: Salazar y Borys que utilizaron el método de “franqueamiento” en el cual se eliminó el

empleo de la etiolación, el franqueamiento consiste en provocar la emisión de raíces a través
de incisiones en el punto de injerto, adicionando hormonas cuando se trata con especies de
difícil enraizamiento y luego se cubre con sustrato la zona a franquear y mantener la
humedad adecuada hasta lograr la emisión de nuevas raíces; y Muñoz Pérez y Castellanos
(s.f.) citan a Barrientos et al. quienes trabajando con estacas, determinaron indispensable el
uso de la etiolación para lograr el enraizamiento. Sin embargo, en el Estado de México
ninguno de los dos métodos anteriores se utiliza comercialmente.

En el estudio de Muñoz Pérez y Castellanos (s.f.), realizaron varios ensayos independientes

utilizando las técnicas de acodo de trinchera, acodo aéreo y franqueamiento (se refiere
simplemente a cualquier planta hecha crecer bajo condiciones reducidas de luz), en
invernadero instalado a una altura de 2,140 msnm. Obtuvieron 66 % de enraizamiento como
máximo con el uso de franqueamiento, etiolación y ácido indolbutírico a 10,000 mg.L -1.
Concluyendo que los brotes etiolados tienen mayor capacidad de enraizamiento que los
brotes a los que no se les da este preacondicionamiento; pero que la respuesta de emitir
raíces adventicias es diferente en genotipos distintos de aguacate.

Alves-de Oliveira et al. (1999) estudiaron la propagación vegetativa de aguacate selección

153 por acodo aéreo en contenedor; usando anillado con eliminación de 3 mm de corteza y
estrangulado del brote con alambre de cobre 0.25 mm de diámetro, y dos dosis de 5 g.litro-1
de AIB y 10 g.litro-1 disuelto en alcohol al 40% y aplicado en astillas de madera. La
investigación duro más de siete meses desde la siembra de las semillas, injertación,
etiolación en cámara oscura y el acodado. A los 70 días de la aplicación de los tratamientos
se obtuvieron los mejores resultados en las combinaciones anillado mas 10 g.litro-1 de AIB
con 73.67% de acodos enraizados y el 56.67% de acodos enraizados en anillado mas 5
g.litro-1 de AIB. En la evaluación de la supervivencia, a los 60 días murieron las plántulas con
sistema radicular muy deficiente, sobreviviendo el 100% de las plantas procedentes
tratamientos con anillado. Concluyendo que la aplicación de AIB aumenta el índice de
enraizamiento.

Castellanos (1999), estudió el tipo de injerto con diferentes concentraciones de AIB, uso
distintos niveles de obstrucción de savia sobre vástagos etiolados de un portainjerto criollo
de la raza mejicana enraizado por acodo aéreo. Obteniendo 100% de enraizamiento en las
plantas con injerto de hendidura con 10,000 mg.litro-1 de AIB sin obstrucción de savia y en
 18

las plantas injertadas por enchapado lateral presentaron mejor enraizamiento con la dosis de
10,000 mg.litro-1 de AIB con obstrucción de savia.

Salazar-García et al. (2004), en la investigación realizada para determinar el tiempo

requerido y la capacidad de enraizamiento de 38 selecciones de aguacate (de las tres razas)
y dos de chute (Persea schiedeana Nees), usando una solución de AIB de 2,000 ppm más
ácido α-naftalenacético 1,000 ppm en la zona del anillamiento de corteza, obtuvieron una
fluctuación en la capacidad de enraizamiento de 10 -100%, produciendo raíces entre 60 a
180 días.

2.5. Otros estudios sobre propagación asexual

Alvarez Argudín (1996) refiriéndose a los efectos de la etiolación cita a: Doud y Carlson
quienes manifiestan que la etiolación permite que las raíces aparezcan antes, siendo mayor
el número de estacas enraizadas: 76.2% en los brotes etiolados y 6% en los brotes no
etiolados, lo que representa una diferencia significativa. Además su efecto es más notorio
cuando más temprano se aplica dicho tratamiento en el desarrollo de los brotes. Alvarez
Argudín (1996), Cita a Harrison y Murray que realizaron en la East Malling, una serie de
experimentos con la finalidad de testar el efecto de la falta de luz en el desarrollo de las
estacas de manzano M 9. Se eligió este portainjerto de manzano, basándose en el pobre
enraizamiento de sus estacas y, en la alta proporción de enraizado de sus renuevos. Los
arbustos de M 9 eran cubiertos durante cuatro semanas totalmente con polietileno oscuro;
después, se cubría la base de los brotes con cinta adhesiva negra. Durante cuatro años, esta
técnica modifico la habilidad de enraizamiento del manzano M 9; en tratamientos
combinados con AIB, varió de 0% a 19% en los no etiolados y 71% a 95% en los etiolados.
En dos de los tres años de estudio se manifestó un fuerte sinergismo entre la acción de la
auxina y la etiolación. Alvarez Argudín (1996), cita a Howard quien confirmando
experimentos anteriores, señala que, brotes de manzano M 9, cubiertos durante un mes con
bolsas de polietileno oscuro, incrementaban el enraizado de estacas de verano de 14% a
84%, manifestando, por otra parte, que, de acuerdo a estudio realizados por la East Malling,
no sería esencial una completa oscuridad para lograr una efectiva etiolación.

En la propagación de achiote (Bixa orellana) a través de estacas, se obtuvo mejor desarrollo

de raíces en las producidas bajo invernadero, que las expuestas a cielo abierto, sumado a
las condiciones de alta humedad relativa, privadas de luz, con presencia de hojas, y que se
 19

les aplicó 4000 ppm de AIB y de tres partes utilizadas de la rama; fueron mejores para
enraizar al utilizar su área basal como estaca (Arce Portugués 1984).

Castillo et al. (2005), estudio el Efecto de la auxina AIB en la propagación de jazmín

(Murraya paniculata) por acodo aéreo. El objetivo de esta investigación fue evaluar la
capacidad e intensidad del enraizamiento al aplicar cuatro concentraciones de AIB (0, 3000,
4000 y 5000 µg.g-1) en la propagación mediante acodado. A los 60 días se obtuvo un 100%
de enraizamiento en todos los tratamientos, observándose que la concentración de 4000 µg.
g-1 hubo mayor masa, número y longitud total de raíces. En todos los tratamientos aplicados
en las ramas acodadas, incluyendo el testigo, se produjo un 100% de enraizamiento.

Castillo et al. (2005), dice que en diversas especies de plantas se ha encontrado una
respuesta positiva a la aplicación de reguladores de crecimiento al realizar la propagación
mediante el acodo, citando como ejemplos a los siguientes autores, Rajan et al. y Pérez et
al., trabajando con Mangifera indica lograron las mejores respuestas al utilizar diferentes
auxinas, solas o combinadas. En aguacate (Persea americana) Rogel et al., citados por
Castillo et al. (2005), obtuvieron enraizamientos con AIB en concentración de 1000 µg. g -1.
Por su parte Buitrago y Ramírez, citados por Castillo et al. (2005), encontraron el mayor
porcentaje de enraizamiento, número y longitud máxima de raíces adventicias en guayaba
(Psidium guajava) al aplicar 400 µg. g-1 de ácido naftalenacetico (ANA). Lo anterior indica
que el uso de reguladores de crecimiento es una forma de mejorar la magnitud de
enraizamiento de diversas especies vegetales.
 20

3. MATERIALES Y METODOS

3.1. Localización

Durante el período comprendido entre el 27 de julio de 2010 y el 01 de abril de 2011 se

evaluó la efectividad de la técnica de acodo aéreo utilizando Ácido Indolbutírico como
enraizador en diferentes dosis. La investigación se realizó en el vivero de la Facultad de
Ciencias Agronómicas de la Universidad de El Salvador ubicada a 700 msnm con
coordenadas LN 13° 43.6´ y LW 89° 12.4´.

3.2. Características climatológicas del lugar de la investigación

Los datos climáticos correspondientes a San Salvador se obtuvieron a través del Servicio
Nacional de Estudios Territoriales (SNET).

Figura 1. Comparación de datos climatológicos a) Luz solar y b) Precipitaciones.

 21

3.2.1. Clima: Universidad de El Salvador (UES). San Salvador

Tomando en cuenta la regionalización climática de Holdridge (1982), se clasifica como

“Bosque Húmedo subtropical”, con biotemperatura y temperatura del aire, medio anuales
mayores de 24 °C. Vientos con rumbo predominante del norte durante la estación seca y del
suroeste en la estación lluviosa, la brisa marina del Sur y Suroeste ocurre después del
mediodía, la velocidad promedio anual es de 7.8 km. h-1 (Anexo 3).

Para más detalle, el Anexo 9-12 y Figura 1 se registran los promedios de los datos climáticos
ocurridos de junio a diciembre de 2010.

3.3. Origen del material vegetal

El material que se usó fueron plantas injertadas con la variedad Ereguayquín sobre patrones
provenientes de semillas, reproducidas en el vivero Zapotitán “Los Cerritos”, San Juan Opico,
La Libertad.

3.4. Realización de los acodos aéreo

Los acodos se efectuaron en 168 plantas de aguacate de un año de edad injertadas. Las
plantas presentaban una y dos ramas, por lo que se les dejó una rama para uniformizar las
características entre las plantas como diámetro, altura y número de ramas donde se aplicó el
tratamiento.

Quince días antes de aplicar el AIB se cubrió con plástico negro unos 10 cm de rama de las
plantas correspondientes al tratamiento con etiolación para bloquear la luz solar en el tejido
vegetal (área a acodar) (Figura 3b).

3.4.1. Preparación de AIB

Por regla de tres
Concentración 10,000 mg.L-1 (ppm) AIB:
10 g AIB ---------- 1000 ml
10,000 mg AIB x 1 g AIB . = 10 g AIB = 10 g AIB .
X= 0.06 g AIB----------- 6 ml
L 1,000 mg L 1000 ml

Para preparar cada dosis de AIB, se diluyo en KOH al 1N y se aforo con agua destilada
(Figura 2c).
 22

3.4.2. Preparación de los acodos

Se estableció que el área para acodar fuera a 7 cm del punto de injerto para que al cortar el
acodo aéreo enraizado no se pierda el material injertado y a su vez se aprovechara la
proximidad del nudo de la rama que tiende a enraizar mejor en las partes distales de ella, se
amarró con alambre de cobre para obstruir el paso de los productos de la fotosíntesis
(estrangulado). Previamente en este mismo punto se realizaron cuatro heridas longitudinales
con hoja de afeitar desinfectándola con hipoclorito de sodio al utilizarla en cada planta
(Figura 3d y f).

Se hicieron dos aplicaciones de AIB a intervalo de 45 minutos en la parte anillada con brocha
de media pulgada a concentraciones de: 2,000 mg.L-1, 5,000 mg.L-1 y 10,000 mg.L-1, en sus
respectivos tratamientos (Figura 3e y f, Cuadros 1 y 2).

Como sustrato se utilizó una mezcla de aserrín de pino (70%) y cedro (30%) esterilizado con
agua hirviendo y pH 7.99 (Figura 2a y b), al encontrarse frio se eliminó el exceso de
humedad presionándolo con el puño de la mano y se colocó en el área acodada cubriéndolo
con papel aluminio para evitar su deshidratación y permitir las condiciones de oscuridad y
humedad para el desarrollo de las raíces (Figura 3g y h). Se observó el sustrato cada quince
días hidratándolo cuando era necesario con agua previamente hervida y enfriada (Figura 2e).
Por efecto del sol el papel aluminio se deterioró siendo necesario el cambio cada dos meses
y medio. Se hicieron revisiones a los tres, seis y ocho meses para ver la existencia de raíces.

3.4.3. Manejo de las plantas

El riego de las plantas en la época lluviosa se realizó cada tres días con una duración de 45
minutos con una aspersión en forma de rocío logrando un adecuado humedecimiento de las
mismas y en la época seca se colocaron en piletas de absorción (Figura 3h) utilizando
plástico negro termo-encogible llenándolas de una a dos veces por semana con agua en los
meses secos (diciembre de 2010 a abril de 2011), sistema de riego evaluado por Salinas-
Barquero et al. (2008), para producir plantas de marañón; encontrando un desarrollo
vigoroso de las plantas

Se realizaron fertilizaciones a razón de 5 gramos de 15-15-15 de NPK por planta cada 22

días durante los primeros meses y cada 35 días en los meses restantes. Se realizaron
aplicaciones de fertilizante foliar a una dosis de 60 cc.bomba-1 de mochila cada 15 días en
los primeros dos meses y luego cada 30 días.
 23

a b

c d

e f
Figura 2. Preparación de materiales y manejo de plantas: a) Medición del pH de aserrín
con peachimetro Orión 420A+, b) Desinfección de aserrín, c) Preparación y dilución de
 24

AIB, d) Estaquillado y amarre a andamio de plantas acodadas, e) hidratación de los

acodo aéreos, f) Aplicación de fungicida.
Para el control de insectos (trips), se hicieron tres aplicaciones a un intervalo de 45 días de 2
ml de endolsulfan diluyendo en medio litro de agua. En la prevención de hongos se aplicó
una dosis de 60 cc de Propamocarb clorhidratato en 4 galones de agua al inicio en las
heridas realizadas en el área anillada, y una aplicación de fungicida (Oxicloruro de cobre) en
igual dosis durante cuatro meses lluviosos en toda la planta (Figura 2f).

3.4.4. Variables

Se descubrieron los acodos aéreos a los tres, seis y ocho meses después del tratamiento
para observar la presencia o ausencia de raíces y callo.

3.4.4.1. Variables cuantificadas en la investigación

 Número de raíces

Después de habérseles quitado a las plantas el papel aluminio con el sustrato en la

parte acodada, se reviso una por una para contabilizar las raíces.

 Longitud de raíces

Se midió desde el tallo al extremo de la raíz con escalímetro en milímetros, a escala

1:100 obteniendo su longitud por raíz en cada acodo (Figura 5c).

 Número de plantas con callosidad y estrangulamiento en tallo

Se observó el área de tratamiento del acodo aéreo y se califico como: tallos con callo,
a las plantas que presentaban incremento de masa sobre el anillo; y tallo con
estrangulamiento, a las plantas cuyo alambre de cobre estuviera incrustado en el
tallo, obteniéndose un promedio por tratamiento (Figura 5a, b, c).
 25

a b

c d

f
e

g h
Figura 3. Preparación de la investigación: a) Medición del área a acodar, b) Pretratamiento:
bloqueo de luz, c) Toma de altura de la planta, d) Heridas a 7 cm del punto del injerto, e)
Anillado con alambre de cobre, f) Aplicación del AIB, g) Colocación de sustrato y papel
aluminio y h) Plantas en piletas de absorción.
 26

3.4.4.2. Variables que validaron el diseño experimental

 Altura de la planta
Se tomó con cinta métrica en centímetros, desde la base del tallo hasta yema apical
obteniendo la altura promedio de las plantas por tratamiento al inicio y final de la
investigación (Figura 3c).

 Diámetro del tallo

Se midió con pie de rey a 7 cm a partir del injerto en el área a acodar donde se colocó
el anillo de alambre de cobre y se hizo una segunda medición en el área acodada al
final de la investigación, obteniendo así el diámetro inicial y diámetro final promedio
por tratamiento compuesto por siete plantas (Figura 3a).

 Número de plantas vivas

Se conto el número de plantas vivas por tratamiento, y con el promedio de estas se
analizo para verificar que el número de plantas no afecto la respuesta de los
tratamientos.

3.5. Análisis económico de los tratamientos

Se registro todo material y recurso ocupado en la investigación, la cantidad y su valor en el

mercado nacional (Anexo 2). De ellos se tomo la información necesaria para calcular el
ingreso neto para cada tratamiento aplicando el análisis económico propuesto por el Centro
Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT 1988) en el Cuadro 9, donde:

Rendimiento ajustado = (Rendimiento promedio) – (10%)

Beneficios Brutos = (Rendimiento ajustado) x (precio/planta/acodo)
Total Ingreso Adicional (A) = (Ingreso Adicional = Ben. Bruto de T7 o T8)+
(Disminución de costos = Costos que varían de trat.testigo T5)
Total Costo Adicional (B) = (Costo Adicional = Costos que varían de T7 o T8) +
(Disminución de Ingresos = Ben. Bruto de trat.testigoT5)
Cambio en el ingreso Neto = (A-B)

3.6. Diseño experimental

Se utilizó el diseño bloques al azar con arreglo factorial de 2 x 4 correspondiente al factor “E”:
sin etiolación (e1) y con etiolación (e2), y al factor “A” cuatro dosis de ácido indolbutírico (AIB):
 27

a0 = 0 mg.L-1, a1 = 2,000 mg.L-1, a2 = 5,000 mg.L-1, a3 = 10,000 mg.L-1 con tres repeticiones
(Cuadro 1).

La unidad experimental se constituyo por siete plantas sembradas en bolsa de polietileno

(8x17 cm), de la misma edad, pero con diferente grosor de tallo, razón por la cual el diseño
factorial tuvo un arreglo en bloques al azar, cuya gradiente fue el diámetro: 3.0 – 4.5 mm, 4.6
– 6.1 mm, 6.2 -7.7 mm. Esta medición se realizó con pie de rey (Figura 3a, Cuadro 2, 5 y 6,
Anexo 5).

Cuadro 1. Arreglo factorial 2 x 4 con tres repeticiones más dos testigos con diseño en
bloques al azar.
Factor “E” Factor “A” Tratamiento Combinaciones
e1 a0 T1 Con etiolación + 0 mg L-1 AIB
e1 a1 T2 Con etiolación + 2,000 mg L-1 AIB
e1 a2 T3 Con etiolación + 5,000 mg L-1 AIB
e1 a3 T4 Con etiolación +10,000 mg L-1 AIB
e2 a0 T5 Sin etiolación + 0 mg L-1 AIB
e2 a1 T6 Sin etiolación + 2,000 mg L-1 AIB
e2 a2 T7 Sin etiolación + 5,000 mg L-1 AIB
e2 a3 T8 Sin etiolación +10,000 mg L-1 AIB
a = dosis de Ácido Indolbutírico
e = etiolación
a0 =testigos para ver el efecto solo del acodo y el efecto de la etiolación

Cuadro 2. Bloques ordenados por gradiente de diámetro.

Gradiente
Bloques
diámetro (mm)
I 3.0- 4.5
II 4.6 - 6.1
III 6.2 -7.7

3.6.1. Análisis estadístico

Para la variable altura, diámetro, número de plantas vivas, plantas con callosidad, plantas
con estrangulamiento se realizó análisis de varianza (ANVA), mediante el programa SAS
Versión 8, con su respectiva prueba de Duncan. Para reducir el alto valor del coeficiente de
variación se aplico transformación (Log10) y para procesar los datos con cero, de una
variable, se adicionaron diez unidades a los resultados (Anexo 13, 14)
 28

3.7. Observación anatómica de células epidérmicas en aguacate Ereguayquín

3.7.1. Preparación de plantas

Se seleccionaron 12 plantas para verificar los días de etiolación, divididas en cuatro grupos:
cero días, 30 días, 45 días y 60 días cubiertas con plástico negro. A una de cada grupo se
les realizó un corte longitudinal en el área privada de luz para tomar una muestra de tejido,
que se preparó en un laboratorio privado, en laminillas con la técnica del parafinado. Esta
preparación se observo en microscopio.

3.7.2. Observación de células de corte longitudinal de tallo

Con ayuda de un micrómetro ocular (MPS Visuell 10X) y micrómetro de platina (Wild 310342)
se calibró el microscopio modelo Leitz Laborlux D, el equivalente de cada división del
micrómetro ocular resulto de 2.632 micras con el objetivo 40X. Se seleccionó un corte de
tejido de tallo preparado con el método del parafinado, tomándose en cuenta las primeras
nueve capas de células a partir de la epidermis por presentar mayor cantidad de células
enteras y claramente identificables para el propósito de medición en micras (Figuras 7 y 8).
 29

4. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
A continuación se presentan los resultados obtenidos en la investigación para cada una de
las variables medidas:
Cuadro 3. Resultados del efecto de la etiolación y aplicación del ácido indolbutírico
sobre la iniciación radicular, producción de callo y estrangulamiento del tallo acodado
de aguacate Ereguayquín.
Bloques

Tratami
-1

Número de Número de
Factor

Factor

entos
(mg.L
AIB) Número de Longitud de
“E”

“A”

plantas con plantas con

raíces raíces (mm)
estrangulamiento callosidad
RO RT RO RT RO RT RO RT
0 T1 0 1.0000 0 1.0000 2 1.0792 0 1.0000
etiolación

2 000 T2 0 1.0000 0 1.0000 1 1.0414 0 1.0000

Con

(e1)

5 000 T3 0 1.0000 0 1.0000 1 1.0414 3 1.1139

Bloque I

10 000 T4 0 1.0000 0 1.0000 2 1.0792 3 1.1139

0 T5 0 1.0000 0 1.0000 3 1.1139 0 1.0000
etiolación

2 000 T6 0 1.0000 0 1.0000 1 1.0414 1 1.0414

(e2)
Sin

5 000 T7 0 1.0000 0 1.0000 0 1.0000 1 1.0414

10 000 T8 3 1.1139 4.25 1.1538 2 1.0792 3 1.1139
0 T1 0 1.0000 0 1.0000 3 1.1139 0 1.0000
etiolación

2 000 T2 0 1.0000 0 1.0000 3 1.1139 0 1.0000

Con

(e1)

5 000 T3 0 1.0000 0 1.0000 1 1.0414 0 1.0000

Bloque II

10 000 T4 0 1.0000 0 1.0000 4 1.1461 0 1.0000

0 T5 0 1.0000 0 1.0000 2 1.0792 0 1.0000
etiolación

2 000 T6 0 1.0000 0 1.0000 1 1.0414 0 1.0000

(e2)
Sin

5 000 T7 1 1.0414 1.8 1.0719 2 1.0792 0 1.0000

10 000 T8 0 1.0000 0 1.0000 4 1.1461 0 1.0000
0 T1 0 1.0000 0 1.0000 2 1.0792 0 1.0000
etiolación

2 000 T2 0 1.0000 0 1.0000 1 1.0414 0 1.0000

Con

(e1)

5 000 T3 0 1.0000 0 1.0000 3 1.1139 1 1.0414

Bloque III

10 000 T4 0 1.0000 0 1.0000 3 1.1139 2 1.0792

0 T5 0 1.0000 0 1.0000 0 1.0000 1 1.0414
etiolación

2 000 T6 0 1.0000 0 1.0000 1 1.0414 0 1.0000

(e2)
Sin

5 000 T7 0 1.0000 0 1.0000 4 1.1461 1 1.0414

10 000 T8 0 1.0000 0 1.0000 3 1.1139 3 1.1139
RO = Resultados Originales.
RT = Resultados Trasformados, introducidos en el programa SAS.

4.1. Número y longitud de raíces

Según el análisis de varianza, estadísticamente el factor etiolación (“E”), dosis de AIB (“A”) y
la interacción de ellos, presentaron iguales efectos sobre las variables número y longitud de
raíces (Cuadro 3 y 4). Es decir que la técnica de etiolación (“E”), no produjo cambios en las
células por efecto de la privación de luz, para lograr que las células cambiaran su aptitud
 30

fotosintética en rizogénica; no logrando lo que aseveran, Muñoz Pérez y Castellanos (s.f.),

que los brotes etiolados, tienen mayor capacidad de enraizamiento; si bien la etiolación por sí
misma no logra la producción eficiente de raíces en aguacate, mediante esta técnica se
buscaba potencializar la acción del AIB, como lo lograron Alves-de Oliveira et al. (1999),
utilizando acodo aéreo, en la selección 153, promoviendo hasta 73.6% de enraizamiento con
uso de etiolación mas AIB.

De igual manera el ácido indolbutírico (factor “A”), no produjo efecto, lo que significa que no
influenció sobre la emisión de raíces; aun cuando existen estudios donde los tratamientos
auxinícos son más eficientes, si se combinan con otras prácticas de propagación como la
etiolación, heridas, anillado o descortezado anular (Alves-de Oliveira et al. 1999, Alvarez
Argudín 1996, Castillo et al. 2005). Pero el uso de auxinas en los estudios no siempre ha
resultado exitoso, Muñoz Pérez y Castellanos (s.f.), obtuvo cero enraizamiento en Colin V-33
utilizando una dosis de 10,000 mg.L-1 de AIB, con una frecuencia de dos aplicaciones; y
Haas, citado por Castellanos (1999), obtuvo 0% de enraizamiento en estacas del cultivar
Fuerte, utilizando ácido naftalenacético (ANA) y ácido indolacético (AIA). Si bien
estadísticamente resulto no significativo el AIB y la etiolación en la producción de raíces para
el Ereguayquín, el hecho de producir indicios radicales en dos plantas, implica que existe un
potencial de la variedad a producir raíces, por lo que se deben considerar y manejar los
factores que intervienen en la propagación por acodo de tal manera que la producción de
portainjertos clonales del Ereguayquín resulten exitosos.

Cuadro 4. Análisis de Varianza para la variable Número de Raíces, transformada.

F.de v. GL SC CM Fcal. Prob.
Bloque 2 0.0008 0.0004 0.65 0.5375 ns
Factor “E”(etiolación) 1 0.0010 0.0010 1.57 0.2307 ns
Factor ” A”(dosis AIB) 3 0.0014 0.0005 0.75 0.5395 ns
Factor “E”. Factor “A” 3 0.0014 0.0005 0.75 0.5395 ns
Error experimental 14 0.0090 0.0006
Total 23 0.0137
* Significativo al igual o menor al 5%.
ns No significativo.

En el resto de las plantas no hubo emisión de raíces, es decir que las concentraciones de
auxinas (Fa) 2,000 mg.L-1; 5,000 mg.L-1 y 10,000 mg.L-1 de ácido indolbutírico, de estas
unidades, no fueron efectivas en la emisión de raíces.

Autores como (Muñoz Pérez y Castellanos s.f. y Gómez et al., citados por Salazar-García et
al. 2004) afirman que la capacidad de enraizamiento en aguacate se encuentra relacionada
 31

al genotipo y la raza de aguacate empleada, así Borys, citado por Rodríguez Navas (2003),
considera que la raza de mas fácil enraizamiento es la mexicana, seguida de la guatemalteca
a la que pertenece el Ereguayquín. Sin embargo esta variabilidad difiere de estudios como el
de Salazar-García et al. (2004), que trabajaron con 38 selecciones de aguacate a través de
la técnica de acodo, obteniendo diferente respuesta en el tiempo y capacidad de
enraizamiento (10 a 100%), en cada uno de las selecciones, de las tres razas. Y Muñoz
Pérez y Castellanos (s.f.), quienes obtuvieron de cero a 50% de enraizamiento en la raza
guatemalteca e híbridos.

Las plantas injertadas, se producen con varetas o yemas en fase adulta, para garantizar su
pronta cosecha; por lo que el material usado para esta investigación no fue idóneo, como lo
confirman Hartman y Kester, Kadman y Ben – Ya´acov, citados por Castellanos (1999), que
a mayor edad, menor capacidad de enraizamiento, debido a que existen en menor cantidad
el etileno y otras auxinas naturales que promueven el enraizamiento, y están presentes en
mayor cantidad en la fase juvenil. Las heridas realizadas en el tallo del Ereguayquín, tenían
el propósito de estimular el etileno y otras compuestos vegetales y la absorción del AIB, por
lo que es probable que los injertos del Ereguayquín en su fase comercial adulta-comerciable
no contara con esta condición para interactuar con el AIB; Kadman, citado por Castellanos
(1999), encontró que el porcentaje de enraizamiento de plántulas de un material mexicano,
decrece cuando avanza la edad de la planta de las que se toman las estacas; obteniéndose,
un 100% de enraizamiento cuando las plantas tenían seis meses de edad, y 30% de
enraizamiento en estacas tomadas de plántulas de un año de edad. Condición que podrían
cambiar los resultados obtenidos y potencializar la combinación de las dosis de AIB más la
etiolación.

Aunque la respuesta de la variedad Ereguayquín, perteneciente a la raza guatemalteca,

obtuvo un 2% de enraizamiento incipiente. Probablemente producto de los fenómenos
climáticos que se dieron en mayo (Agatha 274 mm de lluvia en 8 días), junio (Alex 180 mm
en 5 días) y septiembre (Mattew 325 mm en 8 días) de 2010 (Anexos 4, 6, 9-12), que
pudieron haber influenciado, sobre las reservas nutritivas que posee el suelo para las
plantas, que por efecto de las lluvias pudieron haber ocasionado la pérdida de ellas, en las
bolsas de polietileno que se encontraban las plantas de Ereguayquín, hecho que confirma
Álvarez Argudín (1998), refiriéndose a que la buena nutrición de la planta madre favorece el
enraizado. Y las horas luz en los meses de junio a septiembre, con promedio de 5.2 Kw.m -
2
.dia-1; también pudo afectar, siendo la exigencia de la raza guatemalteca de ocho horas luz;
 32

por lo que Álvarez Argudín (1998) menciona que cambios en la intensidad de la luz, afectan,
el proceso normal de la fotosíntesis de las plantas (Figura 1, Anexo 4 y 10). Otro factor a
tomar en cuenta relacionada a las condiciones climáticas, es la época del año en la que se
establecen los acodos aéreos, como lo reporta Castellanos (1999), quien encontró
diferencias significativas en la fecha del establecimiento de los acodos, obteniendo mayor
longitud de raíces en el mes de octubre en relación a aquellas tratadas en noviembre y
diciembre; Kadman y Gustafson, citados por Castellanos (1999), dicen que la época del año
influye en la cantidad de promotores o inhibidores del enraizamiento. Por lo que sería
conveniente la evaluación de diferentes periodos de tiempo en nuestras condiciones
tropicales y con nuestras variedades, a fin de descartar o aprovechar esta relación.

Además de los factores genéticos y fisiológicos en la planta, y factores climáticos externos

que influyen en el enraizamiento, se deben tomar en cuenta los relacionados a la técnica del
acodo aéreo: el sustrato y su microclima, autores como Santelices (2005), Hartman y Kester
(2001) y Pérez Guerra (1981), destacan la importancia de la buena humedad, aireación,
temperatura moderada y el sustrato empleado. En la investigación se utilizo aserrín
esterilizado que proporciono una buena aireación y retención de humedad, sin embargo esta
práctica de acodo empleada, utilizando papel aluminio para envolver el sustrato, presento la
dificultad de desintegrarse, con el tiempo, al estar expuesto a la radiación solar (Figura 3h), y
para garantizar la buena retención de humedad se tuvo que cambiar al menos tres veces en
ocho meses, implicando mas trabajo y gasto en papel aluminio; al contener poco sustrato en
cada acodo y el ambiente externo (no controlado) probablemente incremento la temperatura
en esta área, dificultando el enraizamiento. Sin embargo, es importante tener en cuenta que
existen otros factores que inciden en la producción de raíces, además de la luz y la humedad
en el sustrato, es la temperatura como lo afirma Pérez Guerra (1981), que a elevadas
temperaturas en las capas superiores del sustrato, pueden reducir el contenido de humedad
e inhibir la formación de raíces y también puede dañar el tallo acodado.

Es oportuno mencionar que durante los ocho meses que duró la investigación, tres plantas
presentaron indicios de raíces, dos de ellas a los cuatro meses y la tercera a los seis meses,
lo que formó un sistema radical insuficiente (2 raíces por planta), para ser considerada una
planta independiente de la planta madre. Cuando se separaron de la planta madre, se
ubicaron en macetas que contenían una mezcla de arena mas cascajo, previamente
esterilizado; cubriéndolas con plástico transparente simulando una cámara de crecimiento
con un microclima controlado; con el objetivo de crear una alta humedad relativa, para que el
 33

déficit de presión de vapor entre la hoja y su ambiente, fuera lo más mínimo posible y evitar
la deshidratación. Así también, se le eliminó aproximadamente tres cuartas partes de la
lamina foliar de cada una de las hojas, con la finalidad de crear un balance entre hoja-raíz y
transpiración; ahí se mantuvieron por 30 días, muriendo el primer acodo y el segundo murió
a los 45 días; probablemente, porque el sistema radicular era insuficiente para suministrar el
agua y minerales; resultados similares obtuvo Salazar-García et al. (2004), en plantas con
sistema radicular pobre, no asegurando un desarrollo exitoso de la nueva planta.

Cuadro 5. Análisis de Varianza para la variable Longitud de Raíces, con datos

transformados.
F.de v. GL SC CM Fcal. Prob.
Bloque 2 0.0015 0.0007 0.58 0.5705 ns
Factor “E”(etiolación) 1 0.0021 0.0021 1.68 0.2165 ns
Factor ” A”(dosis AIB) 3 0.0027 0.0010 0.71 0.5644 ns
Factor “E”. Factor “A” 3 0.0027 0.0010 0.71 0.5644 ns
Error experimental 14 0.0177 0.0013
Total 23 0.0267
* Significativo al igual o menor al 5%.
ns No significativo.

Según el análisis de varianza, estadísticamente los tratamientos en estudio presentaron igual

efecto para la variable longitud de raíces, ver Cuadro 3 y 5, alcanzando entre 2 - 7 mm
durante los ocho meses de la investigación; la longitud alcanzada fue insuficiente para ser
capaz de cumplir sus funciones en una planta independiente. Muñoz Pérez y Castellanos
(s.f.), trabajando en la propagación por acodo en trinchera de aguacate Hass y Colín V-33,
obtuvieron un promedio de 21 raíces por acodo, con una longitud de 10.4 cm de longitud con
10,000 mg.L-1 AIB, más 300 mg.L-1 de ácido naftalenacético (ANA). En otra investigación
Salazar García et al. (2004), mencionan, que en la investigación los acodos fueron
desprendidos de la planta madre, cuando las raíces alcanzaron 10 cm o más de largo;
además de un sistema radicular bien ramificado y abundante. Por lo que se debió esperar
más tiempo hasta obtener suficientes raíces y con una longitud mayor a 8 cm.

4.2. Número de plantas con callosidad

Según los resultados del análisis de varianza, únicamente el factor dosis de AIB, presento
estadísticamente efectos diferentes sobre la variable número de plantas con callosidad, con
un nivel de significancia del 5% (Cuadro 3 y 6); presentando los mejores efectos las dosis de
10,000 y 5,000 mg.L-1 AIB (Cuadro 7). Es decir las dosis más altas de AIB utilizadas si
afectaron la producción de callo; pero este proceso fue lento comparado con lo expuesto por
 34

Young, citado por Castellanos (1999) y Bernales Abarca (1997), cuya respuesta de
enraizamiento en brotes maduros de cinco variedades de aguacate con uso de anillado, AIA
(2000 ppm) y AIB (1500 ppm); produjo callosidad en las plantas a partir de la tercera semana
de establecida la investigación, observando raíces entre cinco y once meses después. El
comportamiento del Ereguayquín, tardo 17 semanas más en presentar callosidad y más de
cinco meses para observar los indicios radicales que no progresaron en los tres meses
siguientes, estas condiciones de callosidad y producción de raíces, según menciona
Sánchez Urdaneta et al. (2009), son independientes; pero condicionadas por los mismos
factores ambientales que los rodean, pudiendo haber una relación entre el pobre desarrollo
de callosidad en el tallo y la deficiente producción radicular. Resultado que se puede coincidir
con los de Haas, citado por Castellanos (1999), quien utilizó ácido naftalenacético (ANA) y
ácido indolacético (AIA), en estacas de aguacate cultivar Fuerte, reportando gran cantidad de
callosidad, pero 0% de enraizamiento.

Cuadro 6. Análisis de Varianza con datos transformados para Número de Plantas con
formación de Callosidad, a los ocho meses de instalada la investigación.
F.de v. GL SC CM Fcal. Prob.
Bloque 2 0.0122 0.0061 6.38 0.0107 *
Factor “E”(etiolación) 1 0.0001 0.0001 0.09 0.7706 ns
Factor ” A”(dosis AIB) 3 0.0166 0.0055 5.81 0.0086 *
Factor “E”. Factor “A” 3 0.0016 0.0005 0.55 0.6587 ns
Error experimental 14 0.0134 0.0010
Total 23 0.0438
* Significativo: probabilidad ≤ 5%.
n.s. No significativo.

Cuadro 7. Prueba de Duncan para Factor dosis de Ácido Indolbutírico de la variable

Número de Plantas con Callosidad.
Factor “A” (dosis AIB) N Medias Calificación
-1
4 (10,000 mg.L ) 6 1.0702 A
3 (5,000 mg.L-1) 6 1.0397 AB
1 (0 mg.L-1) 6 1.0069 B
2 (2,000 mg.L-1) 6 1.0069 B

En algunas especies, la producción de callo y el desarrollo de raíces, son mucho mayores en

los márgenes de las heridas; porque se estimulan los tejidos lesionados a entrar en división
celular, y producir primordios radicales (Ramírez-Villalobos et al. (2004). Y en especies como
el aguacate, de difícil enraizamiento, necesita de estímulos adicionales como las auxinas,
anillado, etiolación, etc. para garantizar el mejor porcentaje de éxito, sin embargo estas
 35

condiciones no favorecieron a los injerto de la variedad Ereguayquín a fomentar el desarrollo

de callos.

En el callo, se produce una acumulación natural de auxinas y carbohidratos en el área

lesionada y un incremento en la tasa de respiración (Hartman y Kester 2001); además de
efectuarse heridas en los tejidos, se estimulan para que produzcan etileno, el cual se sabe
que promueve la formación de raíces adventicias (Hartman y Kester; Salis-bury y Ross;
Wilson; Zacarías y Lafuente, Citados por Ramírez-Villalobos et al. 2004). Entonces realizar
cuatro heridas al tallo incremento la presencia de etileno, que a su vez interactuó con las
dosis más altas de auxinas 5 000 y 10 000 mg.L-1 de AIB, traduciéndose en el abultamiento
del tejido de aguacate.

De acuerdo con el análisis de varianza, estadísticamente el efecto de la etiolación en la

callosidad no fue significativa al 5% de probabilidades, lo cual indica que al someter la planta
a este proceso, no contribuyó en la modificación de las células, respecto a la formación de
callo (Cuadro 3 y 6); siendo para la media con etiolación (Fe1 c/e) igual a 0.75 y sin
etiolación (Fe2 s/e) igual a 0.83.

Aunque la mayoría de las plantas no emitió raíces, en la zona del anillado se formo un
abultamiento promisorio, provocando el agrietamiento de la corteza, como si aparentemente
fuese a producir el enraizamiento. Probablemente el abultamiento se debió a la acumulación
de carbohidratos, productos de la fotosíntesis que no pudieron retranslocarse, puesto que el
anillado obstruyó los vasos del floema. La callosidad como acumulación de carbohidratos,
auxinas y otros compuestos, producto de la fotosíntesis, que se depositan sobre el área
anillada donde se produce la interrupción del floema, es la base de la clonación de la técnica
del acodo; para el favorecimiento en la emisión de raíces, que sean capaces de sostener una
nueva planta por si sola, separada de la planta madre.

4.3. Número de plantas con estrangulamiento

Según el análisis de varianza el factor etiolación (“E”), el factor dosis de AIB (“A”), e
interacción, presentaron iguales efectos sobre la variable estrangulamiento, con un nivel de
significancia del 5%; es decir que ninguno de los factores (“E” y “A”), contribuyó al
incremento de masa vegetal (crecimiento secundario o hacia los lados) del tallo de las
plantas de aguacate, para que se produjera estrangulamiento en el tallo (Cuadro 3 y 8); este
resultado es atribuible a factores fisiológicos que afectan el crecimiento de las mismas,
Wilson y Loomis (1968) al referirse al desarrollo del tallo, afirman que además de la
 36

competencia entre plantas, en el crecimiento influyen factores ambientales como la luz,

temperatura, lluvia y humedad del suelo. Es importante mencionar que en ocho meses,
desde que se estableció la investigación hasta la toma de datos finales, las plantas de
aguacate crecieron entre 8.35-13.23 cm en altura, y 1.69-3.81 mm en diámetro; este último
de interés para que un tallo anillado se estrangule lo suficiente, ver Figura 4 y 5. Esto puede
deberse a los acontecimientos climáticos, expuestos en la variable número y longitud de
raíces (4.1.), que como se explico, pudieron ser responsables de un estrés fisiológico,
evidenciado en un crecimiento lento y el poco estrangulamiento del tallo (Figura 1, Anexos 4,
6, 9-12).
Cuadro 8. Análisis de Varianza para Número de Plantas con Estrangulamiento en tallo,
con datos transformados.
F.de v. GL SC CM Fcal. Prob.
Bloque 2 0.0052 0.0026 1.47 0.2630 ns
Factor “E”(etiolación) 1 0.0006 0.0006 0.36 0.5587 ns
Factor ” A”(dosis AIB) 3 0.0113 0.0038 2.15 0.1401 ns
Factor “E”. Factor “A” 3 0.0014 0.0005 0.27 0.8458 ns
Error experimental 14 0.0246 0.0018
Total 23 0.0432
* Significativo: probabilidad ≤ 5%.
n.s. No significativo.

Al no producirse incremento en diámetro del tallo, tampoco se logro autoestrangulado por la

constricción realizada con alambre de cobre que lo rodeaba, después de ocho meses; fueron
pocas las plantas que se observaron estranguladas por esta condición (Cuadro 3). Si se
hubiera producido un buen estrangulamiento del tallo, probablemente se hubiera obtenido
resultados similares a Trochoulias, Griffith y Smith, citados por Bernales Abarca (1997),
quienes estudiando la respuesta al enraizamiento en estacas de aguacate en el cultivar Duke
7; encontraron que formaba un excelente sistema de raíces cuando los brotes eran etiolados
y estrangulados con alambre (anillado), a diferencia de ambos tratamientos aplicados
separadamente, donde no hubo formación de raíces; esto confirma que existe bastante
evidencia de la obtención de mejores resultados en el enraizamiento, al combinar el anillado,
con otros tratamientos estimuladores de la rizogénesis como: la etiolación, juvenilidad y uso
de auxinas; ya que el mayor componente que hace aumentar en los tejidos sobre el anillo,
son los carbohidratos y es que con esto se interrumpe el floema, y se detiene el
desplazamiento de las hormonas y carbohidratos; de modo que se acumulan por encima del
anillado estimulando el enraizamiento.
 37

Figura 4. Comparación de medias de alturas (a) y de diámetro del tallo (b) en el

crecimiento de plantas de aguacate en el periodo de ocho meses.

La formación de raíces, es estimulada por varios tratamientos del tallo, causando una
interrupción del traslado hacia las raíces de materiales orgánicos (carbohidratos, auxinas y
otros factores de crecimiento); procedentes de las hojas y de las ramas en desarrollo. Estos
materiales se acumulan cerca del punto de tratamiento, y el enraizado ocurre cerca de esa
área, en general cuando el tallo esta unido a la planta progenitora (Pérez Guerra 1981).
 38

a b c

d e
Figura 5. Resultados de la investigación: a) Tallo sin estrangulamiento, b) Tallo
estrangulado y con callo, c) Tallo con raíces, d) Estacas con una y dos raíces
preparadas para medir sobrevivencia e) Estaca con retoños a los 34 días del
trasplante.

4.4. Anatomía de las células epidérmicas etioladas

Al medir, la longitud de las células del tejido de aguacate (corte longitudinal o radial); se
observo una tendencia creciente respecto al tamaño en longitud, desde las células
epidérmicas, hacia las células internas de una misma planta. Comparando las células del
tejido las plantas con cero, 30, 45 y 60 días privadas de luz, presentaron diferencias mínimas
de alargamiento celular; Howard citado por Alvarez Argudín (1996), menciona que, de
acuerdo con estudios realizados por la East Malling, con una oscuridad parcial se podría
lograr una efectiva etiolación, sin embargo al referirse a experimentos con brotes de
manzano M 9 cubiertos con polietileno oscuro durante un mes, incremento el enraizamiento
de estacas de verano de un 14% a 84%. Las células de aguacate se cubrieron por más de
30 días; pero la diferencia es que no fueron brotes, sino tallos desarrollados. Harrison y
Murray citados también por Alvarez Argudín (1996), trabajaron con estacas de arbustos de
 39

M9, privándolos de luz por cuatro semanas; y luego durante cuatro años, los cubrieron con
cinta adhesiva negra, modificando la habilidad de enraizamiento de 0% - 19%, en los no
etiolados, más AIB al 75% - 95% en los etiolados más AIB, por ello en el caso particular del
aguacate deben tomarse en cuenta otros factores adicionales al tiempo de privación de luz
en tejido a tratar, ocurriendo que la auxina por si sola no logra producir iniciación radical,
necesitando de cofactores que son abundantes en tejidos juveniles (Gil Salaya 1999), fase
en la que pueden ser inducidos a etiolarse. Las células con 60 días sin sol presentan un
alargamiento mayor que 45, 30 y cero días, pero la diferencia es mínima, lo que implica que
para lograr una etiolación necesaria, en el tejido vegetal requiere de más de 60 días (Figuras
5 y 6 ).

Figura 6. Efecto de la oscuridad, en el incremento del tamaño promedio de células en

tejido epidérmico, y parte de la corteza en tallo de aguacate (Persea americana Mill).

Las principales causas, por las que no enraizaron los acodo aéreos, se pueden atribuir a:
a) La poca acumulación de carbohidratos y otros productos de la fotosíntesis, para la
formación de raíces en la zona tratada, fue causada por el estrés fisiológico reflejado
en el amarillamiento y posterior caída de hojas; evidenciado en el poco crecimiento
en altura y diámetro de las plantas, lo que no favoreció un buen estrangulamiento del
tallo tratado (Figura 4 y 5a ), causado por la reducción de Luz solar e incremento de
las precipitaciones, en los meses de junio a septiembre de 2010 (Figura 1, Anexo 4).
b) No hubo una buena asimilación de la auxina (AIB), por la presencia de sustancias
inhibidoras, sumado a las células maduras especializadas.
c) Probablemente no se produjo la emisión de raíces, porque 60 días de etiolación de
las células, no fue el tiempo suficiente para que éstas (las células) pudieran alargarse
y facultarse para la acción de la auxina (Figura 6 y 7).
 40

a b

c d
Figura 7. a) Microscopio, micrómetro ocular y micrómetro de platina a un costado; b)
Ajuste del objetivo 40X, con los micrómetros ocular (líneas grandes) y de platina
(líneas pequeñas); c) Tejido vegetal observado con objetivo 10X; y d) Células
observadas al microscopio, con objetivo 40X y micrómetro ocular.

4.5. Análisis económico de los tratamientos

Uno de los elementos más importantes para que el propagador (viverista), retome una nueva
tecnología, dependerá de la relación beneficio costo de las nuevas alternativas; cuando se
contrastan con el tratamiento testigo, por lo que a continuación se presentan costos y
beneficios de los tratamientos evaluados en la investigación (Cuadro 9).

Como se observa en el Cuadro 9, de presupuesto parcial, específicamente en los aspectos

de Rendimiento, Beneficio Bruto, Costo Variable y Cambio en el Ingreso Neto, los
tratamientos que proporcionan mayor ingreso son T8 y T7, sin etiolación, con 10,000 y 5,000
mg.L-1 de AIB respectivamente; produciendo los siguientes beneficios netos: el primero USD
8.42 y el segundo USD 4.13, siendo el primero superior, es decir que si se vende una planta
 41

acodada a USD 5.00, se obtendría un beneficio de USD 3.42 en el T8, para el primer caso.
Cabe mencionar que ambos tratamientos, produjeron raíces incipientes e insuficientes, para
considerarse plantas independientes de la planta madre; situación que sería superada, si se
mejora la tecnología, como el uso de cámara especializada de etiolación, aumentando la
frecuencia de aplicación de AIB, o utilizando material juvenil, a fin de obtener un mayor
sistema radicular; lo que en términos económicos hubiese manifestado una mejor
rentabilidad, ya que plantas con desarrollo radicular bien desarrollado, son mejor pagadas, al
garantizar la adaptabilidad de la planta; uniformidad en la plantación y resistencia especificas
de suelo, como salinidad o Phitophtora; lo que a la larga de la vida productiva de la
plantación, se traduciría a mayores producciones, a causa de la disminución significativa de
mortalidad de plantas productoras, reduciéndose la inversión en tiempo y labores culturales.
Vidales y Alcantar citados por Castellanos (1999), reportaron en México los daños severos
en más de 100,000 árboles de aguacate, por P. cinnamomi, que se tradujo en pérdidas
económicas para los productores. Muñoz Pérez y Castellanos (s.f.), señalan que la finalidad
de la propagación a través de portainjertos, es cultivar árboles bajo condiciones adversas.
Salazar-García et al. (2004), exponen que en el proceso del acodo aéreo, la etiolación
parece ser un tratamiento indispensable en la rizogénesis, en algunos genotipos de
aguacate, pero requiere de una cámara de etiolación y el proceso es riesgoso y costoso.

Comentario de los investigadores: si se cambia la técnica de acodo aéreo, por la de

montículo o trinchera, para una segunda producción de portainjertos clonales; en un caso
exitoso, en cada planta producida incrementaría el beneficio; además se ahorraría el gasto
de las plantas injertadas, y se duplicaría el número de portaijertos obtenidos (Anexo 5).
Tomando en cuenta, que el número de brotes para realizar los acodos, es diferente según la
variedad, edad y cuidados (Álvarez Argudín 1996).

Alvarez Argudin (1996), dice que el acodo aéreo es un método mal adaptado a la
masificación. Sin embargo, utilizando los métodos de acodo en cepa o acodo en trinchera,
resultan mejores para la obtención de múltiples acodos por planta y en ese caso se ahorraría
el costo de la compra de nuevas plantas a partir de la segunda propagación.

Para masificar la producción de portainjertos clónales, de manera eficiente, es importante la

combinación de las técnicas de acodo:
1. El acodo aéreo, para obtener las primeras plantas con las características de
interés.
 42

2. Los acodos aéreos, se establecen en montículo para realizar como acodo de cepa
en el cual por cada acodo debidamente establecido, se producen al menos cuatro
plantas; por lo tanto la eficiencia de este, estará en función de la cantidad de
planta madre que se establezca.

Cuadro 9. Presupuesto parcial para la producción de plantas acodadas establecidas

durante ocho meses a nivel de vivero.
Unidad Tratamientos
Concepto dosis de Con etiolación Sin etiolación
AIB T2 T3 T4 T1 T6 T7 T8 T5
(mgL-1) 2,000 5,000 10,000 0 2,000 5,000 10,000 0

Rendimiento Promedio Acodo 0 0 0 0 0 1 2 0

Rendimiento Ajustado Acodo 0 0 0 0 0 0.9 1.8 0
a
Beneficios Brutos USD/Trat 0 0 0 0 0 4.5 9 0

Costos Variables
Costo de Injerto USD 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00 45.00
Papel Aluminio USD 4.38 4.38 4.38 4.38 4.38 4.38 4.38 4.38
Cinta de Plástico Negro USD 0.28 0.28 0.28 0.28 0 0 0 0
Alambre de Cobre USD 1.88 1.88 1.88 1.88 1.88 1.88 1.88 1.88
USD
Aserrín 0.125 0.125 0.125 0.125 0.125 0.125 0.125 0.125
USD
AIB 0.08 0.2 0.41 0 0.08 0.2 0.41 0
USD
KOH 0.17 0.17 0.17 0 0.17 0.17 0.17 0
USD
Hipoclorito De Sodio 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02 0.02
USD
Fertilizante Foliar 1.08 1.08 1.08 1.08 1.08 1.08 1.08 1.08
USD
Fungicida 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25 0.25
USD
Urea 0.44 0.44 0.44 0.44 0.44 0.44 0.44 0.44
USD
Formula Triple 15 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85
USD
Total Costos variables 54.555 54.675 54.885 54.305 54.275 54.395 54.605 54.025

Ingreso adicional:
USD
Ingresos adicionales 0 0 0 0 0 4.5 9 0
USD
Disminución de costos 54.305 54.305 54.305 54.305 54.025 54.025 54.025 54.025
(A) Total ingreso USD
adicional 54.305 54.305 54.305 54.305 54.025 58.525 63.025 54.025

Ganancia adicionales:
USD
Costos adicional 54.555 54.675 54.885 54.305 54.275 54.395 54.605 54.025
USD
Disminución de ingresos 0 0 0 0 0 0 0 0
USD
(B) Total costo adicional 54.555 54.675 54.885 54.305 54.275 54.395 54.605 54.025

Cambio en el Ingreso
Neto (A-B) USD -0.25 -0.37 -0.58 0.0 -0.25 4.13 8.42 0.0
a
valor estimado por planta propagada por acodo USD 5.00, con base a los precios del FHIA (USD 5.02) y Jardín
Botánico La Laguna (USD 3.05-USD 5.05).
 43

5. CONCLUSIONES

 Estadísticamente, la técnica sin etiolación y las dosis de 5,000 (T7) y 10,000 (T8)
mg.L-1 AIB, produjeron indicios de rizogénesis; pero en forma independiente, no
combinada; mientras que el diámetro de la rama acodada, no influenció sobre la
respuesta al enraizamiento.

 Para el caso de la variable sobrevivencia al trasplante, solamente se obtuvieron dos

plantas, por lo que no se puede concluir nada desde el punto estadístico.

 Económicamente los tratamientos que mejor relación beneficio-costo presentaron,

fueron T7 y T8 con beneficio neto de USD 8.42 y USD 4.13 respectivamente.

 Los tratamientos que se etiolaron durante 60 días, no tuvieron el tiempo suficiente

para que las células pudieran alargarse, predominando el balance hormonal de la
fase adulta; no presentando receptividad a la acción de las auxinas y provocar la
emisión de raíces.

 El efecto de la oscuridad en el alargamiento de las células, se produce en aquellas

plantas que han tenido una privación de luz de más de 60 días.

 Según lo observado, las condiciones climáticas como la luz y temperatura, son

determinantes en la propagación de acodos a cielo abierto.

 El callo producido por el estrangulamiento, es un proceso fisiológico independiente

hacia la emisión de raíces.
 44

6. RECOMENDACIONES

 Evaluar nuevamente la variedad Ereguayquín, tomando en cuenta la época lluviosa o

seca del año; la fase juvenil y adulta del material y el intervalo de aplicaciones de AIB.

 Los acodos con sistema radicular poco desarrollado, deben mantenerse en

propagador, el tiempo necesario; hasta obtener plantas trasplantadas con buen
sistema radical.

 Considerar los ensayos en ambiente controlado, de los factores ambientales como:

humedad relativa, luz y temperatura, para obtener el mejor efecto del acodo y sus
tratamientos en las plantas.

 Para masificar la producción de portainjertos clonales de manera eficiente, conviene

combinar el acodo aéreo y el acodo en trinchera.

 En una futura investigación, evaluar plantas de pie franco y acodar para producir una
planta madre, de la cual generar portainjertos clonales.

 Se deben considerar las implicaciones económicas de la propagación por acodo de

aguacate, para sentar bases diferenciales entre técnicas utilizadas, en las diferentes
variedades.

 Evaluar el uso de otro material, para envolver el sustrato del acodo aéreo, ya que el
papel aluminio tiende a degradarse muy rápidamente; debido al tiempo que se
requiere para producir raíces de esta especie.
 45

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 49

8. ANEXOS
Anexo 1. Características diferenciales y clasificatorias de las variedades Ereguayquín
1 y 3.
Característica/Material Ereguayquín1 Ereguayquín3a
Morfológicas
Tipo de crecimiento Erecto Erecto
Follaje Denso Denso
Resistencia de madera Frágil Resistente
Forma de hoja Ovalada Ovalada
Dimensiones de hoja (cm) 25 x13 19 x11
Pubescencia de hoja Poca Abundante
Del fruto
Número promedio3 500 300
Forma Pera Calabaza
Tamaño sobresaliente (cm) Grande 17 largo x 9 Grande 16.9 largo x 5.3
ancho ancho
Peso en gramos 418 450
Color de cascara Verde Verde
Apariencia de cascara Rugosa Semi-rugosa
Color de pulpa Amarillo pálido Amarillo pálido
Contenido de fibra en pulpa -- Bueno
Relación fruto/semilla 8:1b 6:1
Consistencia de pulpa Poco consistente Poco consistente
Sabor Bueno Bueno
c
Época de cosecha Marzo - abril Febrero – mayo
Raciales
Color de brotes Lig. violáceo Lig. Violáceo
Forma de pedúnculo Guatemalteco Guatemalteco
Raza Guatemalteca Guatemalteca
Flor
Tipo A A
c
Época de floración Octubre - noviembre Octubre – diciembre
Altitud de siembra msnm 50 – 600 50 – 600
FUENTE: elaboración propia basado en los resultados de Pérez Rivera (1986).
a
sobresaliente en el valor nutritivo del contenido de proteína, carbohidratos y grasa.
b
sobresaliente.
c
se consideraron las cosechas de 1976-1978.
 50

Anexo 2. Costo del establecimiento de 180 plantas acodadas en el período de nueve

meses.
PRECIO TOTAL
DETALLE CANTIDAD
UNITARIOa USD
Equipo
Cinta métrica 1 1.00 1.00
Regadera 1 4.50 4.50
Pie de rey 1 5.50 5.50
Brocha 0.5 pulgadas 1 0.40 0.40
Hoja de afeitar “Llilet” 1 0.10 0.10
Bomba de mochila 4 GAL 1 61.00 61.00
Rotulación 22 1.00 22.00
Reglas de 4.2 m largo 6 3.75 22.50
Cuartones de 4.20 m largo 4 5.00 20.00
Clavos 1.5 pulgadas 0.20 lb 1.25 0.25
2
Malla sombra negra 40 m 0.56 22.40
subtotal 159.65
Materiales e insumos
Plantas de aguacate 180c 2.00 360.00
Tejido vegetal parafinado 4 láminas 3 12.00
Transporte de plantas 1 50.00 50.00
Papel aluminio 7 rollos 5.00 35.00
Plástico negro 14 m. 1.15 16.10
Bollo de pita 1 bollo de 1lb. 2.50 2.50
Estacas para tutor 180 0.10 18.00
Rollo alambre de cobre 13 m. 15.00 15.00
Aserrín 1 saco 1.00 1.00
pH de aserrín 1 análisis 2.00 2.00
Ácido Indolbutírico (AIB) 0.102 gramos 13.60 1.39
KOH al 1 normal 3 ml 1.00 1.00
Hipoclorito de sodio 1 populino 0.15 0.15
Fertilizante foliar (720 cc) litro 8.70 8.70
Fungicida (1,040 cc) ¼ litro 8.00 2.00
Urea 10lb 0.35 3.50
Fertilizante 15-15-15 20 lb 0.34 6.80
subtotal 519.64
Mano de obra
Mantenimiento-labores culturales 9 meses 40.00b 360.00
Carga y descarga plantas 1 10.00 10.00
subtotal 370.00
Total 1049.29
a
Fuente ferretería El Campesino, agroservicio “El Sembrador”, DPC en línea y vivero Zapotitán “Los Cerritos”
propiedad del ing. Agr. Juan Carlos Sermeño Chicas, octubre de 2012.
b
Se ha considerado a una persona trabajando dos horas diarias por 3 días a la semana pagado a 10.00 USD.
c
168 plantas para la investigación y 12 plantas para la observar el efecto de la privación de luz.
Nota: no se ha considerado el arrendamiento de tierra.
 51

Anexo 3. Datos climatológicos de la zona de San Salvador.

 52

Anexo 4. Principales datos climatológicos de las estaciones: San Andrés, San Salvador e
Ilopango
Promedio mensual Promedio mensual
Humedad relativa (%) Luz solar (h/d)
de lluvia (mm) de temperatura (°C)
Mes San San San San San San San San
Ilopan Ilopan Ilopan Ilopan
Andr Salvad Andr Salvad Andr Salvad Andr Salvad
a) b) goc) go go go
és or és or és or és or
Jun. 259 287.1 543.9 24.2 22.3 24.3 84 82 86.7 6.4 7.1 5.2
Jul. 312 347.8 530.4 24.2 23.1 23.4 82 80 88.6 8.0 6.7 5.8
Ago. 263 328.7 334.1 24.2 23.1 23.6 82 79 90.4 7.8 6.8 5.1
Sep. 299 342.4 358.8 23.8 22.0 23.4 85 83 90.7 6.1 7.4 4.7
Oct. 145 204.8 93.2 23.6 32.7 23.7 83 79 78.4 7.0 6.8 8.2
Nov. 37 32.1 10.3 22.8 22.4 23.1 77 72 76.7 8.2 8.4 8.7
Dic. 7 9.1 0.0 22.2 22.1 21.6 72 68 70.6 9.2 9.3 9.4
a) Estación experimental San Andrés, La Libertad 1986
b) Estación experimental San Salvador, s.f.
c) Estación S-10 Ilopango, 2010

Anexo 5. Distribución de los tratamientos.

 53

Anexo 6. Eventos Hidrometeorológicos Extremos que Impactaron a El Salvador desde

la década de los Sesenta ordenados según máximos acumulados

Fuente: MARN. 2011. DEPRESIÓN TROPICAL 12E / SISTEMA DEPRESIONARIO SOBRE EL SALVADOR Y
OTROS EVENTOS EXTREMOS DEL PACÍFICO.

Anexo 7. Importación mensual de aguacate en El Salvador de 2002- 2010.

Fuente: Elaboración propia con datos de los anuarios estadísticos agropecuarios del MAG- DGEA.
 54

Anexo 8. Ilustración del procedimiento de cuatro técnicas de acodo.

a) Acodo simple o murgón

b) Acodo de montículo

c) Acodo en trinchera

d) Acodo aéreo

Fuente: Alix (1999).

 55

Anexo 9. Datos meteorológicos de precipitación en mm de junio a diciembre de 2010.

Estación S- 10 Ilopango (615 msnm).
DIA junio julio agosto septiembre octubre noviembre diciembre
1 0.1 0.0 11.0 0.5 14.5 0.0 0.0
2 0 2.3 10.0 6.5 13.1 0.0 0.0
3 0 4.1 32.1 13.1 0.0 0.0 0.0
4 5.5 0.0 35.6 10.2 0.0 0.0 0.0
5 1.4 23.7 27.8 0.0 0.0 0.0 0.0
6 0 0.9 7.7 13.7 0.0 0.0 0.0
7 0 0.0 2.0 16.0 0.0 0.0 0.0
8 1.9 0.0 0.4 0.8 0.0 0.0 0.0
9 1.0 0.0 7.6 0 0.0 0.0 0.0
10 2.0 9.4 2.2 0 0.0 0.0 0.0
11 0.4 22.3 25.4 0 0.0 0.0 0.0
12 45.1 78.8 1.5 22.4 0.0 0.0 0.0
13 23.4 27.8 1.0 2.9 0.0 0.0 0.0
14 0.2 13.5 7.2 20.0 0.0 0.0 0.0
15 0 16.6 1.4 9.9 0.0 0.0 0.0
16 15.5 2.3 1.3 2.6 0.0 0.3 0.0
17 66.7 76.4 0.9 5.8 0.0 0.0 0.0
18 21.1 12.3 58.4 1.0 0.0 9.7 0.0
19 64.8 15.4 1.3 6.8 13.1 0.0 0.0
20 54.0 31.3 0.3 0 0.0 0.3 0.0
21 9.1 0.0 12.9 20.4 0.0 0.0 0.0
22 13.0 1.5 18.3 10.0 0.0 0.0 0.0
23 0 0.0 15.1 0 0.0 0.0 0.0
24 11.0 0.0 0.0 4.8 0.0 0.0 0.0
25 0 7.9 1.8 16.4 0.0 0.0 0.0
26 13.9 60.3 0.6 52.2 6.5 0.0 0.0
27 30.1 47.2 20.4 36.9 27.4 0.0 0.0
28 25.8 28.3 20.5 28.0 0.4 0.0 0.0
29 130.2 13.0 2.8 14.2 18.2 0.0 0.0
30 7.7 32.0 6.1 43.7 0.0 0.0 0.0
31 3.1 0.5 0.0 0.0
prom 543.9 530.4 334.1 358.8 93.2 10.3 0.0
Fuente: Servicio Nacional de Estudios Territoriales (SNET).
 56

Anexo 10. Datos meteorológicos de luz solar (Kw.m-2.día-1) de junio a diciembre de

2010. Estación S- 10 Ilopango (615 msnm).
DIA junio julio agosto septiembre octubre noviembre diciembre
1 9.6 9.0 7.2 - 2.6 10.1 9.4
2 7.7 10.2 7.7 2.2 9.0 10.1 10.5
3 1.8 9.0 5.1 0.1 3.1 2.9 9.8
4 1.6 9.3 6.1 2.8 10.0 8.5 9.7
5 10.8 4.7 8.4 6.3 10.0 10.4 8.8
6 8.2 5.7 9.4 6.2 9.5 10.3 9.7
7 6.0 - 4.0 5.3 10.2 9.9 9.8
8 8.5 1.8 4.7 10.7 10.2 9.9 9.7
9 8.2 4.0 7.4 10.0 10.1 10.2 9.7
10 6.6 4.4 5.0 7.0 10.0 7.7 9.8
11 7.8 6.9 3.7 8.7 10.0 10.1 9.7
12 4.8 4.2 8.7 5.4 10.0 9.8 9.5
13 2.1 4.1 9.3 9.0 8.5 9.0 9.7
14 4.5 10.7 3.3 6.9 6.2 9.9 9.7
15 4.5 6.8 3.5 2.8 7.6 6.0 8.7
16 4.1 10.1 3.9 5.1 9.1 6.7 9.5
17 4.3 3.0 4.4 7.2 6.5 7.5 7.6
18 8.0 0.0 4.7 7.6 7.8 2.5 9.5
19 6.1 0.0 5.7 7.2 8.2 6.0 9.2
20 7.1 2.4 2.5 5.4 8.1 9.5 9.5
21 4.4 3.6 4.0 7.6 9.2 9.8 9.4
22 5.0 7.3 0.0 7.1 9.1 8.6 9.2
23 9.7 6.6 0.5 1.2 10.2 9.6 9.7
24 5.6 7.1 4.5 2.7 4.3 9.9 9.6
25 6.5 7.0 3.4 0.6 5.8 9.8 8.3
26 0.2 4.9 7.1 0.5 2.3 9.6 9.7
27 0.8 4.1 5.6 1.4 8.2 7.0 9.7
28 0.0 9.5 5.8 0.1 7.3 9.8 9.6
29 0.3 8.0 3.6 0.0 9.6 9.8 9.6
30 0.4 5.2 0.2 0.1 10.4 9.4 9.6
31 5.8 8.0 10.2 8.2
prom 5.2 5.8 5.1 4.7 8.2 8.7 9.4
Fuente: Servicio Nacional de Estudios Territoriales (SNET).
 57

Anexo 11. Datos meteorológicos de Temperatura promedio (ºC) de junio a diciembre

de 2010. Estación S-10 Ilopango (615 msnm).
DIA junio julio agosto septiembre octubre noviembre diciembre
1 25.1 24.9 23.4 23.9 23.0 24.5 23.5
2 25.9 23.4 23.4 23.2 24.3 24.7 22.6
3 24.0 24.2 23.6 22.1 23.0 23.7 22.5
4 23.1 23.7 23.5 23.1 23.2 22.1 22.0
5 25.8 23.8 23.6 24.2 23.4 20.7 22.5
6 26.0 23.4 24.5 24.0 22.4 20.2 21.4
7 26.0 23.8 24.2 22.7 22.2 20.1 21.8
8 24.4 23.4 23.4 24.3 23.1 20.5 21.6
9 25.5 22.5 24.1 24.4 23.7 21.7 20.2
10 24.2 23.5 22.9 24.4 23.9 22.3 21.4
11 23.4 23.8 23.9 24.2 24.1 22.7 21.0
12 24.1 23.5 23.6 22.3 24.8 23.5 22.0
13 24.2 22.5 24.8 24.9 24.6 22.4 20.1
14 24.4 22.4 23.4 24.2 23.4 22.4 18.9
15 24.4 22.8 23.8 22.4 24.0 21.6 19.2
16 24.1 23.2 24.7 23.6 24.2 22.9 19.9
17 24.4 22.0 23.0 24.7 23.9 23.8 20.8
18 23.8 22.0 23.4 25.1 23.3 23.1 21.7
19 23.5 22.9 23.9 24.6 24.0 24.1 21.5
20 23.6 23.5 23.0 22.9 24.5 24.0 22.5
21 23.9 23.4 - 23.4 24.1 24.0 21.6
22 23.8 24.4 22.0 24.1 23.9 23.7 22.3
23 25.1 25.0 23.6 23.4 24.6 24.8 21.3
24 25.3 24.4 23.6 22.8 23.7 23.7 22.1
25 25.5 24.0 23.1 22.1 22.8 23.4 23.1
26 23.0 21.7 24.2 21.8 22.6 23.7 21.1
27 23.9 22.7 23.5 22.7 24.2 24.6 20.4
28 21.7 23.4 24.0 22.5 23.8 24.6 20.9
29 22.5 23.6 23.5 21.7 24.4 24.5 22.7
30 23.7 22.6 23.2 21.8 23.6 24.3 23.6
31 24.1 24.4 24.1 24.1
prom 24.3 23.4 23.6 23.4 23.7 23.1 21.6
Fuente: Servicio Nacional de Estudios Territoriales (SNET).
 58

Anexo 12. Datos meteorológicos de Humedad Relativa (%) de junio a diciembre de

2010. Estación S- 10 (615 msnm).
DIA junio julio agosto septiembre octubre noviembre diciembre
1 87 83 88 94 90 79 74
2 84 84 89 93 86 79 74
3 88 84 90 94 79 86 70
4 91 84 86 95 73 76 68
5 81 89 89 90 75 68 68
6 83 92 87 87 74 64 69
7 81 85 91 91 67 64 64
8 87 89 94 84 69 69 74
9 82 94 89 85 72 76 67
10 85 86 96 86 70 72 66
11 85 85 90 84 76 77 72
12 84 92 95 95 78 76 70
13 84 89 88 87 74 69 64
14 85 86 88 89 71 74 61
15 89 85 91 96 68 86 70
16 88 89 87 94 72 85 76
17 85 95 87 88 75 83 79
18 86 95 90 83 80 84 82
19 84 92 88 85 87 79 80
20 87 91 94 93 84 79 74
21 89 91 - 91 79 77 74
22 90 88 96 87 81 75 69
23 86 87 90 94 80 72 67
24 83 89 93 96 84 75 74
25 84 86 94 96 92 77 69
26 96 94 90 93 92 81 66
27 85 88 90 90 89 80 64
28 96 86 87 90 87 77 65
29 95 88 90 96 79 80 69
30 90 92 95 96 73 81 75
31 89 89 76 77
prom 86.7 88.6 90.4 90.7 78.4 76.7 70.6
Fuente: Servicio Nacional de Estudios Territoriales (SNET)
Anexo 13. Resumen Análisis de Varianza (ANVA) de las variables que validaron la investigación: alturas, número de plantas vivas

ALTURA INICIAL ALTURA FINAL NÚMERO DE PLANTAS VIVAS

Fuente de variación G.L.
S.C. C.M. F. C S.C. C.M. F. C S.C. C.M. F. C
Bloque 2 400.15 200.07 38.32 * 477.10 238.55 17.31 * 0.01 0.01 0.47 n.s.
Factor “E”(etiolación) 1 1.10 1.10 0.21 n.s. 5.41 5.41 0.39 n.s. 0.07 0.07 6.16 *
Factor ” A”(dosis AIB) 3 2.56 0.85 0.16 n.s. 29.87 9.96 0.72 n.s. 0.12 0.04 3.54 *
Factor “E”. Factor “A” 3 19.98 6.66 1.28 n.s. 19.35 6.45 0.47 n.s. 0.05 0.02 1.36 n.s.
Error experimental 14 73.10 5.22 192.96 13.78 0.16 0.01
Total 23 496.88 724.69 0.41
* Significativo: probabilidad ≤ 5%.
n.s. No significativo.

Anexo 14. Resumen Análisis de Varianza (ANVA) de las variables que validaron la investigación: diámetro inicial y final.

DIÁMETRO INICIAL DIÁMETRO FINAL

Fuente de variación G.L.
S.C. C.M. F. C S.C. C.M. F. C
Bloque 2 16.583 8.292 189.05.* 0.017 0.009 2.28 n.s.
Factor “E”(etiolación) 1 0.003 0.003 0.08 n.s. 0.001 0.001 0.22 n.s.
Factor ” A”(dosis AIB) 3 0.184 0.061 1.40 n.s. 0.022 0.007 1.89 n.s.
Factor “E”. Factor “A” 3 0.276 0.092 2.09 n.s. 0.004 0.001 0.32 n.s.
Error experimental 14 0.614 0.044 0.055 0.004
Total 23 17.660 0.099
* Significativo: probabilidad ≤ 5%.
n.s. No significativo.

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