Acta z o o l d g ~ c al l l l o a n a 4 9 (1-2)- 65-87. 2005 65 Las relaciones filogenkticas d e n t r o del grupo chiliensis (Iguania: Liolaernidae: Liolaemus): sumando nuevos caracteres y taxones Lobo, Fernando Catedra de Anatomia Comparada, Facultad de C i e n c ~ a sNaturales, Universidad Nacional de Salta - CONICET. Avda. B o l i v ~ a5150, (4400) Salta. Argent~na.e-mall floboQunsa.edu.ar R 1. S t l M 1, N - "Las relaciones filogeneticas dentro del grupo chiliensis (Iguania: L~olaern~dae:Lfolaemus): surnando nuevos caracteres y taxones". En este trabajo se realiza un nuevo analisis del grupo c h i l ~ e n s ~ s (L~olaern~dae), aiiadiendo 24 nuevos caracteres y 7 especies a 10s utilizados en el analisis anterior (Lobo 2001a) De esta rnanera, se u t ~ l i z a n8 3 caracteres y 79 especles. Ademas, se actualizaron las frecuencias y valores para mas del 50% de las especies usadas previamente (Lobo, op. cit.). Los analisis fueron realizados bajo el cr~teriode pesos iguales y aplicando el esquema de pesos ~ m p l ~ c a d ode s Goloboff (1993). En total se realizaron 6 anal~sis, del segundo al sexto se cambio en cada uno el valor de la .constante de pesado K. En general existe coincidencia general de 10s resultados con 10s obten~dosen el estudio previo. En este trabajo el grupo nfgromaculatus es monofiletico y 10s grupos elongatus y monticola son parafileticos; 10s slgulentes grupos son rnonofileticos: alticolor, altissimus, c a p ~ l l ~ t a(s~ n c l u y e n d oL. c a p ~ l l f t a sy tres nuevas especies descriptas rec~enternente)gravenhorsti, kriegi, leopardrnus, nigrornaculatus, nigroviridis, pictus, robertmertensf (L. chfliensfs. L. nitidus y L. robertmertensi) y tenuls PALABRAS CLAvE: Sistematica, filogenia, Liolaemus, grupo chiliensis. A H S I li A (: 'I - "Phylogenellc Relationships In the chiliens~sGroup (Iguania: Liolarnidae: Liolaernus): Adding new Characters and Taxa". In this study a new analysis of the chiliensis group ( L ~ o l a e m ~ d a eis) made a d d ~ n g twenty four new characters to the previous m a t r ~ x(now 83 characters) of Lobo (2001a) and seven species (now 79). The frequency values were updated for more than 50% of species Included previously. Analyses were made consider~ng"equally weighted characters" cr~teriaand also uslng the implied weights of Goloboff (1993). A total of S I X analyses were made, following the "equally weighted characters" criteria and the weighting scheme ( f ~ v e runs, changing each tlme the value of the w e ~ g h t ~ nconstant g K, from K: 2 through K= 6). In general, results of the present study are in agreement w ~ t hthose obta~nedin a prevlous study In t h ~ sstudy the nfgromaculatus group is monophylethic while the elongatus and monticola groups are paraphylethic; the following monophylethic groupings are recognized: altfcolor, altiss~mus,capfllitas (includ~ngcapill~tasand three recently described new species), gravenhorsti, kriegi, leopardinus, nigromaculatus, nigroviridis, pictus, robertmertensi fincluding chiliensfs, n ~ t i d u sand robertmertensi) and tenuis. K E Y W O R ~ Systematics, S: phylogeny, Liolaemus, chiliensis group. Ortiz (1981) hizo el primer an6lisis cladistico de u n grupo de especies del gknero Liolaemus (grupo nigromaculatus, ocho especies), utilizando principalmente informaci6n morfol6gica (15 caracteres). DespuCs de este trabajo, no se formularon otras hip6tesis de relaciones en Liolaemus, hasta 10s filtimos seis aiios, con la excepci6n de la planteada por Laurent (1985) que no es cladista. DespuCs de la taxonomia indentada publicada por Etheridge (1995) basada en apomorfias, se realizaron nuevos estudios: Young-Downey (1998) realiz6 el an6lisis de las relaciones intragenkricas en base a la informaci6n proveniente de 3 2 enzimas y utilizando 48 taxones; Halloy et al. (1998) analizaron 12 caracteres de comportamiento en lagartos arenicolas (grupo wiegrnannii) y especies relacionadas del grupo boulengeri; Schulte e t al. (2000) generaron una hip6tesis de relaciones basada en el estudio de secuencias de ADN mitocondrial (785 posiciones informativas) para 60 taxones; Etheridge (2000) estudi6 las relaciones filogeneticas entre especies del grupo wiegmannii y el m6s inclusivo grupo del boulengeri utilizando 40 caracteres (39 morfol6gicos y uno etol6gico). Lobo (2001a) realiz6 el 66 F ~ o b o .R e l a c l o n e s fllogenetlcas analisis del grupo chiliensis basado en 55 caracteres morfol6gicos y seis caracteres biol6gicos/cromos6micos para 73 especies. Mas recientemente nuevos estudios cladisticos se han realizado e n el genero, Nhfiez et al. (2001) describen una nueva especie de Liolaemus probablemente miembro del grupo nigromaculatus, presentando un cladograma (ADN) de veinte especies/terminales de Liolaemus (mismas secuencias empleadas e n Schulte et al., 2000), quedando la rnisma hermana de L. platei. Valladares et al. (2002) que describen una nueva especie de Liolaernus presentando el analisis del grupo donde se encuentra incluido (andinus-ruibali, 1 9 especies/terminales tambien sumando a secuencias publicadas e n Schulte et al. 2000). Morando et al. (2003) que analizan las relaciones en el llamado complejo elongatus-kriegi mediante el estudio de secuencias de ADN. Trabajo semejante desarrollan Morando et al. (2004) con el complejo darwinii. Avila et al. (2004) en trabajo molecular, tambien analizan las relaciones del grupo petrophilus definido previamente e n Morando et al. (2003), en el mismo trabajo describen dos nuevas especies para el genera. De todos 10s estudios mencionados, solamente los de Young-Downey (1998) y Schulte et al. (2000) incluyeron muestras de especies de todos 10s grupos reconocidos, presentando hip6tesis geneal6gicas para la totalidad del genero. Ambos estudios coinciden en el reconocimiento de dos grandes grupos/clados que confirman la clasificaci6n de Laurent (1983) en 10s grupos "argentino" y "chileno", posteriormente propuestos como subgkneros (Laurent, 1985). Young-Downey (1998) reconoce Eulaemus y Liolaemus e n la categoria de generos, mientras que Schulte et al. (2000) aceptaron el estatus subgenerico dado por Laurent (1985). En ambas hip6tesis moleculares 10s grupos de especies patag6nicas fueron incluidos en la nueva definici6n de Eulaemus. Esta 6ltima conclusi6n concuerda con la hip6tesis de Laurent (1985) de que estas especies estarian mas relacionadas a1 grupo "argentino" que a1 "chileno". Las relaciones propuestas por Etherid- dentro d e grupo chilrens~s.nuevos caracteres ge (1995) en su taxonomia indentada coincidian e n parte con esos ultimos estudios, su grupo signifer es el equivalente a Eulaernus de Laurent (si incluimos a 0 r tholaernus) y el grupo chiliensis a Liolaemus (sensu stricto). Pero la contribuci6n mas importante realizada por Etheridge (1995) fue clarificar el estatus de generos, subgeneros y grupos de especies designados e n el pasado (siete generos, tres subgeneros) que deben ser incluidos dentro de Liolaemus (sensu lato), a1 no existir justificaci6n alguna para aceptarlos como grupos naturales diferentes de aquel. Por otro lado, la monofilia del grupo nitidus, asi como la posici6n basal del grupo kingii-archeforus propuestas por Etheridge (1995) no es sostenida por 10s analisis de Young-Downey (1998) y Schulte et al. (2000). Dentro de 10s dos grandes clados de Liolaernus existen hip6tesis distintas con diferentes grados de incongruencia que requieren de nuevos analisis. Recientemente, Lobo y Abdala (2002) en el analisis de 35 caracteres osteol6gicos en solamente 2 4 especies del genero encontraron soporte para 6 grupos (lineomaculatus, tenuis, alticolor, nitidus, signifer, montanus) propuestos en el pasado e n base a otras fuentes de evidencia, como morfologia externa, enzimas y ADN. Continuando el estudio morfologico iniciado e n el trabajo anterior con el grupo chiliensis (Lobo, 2001a), fue posible aumentar la muestra de especimenes para mas de la mitad de las especies y sumar nuevos caracteres y nuevas especies a la matriz original. Los objetivos principales de este trabajo son presentar la descripci6n de nuevos caracteres, la re-definici6n y re-codificaci6n de otros y presentar las hltimas hip6tesis obtenidas (en este caso aplicando tambien pesos implicados) . MATERIALES Y METODOS Se obtuvo informaci6n de aproximadamente 1500 especimenes de 80 especies y subespecies de Liolaemus y de Phymaturus indistinctus, especie empleada para enraizar 10s arboles. Todas las especies estu- Acta zoologica lilloana 49 (1-2): 65-87, 2005 diadas estan incluidas en el grupo chiliensis, (Etheridge, 1995). Se utiliz6 una especie de Phymaturus como grupo externo ya que en un reciente estudio molecular, Schulte et al. (2003) encontraron a este gPnero como hermano de Liolaernus (no se disponian ademas datos del otro g6nero de Liolaemidae: Ctenoblepharis). La mayor parte de 10s caracteres morfol6gicos fue obtenida de especimenes preservados e n alcohol, mediante lupa binocular y un calibre digital de i 0,02 mm de precisi6n. La terminologia de 10s pliegues del cue110 sigue a Frost (1992). Los hemipenes fueron evertidos y estudiados siguiendo a Bohme (1988), y el caracter incluido estd basado e n las observaciones realizadas por Lobo (2001b). Los caracteres de morfologia dental fueron obtenidos de la colecci6n de esqueletos de Richard Etheridge (REE depositada en la San Diego State University e n Estados Unidos), de esqueletos preparados e n el Museo de Ciencias Naturales (UNSa) citados en Lobo y Abdala (2001), y de especimenes preservados en alcohol que se listan en el Apkndice 1 . Se sumaron 2 4 nuevos caracteres a la matriz original (caracteres 8-12, 21, 27, 29, 49-59, 61, 67, 71, 73 y 76). En comparaci6n con el estudio previo (Lobo, 2001a) se ampli6 la muestra de especimenes para aproximadamente el 60% de las especies y se sumaron siete especies: L. heliodermis. L. dicktracyi, L. urnbrqer, L. petrophilus, L. ceii, L. sp. 1 y L. sp. 3. Las especies aqui llamadas L. sp. I y L. sp. 2 son descriptas e n Lobo y Espinoza (en prensa). Mientras que L. sp. 3 se encuentra actualmente en descripci6n. L. elongatusRN representa a la forma tipica de elongatus mientras L. elongatusME es una forma mas pequeiia cordillerana de la zona de Uspallata, Mendoza. La matriz utilizada tiene 8 3 caracteres. Los mktodos de codificaci6n empleados para 10s caracteres binarios polim6rficos y 10s continuos fueron 10s propuestos por Wiens (1993, 1995) y Thiele (1993) respectivamente. Se ha propuesto recientemente el uso general de matrices de pasos para todos esos casos, lo cual asegu- ra determinar costos de transformaciones mas precisos entre 10s estados/especies (Wiens, 2001); sin embargo, este mktodo no es operational (computacionalmente) para casos como kste, donde el numero de taxones/estados de caracter (como son utilizados en las matrices de pasos) supera el nfimero de estados de caracter maximo de 10s programas actuales. El an6lisis filogen6tico fue realizado empleando el programa PAUP" (Version 4.0b8 para Windows) de Swofford (1998), usando 10s comandos: hsearch (busqueda heuristica), addseq = random (secuencias de adici6n a1 azar) y 1000 replicaciones (aplicando TBR). Para el analisis de pesos implicados de Goloboff (1993) se utiliz6 el comando Pset Goloboff (cambiando el valor de la constante K en cada instancia). Debido a que no existe un criterio objetivo que permita decidir con cuanta severidad penalizar la homoplasia se realizaron corridas con distintos valores de la constante en lugar de tomar uno solo arbitrariamente. La mayor parte de 10s caracteres fue analizada como aditiva. Los restantes caracteres se indican como NO ORUL.:NAI)OS en la lista. Se considera que algunos de 10s nuevos caracteres incorporados e n este analisis, (8, 10, 12, 20, 25, 39, 73), no fueron estudiados lo suficiente. Sin embargo, se decidi6 incluirlos debido a que podrian contener informaci6n importante a pesar de que el mktodo empleado para codificar10s no sea el ideal. La matriz empleada en este trabajo puede obtenerse e n http:// www. unsa. edu.ar/acu~1~a/index02. htlnl. RESULTADOS CAKAC'I'L<RIIS I I T I I . I Z A D O S A continuaci6n de la definici6n de cada caracter se indica el mktodo de codificaci6n empleado (FRE: frecuencias de Wiens, 1993; GWM: mktodo de 10s intervalos pesados de Thiele, 1993. "gaps weighted method"). Lepidosis.- Se incluyeron un total de 3 0 caracteres: 68 F Lobe, Relaclones fllogenetlcas 1. Contacto nasal-rostral: (0) ausente; (1) presente. FRE. 2. Ancho de la escama nasal hacia la mitad de la narina/ancho de la escama nasal en contacto con la rostral: rango de medias entre 1,6 y 18,2. GWM. 3. Numero de escamas entre la cantal y la nasal: (0) dos escamas; (1) una escama. FRE. 4. Nhmero de escamas en el dorso de la cabeza (entre la rostral y el occipucio): rango de medias entre 1 0 , s y 16,O. GWM. 5. Tipo de escamas del cuello (a lo largo del pliegue longitudinal cuando estd presente, o a mitad de distancia entre el meato auditivo y el hombro): (0) granulares, semiesfgricas; (1) laminares (aplanadas). FRE. 6. Tipo de escamas del cuello 11: (0) lisas; (1) quilladas. FRE. 7. Superficie dorsal de la cabeza: (0) lisa; (1) rugosa. FRE. 8 . Escama preocular agrandada y e n contacto con la serie de loreolabiales: (0) no e n contacto; (1) en contacto. B I N A R I O N O POLIM~)RFICO. Las especies de 10s grupos alticolor y bibroni presentan la preocular e n contacto con las loreolabiales aunque no en todos sus especimenes. Este caracter debiera codificarse con el mktodo de las frecuencias, per0 por el momento existen datos para pocas especies. 9. Nhmero de 6rganos de las escamas sobre las posrostrales: 10s 6rganos de las escamas e n Liolaemus est6n distribuidos principalmente sobre las areas posrostrales, prefrontales, parietal y temporal y sobre escamas supralabiales e infralabiales. Para estandarizar la comparaci6n se tom6 arbitrariamente el nhmero de dichos 6rganos e n las escamas posrostrales. El rango de variaci6n es: 1 , 6 a 12,6. GWM. 10. Numero de internasales: (0) 5 (observado s610 e n L. hatcheri, L. lineomaculatus y L. magellanicus); (1) 4. R I N A R I O N O P O L I M ~ R I : I C ( I . Por el momento no se conocen las frecuencias, para u n analisis futuro debiera estudiarselo de esa manera. Debido a que e n este estudio no se incluyeron especies de este grupo (L. lineomaculatus), no resulta informativo en dentro del grupo chrlrensrs nuevos caracteres el analisis, per0 a 10s fines de presentarlo para ser tenido en cuenta en estudios posteriores, se opt6 por incluirlo. 11. Postocular: (0) dividida; (1) unica. RINARIO NO POI.IM~RI:ICO. 12. Frontal: esta escama exhibe distintos grados de fragmentacibn, siendo a su vez polim6rfica e n muchas especies. Se identificaron cuatro estados: (0) completamente fragmentada e n cuatro escamas, dos anteriores y dos posteriores; (1) e n tres escamas, dos posteriores y una anterior (azigo); e n algunos (muy raros) especimenes la frontal puede estar dividida e n tres escamas, siendo dos anteriores y una posterior; (2) en dos escamas, una anterior y otra posterior; (3) no dividida (hnica escama). MLIL.I.ILS.IXI)O ~'OI.IM~~RI~I(~ POR M A Y O R ~ A . 13. Temporales: (0) lisas; (1) quilladas. FRE. 14. Numero de temporales e n cuenta vertical (contadas hacia la mitad de la distancia entre la escama subocular y el meato auditivo, desde la comisura oral hacia arriba hasta el nivel de las superciliares: las medias varian entre 5 , s y 12,O. GWM. 15. Nhmero de escamas en contacto con la interparietal: variaci6n de las medias entre 5,3 y 9,4. GWM. 16. Numero de supraoculares agrandadas: entre 3 y 6 escamas. GWM. 17. Circumorbitales posteriores: (0) formando una hilera completa de escamas; (1) interrumpida. FRE. 18. Contacto entre 4ta supralabial y subocular: (0) ausente; (1) presente. FRE. 19. Nhmero de loreolabiales: rango de variaci6n entre 5 y 9 . GWM. 20. Escama auricular: (0) no diferenciada; (1) diferenciada. FRE. En la mayoria de 10s individuos de L. monticola monticola esta escama se encuentra dividida. 21. Escama auricular 11: (0) ancha y restringida a1 tercio superior del meato auditivo; (1) angosta y alargada alcanzando hacia abajo la mitad de la altura del meato auditivo (solamente e n L. fusccus y L. lemniscatus). RINARIO N O P O I . I M ~ I < I : I ( : ~ . 22. Escamas situadas a lo largo del Acta z o o l o g ~ c alhlloana 49 (1-2) 65-87. 69 2005 borde anterior del meato auditivo, por debajo del nivel de la auricular (cuando e s t i presente): (0) ausentes; (1) una o dos pequeiias escamas laminares proyectadas ligeramente desde ese borde del meato; (2) de dos a cuatro escamas laminares agrandadas; (3) dos a cuatro escamas agrandadas lobuladas. MLILTIESTADO NO P O I . I M ~ K I : I C O .N O ORDENADO. En algunas especies existe una pequefia prominencia de escamas granulares (1-3) proyectindose en ese lugar, no parece tratarse de un caracter hom6logo y no se incluy6 en este analisis por requerir de mayor estudio (estaria presente e n el grupo pictus. tenuis, y e n las especies L. elongatus MEN, L. coeruleus, L. curis, L. leopardinus/valdesianus, L. isabelae, L. rnaldonadae, L. neuquensis, L. austromendocinus, L. u m brifer, L. dicktracyi y L. buergeri). 23. Separaci6n entre las segundas posmentales: (0) siempre separadas por una o dos escamas; (1) e n contacto. En L. copiapensis y L. bisignatus mas del 90% de 10s individuos exhiben esas escamas e n contacto. En otras especies es menos comfin (L. silvai, L. platei. L. nigrornaculatus, L. hellmichi, L. zapallarensis, L. sievers i ) . FRE. 24. N6mero de escamas por hilera de posmentales: variaci6n entre 3,O y 5,6. GWM. 25. Forma de las escamas del dorso del cuerpo: (0) redondeadas; (1) romboidales; (2) lanceoladas. P O L I M ~ I I I : I C : O C:OI)II:I(:AI)O I Y ) R M.%YOR~A. 26. Quillas de las escamas del dorso del cuerpo: (0) sin formar mucr6n; (1) formando un mucr6n. B I N A R I O N O POLIM(>I<I;I(:O. 27. Escamas trifidas e n el dorso del cuerpo: descriptas por primeras vez por (Cei y Scolaro, 1982), fueron mencionadas como sinapomorfia del grupo lineomaculat u s (Etheridge, 1995). (0) ausente; (1) O. presente. R I N A K I O N O P C ) L I M ( ~ K ~ ~ I CComo no se incluyeron especies de ese grupo este caricter resulta no informativo. per0 se lo incluye para estudios futuros. 28. Ni~merode escamas alrededor del cuerpo (valor promedio): desde 32 y 99,5. GWM. 29. Escamas antehumerales agrandadas: una a tres escamas agrandadas lanceoladas ubicadas detras del bolsillo antegular y justo por delante del hombro. Son conspicuas en 10s grupos lineornac~llatus-rnagellanicus y L. kingii-archefol.us. (0) ausente; (1) presente. H I N A I < I O N O lJo~ 1 ~ c i ~ t : l cAo1. igual que el caricter 27, se describe para estudios posteriores donde se incluirin esos grupos ya que en el grupo L. chiliensis resulta no informativo. 30. Escamas infradigitales del cuarto dedo de la mano (valor promedio): el rango varia desde 15,4 hasta 24,4. GWM. Patrones y colores (en vida).- Se estudiaron 3 1 caracteres: 31. Subocular resaltada de la coloraci6n general de la cabeza: (0) subocular pigmentada como el resto de la cabeza; (1) subocular blanca. FRE. 32. Patr6n de regi6n ventral (pecho y abdomen) : (0) regi6n ventral inmaculada; (1) manchada; (2) oscura uniforme. En L. dicktracyi, L. coeruleus, L. rleuquensis y L. cyanogaster es azul y se indicaro~len la matriz como entrada faltante. MIII:I'II.:SI A I ) ~N O I ~ O I . I M ~ R I : I ( : O . 33. Mancha preescapular: (0) ausente; (1) presente. I3INAIlIO N O I ~ ~ I . I M ( ~ I < I : I ( : ~ . 34. Mancha posescapular: (0) ausente; (1) presente. I3INAIlIO N O I ' O I . I M ~ R I : I ( : O . 35. Manchas paravertebrales: (0) presentes; (1) ausentes. FRE. 36. Garganta en 10s machos: (0) manchada: (1) uniformemente oscura; (2) inmaculada. MLIL-r[ES'lALN> N o I ~ ~ I . I M ~ ~ ~ ~ I N O C)RDEN.qIIO. 37. Garganta e n las hembras: (0) manchada; (1) gris o gris claro uniforme; (2) inmaculada. H I N A K I O N O I ' O I . I M ~ I ~ I : I ( : O . N O OKI)I<NAI)O. 38. Linea vertebral: (0) presente (en algunos individuos se encuentra fragmentada); (1) ausente. "Vertebrallinie" de Hellmich (1934). FRE. 39. Bandas dorsolaterales: (0) auseI1tes; (1) presentes e n ambos sexos: (2) presentes solamente en hembras. M 1 I I : l ~ l l ~ S TADO NO POI.IMOKI:I(:O. Las bandas dorsolaterales no e s t i n presentes en la totalidad de 10s individuos de algunas especies en : I ( 70 F Lobo Relactones fllogenetlcas las que se consider6 "presente". Ahn no est6n disponibles las frecuencias de este caracter para poder utilizar el m6todo de las frecuencias. 40. Bandas dorsolaterales 11: (0) uniformemente angostas exhibiendo el mismo ancho todo a lo largo de su extensi6n; (1) angosta en la regi6n del cue110 y hombros y tornandose mas anchas en el dorso del tronco. H I N A I I I O NO P O L I M ~ R F I C O . 41. Manchas paravertebrales subtriangulares dispuestas alternadamente las de un lado con respecto a las del otro: (0) ausentes; (1) presentes. H I N A I U O N O POLIMOKI:ICO. 42. Manchas paravertebrales alargadas transversalmente: (0) ausentes; (1) presentes. Este patrbn, muy a menudo, es mas evidente e n hembras que e n machos de las especies que lo poseen. H I N A I I I O N O POLIM~RPICO. 43. Manchas en forma de ocelos dispersas sobre el dorso del animal: (0) ausentes; (1) presentes. B I N A R I O N O POLIM<)RPI(-(3. 44. Patr6n dorsal de manchado fino (como un "spray") sobre el dorso del animal, e n machos: (0) ausente; (1) presente. BINARIO N O POLIMORFICO. 45. Mismo patr6n e n las hembras: (0) ausente: (1) presente. B I N A R I O N O I ~ O L I MORI:ICO. 46. Patr6n dorsal formado por pequeiias manchas muy cortas y angostas e n forma de segmentos localizadas irregularmente: (0) ausente; (1) presente. BINARIO N O PC)LIM(~RFICO. 47. Melanismo sobre 10s flancos: (0) ausente; (1) presente en forma de grandes manchas (variegadas) fusionadas; (2) uniformemente negro (no se distinguen manchas). MIIIT1ESTAI)O N O P O I . I M ~ ) R P I C O . 48. Escamas metalicas o iridiscentes en la regi6n ventral o flancos: (0) ausente; (1) presente. BINARIO NO POLIMORFICO. 49. Patr6n de colas anilladas: (0) ausente; (1) presente. RINARIO N O ~ > O I . I M O R I : I ( : O . 50. Patr6n ventral variegado en las colas: (0) ausente; (1) presente. R I N A K I O NO I'OI.IM~III.I(:O. 51. Patr6n ventral punteado en las colas: (0) ausente; (1) presente. H I N A K I O N O P O L I M ~ R I : I C O .Estos dos caracteres (50 y dentro del grupo c h ~ l ~ e n s r sn u e v o s caracteres 51) podrian analizarse tambi6n como uno solo multiestado no ordenado (variegado. punteado y ausente). 52. Escamas blancas esparcidas principalmente en 10s flancos: (0) ausentes; (1) presentes. 13INAlilO N O ~ ~ o L I M ~ , K I : I ( : ~ . 53. Melanismo ventral: solamente fue encontrado en un par de especies (L. tacnae y L. w a l k e r i ) . Ambas exhiben variaci6n, siendo mas frecuente en 10s machos. (0) ausente; (1) presente. R I N A R I O N O l l o LIM~RFICO. 54. Melanismo ventral azul: abdomenes negro-azulados o azul oscuros solamente se encuentran e n especimenes de L. neuquensis, L. coeruleus, L. dicktracyi y L. cyanogaster (aunque e n este i~ltimoes mas claro). Esta pigmentaci6n es continua con el flanco donde se torna casi completamente azul oscuro. (0) ausente; (1) presente. B I N A R I O N O P O L I M ~ R P I C O . 55. Regi6n del flanco alrededor y por encima del hombro en fondo negro, salpicada de escamas blancas (Espinoza y Lobo, 2003): solamente visto en especies del grupo de L. capillitas. (0) ausente; (1) presente. B I N A R I O N O P O L I M ~ R I : I C O . 56. Banda transversa cruzando la regi6n posterior de la escama subocular: esta no es la misma banda que a menudo se encuentra e n el grupo de L. signifelque cruza el ojo y la subocular hacia la mitad de su longitud. (0) ausente: (1) presente. B I N A K I O N O PC)LIM~)RI:I(:O. 57. Campo laterodorsal m6s claro que la regi6n central del dorso: (0) ausente; (1) presente. Tipico de L. elongatusME y L. elongatusRN. B I N A R I ~N O ~ Y ) I . I M ~ I I I : I ( : O . 58. Subocular verde-turquesa a celeste: (0) ausente; (1) presente. B I N A R I O N O I I O LIM~RFICO. 59. Coloraci6n rojiza en la regi6n de la cloaca y areas adyacentes: (0) ausente; (1) presente en hembras; (2) presente en ambos sexos. Este color es rqjo intenso, muy fuerte e n la regi6n cloacal, area proximal de 10s muslos y extremo posterior del abdomen. Exhibido por especies del grupo de L. capillitas a d e m i s de L. buergeri. Este caracter podria expresarse solamente en la estaci6n reproductiva, no se conoce muy bien este aspect0 aunque Acta zoologtca lllloana 49 65-87, (1-2): 2005 indistinctus petroph!lus eopardlnus L ramonensls austrornendocinus elongatusME elongatusRN crist~ani cell buergeri krie I ca $litas hefodermis dicktracyi umbr~fer v~llar~censis constanzae nigroroseus lorenzmulleri nigroviridis ch~llanensis mpnt~cola % , j: valdes~anus p,",";atiss~mus - ar entinus taPcanensis brattstroemi p1ctus ch~loensis r coeruleus -L neuquensis donosoi isabelae curls - - - 9 - - - Pesos iguales - - fitzgeraldi altissimus exploratorum moradoens~s var,iegatus curlcensls hernani pseudolemniscatus plate1 velosoi hellmichi kuhlmanni sllva~ sieversi zapallarensis nigrornaculatus atacamensis saiatilis bitaeniatus agaburoi emn~scatus pauljnae ramlrezae alticolor sp. 1 fuscus sp. 2 walkeri bibroni gracilis SD. 3 sanjuanensis araucanensls tacnae P F fitzgeraldi altissimus exploratorum moradoensis Figura 1. Relaciones dentro del grupo chlliensls obtenidas siguiendo el cr~teriode pesos ~guales.En este caso por las relaciones entre L , fitzgeraldi, L. exploratorum. L , mose obtuv~erondos h ~ p o t e s ~ que s , se d~ferenc~an radoensis y L. altissimus (a1 pie de la f~gurase representa la h~potesisalternat~va).Los nurneros en la figura corresponen a 10s grupos 1 - leopardinus, 2= kriegi, 3= capillitas, 4= nigroviridis, 5= tenuis, 6 = pictus, 7 = ro10= nigromaculatus, 11 = alt~color.Raiz= Phymaturus lndistinctus bertmertensi. 8= gravenhorstl, 9= alt~ss~mus, 72 F Lobo Relaclones lhlogenel~casdentro de todas formas son las unicas formas que lo exhiben en todo el grupo de L. chiliensis. BlNAIiIO N O P O I . I M ( ~ R F I C . ~ . 60. Dicromatismo sexual mostrando un patr6n denso de escamas celestes o turquesa salpicadas sobre 10s flancos y dorso de 10s machos: (0) ausente; (1) presente. I ~ I N A R I ONO P O L I M ~ R F I C O . 61. Pecho y abdomen amarillos: la mayoria de las especies del grupo de L. chiliensis exhiben su pecho y abdomen blanco inmaculado. Solamente unas pocas especies exhiben colores, un subgrupo de ellas presentan coloraci6n amarillenta en su regi6n ventral. (0) ausente; (1) preSente. R l N A R l O N O P O L I M ~ R I ~ I C O . Pliegues del cuel1o.- 3 Caracteres: 62. Pliegues laterales del cuello (rictal, postauricular y longitudinal) : (0) ausentes: (1) pobremente desarrollados (pliegues ligeramente proyectados sobre la pared lateral del cuello); (2) bien desarrollados (fuertemente proyectados) . MrJ1..I.II*:S.IXDON O POLIMORPICO. 63. Pliegue antegular: (0) presente a mod0 de bolsillo profundo; (1) presente sin formar un bolsillo (evidente por la diferencia en el tamafio de las escamas); (2) ausente (no existe un bolsillo y las escamas son todas semejantes desde la abertura auditiva hasta el hombro. MUL.I'II,STADON O P O L I M ~ K I : I ( : O . 64. Bolsas de grasa prominentes en 10s costados del cuello: (0) presentes; (1) ausentes. I3INAuro NC) P O L I M ~ K I . ' I C O . Poros precloaca1es.- 3 Caracteres: 65. Numero de poros en 10s machos: las medias varian entre 0,O y 8,O. GWM. 66. Poros e n las hembras: las medias varian entre 0,O y 4,O GWM. 67. Frecuencia de hembras con poros: (0) ausencia; (1) presencia. Los poros precloacales fueron encontrados en hembras de 1 4 especies del grupo chiliensis. La presencia de poros esta restringida a cierto porcentaje de la poblaci6n de hembras el cual varia entre especies. El rango de variaci6n es Inuy amplio desde 5,9% e n L. altissirnus hasta el 100% en L. donosoi (tambiPn se encuentran presentes del grupo c h ~ l ~ e n s n~ use v o s caracteres en hembras de cuatro especies de 10s grupos patag6nicos: L. magellar~icus,L. sal.rnientoi, L. kingii y L. escarchadosi). FRE. Hernipenes.1 Caracter: 68. Ornamentaci6n de 10s hemipenes: (0) con c6lices restringidos a la base de 10s 16bulos apicales, hasta el nivel de la bifurcaci6n del sulcus sper.rnaticus; (1) calices extendidos por debajo de ese nivel. RlNARlO N O P O L I M ~ R F I C O . Tarnaiio y re1aciones.- 5 Caracteres: 69. Longitud hocico-cloaca (especimenes adultos solamente): medias desde 41,5 mm hasta 92,O. GWM. 70. Relaci6n longitud de la cola / longitud hocico-cloaca (la longitud de la cola es medida solamente e n ejemplares con colas no regeneradas): las medias varian entre 1 , O y 2 , l . GWM. 71. Relaci6n longitud del pie (tomada sobre la supercificie plantar entre el extremo del dedo IV hasta el tal6n) / longitud hocico-cloaca: variaci6n entre 25.0 y 34,7%. GWM. 72. Longitud de la subocular / diametro del ojo (diametro del ojo tomado entre ambos angulos que forman las ciliares superiores e inferiores): varia entre medias de 1,l a 1,7. GWM. 73. Relaci6n tamafio machos/tamaiio hembras: existe un rango continuo entre las especies que va desde 0 , 8 3 a 1 , 3 2 . GWM. Esta relaci6n fue tomada asumiendo como hip6tesis que el dimorfismo sexual encontrado entre las especies se ha originado por una misma causa. D ~ e n t eys mandibula i n f e r ~ o r4. Caracteres: 74. Coronas de 10s dientes maxilares: (0) expandidas y tricuspidadas; (1) angostas, con las c6spides anterior y posterior reducidas; (2) anchas, casi redondeadas y con las cuspides ligeramente desarrolladas o directamente ausentes. Solamente 10s dientes maxilares de mitad de I I A I ) NO ~ serie fueron considerados. M ~ Jrrl..s I ' O I . I M ~ ) R P I C O .N O O R D E N A L ) ~ . 75. Heterodoncia (10s dientes maxilares anteriores tienden a ser monocuspidados y c6nicos): (0) ausente (todos 10s Acla zoolog~ca lllloana 49 (1-2) 65-87, 2005 cristkni petro hilus lebeP,e nlgroroseus maldonadae 4\ campanae niaroviridis cgnstanzae donosoi talcanensis pictus ar entinus ch?loensis 6 Y, - - ~ , moJ i c o ~ a neU3uensis lorenzmulleri araucanensls pseudolemniscatus kuhlmanni nigromaculatus hellmichi atacamensis silvai p!ei ls~gnatus coplapensis paullnae sanluanensis moradoensis altissimus - robertmertensi gravenhorsti cyanogaster brattstroemi fitzgeraldi sp. 1 bitaeniatus ramlrezae alticolor sp. 2 tacnae, walker1 pagaburoi racllls ?USC"S lemn~scatus Figura 2 . Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas empleando pesos ~ r n p l ~ c a d ocon s valor de la constante K= 2 ( s ~ g u ~ e n dao Goloboff, 1993). Los numeros de 10s grupos corresponden a 10s mismos indicados en f ~ g u r a1 74 F Lobo: Relaciones f ~ l o g e n e t ~ c a ds e n t r o dientes maxilares son de igual morfologia, tricuspidados); (1) presente (10s maxilares anteriores se tornan sin cuspides y de forma subc6nica). H I N A R I O NO I ] ~ I . I M ~ R F I C O . 76. Numero maxim0 de dientes maxilares: (0) 22; (1) 21; (2) 20; (3) 19; (4) 18; (5) 17; (6) 16; (7) 15: (8) 14; (9) 13; (10) 12. En la matriz codificado con letras para facilitar el analisis con el programa (letras a-k) . M[Jl.TlESTALjO N O P O L ~ M ~ K I ~ I ( : O . 77. Canal de Meckel: (0) abierto; (1) cerrado. La segunda condici6n es la sinapomorfia del grupo chiliensis (Etheridge, 1995). R I N A K I O N O P C ) L I M ~ ) ~ ~ ~ : I C O . Cariotipo.- Solamente 1 caracter: 78. Numero de macrocromosomas (informaci6n tomada de la literatura y citada ya en Lobo, 2001a): (0) 12 macrocromosomas; (1) 14; (2) 1 5 ; (3) 16; (4) 18; (5) 20; (6) 22; (7) 24. MUI:I'IIISTADO N O ~0~.1~(~lll~l(:(l. Biologia y Eco1og1'a.- 5 Caracteres: 79. Maximo numero de foliculos yemados: (0) 4; (1) 5 ; (2) 6 ; (3) 7; (4) 8 ; (5) 9 ; (6) 10; (7) 11; (8) 12; (9) 13; (10) 14; (11) 15. Datos tomados de la literatura (citados en Lobo, 2001a). M U L T ~ E S I A I ) ~ N O I ' ~ I . I M ( ~ R F I ( : ONO . se cuentan con 10s datos originales como para aplicar GWM. 80. Modo reproductivo: (0) viviparo; (1) oviparo. Robert Espinoza com. pers. HINAKIO NO I'OI.IM~RI:ICO. 8 1 . Estilo de vida: (0) saxicola; (1) terrestre; (2) psam6filo. Robert Espinoza com. pers. MIJI:I.IESTAUO N O P O I . I M ~ R I : I ( : O . N O Ol<l)l<NAL)O. 82. Estilo de vida 2: (0) no arboricola; (1) terrestre con tendencias arboricolas; (2) arboricola. Aquellos indicados con 1 fueron indicados con 1 para el caracter 8 1. MlJl.1'1 llSTAD(1 N O 1 ' 0 1 . 1 ~ 6 ~ ~ 1 ~ 0 . 83. Dieta: (0) insectivora; (1) omnivora; (2) herbivora. Robert Espinoza com. pers. M1II.TILS'IAl)O NC) P O I . I M ~ ~ K F I C O . R ~ < ~ . A ( : I ~ N II:II.O(;ENI?TI(:AS cs r ) E N T R O D1.1 1 . 0 s (;lilJl'OS D E ESI'I<(:ll<S QIJE CON1:ORMAN f l . (:I .Al)O C I I I L I I ~ N ~ S l S Como resultado del analisis se obtuvieron dos hip6tesis distintas aplicando pe- del grupo ch~lrensis:nuevos caracteres sos iguales (figura l ) y otras cinco hipotesis empleando pesos implicados (figuras 2-6). Los cambios apom6rficos para cada grupo han sido tomados arbitrariamente de una sola corrida (K6). Grupos leopardinus ( I ) y kriegi (2).- El grupo leopardinus (L. leopardinus. L. 1x7monensis y L. valdesianus) se hipotetizo como el 1n6s basal dentro del grupo chiliensis en el analisis anterior (Lobo, 2001a). En el presente trabajo y utilizand o pesos iguales se presenta como un agrupamiento parafilgtico; mientras tanto. si se utilizan pesos implicados (analisis con K2 a K6) se presenta como monofilgtico, siendo L. cei-L. kriegi el par hermano del grupo en K2 a K4. En K5 y K6 estos grupos no estan relacionados. Liolaemus buergeri esta relacionado a1 grupo aqui designado como capillitas en K2, K3 y K4, mientras que no esta relacionado con otro grupo e n K5 y K6. En 10s analisis de pesos iguales es el tax6n hermano de L. kriegi en un grupo formado por estas dos especies ademas de L. ceii y L. cristiani (grupo kriegi de Cei. 1986, sumandole L. cristiani). Las apomorfias del grupo leopardinrls son: caracter 2 (numero de pasos: 1 6 CI: 0,106 q - > a ) ; 1 3 (1 0,058 j -> k); 17 ( 1 0,150 a -> b); 35 (24 0,055 y = = > a); 43 ( 1 1,000 0 = = > 1 ) ; 71 (1 0,100 k > 1); 72 ( 1 0,112 o - > p ) ; 76 (2 0 , 2 1 7 d = = > b). En el caso del grupo kriegi: 1 (6 0,092 j = = > p); 2 ( 1 0,106 q = = > r); 3 (2 0 , 1 0 4 a = = > c); 3 0 ( 1 0,118 f - > g ) ; 52 ( 1 1,000 0 = - > 1 ) ; 73 ( 1 0,156 g = = > f). Grupo capiI1itas ( 3 ) . En 10s dos ultimos aiios se describieron nuevos taxones (3) (Espinoza e t a l . , 2000; Espinoza y Lobo, 2003) pertenecientes a lo que se consider6 el "clado norte" del grupo elongatus, este "clado norte" aqui se designa como grupo capillitas esta formado por L. capillitas, L. heliodermis, L. dicktracyi y L. umbrifer. En tres casos (K2, K3 y K4) L. buergeri es el grupo hermano de este grupo. De acuerdo a nuestro analisis, existen dos hip6tesis para este grupo: ( ( L . capilli- Acta zoolog~calllloana 49 (1-2): 65-87. 2005 ind(stinctus cell kriegi leopardinus rarnonensls valdesianus buer eri ca i ~ j t a s helodermis dicktracyi urnbrifer austrornendocinus cristiani petrophilus donosol constanzae talcanensis t ictus ar entinus ch?loensis chillanensis villaricensis ~,";,'iatissirnus coeruleus, neu uensls rnodico~a lorenzrnulleri araucanensls seudolernniscatus uhlrnanni nigrornaculatus ater sieversi za~allarensis velosoi hellrnichi atacarnensis silvai R E15atus. copla ensls isabePae nlgroroseus rnaldonadae carnpanae nigroviridis elongatusME elongatusRN fitzgeraldi rnoradoensis altissirnus curls sanjuanensis curlcensls chiliensis nitidus robertrnertensi sp. 3 saxatilis brtaeniatus rarnlrezae bibroni tacnae exploratorurn hernani alticolor walkeri ~aulinae fuscus lernniscatus Figura 3. Relaclones dentro del grupo chilfensis obtenidas ernpleando pesos implicados con valor de la constante K = 3. Los nurneros de 10s grupos corresponden a 10s mismos indicados en figura 1. 76 F Lobo Relaclones fllogenetlcas tas L. heliodern~is) (L. dicktracyi L. umbrifer)) en pesos iguales, K3, K5 y K6 y (((L. dicktracyi L. umbr$er) L. capillitas) L. heLiodermis) en K2 y K4. No todas las hip6tesis obtenidas soportan las relaciones entre este grupo y el grupo elongatus (solamente en K6 el par L. elongatusME-L. eLongatusRN es grupo hermano del grupo capillitas) como fuera encontrado en Lobo (2001a). Las apomorfias del grupo capillitas son: caricter 1 3 (numero de pasos: 1 Cl: 0,058 q -> p); 14 (4 0,170 j -> f); 30 ( 1 0,118 f = = > e); 5 5 ( 1 1,000 0 = = > 1); 59 ( 1 0,667 0 = = > 1 ) ; 69 ( 1 0,111 k > j); 8 3 ( 1 0,080 0 --> 1). Grupo nigroviridis ( 4 ) . Consideramos miembros de este grupo a : L. campanae, L. nigroviridis, L. maldonadae, L. nigroroseus y L. isabelae. Bajo el supuesto de pesos iguales este grupo resulta parafilgtico, mientras que empleando pesos implicados (K2 a K6), es monofilPtico y se encontraron dos arreglos distintos: ((((L. campanae L. nigroviridis) L. maldonadae) L. nigroroseus) L. isabelae) en K2, K3 y K6, mientras que ((((L. campanae L. maldonadae) L. nigroviridis) L. nigroroseus) L. isabelae) fue encontrado en K4 y K5. Las apomorfias del grupo nigroviridis serian: caricter: 9 (numero de pasos: 2 C1: 0,282 n > p); 18 (5 0,109 a = - > f); 30 (6 0,118 h = = > n); 45 ( 1 1,000 0 = = > 1): 72 (9 0,112 0 = = > x). Grupos tenuis (5) y pictus ( 6 ) . Estos grupos se hipotetizaron como hermanos en Lobo (2001a) y la misma relaci6n presentan en este estudio. Empleando pesos iguales. el grupo pictus incluye tambiPn a L. brattstroemi y a1 par L. coeruleus-L. neuquensis. En las corridas K2 a K6, el par L. coeruleus-L. neuquensis se emuentra incluido en el grupo tenuis rnientras que L. brattstroemi no se encuentra incluido en ninguno de esos dos grupos. El par L. chillanensis-L. villaricensis es basal a1 grupo tenuis en K2, K3,K5 y K6, mientras que en K4 estas especies son hermanas del clado formado por 10s grupos tenuis y pictus. dentro del grupo chrlrensrs nuevos caracteres Las apomorfias del grupo tenuis son: caricter: 1 (numero de pasos: 1 C1: 0,092 x = = > y); 36 (1 0,071 0 = = > 2); 42 ( 1 0,500 0 = = > 1 ) ; 5 6 ( 1 0,100 1 -> 0): 58 (1 1,000 0 = = > 1 ) ; 60 ( 1 0,333 0 = = > 1 ) ; 6 4 ( 1 0,100 1 -> 0); 6 9 ( 1 0,111 r = = > s); 71 (2 0,100 s -> u ) ; 8 3 (1 0,080 1 > 0). Para el grupo pictus: 3 ( 1 0,104 b -> a ) ; 6 ( 4 0,056 m -> q); 7 (12 0,052 b = = > n ) ; 1 4 ( 1 0,170 1 = = > m); 15 ( 1 0.108 r = = > q ) ; f ) ; 19 ( 1 0,140 r 18 (1 0,109 e > = = > q); 24 ( 1 0,159 p = = > 0); 41 ( 1 1,000 0 = = > 1); 65 ( 1 0,180 r = = > q); 72 (3 0,112 k = = > h); 73 (6 0,156 1 = = > f); 80 (1 0,167 1 = = > 0). Grupos robertmertensi (7) y gravenhorsti (8) .- Bajo 10s supuestos de pesos iguales y K2, estos grupos forman un clado i ~ n i c o , rnientras que no se encontrarian relacionados en las corridas K3 a K6. En ambas hip6tesis 10s miembros de ese clado son: L. chiliensis, L. nitidus, L. robertmertensi, L. g1.avenhorsti, L. schroederi y L. cyanogaster. En K2, L. brattstroemi, L. fitzgeraldi, L. saxatilis y L. variegatus forman parte del grupo, mientras en las corridas K3 a K6 se trata de dos grupos no relacionados: uno formado por L. brattstroemi, L. c.yanogaster, L. gravenhorsti y L. schroederi (ademas de L. fitzgeraldi en K6) y el otro formado por L. nitidus, L. robertrnertensi y L. chiliensis (adern& de sp. 3, L. saxatilis y L. variegatus en K6). Las apomorfias del grupo robertli~ertel~si son: caracter: 4 (numero de pasos: 1 C1: 0,196 v = = > u ) ; 16 (2 0,105 u > w); 28 (1 0,170 v -> w); 62 (1 0,222 1 = = > 0); 6 3 ( 1 0,250 1 = = > 2 ) ; 69 ( 1 0 , 1 1 1 u -> v); 70 (2 0,137 p -> r). En el caso del grupo gravenhorsti: car& ter: 9 (numero de pasos: 2 C1: 0,282 n -. > 1): 12 (2 0,231 2 = = > 0 ) ; 13 ( 1 0,058 q > p); 15 (2 0,108 r -> t): 17 m ) ; 3 1 (3 0,120 a = = > (6 0,150 g > d ) ; 35 (12 0,055 m > a ) ; 48 (1 0,400 0 = = > 1);65 (1 0 , 1 8 0 q = = > r); 70 ( 1 0,137 o -> p ) ; 73 (3 0,156 i = = > f). Grupo altissimus (9).- El grupo formado por L. altissimus, L. lnoradoensis y L. curis indjstinctus cell valdesianus austromendocinus petro hilus lsabe?ae nlgroroseus nigroviridis cam anae maldonadae chillanensis villaricensis talcanens~s pictus argentinus ch~loensis p,"u,'iatissirnus coeruleus, neu uensls mor8ico1a lorenzmulleri araucanensls pseudolemn~scatus kuhlmanni nigromaculatus ater s~eversi zaoallarensis velosoi hellmichi atacamensis silvai EGatus, coplapensls elongatusME elongatusRN crist~ani constanzae donosoi fitzgeraldi moradoensis altissimus curls sanjuanensis curlcensls chiliensis n~t~dus robertmertensi so. 3 saxatilis ramirezae bibroni tacnae exploratorum hernani alticolor walkeri oaulinae filscus lemniscatus Figura 4. Relaciones dentro del grupo chiliensis obten~dasernpleando pesos impl~cadoscon valor de la constante K= 4. Los n~irnerosde 10s grupos corresponden a 10s mismos ~ n d ~ c a d oen s figura 1. 78 F. Lobo Relaclones filogeneticas es recuperado como monofilCtico s610 en cuatro corridas bajo pesos implicados (K2 a K5), incluye a L. araucanensis solamente en K6. Las apomorfias propuestas para el grupo altissimus son: caracter: 1 (nhmero de pasos: 4 C1: 0,092 u = = > y); 4 ( 1 y); 7 0,196 q = = > r); 6 (6 0,056 s > (6 0,052 s -> y); 13 (6 0.058 s -> y); 15 (2 0,108 u = = > w); 25 ( 1 0,125 0 ===> 1); 26 ( 1 0,167 0 = = > 1); 7 1 ( 3 0,100 h = = > k ) ; 72 (2 0,112 o = = > m); 73 (2 0,156 o > m); 79 ( 1 0.524 e -> f). Grupo nigrornaculatus (lo).- La composici6n del grupo nigromaculatus se redefine aqui en forma similar a Ortiz (198 1) per0 incluyendo a L. hellmichi (especie que fuera designada como grupo monotipico por Ortiz en aquel estudio). En todas las corridas este grupo esta formado por 12 especies: L. ater, L. atacamensis, L. bisignatus, L. copiapensis, L. hellmichi, L. kuhlL. platei, L. siem a n n i , L. nigrornaculat~~s, versi, L. silvai, L. velosoi y L. zapallarensis, siendo basales a este grupo en la corrida de pesos iguales L. pseudolernniscatus y L. hernani. Las apomorfias del grupo nigromaculat u s : caracter: 1 (nilmero de pasos: 1 4 C1: 0,092 u = = > g); 1 4 ( 1 0,170 o > n); 16 (3 0,105 v > s); 19 ( 1 0,140 x > w); 3): 2 4 (2 0,159 q = = > 22 ( 1 0,231 2 > 0); 33 ( 1 0,333 0 = = > 1 ) ; 70 ( 1 0,137 o = = > n); 72 ( 5 0,112 w > r ) ; 74 ( 1 0,429 1 = = > 2 ) ; 8 3 ( 1 0,080 0 -> 1 ) . Grupo alticolor (11).- En un trabajo anterior (Lobo, 2001a) el grupo alticolor comprende sblamente tres especies (species C sp. 2 , L. alticolor- y L. w a l k e r i ) siendo otras especies de las mencionadas en el trabajo de Lobo y Espinoza (1999) incluidas en otros linajes (por ejemplo L. pagaburoi, L. ramirezae, L. bitaeniatus, L. tacnae). En este estudio todas esas especies estan incluidas en un mismo agrupamiento junto con aquellas consideradas grupo bibroni serlsu Cei (1986, 1993). Este clado compuesto por a1 menos 1 2 especies, conformaria lo aqui llamado grupo alticolor. Entre las hip6tesis presenta- - dentro del grupo c h i l i e n s ~ s :n u e v o s caracteres das en este trabajo, las especies siempre presentes son: L. alticolor, L. bibroiti, L. bitaeniatus, sp. I , L. fuscus, L. gracilis, L. lemniscatus, L. pagaburoi, sp. 2 , L. raiitirezae, L. tacnae y L. walkeri. En ciertos analisis, aparecen incluidas en el grupo L. araucanensis, L. exploratorurn, L. herrtaiti, L. paulinae, L. sanjuanensis, L. saxatilis, sp. 3 y L. variegatus. En ambos arboles, igualmente parsimoniosos bajo el supuesto de pesos iguales, las especies de este grupo no se agrupan coherentemente en el sentido biogeografico. En la topologias K2 y K6 las especies habitantes de la puna y cordillera de Argentina (norte), Chile, Bolivia y Peril se encuentran constituyendo un grupo monofilPtico (L. alticolor, sp. 2. L. walkel-i y L. tacnae) con la excepci6n de sp.1 que seria la especie basal de todo el grupo. Las especies L. fuscus y L. lemniscatus de Chile estarian relacionadas a L. gracilis (una especie de amplia distribucion en el Monte de Argentina); basal a este grupo se encontraria L. pagaburoi. Otro subgrupo encontrado es el conformado por L. bibroni, L. hernarli y L. exploratorurr~ con L. ramirezae como especie basal. En las topologias K3 y K4 el grupo de sp. 2 tiene una composici6n distinta: esta incluida L. paulinae como especie hermana de sp. 2 y L. tacilae se encuentra incluida en otro grupo. En la topologia K5 el par sp. 2-L. paulinae no se encuentra formando un grupo junto con L. alticolor y L. walkeri. Las apomorfias del grupo alticolor son: car6cter: 3 (nhmero de pasos: 1 4 C1: 0,104 i = = > w ) ; 4 ( 1 0,196 v > w); 7 (10 0,052 y -> 0); 8 ( 1 0,250 1 ) ; 9 (3 0,282 p = = > s ) ; 12 ( 1 0 > 0,231 2 - = > 3 ) ; 1 3 (4 0.058 y > u): 1 4 (3 0,170 t -> q); 1 7 ( 4 0,150 g -> k): 18 (3 0,109 c = = > f): 24 (2 0,159 v = = > t); 30 (2 0,118 q = = > s); 35 (21 v); 38 (12 0,197 a > m): 0,055 a > 73 ( 1 0,156 i = = > j). - RI:I.A(:I~NI<S I<Nl'Rlr I . ( )S (;KIII'OS DE BSPLCILiS l)I<I. (:I.Al)O ( ~ l l l l l l i ' N S l S Como resultado del presente estudio reconocemos 11 grupos monofilPticos dentro del clado chiliensis (figura 7): alti- Acla z o o l o g ~ c a l ~ l l o a n a4 9 (1-2). 65-87. 2005 indistinctus buergeri cell kriegi leopardinus rarnonensls valdesianus austrornendocinus cristiani '' 2 - 1 I P s,"S e $ i,h :: pictus argentinus chlloensis chillanensis villaricensis unctatissirnus fenuis coeruleus, neuauensls conitanzae donosoi rnont~cola lorenzrnulleri araucanensls pseudolernniscatus kuhlrnanni , n~arornaculatus 10T'k .I? zapallarensis EEersi "i atacarnensis silvai p!a!ei ls~gnatus copla ensis isabeke nlgroroseus nigroviridis cam anae rnaldbnadae rno'iadoensis altissirnus curls sanjuanensis curlcensls chiliensis nltldus robertmertensi sp. 3 saxatilis schroederi ravenhorsti rattstroern~ cyanogaster varieaatus sp. 1' bltaeniatus paulinae sp. 2 pagaburoi racll~s 8 PUSC"S lernn~scatus alticolor walkeri rarnlrezae bibroni tacnae exploratorurn hernani Figura 5 . Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas ernpleando pesos ~rnpl~cados con valor de la constante K= 5. Los nurneros de 10s grupos corresponden a 10s rnlsmos ~ndicadosen f ~ g u r a 1. 80 F. Lobo: Relaclones f~logeneticasdentro color, altissimus, capillitas, gravenhorsti, kriegi, leopardinus, nigromaculatus, nigroviridis, pictus, robertmertensi y tenuis. Teniendo e n cuenta las hip6tesis obtenidas podemos seiialar lo siguiente: 1) Excepto 10s grupos leopardinus y kriegi, todos 10s demas grupos estan unidos formando un clado. 100% de 10s casos (6 corridas). 2) Los grupos tenuis y pictus son hermanos e n el 100% de 10s casos (6 corridas). 3) Los grupos gravenhorsti, robertmertensi y alticolor constituyen un grupo monofilCtico e n el 83,3?6 de 10s arboles obtenidos (5 corridas) . 4) El grupo nigromaculatus es hermano del par formado por 10s grupos tenuis y pictus en el 83,3'K) de 10s casos (5 corridas). 5) El grupo descripto e n este trabajo como capillitas, se encuentra como el grupo basal del clado formado por 10s grupos tenuis, pictus, nigromaculatus, nigroviridis, altissimus, robertmertensi, gravenhorsti y alticolor (en 4 de las 6 corridas). Algunas hip6tesis del presente trabajo concuerdan con 10s resultados obtenidos por Lobo (2001a): se conserva las relaciones de grupos hermanos de 10s grupos pictus y tenuis; la posici6n basal e n el grupo de 10s subclados kriegi y leopardinus; el grupo alticolor aparece como relacionado a1 nigromaculatus (anAlisis de pesos iguales). En este trabajo 10s grupos gravenhorsti y nigrornaculatus son monofil6ticos, mientras que no fueron recuperados como monofilCticos 10s grupos elongatus y monticola. En el ultimo anAlisis (Lobo, 2001a) L. buergeri form6 un grupo con L. kriegi (L. ceii no fue incluida en aquel estudio). Los resultados encontrados en el presente estudio muestran cierta congruencia con 10s alcanzados por Young-Downey (1998), quien encontr6 L. leopardinus incluido en el mismo grupo de L. kriegi, per0 no relacionado a L. buergeri. Schulte e t al. (2000) encontraron a L. leopardinus relacionado a1 par de especies formado por L. buerge- del grupo c h i l ~ e n s ~ sn:u e v o s caracteres ri y L. ceii. En una de las hip6tesis presentadas acA (K6), L. elongatus de Mendoza y de Rio Negro (MVZ) constituyen el grupo hermano del grupo capillitas, coincidentemente con el grupo petrophilus de la hipotesis molecular de Morando e t al. (2003). Young-Downey (1998) incluy6 dos especies del grupo nigroviridis las cuales no se encontraron relacionadas formando un grupo monofilCtico. Schulte e t al. (2000) incluyeron solamente una especie e n su analisis (L. nigroviridis). En Lobo (2001a) se encontr6 a L. lorerizmulleri incluida en este grupo, mientras que ahora solamente aparece relacionada a L. nigrovirids y L. nigroroseus en el analisis de pesos iguales. En Lobo y Abdala (2001 y 2003) se describe evidencia osteol6gica que sostiene la relaci6n entre 10s grupos pictus y tenuis. La decisi6n mAs conservadora seria aceptar unicamente la cornposici6n de 10s grupos encontrada en Lobo (2001) que se repite en este analisis. Para Schulte et al. (2000) las dos especies del grupo pictus estudiadas estan relacionadas con L. ?anogaster, L. chiliensis y L. belli; mientras tanto, L. tenuis estA incluido en el mismo grupo con L. lemniscatus, L. rrtortticola, L. nitidus, L. fuscus y L. nigroviridis. La informaci6n enzimAtica del estudio de Young-Downey (1998) no encontr6 relacionados a esos grupos. Ambos, Ortiz (1981) y Cei (1986. 1993) reconocieron como grupos separados a 10s grupos de L. chiliensis y gravenhorsti. Debido a que 10s nombres L. chilierlsis y L. nitidus fueron usados por Etheridge (1995) para nombrar otros clados mas inclusivos y para evitar crear mas confusi6n, deberiamos nombrar ese clado utilizando otro nombre (en lugar de L. chiliens i s ) . Aqui lo nombramos como robertrrle1.tensi. Cabe mencionar que en el analisis molecular de Schulte e t al. (2000) esa especie no estaria relacionada con L. r~itidus y L. chiliensis. La composici6n y relaciones entre esos dos grupos requiere de mayor estudio. Young-Downey (1998) encontro a L. chiliensis y L. nitidus formando parte de un linaje separado del que contiene a L. srhroederi y L. cyanogaster. Schulte e t al. Acta zoologica lhlloana 49 (1-2) 65-87. 2005 indistinctus buergeri cell kriegi leopardinus rarnonensls valdesianus austrornendocinus cristiani constanzae donosoi P%;S,ensis ar entinus chqoensis chillanensis villaricensis unctatissirnus Penuis coeruleus, neuauensls rnonticola lorenzrnulleri pseudolernniscatus kuhlrnanni niqrornaculatus za allarensis veksoi hellrnichi atacarnensis silvai EE:$atus, coplapensls elongatusME elon atusRN ca ifitas heEoderrnis dicktracyi urnbrifer araucanensis isabelae nlgroroseus rnaldonadae carnpanae nigroviridis fitz eraldi bragtstroerni cyanogaster gravenhorst~ schroederi paulinae sanjuanensis curlcensls varie atus saxaais ": c ~l~ens~s nitidus rob rtrnertensi sp. bitaeniatus rarnlrezae bibroni exploratorurn hernani alticolor sp. 2 tacnae, walker1 pagaburoi rac~l~s Puscus lernn~scatus " Ei Figura 6. Relaciones dentro del grupo chfliensis obtenidas empleando pesos ~mplicadoscon valor de la constante K= 6. Los numeros de 10s grupos corresponden a 10s mlsmos indicados en figura 1. 82 F. Lobo: Relaciones f ~ l o g e n e t ~ c a ds e n t r o ( 2 0 0 0 ) presentan resultados mas incongruentes con las hipotesis de este estudio: L. robertrnertensi se encuentra en el clado de L. alticolor (como en Cei, 1 9 9 3 ) , L. chiliensis y L. cyanogaster estan mas relacionados con L. pictus en otro grupo y L. nitidus se ubica en un linaje diferente. Young-Downey ( 1 9 9 8 ) no incluy6 ninglin representante del grupo altissimus en su analisis. Schulte et al. ( 2 0 0 0 ) incluyeron solamente una especie (L. altissimus). En este analisis se recupera el grupo e n la mayoria de las corridas formado por L. altissimus, L. moradoensis y L. curis. En K 6 se suma L. araucanensis, una composici6n diferente, e n parte, a la encontrada e n Lobo ( 2 0 0 1 ) donde se incluian L. del grupo chiliensis nuevos caracteres araucanensis, L. moradoensis, L. altissirr~~is y L. fitzgeraldi. Lobo ( 2 0 0 1 a ) encontr6 a1 grupo nigrornaculatus como parafilktico, dividido e n tres grupos pertenecientes a linajes independientes. En este trabajo forman un grupo monofil~ticomuy semejante a la hip6tesis original de Ortiz ( 1 9 8 1 ) . YoungDowney ( 1 9 9 8 ) incluy6 7 especies, encontrando a L. platei fuera del grupo. Schulte et al. ( 2 0 0 0 ) incluyeron solamente una especie e n su analisis (L. zapallarer~sis). Young-Downey ( 1 9 9 8 ) incluy6 e n su estudio 3 3 especies del grupo chiliensis. encontrandose L. alticolor como especie hermana de L. paulinae. Los datos de origen del material utilizado por aquella 1 leopardinus kriegi capillitas nigroviridis tenuis pictus robertmertensi gravenhorsti \ altissimus nigromaculatus alticoior kriegi leopardinus capillitas nigroviridis tenuis pictus nigromaculatus altiss~mus robertmertensi gravenhorsti Pesos lguales kriegi leopardinus capillitas pictus tenuis nigromaculatus nigroviridis altissimus robertmertensi gravenhorsti alticolor kriegi leopardinus tenuis pictus nigromaculatus nigroviridis capillitas altissimus robertmertensi gravenhorsti alticolor kriegi leopardinus capillitas tenuis pictus nigromaculatus nigroviridis altissimus robertmertensi gravenhorsti alticolor kriegi leopardinus tenuis pictus nigromaculatus capillitas nigroviridis altissimus gravenhorsti robertmertensi alticolor Figura 7 . Relaciones filogeneticas entre 10s grupos de especies reconocidos dentro del clado chiliensis. Son seis hipotesis obtenidas en las distintas corr~das(arboles representados en las figuras 1 a 6 ) . K = 2 a K = 6. resultados de aplicar pesos implicados. Por mas detalles ver en el texto. Acta z o o l o g ~ c a l ~ l l o a n a4 9 (1-2) 65-87. 2005 autora no se conocen, per0 si lo que denomina "alticolor" proviene de la puna chilena, se trataria de L. sp. 2 (descripta en Lobo y Espinoza, e n prensa). En el presente trabajo aparece como hermana de L. paulinae bajo 10s supuestos de K = 4 y 5. Ademas de las mencionadas previamente, Young-Downey (1998) incluye L. bibrorli y L. lernniscatus, pertenecientes a1 grupo aqui llamado L. alticolor. En sus resultados no aparecen relacionadas. Schulte e t al. (2000) encuentran tambiCn un agrupamiento que incluye especies de 10s llamados grupos alticolor y bibroni (L. alticolor, L. bitaeniatus. L. robertmertensi, L. bibroni y L. gracilis) aunque dejando fuera a L. lemniscatus y L. fuscus. El "alticolor oviparo" incluido en ese trabajo seria sp. I e n este trabajo (descripta e n Lobo y Espinoza, en prensa). Una nueva especie de este grupo, L. y a n a l c u , fuP descrita recientemente (Martinez Oliver y Lobo, 2002), per0 no fue incluida en este analisis. El grupo rnonticola encontrado monofilPtico en el analisis anterior (Lobo, 2001a) no se recupera e n este trabajo, encontrandose el par L. chillanensis-L. villaricensis no relacionado a L. monticola y como grupo hermano del grupo tenuis e n 4 de las hip6tesis (K = 2-3, 5-6) y embebid0 e n el clado L. pictus-L. tenuis e n K = 4: en el anblisis de pesos iguales estas dos especies no estan relacionadas. Coincidentemente, Young-Downey (1998) encontr6 a L. monticola villaricensis no relacionada a L. monticola monticola. El grupo elongatus es encontrado como no-monofilPtico en este estudio. En Lobo (2001a) la muestra incluida como L. elongatus es la misma que aqui se incluy6 como elongatusME y aquella llamada anteriormente L. cf: elongatus fue re-determinada como L. austromendocinus. El grupo aqui llamado capillitas comprende especies del norte de Argentina (el llamado "clado norte" del grupo elongatus en Espinoza y Lobo, 2003), caracterizado por contar sus miembros con u n patr6n particular sobre el hombro (carbcter 55), se encontraria relacionado con L. buergeri y otras formas basales del grupo chiliensis de distribuci6n mbs austral, con las que compartirian coloraci6n rojiza en la region cloaca1 y adyacentes (caracter 59). Recientemente Morando et al. (2003) realizaron u n analisis molecular de especies y poblaciones asignables a 10s grupos elongatus y kriegi, incluyendo en su analisis a L. capillitas y una poblaci6n no descrita entonces proveniente de Talampaya ( L . talarnpa.ya, Avila et al., 2004), ambas son recuperadas juntas e n su anblisis, lo cual es coherente con lo que aqui se formula, esa nueva forma seria integrante del grupo capillitas ya que cuenta con el mismo patr6n en el hombro que las restantes especies, con la exclusividad de exhibirlo e n "negativo" (fondo claro y manchitas oscuras). Avila et al. (2004) analizan el grupo petrophilus (petrophilus, austromendocir~us,y las formas aqui designadas como grupo capillit a s ) y encuentran dictracyi hermana de talarnpaya, una hip6tesis incongruente con las morfol6gicas encontradas aqui, aunque e n aquel trabajo no se encuentra incluida heliodermis y suman por otro lado un terminal no considerado e n este caso. La suma de nuevos caracteres morfol6gicos asi como de taxones. la actualizaci6n de valores de frecuencias y medias para 10s caracteres polim6rficos y continuos respectivamente en mas de la mitad de la especies del grupo, no han provocado grandes cambios con relaci6n a1 trabajo anterior (Lobo, 2001). Debido a que 10s estudios moleculares se han focalizado e n u n grupo o complejo particular (Morando et a l . 2003; Avila e t al. 2004) o bien de todo el grupo basados e n una muestra considerablemente menor de taxa (Young-Downey, 1998; Schulte e t al. 2000), resulta dificil a h analizar el grado de congruencia entre las distintas fuentes de evidencia. Futuros trabajos debieran afrontar el analisis combinado de toda la informaci6n disponible. A Gustavo Scrocchi y Juan Manuel Diaz G6mez por la revisi6n de un primer manuscrito y a dos arbitros anonimos de 84 F. Lobo. Relaciones f i l o g e n e t ~ c a s dentro del yrupo la revista que colaboraron generosamente e n mejorar la calidad de este trabajo. C. Myers y D. Frost (AMNH); J. B. Slowinski y J. Vindum (CAS); E. Censky y J . Wiens (CMNH); R. S. Kretzschmar, G. Scrocchi y E. L.avilla (FML); G. Carrizo y J. Faivovich (MACN); L. Vega (UNMdP); J. Hanken y J. Rosado (MCZ); J. Williams (MLP); H. Nfiiiez (MNHN); D. Wake (MVZ); J. C. Ortiz (MZUC); R. Etheridge y T. Reeder (SDSU); R. Martori (UNRC); R. Heyer (USNM) y H. Voris y A. Resetar (FMNH) por facilitarme el acceso a colecciones a su cargo. Recibi mucha ayuda de C. Abdala, V Abdala, F. Cruz, J. Diaz G6mez, M. Halloy, R. Espinoza, E. Lavilla, I. Martinez Oliver, S. Quinteros, R. Martori, R. Montero, J. C. Moreta y E. Teisaire. Este estudio fue sostenido por un subsidio de la Agencia Nacional de Promoci6n Cientifica y Tgcnica (PICT98 No 0104637) y del Consejo de Investigaciones de la Universidad Nacional de Salta (CIUNSa No 915). La Fundaci6n Miguel Lillo me brind6 acceso a sus extensas colecciones y me dio acceso a su laboratorio durante mis visitas. Avila, L. J.: M. Morando; C. H. F. Perez & J. Sites jr. 2004. Phylogenetic relationships of lizards of the Liolaernus petrophilus group (Squamata: Liolaemidae). with description of two new species from western Argentina. Herpetologica, 60 (2): 187-203. Bohme, W. 1988. Zur genitalmorphologie der Sauria: funktionelle und stammeschichtliche aspekte. Bonner Zoologische Monographien, 27: 1-176. Cei, J. M. 1986. Reptiles del centro, centro-oeste y sur de la Argentina. Mus. reg. Sci. nat. Torino Monogr. 4: 1-527. Cei, J. M. 1993. Reptiles del noroeste, nordeste y este de la Argentina. Mus. reg. Sci. nat. Torino. Monogr. 14: 1-949. Cei, J. M. & J. A. Scolaro. 1982. A new species of the patagonian genus Vilcunia, with remarks on its morphology, ecology and distribution. J. Herpet., 16 (4): 354-363. Espinoza, R. E. & F. Lobo. 2003. 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Etheridge. MCN: Museo de Ciencias Naturales (Universidad Nacional de Salta, Argentina). Los n6meros de FML incluyen series para las cuales individuos no presentan nGmeros individuales. L. alticolor: AMNH 169004, 7287 (cotiPOS), 38068-70, 13501, 13499-500, 81401-03, 77622-23, 3 1 , 79935-39, MCZ 169004, 7287 (cotipos), 12409, 12851825,12409, 149852, 149854-56, 149858. L. araucanensis: FML 2702; FMNH 208963, 85 Schulte, J. A,; J. P. Valladares & A. Larson. 2003. Phylogenetic relationships wlthin lguanidae inferred using molecular and morphological data and a phylogenetic taxonomy of iguanian Ilzards. Herpetologica 59 (3): 399-419. Swofford, D. L. 1998. PAUP*: Phylogenetic Analysls Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland. Massachusetts, USA. Thlele, K. 1993. The biological grail of the perfect character: the cladistic treatment of morphometric data. Cladistics, 9: 275-304. Valladares, J . P.; R. Etheridge; J . Schulte II; G. Manriquez & A. 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L. ater: REE 28505 6 , SDSU 1939-42. L. austrorrlerldocinus: FML 3432, 7 1 8 9 , 7 1 9 0 , 7 1 9 1 ; MVZ 126486, 8 3 , 58-59, 61-62, 6 4 , 6 6 , 68-69, 188643; REE 2329, 2340-47, 2358-59. L. altissirnns: AMNH 131837-38; MCZ 51947. 38611-14, 149861-62; MNHNC 0 4 9 , 05456, 0 5 8 ; MVZ 127706-10; 196481-83, 8 6 , 7 3 , 7 6 , 7 8 , 98-99, 196500, 0 5 , 15; MZUC 8898, 11998, REE 2559, SDSU 1801-02; USNM 1463 13-14. L. argentinus: FML 1611, 2717; MACN 31869-70, 31873; MCZ 86300, 126723; UNRC 3613.L. atacarnensis: FMNH 218682, 8 9 , 218691-93, 96-99, 218702-03, 0 5 , 07, 21, 218656, 65, 6 8 , 7 1 , 7 6 , 78-79. L. bibronii: AMNH 80046, 80051, FML 3731, MACN 1079095, 31656-58, 31627-29; MCZ 14923-24, 86 F Lobo Relaclones f ~ l o g e n e t ~ c a ds e n t r o 15897, REE 2305, 2351-55, 2380, 240609, 2461; SDSU 1805, 1810-13. L. bisignat u s : MZUC 19154-65, CMNH 9196, REE 2535, SDSU 1814. L. b i t a e n i a t u s : MACN 31688; FML 822, ( p a r a t i p o s ) , FML 2455, 2918, MCZ 149865-66, MCZ 169547, REE 2597-600. L. b r a t t s t r o e m i : MCZ 16513940. L. buergeri: MVZ 18924-26, 18868890, 188710, 186513, 186515-17, 186519; SDSU 3401, 3420, UNRC 1145-46. L. c a m p a n a e : MZUC 3864, 3871, 3873-74, 3879, 4138-39, 4141-42, 4144-45; REE 2595, SDSU 1908. L. capillitas: FML 1229; REE 2960-63. L. ceii: MVZ 188700-02, 04, 06, 11-12, 15, 17, 188694, 99; sp. I : FML 1459, 1460, 1521, 1524. 1531. 1527, 973, 3428, 1528, 2351, 1878, 1538, 1871, 1461, 2074, 2477, 2513, 3487. 3492. L. chiliensis: AMNH 21140-41. 21144, 8005253, CMNH 57187, 64719, MCZ 2139 ( s i n t i p o ) , 2052, 2537, 15978, 121214-16, 121217-19, 154180-81, 19704-06, 1998283, 653993; MVZ 187756-57, 196545-46, 196759, 180736-37, 199420; REE 2515; USNM 64122, 28. L. chillanensis: FMNH 208983, 213338-40, 42. 44, 46, 48-51; MACN 4663-70; MCZ 164327-28, 165341; REE 2596, SDSIJ 1898. L. chiloensis: FML 1338, FMNH 213281-92, 212764-65, 67, 79-80. 82, 209002-04; MCZ 164325-26, 165465. 121220-21; MZUC 4754, 1250506, REE 2529, SDSU 1916-18. L. coerul e u s : SDSU 1826-32, 3691-92. MZUC 23918-27. L. constanzae: FML 1637. 1638; MCZ 154183; REE 2516; SDSU 1843-44. L. copiapensis: MCZ 38635-37; MZUC 14815-17, 14820, 14823, 14834, 14836, 14403, 14420, 14423, 14470, 14472-73, 14466-67; REE 2560, 2765, 2833, SDSU 1846-47. L. cristiani ( h o l o t i p o y paratip o s ) : MNHNC 1957, 1959-61. L. curicensis: SDSU 1848. L. curis: MNHNC ( p a r a t i p o s ) 1560-1561, 1563, 1568, REE 2564, SDSU 1849-51. L. c y a n o g a s t e r : AMNH 38065-67; CMNH 64720-24; FMNH 133711,18, 32-33, 210238-40, 207036-38; MCZ 110468, 126733, 65394, 126724-32, 165179, 7269, 7267, 169369, 7268, 157379-81, 164287-294, 164296-300, 164302-311, 164315-324, 165094-098, 157374-78, 165073-93, 164250-51, 164254, 164271, 164280, 164022-34, del grupo rhfl~ensfs nuevos caracieres 164068-70, 164107, 164108-37, 164138141, 164144, 164147, 164151-152. 165130-137, 165138, 164165-169, 164182-186, 164366-370, 165119-123, 165099-118, 165124-129, 165141-145; MVZ 188724-25; REE 2525; SDSU 183336; USNM 00182. L. dicktracyi: FML 9928 ( h o l o t i p o ) , FML 9929-33 ( p a r a t i p o s ) , CM 147716-17 ( p a r a t i p o s ) , MCN 461-62 ( p a r a t i p o s ) . L. d o n o s o i : FML 1340; MZUC 1176-77, 1178-80, 1182-87. 1192. L. elorlg a t u s ( R i o N e g r o ) : MVZ 188739. 27-28, 32-33, 43, 58, 81, 84, 180069; L. elongatus ( M e n d o z a ) : FML 03729: MVZ 12566270, 62-63; REE 2291-96, 2366-67, 238689, 2970. L. e x p l o r a t o r u m ( h o l o t i p o y par a t i p o s ) : MLP S-567, S-570, S-571, S-573. L. f i t z g e r a l d i : MCZ 7263, 147359-60, 147263; USNM 38937; SDSU 1865; UNRC 3998-4003, 4009-11. L. .fiwcus: AMNH 131833-34; CMNH 64725, 64736; MCZ 38621-26, 165149-50, 65395, 165146, 165147, 165148; MVZ 196565, 59, 62, 46, 48, 50, 74-75, 187804, 187797, 196847; REE 2529, SDSU 1866. L. gracilis: CMNH 53495, MACN 4892, 4905, 10899. 23509, 25747, 31573-75, 31654, 3444453; REE 2969; SDSU 1869, 3409; USNM 164911. L. gravenhorstii: AMNH 80054-55. MACN 11998-99, MCZ 154184-85, 6539697, 38627-28, MNHNC 08-011, REE 2831. 2892-95; USNM 165635. L. h e l i o d e r m i s : FML 7196 ( h o l o t i p o ) , 6006-07 ( p a r a t i p o s ) . L. hellmichi: FML 1339, MZUC 8465 ( h o l o t i p o ) . MZUC 2169, 2178-79. L. herrlarli: MNHNC 2131-32, 2134-35, 2137-42. REE 2565, SDSU 1874-76, AMNH 80054-55. L. isabelae: MNHNC: 2359-62. L. k i r ~ g i i : SDSU 1670-71, 3378. L. kriegi: FML 1195, 1198; MCZ 14927, 29; MVZ 180098-99, 188709; REE 2412-22, SDSU 1877. L. krlh l m a n i : FML 1560, 1593; MCZ 38634. 3839, 38641; SDSU 1879, 1881. L. lernniscat u s : AMNH 21145, 18335, 21142-43, 37556; CMNH 64727-30; FMNH 21422030; MCZ 164037-38, 41, 45, 47, 49, 56, 59, 60, 62-64, REE 2530, 2889-91; USNM 165620, 58710. L. l e o p a r d i n u s : MVZ 196637-39, 32, 50, 53-54, 56, 60, 64, 66; MZUC 876-877, 1707-08; USNM 165637. L. l o r e n z m u l l e r i : MNHNC 2401-02, 2405, 2408. L. m a l d o n a d a e ( p a r a t i p o s ) : MNHNC Acta z o o l o g ~ c alilloana 49 ( 1 - 2 ) 65-87 2005 1939-40. L. monticola: FML 1212, 02714; MCZ 38629-32 (paratipos); MVZ 187865, 67-68, 71-73, 49-52; MZUC 18884-18888; SDSU 1888-89, 1894-95. L. moradoensis: MZUC 3022, MZUC 3025, SDSU 1803-04. L. nigromaculatus: C M N H 6 4 7 3 5 , FML 1568, MACN 21620-21, MZUC 1793, REE 2832, SDSU 1903, 1905: UNRC 3651-52, 2998. L. nigroroseus: MNHNC 987, 989-90. L. nigroviridis: AMNH 131841-42; MCZ 149897-99, 86303, 149964, 187771, 7 9 , 8 3 , 196695, 9 6 , 9 9 , 196707, 0 9 , 1 3 - 1 4 , 1 6 , 2 6 ; MZUC 2154, S D S U 1906-1907; USNM 165613. L. nitidus: CMNH 64737, MACN 17315-16, MCZ 165447-50, 165452-53, 6 5 4 0 2 , 19708, 19979; REE 25192834, 2841, 2954. L. pagaburoi: FML 57, 477, 537, 632, 648, 658, 667, 816, 8 4 9 , 8 6 1 , 2238, 8 7 9 , 8 8 6 , 9 9 7 , 1048, 1264, 1337, 1829, 8 8 9 , 8 9 1 , 2435, 2446, 2454, 2456, 2464, 2633, 2746, 2921, 108, 208, 6 7 6 , 913, 914, 1074, 1226, 1234. L. paulinae: FML 1341; MZUC 19360, 193626 7 , 19370-71, 19382, REE 2561. L. petrophilus: MCZ 156902 (paratipos), 17044142. L. pictus: CMNH 64738, MACN 11881: MCZ 86298-99, 126722, 165455, 96532, 6 5 4 0 3 ; MZUC 19201-04, 19211, REE 2704, 2842, 2896-97, S D S U 1912-15. L. platei: F M N H 24093, 9 5 - 9 9 , 24100-01, 5767; MCZ 164350, 52-53, 164347-49, 164357-58. 164340, MZUC 19372-74, MZUC 19389; REE 2523, SDSU 1919-23. L. pseudolemniscatus: MNHNC 1376-77, 1501, 1531. sp. 2 : FML 9 2 9 , 1265, 1512, 1517, 1519, 1533, 1661, 1663, 1761, 1874, 2779, 3647, 3 3 4 8 , 3 6 4 9 ; S D S U 3579-82, FML 1852, 1915, M N H N C 5 8 3 , 585, 588: MZUC 19392 [ 3 ] .L. punctatissirnus: FML 1185, 2268; FMNH 214682-86, 88-94; REE 2536, SDSU 1936. L. ramirezae: FML 1215, 2196, 2240, 2269, 2275, 2279, 2288, 2299. 2306, 2330, 2383, 2386, 2394, 2402, 2436, 2444, 2450, 87 2463, 2468, 2473, 2481, 2486, 2498, 2569, 2 5 7 5 , 2944, 1658, 3006, 3333: 3 3 3 5 , 3339; 3 3 4 5 , 3 3 4 6 , 1228. 3 4 3 1 , 3 6 1 2 , 2561, 1367, 2715, 2921. L. rarnonensis: FML 1191, SDSU 1887. L. robertmertensi: FML 1706, 1847, REE 2587-88. L. sar~juanensis:FML 1016. L. saxatilis: AMNH 65193-99, 126616; SDSU 1736-37. L. schroederi: AMNH 131847-48, MCZ 5 1948-49 (paratipos), 14904, 65404, 126712-13, 164310. 165079, 8 3 - 8 4 , 8 6 , 165117, 2 6 , 3 2 , 164251, 9 9 ; M N H N C 2480-83, 2487; USNM 165636. L. sieversi (sintipos): MZUC 1841-42, 1850, 1853, 1857, 1860. L. silvai (paratipos): MZUC 18235-38, 18240-47.L. tacnae: MCZ 45806 (holotipo), 45807 (paratipo), 49210-11. L. talcanensis: FMNH 210278; MZUC 1254042. sp 3 . : UNMdP 561, 549-557, 560, 562. 564. L. tenuis: CMNH 64739; MACN 12000-05. MACN 36558-60; MCZ 164074-75, 7 8 , 80-81, 8 3 , 164190, 9 3 , 9 6 - 9 7 , 164263-64; REE 2591, 2857, 2898-901, 2953; MVZ 127720-22, 24-25. L. urnbrifer: FML 9934 (holotipo), FML 9935-45 (paratipos), MCN 463-464 (paratipos), CM 147714-15 (paratipos). L. valdesianus: FML 1199; M N H N C 0 1 0 - 0 1 3 , 8 7 2 8 , 8777, 8 8 9 4 , 8 9 6 5 , 12318; MVZ 196640-49, 5 1 , 187753. L. variegatus: FML 1210. L. velosoi (holotipo y alotipo): MZUC 10897-98. L. villaricertsis: MCZ 86310-12; MVZ 199421-24; MZUC 8684; REE 2566, SDSU 1897. L. walkeri: AMNH 63389-90 (paratipos), 88324-26; FMNH 81380-89, 95-96; MCZ 43770-75, 43777, 43779-81, 4 3 7 8 3 , 45815-16, 45818, 45887-88, 45850, 100111; SDSU 1937. L. zapallarensis: AMNH 3 7 5 7 4 - 7 9 , 37603, 3 7 6 1 8 , 37628, 37631, 37658, 37791, 3 7 7 9 4 ; FML 1594, 2 8 6 8 ; MCZ 1654636 4 , 149894-95, 166223-24; MZUC 1671. 5581, 5583, REE 2769. 2843. Pll.vrnaturus indistinctus: MCN 682-687.