Acta z o o l d g ~ c al l l l o a n a 4 9
(1-2)-
65-87.
2005
65
Las relaciones filogenkticas d e n t r o del grupo chiliensis
(Iguania: Liolaernidae: Liolaemus): sumando nuevos
caracteres y taxones
Lobo, Fernando
Catedra de Anatomia Comparada, Facultad de C i e n c ~ a sNaturales, Universidad Nacional de Salta - CONICET.
Avda. B o l i v ~ a5150, (4400) Salta. Argent~na.e-mall floboQunsa.edu.ar
R 1. S t l M 1, N - "Las relaciones filogeneticas dentro del grupo chiliensis (Iguania: L~olaern~dae:Lfolaemus):
surnando nuevos caracteres y taxones". En este trabajo se realiza un nuevo analisis del grupo c h i l ~ e n s ~ s
(L~olaern~dae),
aiiadiendo 24 nuevos caracteres y 7 especies a 10s utilizados en el analisis anterior (Lobo 2001a)
De esta rnanera, se u t ~ l i z a n8 3 caracteres y 79 especles. Ademas, se actualizaron las frecuencias y valores
para mas del 50% de las especies usadas previamente (Lobo, op. cit.). Los analisis fueron realizados bajo el
cr~teriode pesos iguales y aplicando el esquema de pesos ~ m p l ~ c a d ode
s Goloboff (1993). En total se realizaron
6 anal~sis, del segundo al sexto se cambio en cada uno el valor de la .constante de pesado K. En general
existe coincidencia general de 10s resultados con 10s obten~dosen el estudio previo. En este trabajo el grupo
nfgromaculatus es monofiletico y 10s grupos elongatus y monticola son parafileticos; 10s slgulentes grupos son
rnonofileticos: alticolor, altissimus, c a p ~ l l ~ t a(s~ n c l u y e n d oL. c a p ~ l l f t a sy tres nuevas especies descriptas
rec~enternente)gravenhorsti, kriegi, leopardrnus, nigrornaculatus, nigroviridis, pictus, robertmertensf (L. chfliensfs.
L. nitidus y L. robertmertensi) y tenuls
PALABRAS
CLAvE: Sistematica, filogenia, Liolaemus, grupo chiliensis.
A
H S I li A (: 'I - "Phylogenellc Relationships In the chiliens~sGroup (Iguania: Liolarnidae: Liolaernus): Adding
new Characters and Taxa". In this study a new analysis of the chiliensis group ( L ~ o l a e m ~ d a eis) made a d d ~ n g
twenty four new characters to the previous m a t r ~ x(now 83 characters) of Lobo (2001a) and seven species (now
79). The frequency values were updated for more than 50% of species Included previously. Analyses were made
consider~ng"equally weighted characters" cr~teriaand also uslng the implied weights of Goloboff (1993). A total
of S I X analyses were made, following the "equally weighted characters" criteria and the weighting scheme ( f ~ v e
runs, changing each tlme the value of the w e ~ g h t ~ nconstant
g
K, from K: 2 through K= 6). In general, results
of the present study are in agreement w ~ t hthose obta~nedin a prevlous study In t h ~ sstudy the nfgromaculatus
group is monophylethic while the elongatus and monticola groups are paraphylethic; the following monophylethic
groupings are recognized: altfcolor, altiss~mus,capfllitas (includ~ngcapill~tasand three recently described new
species), gravenhorsti, kriegi, leopardinus, nigromaculatus, nigroviridis, pictus, robertmertensi fincluding chiliensfs,
n ~ t i d u sand robertmertensi) and tenuis.
K E Y W O R ~ Systematics,
S:
phylogeny, Liolaemus, chiliensis group.
Ortiz (1981) hizo el primer an6lisis
cladistico de u n grupo de especies del
gknero Liolaemus (grupo nigromaculatus,
ocho especies), utilizando principalmente
informaci6n morfol6gica (15 caracteres).
DespuCs de este trabajo, no se formularon
otras hip6tesis de relaciones en Liolaemus,
hasta 10s filtimos seis aiios, con la excepci6n de la planteada por Laurent (1985)
que no es cladista.
DespuCs de la taxonomia indentada
publicada por Etheridge (1995) basada
en apomorfias, se realizaron nuevos estudios: Young-Downey (1998) realiz6 el
an6lisis de las relaciones intragenkricas
en base a la informaci6n proveniente de
3 2 enzimas y utilizando 48 taxones; Halloy et al. (1998) analizaron 12 caracteres
de comportamiento en lagartos arenicolas
(grupo wiegrnannii) y especies relacionadas del grupo boulengeri; Schulte e t al.
(2000) generaron una hip6tesis de relaciones basada en el estudio de secuencias
de ADN mitocondrial (785 posiciones informativas) para 60 taxones; Etheridge
(2000) estudi6 las relaciones filogeneticas
entre especies del grupo wiegmannii y el
m6s inclusivo grupo del boulengeri utilizando 40 caracteres (39 morfol6gicos y
uno etol6gico). Lobo (2001a) realiz6 el
66
F
~ o b o .R e l a c l o n e s
fllogenetlcas
analisis del grupo chiliensis basado en 55
caracteres morfol6gicos y seis caracteres
biol6gicos/cromos6micos para 73 especies. Mas recientemente nuevos estudios
cladisticos se han realizado e n el genero,
Nhfiez et al. (2001) describen una nueva
especie de Liolaemus probablemente
miembro del grupo nigromaculatus, presentando un cladograma (ADN) de veinte
especies/terminales de Liolaemus (mismas
secuencias empleadas e n Schulte et al.,
2000), quedando la rnisma hermana de L.
platei. Valladares et al. (2002) que describen una nueva especie de Liolaernus presentando el analisis del grupo donde se
encuentra incluido (andinus-ruibali, 1 9
especies/terminales tambien sumando a
secuencias publicadas e n Schulte et al.
2000). Morando et al. (2003) que analizan las relaciones en el llamado complejo elongatus-kriegi mediante el estudio de
secuencias de ADN. Trabajo semejante
desarrollan Morando et al. (2004) con el
complejo darwinii. Avila et al. (2004) en
trabajo molecular, tambien analizan las
relaciones del grupo petrophilus definido
previamente e n Morando et al. (2003),
en el mismo trabajo describen dos nuevas
especies para el genera.
De todos 10s estudios mencionados, solamente los de Young-Downey (1998) y
Schulte et al. (2000) incluyeron muestras
de especies de todos 10s grupos reconocidos, presentando hip6tesis geneal6gicas
para la totalidad del genero. Ambos estudios coinciden en el reconocimiento de dos
grandes grupos/clados que confirman la
clasificaci6n de Laurent (1983) en 10s grupos "argentino" y "chileno", posteriormente propuestos como subgkneros (Laurent,
1985). Young-Downey (1998) reconoce
Eulaemus y Liolaemus e n la categoria de
generos, mientras que Schulte et al. (2000)
aceptaron el estatus subgenerico dado por
Laurent (1985). En ambas hip6tesis moleculares 10s grupos de especies patag6nicas
fueron incluidos en la nueva definici6n de
Eulaemus. Esta 6ltima conclusi6n concuerda con la hip6tesis de Laurent (1985) de
que estas especies estarian mas relacionadas a1 grupo "argentino" que a1 "chileno".
Las relaciones propuestas por Etherid-
dentro
d e
grupo
chilrens~s.nuevos
caracteres
ge (1995) en su taxonomia indentada coincidian e n parte con esos ultimos estudios, su grupo signifer es el equivalente a
Eulaernus de Laurent (si incluimos a 0 r tholaernus) y el grupo chiliensis a Liolaemus (sensu stricto). Pero la contribuci6n
mas importante realizada por Etheridge
(1995) fue clarificar el estatus de generos, subgeneros y grupos de especies designados e n el pasado (siete generos, tres
subgeneros) que deben ser incluidos dentro de Liolaemus (sensu lato), a1 no existir justificaci6n alguna para aceptarlos
como grupos naturales diferentes de
aquel. Por otro lado, la monofilia del grupo nitidus, asi como la posici6n basal del
grupo kingii-archeforus propuestas por
Etheridge (1995) no es sostenida por 10s
analisis de Young-Downey (1998) y Schulte et al. (2000). Dentro de 10s dos grandes clados de Liolaernus existen hip6tesis
distintas con diferentes grados de incongruencia que requieren de nuevos analisis. Recientemente, Lobo y Abdala (2002)
en el analisis de 35 caracteres osteol6gicos en solamente 2 4 especies del genero
encontraron soporte para 6 grupos (lineomaculatus, tenuis, alticolor, nitidus, signifer, montanus) propuestos en el pasado
e n base a otras fuentes de evidencia,
como morfologia externa, enzimas y ADN.
Continuando el estudio morfologico
iniciado e n el trabajo anterior con el grupo chiliensis (Lobo, 2001a), fue posible
aumentar la muestra de especimenes para
mas de la mitad de las especies y sumar
nuevos caracteres y nuevas especies a la
matriz original. Los objetivos principales
de este trabajo son presentar la descripci6n de nuevos caracteres, la re-definici6n
y re-codificaci6n de otros y presentar las
hltimas hip6tesis obtenidas (en este caso
aplicando tambien pesos implicados) .
MATERIALES Y
METODOS
Se obtuvo informaci6n de aproximadamente 1500 especimenes de 80 especies y
subespecies de Liolaemus y de Phymaturus
indistinctus, especie empleada para enraizar 10s arboles. Todas las especies estu-
Acta
zoologica
lilloana
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diadas estan incluidas en el grupo chiliensis, (Etheridge, 1995). Se utiliz6 una especie de Phymaturus como grupo externo
ya que en un reciente estudio molecular,
Schulte et al. (2003) encontraron a este
gPnero como hermano de Liolaernus (no
se disponian ademas datos del otro g6nero de Liolaemidae: Ctenoblepharis).
La mayor parte de 10s caracteres morfol6gicos fue obtenida de especimenes
preservados e n alcohol, mediante lupa
binocular y un calibre digital de i 0,02
mm de precisi6n. La terminologia de 10s
pliegues del cue110 sigue a Frost (1992).
Los hemipenes fueron evertidos y estudiados siguiendo a Bohme (1988), y el caracter incluido estd basado e n las observaciones realizadas por Lobo (2001b). Los
caracteres de morfologia dental fueron
obtenidos de la colecci6n de esqueletos
de Richard Etheridge (REE depositada en
la San Diego State University e n Estados
Unidos), de esqueletos preparados e n el
Museo de Ciencias Naturales (UNSa) citados en Lobo y Abdala (2001), y de especimenes preservados en alcohol que se listan en el Apkndice 1 .
Se sumaron 2 4 nuevos caracteres a la
matriz original (caracteres 8-12, 21, 27,
29, 49-59, 61, 67, 71, 73 y 76). En comparaci6n con el estudio previo (Lobo,
2001a) se ampli6 la muestra de especimenes para aproximadamente el 60% de las
especies y se sumaron siete especies: L.
heliodermis. L. dicktracyi, L. urnbrqer, L.
petrophilus, L. ceii, L. sp. 1 y L. sp. 3. Las
especies aqui llamadas L. sp. I y L. sp. 2
son descriptas e n Lobo y Espinoza (en
prensa). Mientras que L. sp. 3 se encuentra actualmente en descripci6n. L. elongatusRN representa a la forma tipica de
elongatus mientras L. elongatusME es una
forma mas pequeiia cordillerana de la
zona de Uspallata, Mendoza.
La matriz utilizada tiene 8 3 caracteres.
Los mktodos de codificaci6n empleados
para 10s caracteres binarios polim6rficos y
10s continuos fueron 10s propuestos por
Wiens (1993, 1995) y Thiele (1993) respectivamente. Se ha propuesto recientemente el uso general de matrices de pasos para todos esos casos, lo cual asegu-
ra determinar costos de transformaciones
mas precisos entre 10s estados/especies
(Wiens, 2001); sin embargo, este mktodo
no es operational (computacionalmente)
para casos como kste, donde el numero
de taxones/estados de caracter (como son
utilizados en las matrices de pasos) supera el nfimero de estados de caracter maximo de 10s programas actuales.
El an6lisis filogen6tico fue realizado
empleando el programa PAUP" (Version
4.0b8 para Windows) de Swofford
(1998), usando 10s comandos: hsearch
(busqueda heuristica), addseq = random
(secuencias de adici6n a1 azar) y 1000
replicaciones (aplicando TBR).
Para el analisis de pesos implicados de
Goloboff (1993) se utiliz6 el comando Pset
Goloboff (cambiando el valor de la constante K en cada instancia). Debido a que
no existe un criterio objetivo que permita
decidir con cuanta severidad penalizar la
homoplasia se realizaron corridas con distintos valores de la constante en lugar de
tomar uno solo arbitrariamente. La mayor
parte de 10s caracteres fue analizada como
aditiva. Los restantes caracteres se indican
como NO ORUL.:NAI)OS
en la lista.
Se considera que algunos de 10s nuevos
caracteres incorporados e n este analisis,
(8, 10, 12, 20, 25, 39, 73), no fueron estudiados lo suficiente. Sin embargo, se
decidi6 incluirlos debido a que podrian
contener informaci6n importante a pesar
de que el mktodo empleado para codificar10s no sea el ideal. La matriz empleada en
este trabajo puede obtenerse e n http://
www. unsa. edu.ar/acu~1~a/index02.
htlnl.
RESULTADOS
CAKAC'I'L<RIIS I I T I I . I Z A D O S
A continuaci6n de la definici6n de
cada caracter se indica el mktodo de codificaci6n empleado (FRE: frecuencias de
Wiens, 1993; GWM: mktodo de 10s intervalos pesados de Thiele, 1993. "gaps
weighted method").
Lepidosis.- Se incluyeron un total de 3 0
caracteres:
68
F
Lobe,
Relaclones
fllogenetlcas
1. Contacto nasal-rostral: (0) ausente;
(1) presente. FRE.
2. Ancho de la escama nasal hacia la
mitad de la narina/ancho de la escama
nasal en contacto con la rostral: rango de
medias entre 1,6 y 18,2. GWM.
3. Numero de escamas entre la cantal
y la nasal: (0) dos escamas; (1) una escama. FRE.
4. Nhmero de escamas en el dorso de
la cabeza (entre la rostral y el occipucio):
rango de medias entre 1 0 , s y 16,O.
GWM.
5. Tipo de escamas del cuello (a lo
largo del pliegue longitudinal cuando estd
presente, o a mitad de distancia entre el
meato auditivo y el hombro): (0) granulares, semiesfgricas; (1) laminares (aplanadas). FRE.
6. Tipo de escamas del cuello 11: (0)
lisas; (1) quilladas. FRE.
7. Superficie dorsal de la cabeza: (0)
lisa; (1) rugosa. FRE.
8 . Escama preocular agrandada y e n
contacto con la serie de loreolabiales: (0)
no e n contacto; (1) en contacto. B I N A R I O
N O POLIM~)RFICO.
Las especies de 10s grupos
alticolor y bibroni presentan la preocular
e n contacto con las loreolabiales aunque
no en todos sus especimenes. Este caracter
debiera codificarse con el mktodo de las
frecuencias, per0 por el momento existen
datos para pocas especies.
9. Nhmero de 6rganos de las escamas
sobre las posrostrales: 10s 6rganos de las
escamas e n Liolaemus est6n distribuidos
principalmente sobre las areas posrostrales, prefrontales, parietal y temporal y sobre escamas supralabiales e infralabiales.
Para estandarizar la comparaci6n se tom6
arbitrariamente el nhmero de dichos 6rganos e n las escamas posrostrales. El rango
de variaci6n es: 1 , 6 a 12,6. GWM.
10. Numero de internasales: (0) 5
(observado s610 e n L. hatcheri, L. lineomaculatus y L. magellanicus); (1) 4.
R I N A R I O N O P O L I M ~ R I : I C ( I . Por el momento
no se conocen las frecuencias, para u n
analisis futuro debiera estudiarselo de esa
manera. Debido a que e n este estudio no
se incluyeron especies de este grupo (L.
lineomaculatus), no resulta informativo en
dentro
del
grupo
chrlrensrs
nuevos
caracteres
el analisis, per0 a 10s fines de presentarlo para ser tenido en cuenta en estudios
posteriores, se opt6 por incluirlo.
11. Postocular: (0) dividida; (1) unica.
RINARIO NO POI.IM~RI:ICO.
12. Frontal: esta escama exhibe distintos grados de fragmentacibn, siendo a su
vez polim6rfica e n muchas especies. Se
identificaron cuatro estados: (0) completamente fragmentada e n cuatro escamas,
dos anteriores y dos posteriores; (1) e n
tres escamas, dos posteriores y una anterior (azigo); e n algunos (muy raros) especimenes la frontal puede estar dividida
e n tres escamas, siendo dos anteriores y
una posterior; (2) en dos escamas, una
anterior y otra posterior; (3) no dividida
(hnica escama). MLIL.I.ILS.IXI)O
~'OI.IM~~RI~I(~
POR M A Y O R ~ A .
13. Temporales: (0) lisas; (1) quilladas. FRE.
14. Numero de temporales e n cuenta
vertical (contadas hacia la mitad de la
distancia entre la escama subocular y el
meato auditivo, desde la comisura oral
hacia arriba hasta el nivel de las superciliares: las medias varian entre 5 , s y 12,O.
GWM.
15. Nhmero de escamas en contacto
con la interparietal: variaci6n de las medias entre 5,3 y 9,4. GWM.
16. Numero de supraoculares agrandadas: entre 3 y 6 escamas. GWM.
17. Circumorbitales posteriores: (0)
formando una hilera completa de escamas; (1) interrumpida. FRE.
18. Contacto entre 4ta supralabial y
subocular: (0) ausente; (1) presente.
FRE.
19. Nhmero de loreolabiales: rango de
variaci6n entre 5 y 9 . GWM.
20. Escama auricular: (0) no diferenciada; (1) diferenciada. FRE. En la mayoria de 10s individuos de L. monticola monticola esta escama se encuentra dividida.
21. Escama auricular 11: (0) ancha y
restringida a1 tercio superior del meato
auditivo; (1) angosta y alargada alcanzando hacia abajo la mitad de la altura del
meato auditivo (solamente e n L. fusccus y
L. lemniscatus). RINARIO N O P O I . I M ~ I < I : I ( : ~ .
22. Escamas situadas a lo largo del
Acta
z o o l o g ~ c alhlloana
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2005
borde anterior del meato auditivo, por
debajo del nivel de la auricular (cuando
e s t i presente): (0) ausentes; (1) una o
dos pequeiias escamas laminares proyectadas ligeramente desde ese borde del
meato; (2) de dos a cuatro escamas laminares agrandadas; (3) dos a cuatro escamas agrandadas lobuladas. MLILTIESTADO
NO P O I . I M ~ K I : I C O .N O ORDENADO. En algunas
especies existe una pequefia prominencia
de escamas granulares (1-3) proyectindose en ese lugar, no parece tratarse de un
caracter hom6logo y no se incluy6 en
este analisis por requerir de mayor estudio (estaria presente e n el grupo pictus.
tenuis, y e n las especies L. elongatus
MEN, L. coeruleus, L. curis, L. leopardinus/valdesianus, L. isabelae, L. rnaldonadae,
L. neuquensis, L. austromendocinus, L. u m brifer, L. dicktracyi y L. buergeri).
23. Separaci6n entre las segundas posmentales: (0) siempre separadas por una
o dos escamas; (1) e n contacto. En L. copiapensis y L. bisignatus mas del 90% de
10s individuos exhiben esas escamas e n
contacto. En otras especies es menos comfin (L. silvai, L. platei. L. nigrornaculatus, L. hellmichi, L. zapallarensis, L. sievers i ) . FRE.
24. N6mero de escamas por hilera de
posmentales: variaci6n entre 3,O y 5,6.
GWM.
25. Forma de las escamas del dorso
del cuerpo: (0) redondeadas; (1) romboidales; (2) lanceoladas. P O L I M ~ I I I : I C : O C:OI)II:I(:AI)O I Y ) R M.%YOR~A.
26. Quillas de las escamas del dorso
del cuerpo: (0) sin formar mucr6n; (1)
formando un mucr6n. B I N A R I O N O POLIM(>I<I;I(:O.
27. Escamas trifidas e n el dorso del
cuerpo: descriptas por primeras vez por
(Cei y Scolaro, 1982), fueron mencionadas
como sinapomorfia del grupo lineomaculat u s (Etheridge, 1995). (0) ausente; (1)
O.
presente. R I N A K I O N O P C ) L I M ( ~ K ~ ~ I CComo
no se incluyeron especies de ese grupo
este caricter resulta no informativo. per0
se lo incluye para estudios futuros.
28. Ni~merode escamas alrededor del
cuerpo (valor promedio): desde 32 y
99,5. GWM.
29. Escamas antehumerales agrandadas: una a tres escamas agrandadas lanceoladas ubicadas detras del bolsillo antegular y justo por delante del hombro.
Son conspicuas en 10s grupos lineornac~llatus-rnagellanicus y L. kingii-archefol.us.
(0) ausente; (1) presente. H I N A I < I O N O lJo~ 1 ~ c i ~ t : l cAo1. igual que el caricter 27, se
describe para estudios posteriores donde
se incluirin esos grupos ya que en el
grupo L. chiliensis resulta no informativo.
30. Escamas infradigitales del cuarto
dedo de la mano (valor promedio): el
rango varia desde 15,4 hasta 24,4. GWM.
Patrones y colores (en vida).- Se estudiaron 3 1 caracteres:
31. Subocular resaltada de la coloraci6n general de la cabeza: (0) subocular
pigmentada como el resto de la cabeza;
(1) subocular blanca. FRE.
32. Patr6n de regi6n ventral (pecho y
abdomen) : (0) regi6n ventral inmaculada;
(1) manchada; (2) oscura uniforme. En
L. dicktracyi, L. coeruleus, L. rleuquensis y
L. cyanogaster es azul y se indicaro~len
la matriz como entrada faltante. MIII:I'II.:SI A I ) ~N O I ~ O I . I M ~ R I : I ( : O .
33. Mancha preescapular: (0) ausente;
(1) presente. I3INAIlIO N O I ~ ~ I . I M ( ~ I < I : I ( : ~ .
34. Mancha posescapular: (0) ausente;
(1) presente. I3INAIlIO N O I ' O I . I M ~ R I : I ( : O .
35. Manchas paravertebrales: (0) presentes; (1) ausentes. FRE.
36. Garganta en 10s machos: (0) manchada: (1) uniformemente oscura; (2) inmaculada. MLIL-r[ES'lALN> N o I ~ ~ I . I M ~ ~ ~ ~ I
N O C)RDEN.qIIO.
37. Garganta e n las hembras: (0)
manchada; (1) gris o gris claro uniforme;
(2) inmaculada. H I N A K I O N O I ' O I . I M ~ I ~ I : I ( : O .
N O OKI)I<NAI)O.
38. Linea vertebral: (0) presente (en
algunos individuos se encuentra fragmentada); (1) ausente. "Vertebrallinie" de
Hellmich (1934). FRE.
39. Bandas dorsolaterales: (0) auseI1tes; (1) presentes e n ambos sexos: (2)
presentes solamente en hembras. M 1 I I : l ~ l l ~ S TADO NO POI.IMOKI:I(:O. Las bandas dorsolaterales no e s t i n presentes en la totalidad
de 10s individuos de algunas especies en
: I (
70
F
Lobo
Relactones
fllogenetlcas
las que se consider6 "presente". Ahn no
est6n disponibles las frecuencias de este
caracter para poder utilizar el m6todo de
las frecuencias.
40. Bandas dorsolaterales 11: (0) uniformemente angostas exhibiendo el mismo ancho todo a lo largo de su extensi6n; (1) angosta en la regi6n del cue110
y hombros y tornandose mas anchas en el
dorso del tronco. H I N A I I I O NO P O L I M ~ R F I C O .
41. Manchas paravertebrales subtriangulares dispuestas alternadamente las de
un lado con respecto a las del otro: (0)
ausentes; (1) presentes. H I N A I U O N O POLIMOKI:ICO.
42. Manchas paravertebrales alargadas
transversalmente: (0) ausentes; (1) presentes. Este patrbn, muy a menudo, es
mas evidente e n hembras que e n machos
de las especies que lo poseen. H I N A I I I O N O
POLIM~RPICO.
43. Manchas en forma de ocelos dispersas sobre el dorso del animal: (0) ausentes;
(1) presentes. B I N A R I O N O POLIM<)RPI(-(3.
44. Patr6n dorsal de manchado fino
(como un "spray") sobre el dorso del animal, e n machos: (0) ausente; (1) presente. BINARIO N O POLIMORFICO.
45. Mismo patr6n e n las hembras: (0)
ausente: (1) presente. B I N A R I O N O I ~ O L I MORI:ICO.
46. Patr6n dorsal formado por pequeiias manchas muy cortas y angostas e n
forma de segmentos localizadas irregularmente: (0) ausente; (1) presente. BINARIO
N O PC)LIM(~RFICO.
47. Melanismo sobre 10s flancos: (0)
ausente; (1) presente en forma de grandes manchas (variegadas) fusionadas; (2)
uniformemente negro (no se distinguen
manchas). MIIIT1ESTAI)O N O P O I . I M ~ ) R P I C O .
48. Escamas metalicas o iridiscentes en
la regi6n ventral o flancos: (0) ausente;
(1) presente. BINARIO NO POLIMORFICO.
49. Patr6n de colas anilladas: (0) ausente; (1) presente. RINARIO N O ~ > O I . I M O R I : I ( : O .
50. Patr6n ventral variegado en las
colas: (0) ausente; (1) presente. R I N A K I O
NO I'OI.IM~III.I(:O.
51. Patr6n ventral punteado en las colas: (0) ausente; (1) presente. H I N A K I O N O
P O L I M ~ R I : I C O .Estos dos caracteres (50 y
dentro
del
grupo
c h ~ l ~ e n s r sn u e v o s
caracteres
51) podrian analizarse tambi6n como uno
solo multiestado no ordenado (variegado.
punteado y ausente).
52. Escamas blancas esparcidas principalmente en 10s flancos: (0) ausentes; (1)
presentes. 13INAlilO N O ~ ~ o L I M ~ , K I : I ( : ~ .
53. Melanismo ventral: solamente fue
encontrado en un par de especies (L. tacnae y L. w a l k e r i ) . Ambas exhiben variaci6n, siendo mas frecuente en 10s machos.
(0) ausente; (1) presente. R I N A R I O N O l l o LIM~RFICO.
54. Melanismo ventral azul: abdomenes negro-azulados o azul oscuros solamente se encuentran e n especimenes de
L. neuquensis, L. coeruleus, L. dicktracyi y
L. cyanogaster (aunque e n este i~ltimoes
mas claro). Esta pigmentaci6n es continua
con el flanco donde se torna casi completamente azul oscuro. (0) ausente; (1) presente. B I N A R I O N O P O L I M ~ R P I C O .
55. Regi6n del flanco alrededor y por
encima del hombro en fondo negro, salpicada de escamas blancas (Espinoza y
Lobo, 2003): solamente visto en especies
del grupo de L. capillitas. (0) ausente; (1)
presente. B I N A R I O N O P O L I M ~ R I : I C O .
56. Banda transversa cruzando la regi6n posterior de la escama subocular:
esta no es la misma banda que a menudo
se encuentra e n el grupo de L. signifelque cruza el ojo y la subocular hacia la
mitad de su longitud. (0) ausente: (1)
presente. B I N A K I O N O PC)LIM~)RI:I(:O.
57. Campo laterodorsal m6s claro que
la regi6n central del dorso: (0) ausente;
(1) presente. Tipico de L. elongatusME y
L. elongatusRN. B I N A R I ~N O ~ Y ) I . I M ~ I I I : I ( : O .
58. Subocular verde-turquesa a celeste:
(0) ausente; (1) presente. B I N A R I O N O I I O LIM~RFICO.
59. Coloraci6n rojiza en la regi6n de
la cloaca y areas adyacentes: (0) ausente;
(1) presente en hembras; (2) presente en
ambos sexos. Este color es rqjo intenso,
muy fuerte e n la regi6n cloacal, area
proximal de 10s muslos y extremo posterior del abdomen. Exhibido por especies
del grupo de L. capillitas a d e m i s de L.
buergeri. Este caracter podria expresarse
solamente en la estaci6n reproductiva, no
se conoce muy bien este aspect0 aunque
Acta
zoologtca
lllloana
49
65-87,
(1-2):
2005
indistinctus
petroph!lus
eopardlnus
L
ramonensls
austrornendocinus
elongatusME
elongatusRN
crist~ani
cell
buergeri
krie I
ca $litas
hefodermis
dicktracyi
umbr~fer
v~llar~censis
constanzae
nigroroseus
lorenzmulleri
nigroviridis
ch~llanensis
mpnt~cola
%
,
j:
valdes~anus
p,",";atiss~mus
-
ar entinus
taPcanensis
brattstroemi
p1ctus
ch~loensis
r coeruleus
-L neuquensis
donosoi
isabelae
curls
-
-
-
9
-
-
-
Pesos iguales
-
-
fitzgeraldi
altissimus
exploratorum
moradoens~s
var,iegatus
curlcensls
hernani
pseudolemniscatus
plate1
velosoi
hellmichi
kuhlmanni
sllva~
sieversi
zapallarensis
nigrornaculatus
atacamensis
saiatilis
bitaeniatus
agaburoi
emn~scatus
pauljnae
ramlrezae
alticolor
sp. 1
fuscus
sp. 2
walkeri
bibroni
gracilis
SD. 3
sanjuanensis
araucanensls
tacnae
P
F
fitzgeraldi
altissimus
exploratorum
moradoensis
Figura 1. Relaciones dentro del grupo chlliensls obtenidas siguiendo el cr~teriode pesos ~guales.En este caso
por las relaciones entre L , fitzgeraldi, L. exploratorum. L , mose obtuv~erondos h ~ p o t e s ~ que
s , se d~ferenc~an
radoensis y L. altissimus (a1 pie de la f~gurase representa la h~potesisalternat~va).Los nurneros en la figura
corresponen a 10s grupos 1 - leopardinus, 2= kriegi, 3= capillitas, 4= nigroviridis, 5= tenuis, 6 = pictus, 7 = ro10= nigromaculatus, 11 = alt~color.Raiz= Phymaturus lndistinctus
bertmertensi. 8= gravenhorstl, 9= alt~ss~mus,
72
F
Lobo
Relaclones
lhlogenel~casdentro
de todas formas son las unicas formas
que lo exhiben en todo el grupo de L.
chiliensis. BlNAIiIO N O P O I . I M ( ~ R F I C . ~ .
60. Dicromatismo sexual mostrando un
patr6n denso de escamas celestes o turquesa salpicadas sobre 10s flancos y dorso de 10s machos: (0) ausente; (1) presente. I ~ I N A R I ONO P O L I M ~ R F I C O .
61. Pecho y abdomen amarillos: la
mayoria de las especies del grupo de L.
chiliensis exhiben su pecho y abdomen
blanco inmaculado. Solamente unas pocas
especies exhiben colores, un subgrupo de
ellas presentan coloraci6n amarillenta en
su regi6n ventral. (0) ausente; (1) preSente. R l N A R l O N O P O L I M ~ R I ~ I C O .
Pliegues del cuel1o.- 3 Caracteres:
62. Pliegues laterales del cuello (rictal,
postauricular y longitudinal) : (0) ausentes: (1) pobremente desarrollados (pliegues ligeramente proyectados sobre la
pared lateral del cuello); (2) bien desarrollados (fuertemente proyectados) . MrJ1..I.II*:S.IXDON O POLIMORPICO.
63. Pliegue antegular: (0) presente a
mod0 de bolsillo profundo; (1) presente
sin formar un bolsillo (evidente por la
diferencia en el tamafio de las escamas);
(2) ausente (no existe un bolsillo y las
escamas son todas semejantes desde la
abertura auditiva hasta el hombro. MUL.I'II,STADON O P O L I M ~ K I : I ( : O .
64. Bolsas de grasa prominentes en 10s
costados del cuello: (0) presentes; (1)
ausentes. I3INAuro NC) P O L I M ~ K I . ' I C O .
Poros precloaca1es.- 3 Caracteres:
65. Numero de poros en 10s machos:
las medias varian entre 0,O y 8,O. GWM.
66. Poros e n las hembras: las medias
varian entre 0,O y 4,O GWM.
67. Frecuencia de hembras con poros:
(0) ausencia; (1) presencia. Los poros
precloacales fueron encontrados en hembras de 1 4 especies del grupo chiliensis.
La presencia de poros esta restringida a
cierto porcentaje de la poblaci6n de hembras el cual varia entre especies. El rango
de variaci6n es Inuy amplio desde 5,9%
e n L. altissirnus hasta el 100% en L. donosoi (tambiPn se encuentran presentes
del
grupo
c h ~ l ~ e n s n~ use v o s
caracteres
en hembras de cuatro especies de 10s grupos patag6nicos: L. magellar~icus,L. sal.rnientoi, L. kingii y L. escarchadosi). FRE.
Hernipenes.1 Caracter:
68. Ornamentaci6n de 10s hemipenes:
(0) con c6lices restringidos a la base de
10s 16bulos apicales, hasta el nivel de la
bifurcaci6n del sulcus sper.rnaticus; (1) calices extendidos por debajo de ese nivel.
RlNARlO N O P O L I M ~ R F I C O .
Tarnaiio y re1aciones.- 5 Caracteres:
69. Longitud hocico-cloaca (especimenes adultos solamente): medias desde
41,5 mm hasta 92,O. GWM.
70. Relaci6n longitud de la cola / longitud hocico-cloaca (la longitud de la cola
es medida solamente e n ejemplares con
colas no regeneradas): las medias varian
entre 1 , O y 2 , l . GWM.
71. Relaci6n longitud del pie (tomada
sobre la supercificie plantar entre el extremo del dedo IV hasta el tal6n) / longitud hocico-cloaca: variaci6n entre 25.0 y
34,7%. GWM.
72. Longitud de la subocular / diametro del ojo (diametro del ojo tomado entre ambos angulos que forman las ciliares
superiores e inferiores): varia entre medias de 1,l a 1,7. GWM.
73. Relaci6n tamafio machos/tamaiio
hembras: existe un rango continuo entre
las especies que va desde 0 , 8 3 a 1 , 3 2 .
GWM. Esta relaci6n fue tomada asumiendo como hip6tesis que el dimorfismo
sexual encontrado entre las especies se ha
originado por una misma causa.
D ~ e n t eys mandibula i n f e r ~ o r4. Caracteres:
74. Coronas de 10s dientes maxilares:
(0) expandidas y tricuspidadas; (1) angostas, con las c6spides anterior y posterior reducidas; (2) anchas, casi redondeadas y con las cuspides ligeramente desarrolladas o directamente ausentes. Solamente 10s dientes maxilares de mitad de
I
I A I ) NO
~
serie fueron considerados. M ~ Jrrl..s
I ' O I . I M ~ ) R P I C O .N O O R D E N A L ) ~ .
75. Heterodoncia (10s dientes maxilares anteriores tienden a ser monocuspidados y c6nicos): (0) ausente (todos 10s
Acla
zoolog~ca
lllloana
49
(1-2)
65-87,
2005
cristkni
petro hilus
lebeP,e
nlgroroseus
maldonadae
4\
campanae
niaroviridis
cgnstanzae
donosoi
talcanensis
pictus
ar entinus
ch?loensis
6 Y,
-
-
~
,
moJ i c o ~ a
neU3uensis
lorenzmulleri
araucanensls
pseudolemniscatus
kuhlmanni
nigromaculatus
hellmichi
atacamensis
silvai
p!ei
ls~gnatus
coplapensis
paullnae
sanluanensis
moradoensis
altissimus
-
robertmertensi
gravenhorsti
cyanogaster
brattstroemi
fitzgeraldi
sp. 1
bitaeniatus
ramlrezae
alticolor
sp. 2
tacnae,
walker1
pagaburoi
racllls
?USC"S
lemn~scatus
Figura 2 . Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas empleando pesos ~ r n p l ~ c a d ocon
s valor de la constante
K= 2 ( s ~ g u ~ e n dao Goloboff, 1993). Los numeros de 10s grupos corresponden a 10s mismos indicados en f ~ g u r a1
74
F
Lobo:
Relaciones
f ~ l o g e n e t ~ c a ds e n t r o
dientes maxilares son de igual morfologia,
tricuspidados); (1) presente (10s maxilares
anteriores se tornan sin cuspides y de forma subc6nica). H I N A R I O NO I ] ~ I . I M ~ R F I C O .
76. Numero maxim0 de dientes maxilares: (0) 22; (1) 21; (2) 20; (3) 19; (4) 18;
(5) 17; (6) 16; (7) 15: (8) 14; (9) 13; (10)
12. En la matriz codificado con letras para
facilitar el analisis con el programa (letras
a-k) . M[Jl.TlESTALjO N O P O L ~ M ~ K I ~ I ( : O .
77. Canal de Meckel: (0) abierto; (1)
cerrado. La segunda condici6n es la sinapomorfia del grupo chiliensis (Etheridge,
1995). R I N A K I O N O P C ) L I M ~ ) ~ ~ ~ : I C O .
Cariotipo.- Solamente 1 caracter:
78. Numero de macrocromosomas (informaci6n tomada de la literatura y citada ya en Lobo, 2001a): (0) 12 macrocromosomas; (1) 14; (2) 1 5 ; (3) 16; (4) 18;
(5) 20; (6) 22; (7) 24. MUI:I'IIISTADO N O
~0~.1~(~lll~l(:(l.
Biologia y Eco1og1'a.- 5 Caracteres:
79. Maximo numero de foliculos yemados: (0) 4; (1) 5 ; (2) 6 ; (3) 7; (4) 8 ; (5)
9 ; (6) 10; (7) 11; (8) 12; (9) 13; (10)
14; (11) 15. Datos tomados de la literatura (citados en Lobo, 2001a). M U L T ~ E S I A I ) ~
N O I ' ~ I . I M ( ~ R F I ( : ONO
.
se cuentan con 10s
datos originales como para aplicar GWM.
80. Modo reproductivo: (0) viviparo;
(1) oviparo. Robert Espinoza com. pers.
HINAKIO NO I'OI.IM~RI:ICO.
8 1 . Estilo de vida: (0) saxicola; (1)
terrestre; (2) psam6filo. Robert Espinoza
com. pers. MIJI:I.IESTAUO N O P O I . I M ~ R I : I ( : O .
N O Ol<l)l<NAL)O.
82. Estilo de vida 2: (0) no arboricola;
(1) terrestre con tendencias arboricolas;
(2) arboricola. Aquellos indicados con 1
fueron indicados con 1 para el caracter
8 1. MlJl.1'1 llSTAD(1 N O 1 ' 0 1 . 1 ~ 6 ~ ~ 1 ~ 0 .
83. Dieta: (0) insectivora; (1) omnivora; (2) herbivora. Robert Espinoza com.
pers. M1II.TILS'IAl)O NC) P O I . I M ~ ~ K F I C O .
R ~ < ~ . A ( : I ~ N II:II.O(;ENI?TI(:AS
cs
r ) E N T R O D1.1 1 . 0 s
(;lilJl'OS
D E ESI'I<(:ll<S QIJE CON1:ORMAN
f l . (:I .Al)O C I I I L I I ~ N ~ S l S
Como resultado del analisis se obtuvieron dos hip6tesis distintas aplicando pe-
del
grupo
ch~lrensis:nuevos
caracteres
sos iguales (figura l ) y otras cinco hipotesis empleando pesos implicados (figuras
2-6). Los cambios apom6rficos para cada
grupo han sido tomados arbitrariamente
de una sola corrida (K6).
Grupos leopardinus ( I ) y kriegi (2).- El
grupo leopardinus (L. leopardinus. L. 1x7monensis y L. valdesianus) se hipotetizo
como el 1n6s basal dentro del grupo chiliensis en el analisis anterior (Lobo,
2001a). En el presente trabajo y utilizand o pesos iguales se presenta como un
agrupamiento parafilgtico; mientras tanto.
si se utilizan pesos implicados (analisis
con K2 a K6) se presenta como monofilgtico, siendo L. cei-L. kriegi el par hermano del grupo en K2 a K4. En K5 y K6
estos grupos no estan relacionados.
Liolaemus buergeri esta relacionado a1
grupo aqui designado como capillitas en
K2, K3 y K4, mientras que no esta relacionado con otro grupo e n K5 y K6. En
10s analisis de pesos iguales es el tax6n
hermano de L. kriegi en un grupo formado por estas dos especies ademas de L.
ceii y L. cristiani (grupo kriegi de Cei.
1986, sumandole L. cristiani).
Las apomorfias del grupo leopardinrls
son: caracter 2 (numero de pasos: 1 6 CI:
0,106 q - > a ) ; 1 3 (1 0,058 j -> k); 17
( 1 0,150 a -> b); 35 (24 0,055 y = = >
a); 43 ( 1 1,000 0 = = > 1 ) ; 71 (1 0,100
k
> 1); 72 ( 1 0,112 o - >
p ) ; 76 (2
0 , 2 1 7 d = = > b). En el caso del grupo
kriegi: 1 (6 0,092 j = = > p); 2 ( 1 0,106
q = = > r); 3 (2 0 , 1 0 4 a = = > c); 3 0 ( 1
0,118 f - > g ) ; 52 ( 1 1,000 0 = - > 1 ) ;
73 ( 1 0,156 g = = > f).
Grupo capiI1itas ( 3 ) . En 10s dos ultimos
aiios se describieron nuevos taxones (3)
(Espinoza e t a l . , 2000; Espinoza y Lobo,
2003) pertenecientes a lo que se consider6
el "clado norte" del grupo elongatus, este
"clado norte" aqui se designa como grupo
capillitas esta formado por L. capillitas, L.
heliodermis, L. dicktracyi y L. umbrifer. En
tres casos (K2, K3 y K4) L. buergeri es el
grupo hermano de este grupo.
De acuerdo a nuestro analisis, existen
dos hip6tesis para este grupo: ( ( L . capilli-
Acta
zoolog~calllloana
49
(1-2):
65-87.
2005
ind(stinctus
cell
kriegi
leopardinus
rarnonensls
valdesianus
buer eri
ca i ~ j t a s
helodermis
dicktracyi
urnbrifer
austrornendocinus
cristiani
petrophilus
donosol
constanzae
talcanensis
t ictus
ar entinus
ch?loensis
chillanensis
villaricensis
~,";,'iatissirnus
coeruleus,
neu uensls
rnodico~a
lorenzrnulleri
araucanensls
seudolernniscatus
uhlrnanni
nigrornaculatus
ater
sieversi
za~allarensis
velosoi
hellrnichi
atacarnensis
silvai
R
E15atus.
copla ensls
isabePae
nlgroroseus
rnaldonadae
carnpanae
nigroviridis
elongatusME
elongatusRN
fitzgeraldi
rnoradoensis
altissirnus
curls
sanjuanensis
curlcensls
chiliensis
nitidus
robertrnertensi
sp. 3
saxatilis
brtaeniatus
rarnlrezae
bibroni
tacnae
exploratorurn
hernani
alticolor
walkeri
~aulinae
fuscus
lernniscatus
Figura 3. Relaclones dentro del grupo chilfensis obtenidas ernpleando pesos implicados con valor de la constante
K = 3. Los nurneros de 10s grupos corresponden a 10s mismos indicados en figura 1.
76
F
Lobo
Relaclones
fllogenetlcas
tas L. heliodern~is) (L. dicktracyi L. umbrifer)) en pesos iguales, K3, K5 y K6 y (((L.
dicktracyi L. umbr$er) L. capillitas) L. heLiodermis) en K2 y K4. No todas las hip6tesis obtenidas soportan las relaciones
entre este grupo y el grupo elongatus (solamente en K6 el par L. elongatusME-L.
eLongatusRN es grupo hermano del grupo
capillitas) como fuera encontrado en Lobo
(2001a). Las apomorfias del grupo capillitas son: caricter 1 3 (numero de pasos: 1
Cl: 0,058 q -> p); 14 (4 0,170 j -> f);
30 ( 1 0,118 f = = > e); 5 5 ( 1 1,000 0
= = > 1); 59 ( 1 0,667 0 = = > 1 ) ; 69 ( 1
0,111 k >
j); 8 3 ( 1 0,080 0 --> 1).
Grupo nigroviridis ( 4 ) . Consideramos
miembros de este grupo a : L. campanae,
L. nigroviridis, L. maldonadae, L. nigroroseus y L. isabelae.
Bajo el supuesto de pesos iguales este
grupo resulta parafilgtico, mientras que
empleando pesos implicados (K2 a K6),
es monofilPtico y se encontraron dos arreglos distintos: ((((L. campanae L. nigroviridis) L. maldonadae) L. nigroroseus) L.
isabelae) en K2, K3 y K6, mientras que
((((L. campanae L. maldonadae) L. nigroviridis) L. nigroroseus) L. isabelae) fue
encontrado en K4 y K5. Las apomorfias
del grupo nigroviridis serian: caricter: 9
(numero de pasos: 2 C1: 0,282 n >
p);
18 (5 0,109 a = - > f); 30 (6 0,118 h
= = > n); 45 ( 1 1,000 0 = = > 1): 72 (9
0,112 0 = = > x).
Grupos tenuis (5) y pictus ( 6 ) . Estos
grupos se hipotetizaron como hermanos
en Lobo (2001a) y la misma relaci6n presentan en este estudio. Empleando pesos
iguales. el grupo pictus incluye tambiPn a
L. brattstroemi y a1 par L. coeruleus-L.
neuquensis. En las corridas K2 a K6, el
par L. coeruleus-L. neuquensis se emuentra incluido en el grupo tenuis rnientras
que L. brattstroemi no se encuentra incluido en ninguno de esos dos grupos.
El par L. chillanensis-L. villaricensis es
basal a1 grupo tenuis en K2, K3,K5 y K6,
mientras que en K4 estas especies son
hermanas del clado formado por 10s grupos tenuis y pictus.
dentro
del
grupo
chrlrensrs
nuevos
caracteres
Las apomorfias del grupo tenuis son:
caricter: 1 (numero de pasos: 1 C1: 0,092
x = = > y); 36 (1 0,071 0 = = > 2); 42 ( 1
0,500 0 = = > 1 ) ; 5 6 ( 1 0,100 1 -> 0):
58 (1 1,000 0 = = > 1 ) ; 60 ( 1 0,333 0
= = > 1 ) ; 6 4 ( 1 0,100 1 -> 0); 6 9 ( 1
0,111 r = = > s); 71 (2 0,100 s -> u ) ;
8 3 (1 0,080 1 >
0). Para el grupo pictus: 3 ( 1 0,104 b -> a ) ; 6 ( 4 0,056 m
-> q); 7 (12 0,052 b = = > n ) ; 1 4 ( 1
0,170 1 = = > m); 15 ( 1 0.108 r = = > q ) ;
f ) ; 19 ( 1 0,140 r
18 (1 0,109 e >
= = > q); 24 ( 1 0,159 p = = > 0); 41 ( 1
1,000 0 = = > 1); 65 ( 1 0,180 r = = > q);
72 (3 0,112 k = = > h); 73 (6 0,156 1
= = > f); 80 (1 0,167 1 = = > 0).
Grupos robertmertensi (7) y gravenhorsti
(8) .- Bajo 10s supuestos de pesos iguales y
K2, estos grupos forman un clado i ~ n i c o ,
rnientras que no se encontrarian relacionados en las corridas K3 a K6. En ambas hip6tesis 10s miembros de ese clado son: L. chiliensis, L. nitidus, L. robertmertensi, L. g1.avenhorsti, L. schroederi y L. cyanogaster.
En K2, L. brattstroemi, L. fitzgeraldi, L.
saxatilis y L. variegatus forman parte del
grupo, mientras en las corridas K3 a K6
se trata de dos grupos no relacionados:
uno formado por L. brattstroemi, L. c.yanogaster, L. gravenhorsti y L. schroederi (ademas de L. fitzgeraldi en K6) y el otro formado por L. nitidus, L. robertrnertensi y L.
chiliensis (adern& de sp. 3, L. saxatilis y
L. variegatus en K6).
Las apomorfias del grupo robertli~ertel~si son: caracter: 4 (numero de pasos: 1
C1: 0,196 v = = > u ) ; 16 (2 0,105 u >
w); 28 (1 0,170 v -> w); 62 (1 0,222 1
= = > 0); 6 3 ( 1 0,250 1 = = > 2 ) ; 69 ( 1
0 , 1 1 1 u -> v); 70 (2 0,137 p -> r).
En el caso del grupo gravenhorsti: car&
ter: 9 (numero de pasos: 2 C1: 0,282 n -.
> 1): 12 (2 0,231 2 = = > 0 ) ; 13 ( 1
0,058 q >
p); 15 (2 0,108 r -> t): 17
m ) ; 3 1 (3 0,120 a = = >
(6 0,150 g >
d ) ; 35 (12 0,055 m >
a ) ; 48 (1 0,400
0 = = > 1);65 (1 0 , 1 8 0 q = = > r); 70 ( 1
0,137 o -> p ) ; 73 (3 0,156 i = = > f).
Grupo altissimus (9).- El grupo formado
por L. altissimus, L. lnoradoensis y L. curis
indjstinctus
cell
valdesianus
austromendocinus
petro hilus
lsabe?ae
nlgroroseus
nigroviridis
cam anae
maldonadae
chillanensis
villaricensis
talcanens~s
pictus
argentinus
ch~loensis
p,"u,'iatissirnus
coeruleus,
neu uensls
mor8ico1a
lorenzmulleri
araucanensls
pseudolemn~scatus
kuhlmanni
nigromaculatus
ater
s~eversi
zaoallarensis
velosoi
hellmichi
atacamensis
silvai
EGatus,
coplapensls
elongatusME
elongatusRN
crist~ani
constanzae
donosoi
fitzgeraldi
moradoensis
altissimus
curls
sanjuanensis
curlcensls
chiliensis
n~t~dus
robertmertensi
so. 3
saxatilis
ramirezae
bibroni
tacnae
exploratorum
hernani
alticolor
walkeri
oaulinae
filscus
lemniscatus
Figura 4. Relaciones dentro del grupo chiliensis obten~dasernpleando pesos impl~cadoscon valor de la constante
K= 4. Los n~irnerosde 10s grupos corresponden a 10s mismos ~ n d ~ c a d oen
s figura 1.
78
F.
Lobo
Relaclones
filogeneticas
es recuperado como monofilCtico s610 en
cuatro corridas bajo pesos implicados (K2
a K5), incluye a L. araucanensis solamente
en K6. Las apomorfias propuestas para el
grupo altissimus son: caracter: 1 (nhmero
de pasos: 4 C1: 0,092 u = = > y); 4 ( 1
y); 7
0,196 q = = > r); 6 (6 0,056 s >
(6 0,052 s -> y); 13 (6 0.058 s -> y);
15 (2 0,108 u = = > w); 25 ( 1 0,125 0
===>
1); 26 ( 1 0,167 0 = = > 1); 7 1 ( 3
0,100 h = = > k ) ; 72 (2 0,112 o = = >
m); 73 (2 0,156 o >
m); 79 ( 1 0.524
e -> f).
Grupo nigrornaculatus (lo).- La composici6n del grupo nigromaculatus se redefine
aqui en forma similar a Ortiz (198 1) per0
incluyendo a L. hellmichi (especie que
fuera designada como grupo monotipico
por Ortiz en aquel estudio). En todas las
corridas este grupo esta formado por 12
especies: L. ater, L. atacamensis, L. bisignatus, L. copiapensis, L. hellmichi, L. kuhlL. platei, L. siem a n n i , L. nigrornaculat~~s,
versi, L. silvai, L. velosoi y L. zapallarensis,
siendo basales a este grupo en la corrida
de pesos iguales L. pseudolernniscatus y L.
hernani.
Las apomorfias del grupo nigromaculat u s : caracter: 1 (nilmero de pasos: 1 4 C1:
0,092 u = = > g); 1 4 ( 1 0,170 o > n); 16
(3 0,105 v > s); 19 ( 1 0,140 x >
w);
3): 2 4 (2 0,159 q = = >
22 ( 1 0,231 2 >
0); 33 ( 1 0,333 0 = = > 1 ) ; 70 ( 1 0,137 o
= = > n); 72 ( 5 0,112 w >
r ) ; 74 ( 1
0,429 1 = = > 2 ) ; 8 3 ( 1 0,080 0 -> 1 ) .
Grupo alticolor (11).- En un trabajo anterior (Lobo, 2001a) el grupo alticolor
comprende sblamente tres especies (species C
sp. 2 , L. alticolor- y L. w a l k e r i )
siendo otras especies de las mencionadas
en el trabajo de Lobo y Espinoza (1999)
incluidas en otros linajes (por ejemplo L.
pagaburoi, L. ramirezae, L. bitaeniatus, L.
tacnae). En este estudio todas esas especies estan incluidas en un mismo agrupamiento junto con aquellas consideradas
grupo bibroni serlsu Cei (1986, 1993).
Este clado compuesto por a1 menos 1 2
especies, conformaria lo aqui llamado grupo alticolor. Entre las hip6tesis presenta-
-
dentro
del
grupo
c h i l i e n s ~ s :n u e v o s
caracteres
das en este trabajo, las especies siempre
presentes son: L. alticolor, L. bibroiti, L.
bitaeniatus, sp. I , L. fuscus, L. gracilis, L.
lemniscatus, L. pagaburoi, sp. 2 , L. raiitirezae, L. tacnae y L. walkeri. En ciertos analisis, aparecen incluidas en el grupo L.
araucanensis, L. exploratorurn, L. herrtaiti,
L. paulinae, L. sanjuanensis, L. saxatilis,
sp. 3 y L. variegatus. En ambos arboles,
igualmente parsimoniosos bajo el supuesto de pesos iguales, las especies de este
grupo no se agrupan coherentemente en
el sentido biogeografico.
En la topologias K2 y K6 las especies
habitantes de la puna y cordillera de Argentina (norte), Chile, Bolivia y Peril se
encuentran constituyendo un grupo monofilPtico (L. alticolor, sp. 2. L. walkel-i y
L. tacnae) con la excepci6n de sp.1 que
seria la especie basal de todo el grupo.
Las especies L. fuscus y L. lemniscatus de
Chile estarian relacionadas a L. gracilis
(una especie de amplia distribucion en el
Monte de Argentina); basal a este grupo
se encontraria L. pagaburoi. Otro subgrupo encontrado es el conformado por L. bibroni, L. hernarli y L. exploratorurr~ con L.
ramirezae como especie basal.
En las topologias K3 y K4 el grupo de
sp. 2 tiene una composici6n distinta: esta
incluida L. paulinae como especie hermana de sp. 2 y L. tacilae se encuentra incluida en otro grupo. En la topologia K5
el par sp. 2-L. paulinae no se encuentra
formando un grupo junto con L. alticolor
y L. walkeri. Las apomorfias del grupo alticolor son: car6cter: 3 (nhmero de pasos:
1 4 C1: 0,104 i = = > w ) ; 4 ( 1 0,196 v
> w); 7 (10 0,052 y -> 0); 8 ( 1 0,250
1 ) ; 9 (3 0,282 p = = > s ) ; 12 ( 1
0 >
0,231 2 - = > 3 ) ; 1 3 (4 0.058 y >
u):
1 4 (3 0,170 t -> q); 1 7 ( 4 0,150 g ->
k): 18 (3 0,109 c = = > f): 24 (2 0,159 v
= = > t); 30 (2 0,118 q = = > s); 35 (21
v); 38 (12 0,197 a >
m):
0,055 a >
73 ( 1 0,156 i = = > j).
-
RI:I.A(:I~NI<S
I<Nl'Rlr
I . ( )S (;KIII'OS
DE BSPLCILiS l)I<I. (:I.Al)O ( ~ l l l l l l i ' N S l S
Como resultado del presente estudio
reconocemos 11 grupos monofilPticos
dentro del clado chiliensis (figura 7): alti-
Acla
z o o l o g ~ c a l ~ l l o a n a4 9
(1-2).
65-87.
2005
indistinctus
buergeri
cell
kriegi
leopardinus
rarnonensls
valdesianus
austrornendocinus
cristiani
''
2
-
1
I
P
s,"S
e
$
i,h
::
pictus
argentinus
chlloensis
chillanensis
villaricensis
unctatissirnus
fenuis
coeruleus,
neuauensls
conitanzae
donosoi
rnont~cola
lorenzrnulleri
araucanensls
pseudolernniscatus
kuhlrnanni
,
n~arornaculatus
10T'k
.I?
zapallarensis
EEersi
"i
atacarnensis
silvai
p!a!ei
ls~gnatus
copla ensis
isabeke
nlgroroseus
nigroviridis
cam anae
rnaldbnadae
rno'iadoensis
altissirnus
curls
sanjuanensis
curlcensls
chiliensis
nltldus
robertmertensi
sp. 3
saxatilis
schroederi
ravenhorsti
rattstroern~
cyanogaster
varieaatus
sp. 1'
bltaeniatus
paulinae
sp. 2
pagaburoi
racll~s
8
PUSC"S
lernn~scatus
alticolor
walkeri
rarnlrezae
bibroni
tacnae
exploratorurn
hernani
Figura 5 . Relaciones dentro del grupo chiliensis obtenidas ernpleando pesos ~rnpl~cados
con valor de la constante
K= 5. Los nurneros de 10s grupos corresponden a 10s rnlsmos ~ndicadosen f ~ g u r a 1.
80
F.
Lobo:
Relaclones
f~logeneticasdentro
color, altissimus, capillitas, gravenhorsti,
kriegi, leopardinus, nigromaculatus, nigroviridis, pictus, robertmertensi y tenuis. Teniendo e n cuenta las hip6tesis obtenidas
podemos seiialar lo siguiente:
1) Excepto 10s grupos leopardinus y
kriegi, todos 10s demas grupos estan unidos formando un clado. 100% de 10s casos (6 corridas).
2) Los grupos tenuis y pictus son hermanos e n el 100% de 10s casos (6 corridas).
3) Los grupos gravenhorsti, robertmertensi y alticolor constituyen un grupo
monofilCtico e n el 83,3?6 de 10s arboles
obtenidos (5 corridas) .
4) El grupo nigromaculatus es hermano
del par formado por 10s grupos tenuis y pictus en el 83,3'K) de 10s casos (5 corridas).
5) El grupo descripto e n este trabajo
como capillitas, se encuentra como el grupo basal del clado formado por 10s grupos tenuis, pictus, nigromaculatus, nigroviridis, altissimus, robertmertensi, gravenhorsti y alticolor (en 4 de las 6 corridas).
Algunas hip6tesis del presente trabajo
concuerdan con 10s resultados obtenidos
por Lobo (2001a): se conserva las relaciones de grupos hermanos de 10s grupos
pictus y tenuis; la posici6n basal e n el
grupo de 10s subclados kriegi y leopardinus; el grupo alticolor aparece como relacionado a1 nigromaculatus (anAlisis de
pesos iguales). En este trabajo 10s grupos
gravenhorsti y nigrornaculatus son monofil6ticos, mientras que no fueron recuperados como monofilCticos 10s grupos elongatus y monticola.
En el ultimo anAlisis (Lobo, 2001a) L.
buergeri form6 un grupo con L. kriegi (L.
ceii no fue incluida en aquel estudio). Los
resultados encontrados en el presente estudio muestran cierta congruencia con 10s
alcanzados por Young-Downey (1998),
quien encontr6 L. leopardinus incluido en
el mismo grupo de L. kriegi, per0 no relacionado a L. buergeri. Schulte e t al. (2000)
encontraron a L. leopardinus relacionado
a1 par de especies formado por L. buerge-
del
grupo
c h i l ~ e n s ~ sn:u e v o s
caracteres
ri y L. ceii. En una de las hip6tesis presentadas acA (K6), L. elongatus de Mendoza y
de Rio Negro (MVZ) constituyen el grupo
hermano del grupo capillitas, coincidentemente con el grupo petrophilus de la hipotesis molecular de Morando e t al. (2003).
Young-Downey (1998) incluy6 dos especies del grupo nigroviridis las cuales no
se encontraron relacionadas formando un
grupo monofilCtico. Schulte e t al. (2000)
incluyeron solamente una especie e n su
analisis (L. nigroviridis). En Lobo (2001a)
se encontr6 a L. lorerizmulleri incluida en
este grupo, mientras que ahora solamente aparece relacionada a L. nigrovirids y
L. nigroroseus en el analisis de pesos
iguales.
En Lobo y Abdala (2001 y 2003) se
describe evidencia osteol6gica que sostiene la relaci6n entre 10s grupos pictus y
tenuis. La decisi6n mAs conservadora seria
aceptar unicamente la cornposici6n de 10s
grupos encontrada en Lobo (2001) que se
repite en este analisis. Para Schulte et al.
(2000) las dos especies del grupo pictus
estudiadas estan relacionadas con L. ?anogaster, L. chiliensis y L. belli; mientras
tanto, L. tenuis estA incluido en el mismo
grupo con L. lemniscatus, L. rrtortticola, L.
nitidus, L. fuscus y L. nigroviridis. La informaci6n enzimAtica del estudio de
Young-Downey (1998) no encontr6 relacionados a esos grupos.
Ambos, Ortiz (1981) y Cei (1986.
1993) reconocieron como grupos separados a 10s grupos de L. chiliensis y gravenhorsti. Debido a que 10s nombres L. chilierlsis y L. nitidus fueron usados por Etheridge (1995) para nombrar otros clados mas
inclusivos y para evitar crear mas confusi6n, deberiamos nombrar ese clado utilizando otro nombre (en lugar de L. chiliens i s ) . Aqui lo nombramos como robertrrle1.tensi. Cabe mencionar que en el analisis
molecular de Schulte e t al. (2000) esa especie no estaria relacionada con L. r~itidus
y L. chiliensis. La composici6n y relaciones
entre esos dos grupos requiere de mayor
estudio. Young-Downey (1998) encontro a
L. chiliensis y L. nitidus formando parte de
un linaje separado del que contiene a L.
srhroederi y L. cyanogaster. Schulte e t al.
Acta
zoologica
lhlloana
49
(1-2)
65-87.
2005
indistinctus
buergeri
cell
kriegi
leopardinus
rarnonensls
valdesianus
austrornendocinus
cristiani
constanzae
donosoi
P%;S,ensis
ar entinus
chqoensis
chillanensis
villaricensis
unctatissirnus
Penuis
coeruleus,
neuauensls
rnonticola
lorenzrnulleri
pseudolernniscatus
kuhlrnanni
niqrornaculatus
za allarensis
veksoi
hellrnichi
atacarnensis
silvai
EE:$atus,
coplapensls
elongatusME
elon atusRN
ca ifitas
heEoderrnis
dicktracyi
urnbrifer
araucanensis
isabelae
nlgroroseus
rnaldonadae
carnpanae
nigroviridis
fitz eraldi
bragtstroerni
cyanogaster
gravenhorst~
schroederi
paulinae
sanjuanensis
curlcensls
varie atus
saxaais
":
c ~l~ens~s
nitidus
rob rtrnertensi
sp.
bitaeniatus
rarnlrezae
bibroni
exploratorurn
hernani
alticolor
sp. 2
tacnae,
walker1
pagaburoi
rac~l~s
Puscus
lernn~scatus
"
Ei
Figura 6. Relaciones dentro del grupo chfliensis obtenidas empleando pesos ~mplicadoscon valor de la constante
K= 6. Los numeros de 10s grupos corresponden a 10s mlsmos indicados en figura 1.
82
F.
Lobo:
Relaciones
f ~ l o g e n e t ~ c a ds e n t r o
( 2 0 0 0 ) presentan resultados mas incongruentes con las hipotesis de este estudio:
L. robertrnertensi se encuentra en el clado
de L. alticolor (como en Cei, 1 9 9 3 ) , L. chiliensis y L. cyanogaster estan mas relacionados con L. pictus en otro grupo y L. nitidus se ubica en un linaje diferente.
Young-Downey ( 1 9 9 8 ) no incluy6 ninglin representante del grupo altissimus en
su analisis. Schulte et al. ( 2 0 0 0 ) incluyeron solamente una especie (L. altissimus).
En este analisis se recupera el grupo e n
la mayoria de las corridas formado por L.
altissimus, L. moradoensis y L. curis. En
K 6 se suma L. araucanensis, una composici6n diferente, e n parte, a la encontrada
e n Lobo ( 2 0 0 1 ) donde se incluian L.
del
grupo
chiliensis
nuevos
caracteres
araucanensis, L. moradoensis, L. altissirr~~is
y L. fitzgeraldi.
Lobo ( 2 0 0 1 a ) encontr6 a1 grupo nigrornaculatus como parafilktico, dividido e n
tres grupos pertenecientes a linajes independientes. En este trabajo forman un
grupo monofil~ticomuy semejante a la
hip6tesis original de Ortiz ( 1 9 8 1 ) . YoungDowney ( 1 9 9 8 ) incluy6 7 especies, encontrando a L. platei fuera del grupo. Schulte et al. ( 2 0 0 0 ) incluyeron solamente una
especie e n su analisis (L. zapallarer~sis).
Young-Downey ( 1 9 9 8 ) incluy6 e n su
estudio 3 3 especies del grupo chiliensis.
encontrandose L. alticolor como especie
hermana de L. paulinae. Los datos de origen del material utilizado por aquella
1 leopardinus
kriegi
capillitas
nigroviridis
tenuis
pictus
robertmertensi
gravenhorsti
\
altissimus
nigromaculatus
alticoior
kriegi
leopardinus
capillitas
nigroviridis
tenuis
pictus
nigromaculatus
altiss~mus
robertmertensi
gravenhorsti
Pesos lguales
kriegi
leopardinus
capillitas
pictus
tenuis
nigromaculatus
nigroviridis
altissimus
robertmertensi
gravenhorsti
alticolor
kriegi
leopardinus
tenuis
pictus
nigromaculatus
nigroviridis
capillitas
altissimus
robertmertensi
gravenhorsti
alticolor
kriegi
leopardinus
capillitas
tenuis
pictus
nigromaculatus
nigroviridis
altissimus
robertmertensi
gravenhorsti
alticolor
kriegi
leopardinus
tenuis
pictus
nigromaculatus
capillitas
nigroviridis
altissimus
gravenhorsti
robertmertensi
alticolor
Figura 7 . Relaciones filogeneticas entre 10s grupos de especies reconocidos dentro del clado chiliensis. Son
seis hipotesis obtenidas en las distintas corr~das(arboles representados en las figuras 1 a 6 ) . K = 2 a K = 6.
resultados de aplicar pesos implicados. Por mas detalles ver en el texto.
Acta
z o o l o g ~ c a l ~ l l o a n a4 9
(1-2)
65-87.
2005
autora no se conocen, per0 si lo que denomina "alticolor" proviene de la puna
chilena, se trataria de L. sp. 2 (descripta
en Lobo y Espinoza, e n prensa). En el
presente trabajo aparece como hermana
de L. paulinae bajo 10s supuestos de K =
4 y 5. Ademas de las mencionadas previamente, Young-Downey (1998) incluye L.
bibrorli y L. lernniscatus, pertenecientes a1
grupo aqui llamado L. alticolor. En sus
resultados no aparecen relacionadas.
Schulte e t al. (2000) encuentran tambiCn un agrupamiento que incluye especies de 10s llamados grupos alticolor y
bibroni (L. alticolor, L. bitaeniatus. L. robertmertensi, L. bibroni y L. gracilis) aunque dejando fuera a L. lemniscatus y L.
fuscus. El "alticolor oviparo" incluido en
ese trabajo seria sp. I e n este trabajo
(descripta e n Lobo y Espinoza, en prensa). Una nueva especie de este grupo, L.
y a n a l c u , fuP descrita recientemente
(Martinez Oliver y Lobo, 2002), per0 no
fue incluida en este analisis.
El grupo rnonticola encontrado monofilPtico en el analisis anterior (Lobo,
2001a) no se recupera e n este trabajo,
encontrandose el par L. chillanensis-L. villaricensis no relacionado a L. monticola y
como grupo hermano del grupo tenuis e n
4 de las hip6tesis (K = 2-3, 5-6) y embebid0 e n el clado L. pictus-L. tenuis e n K
= 4: en el anblisis de pesos iguales estas
dos especies no estan relacionadas. Coincidentemente, Young-Downey (1998) encontr6 a L. monticola villaricensis no relacionada a L. monticola monticola.
El grupo elongatus es encontrado como
no-monofilPtico en este estudio. En Lobo
(2001a) la muestra incluida como L. elongatus es la misma que aqui se incluy6
como elongatusME y aquella llamada anteriormente L. cf: elongatus fue re-determinada como L. austromendocinus.
El grupo aqui llamado capillitas comprende especies del norte de Argentina (el
llamado "clado norte" del grupo elongatus
en Espinoza y Lobo, 2003), caracterizado
por contar sus miembros con u n patr6n
particular sobre el hombro (carbcter 55),
se encontraria relacionado con L. buergeri
y otras formas basales del grupo chiliensis
de distribuci6n mbs austral, con las que
compartirian coloraci6n rojiza en la region
cloaca1 y adyacentes (caracter 59). Recientemente Morando et al. (2003) realizaron
u n analisis molecular de especies y poblaciones asignables a 10s grupos elongatus y
kriegi, incluyendo en su analisis a L. capillitas y una poblaci6n no descrita entonces
proveniente de Talampaya ( L . talarnpa.ya,
Avila et al., 2004), ambas son recuperadas
juntas e n su anblisis, lo cual es coherente
con lo que aqui se formula, esa nueva forma seria integrante del grupo capillitas ya
que cuenta con el mismo patr6n en el
hombro que las restantes especies, con la
exclusividad de exhibirlo e n "negativo"
(fondo claro y manchitas oscuras). Avila et
al. (2004) analizan el grupo petrophilus
(petrophilus, austromendocir~us,y las formas aqui designadas como grupo capillit a s ) y encuentran dictracyi hermana de
talarnpaya, una hip6tesis incongruente con
las morfol6gicas encontradas aqui, aunque
e n aquel trabajo no se encuentra incluida
heliodermis y suman por otro lado un terminal no considerado e n este caso.
La suma de nuevos caracteres morfol6gicos asi como de taxones. la actualizaci6n de valores de frecuencias y medias
para 10s caracteres polim6rficos y continuos respectivamente en mas de la mitad
de la especies del grupo, no han provocado grandes cambios con relaci6n a1 trabajo anterior (Lobo, 2001). Debido a que
10s estudios moleculares se han focalizado
e n u n grupo o complejo particular (Morando et a l . 2003; Avila e t al. 2004) o
bien de todo el grupo basados e n una
muestra considerablemente menor de taxa
(Young-Downey, 1998; Schulte e t al.
2000), resulta dificil a h analizar el grado de congruencia entre las distintas
fuentes de evidencia. Futuros trabajos
debieran afrontar el analisis combinado
de toda la informaci6n disponible.
A Gustavo Scrocchi y Juan Manuel
Diaz G6mez por la revisi6n de un primer
manuscrito y a dos arbitros anonimos de
84
F.
Lobo. Relaciones f i l o g e n e t ~ c a s dentro del yrupo
la revista que colaboraron generosamente
e n mejorar la calidad de este trabajo. C.
Myers y D. Frost (AMNH); J. B. Slowinski y J. Vindum (CAS); E. Censky y J .
Wiens (CMNH); R. S. Kretzschmar, G.
Scrocchi y E. L.avilla (FML); G. Carrizo y
J. Faivovich (MACN); L. Vega (UNMdP);
J. Hanken y J. Rosado (MCZ); J. Williams
(MLP); H. Nfiiiez (MNHN); D. Wake
(MVZ); J. C. Ortiz (MZUC); R. Etheridge
y T. Reeder (SDSU); R. Martori (UNRC);
R. Heyer (USNM) y H. Voris y A. Resetar
(FMNH) por facilitarme el acceso a colecciones a su cargo. Recibi mucha ayuda de
C. Abdala, V Abdala, F. Cruz, J. Diaz G6mez, M. Halloy, R. Espinoza, E. Lavilla, I.
Martinez Oliver, S. Quinteros, R. Martori,
R. Montero, J. C. Moreta y E. Teisaire.
Este estudio fue sostenido por un subsidio
de la Agencia Nacional de Promoci6n
Cientifica y Tgcnica (PICT98 No 0104637) y del Consejo de Investigaciones
de la Universidad Nacional de Salta
(CIUNSa No 915). La Fundaci6n Miguel
Lillo me brind6 acceso a sus extensas colecciones y me dio acceso a su laboratorio
durante mis visitas.
Avila, L. J.: M. Morando; C. H. F. Perez & J. Sites
jr. 2004. Phylogenetic relationships of lizards
of the Liolaernus petrophilus group (Squamata: Liolaemidae). with description of two new
species from western Argentina. Herpetologica, 60 (2): 187-203.
Bohme, W. 1988. Zur genitalmorphologie der Sauria:
funktionelle und stammeschichtliche aspekte.
Bonner Zoologische Monographien, 27: 1-176.
Cei, J. M. 1986. Reptiles del centro, centro-oeste y
sur de la Argentina. Mus. reg. Sci. nat. Torino Monogr. 4: 1-527.
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I:SI'I:(:~MENES I ~ X A M I N A D O S
Los acr6nimos de 10s museos siguen a
Leviton et al. ( 1 9 8 5 ) . Otros no incluidos
e n aquella estandarizaci6n son, MZUC:
Museo de Zoologia de la Universidad de
Concepci6n, Concepci6n, Chile; UNRC:
Universidad Nacional de Rio Cuarto, Rio
Cuarto, Cbrdoba, Argentina; UNMdP (Universidad Nacional de Mar del Plata, Argentina). REE: Richard E. Etheridge.
MCN: Museo de Ciencias Naturales (Universidad Nacional de Salta, Argentina).
Los n6meros de FML incluyen series para
las cuales individuos no presentan nGmeros individuales.
L. alticolor: AMNH 169004, 7287 (cotiPOS), 38068-70, 13501, 13499-500,
81401-03, 77622-23, 3 1 , 79935-39, MCZ
169004, 7287 (cotipos), 12409, 12851825,12409, 149852, 149854-56, 149858. L.
araucanensis: FML 2702; FMNH 208963,
85
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65-67, 6 9 , 71-73, 75-77, 7 9 , 206985, 8 7 ,
89-91, 94-95, 98-99, 207000. L. archeforus: MACN 16556-57, MCZ 162002-03. L.
sarrnientoi: MACN 31712, 31926-27;
31929-31, 31904, 31908-09, 31912. L.
atacarnensis: CMNH 9192, 9194-95, 9197,
SDSU 2078, 2091-92. L. ater: REE 28505 6 , SDSU 1939-42. L. austrorrlerldocinus:
FML 3432, 7 1 8 9 , 7 1 9 0 , 7 1 9 1 ; MVZ
126486, 8 3 , 58-59, 61-62, 6 4 , 6 6 , 68-69,
188643; REE 2329, 2340-47, 2358-59. L.
altissirnns: AMNH 131837-38; MCZ 51947.
38611-14, 149861-62; MNHNC 0 4 9 , 05456, 0 5 8 ; MVZ 127706-10; 196481-83, 8 6 ,
7 3 , 7 6 , 7 8 , 98-99, 196500, 0 5 , 15; MZUC
8898, 11998, REE 2559, SDSU 1801-02;
USNM 1463 13-14. L. argentinus: FML
1611, 2717; MACN 31869-70, 31873;
MCZ 86300, 126723; UNRC 3613.L. atacarnensis: FMNH 218682, 8 9 , 218691-93,
96-99, 218702-03, 0 5 , 07, 21, 218656, 65,
6 8 , 7 1 , 7 6 , 78-79. L. bibronii: AMNH
80046, 80051, FML 3731, MACN 1079095, 31656-58, 31627-29; MCZ 14923-24,
86
F
Lobo
Relaclones
f ~ l o g e n e t ~ c a ds e n t r o
15897, REE 2305, 2351-55, 2380, 240609, 2461; SDSU 1805, 1810-13. L. bisignat u s : MZUC 19154-65, CMNH 9196, REE
2535, SDSU 1814. L. b i t a e n i a t u s : MACN
31688; FML 822, ( p a r a t i p o s ) , FML 2455,
2918, MCZ 149865-66, MCZ 169547, REE
2597-600. L. b r a t t s t r o e m i : MCZ 16513940. L. buergeri: MVZ 18924-26, 18868890, 188710, 186513, 186515-17, 186519;
SDSU 3401, 3420, UNRC 1145-46. L. c a m p a n a e : MZUC 3864, 3871, 3873-74, 3879,
4138-39, 4141-42, 4144-45; REE 2595,
SDSU 1908. L. capillitas: FML 1229; REE
2960-63. L. ceii: MVZ 188700-02, 04, 06,
11-12, 15, 17, 188694, 99; sp. I : FML
1459, 1460, 1521, 1524. 1531. 1527, 973,
3428, 1528, 2351, 1878, 1538, 1871,
1461, 2074, 2477, 2513, 3487. 3492. L.
chiliensis: AMNH 21140-41. 21144, 8005253, CMNH 57187, 64719, MCZ 2139 ( s i n t i p o ) , 2052, 2537, 15978, 121214-16,
121217-19, 154180-81, 19704-06, 1998283, 653993; MVZ 187756-57, 196545-46,
196759, 180736-37, 199420; REE 2515;
USNM 64122, 28. L. chillanensis: FMNH
208983, 213338-40, 42. 44, 46, 48-51;
MACN 4663-70; MCZ 164327-28, 165341;
REE 2596, SDSIJ 1898. L. chiloensis: FML
1338, FMNH 213281-92, 212764-65, 67,
79-80. 82, 209002-04; MCZ 164325-26,
165465. 121220-21; MZUC 4754, 1250506, REE 2529, SDSU 1916-18. L. coerul e u s : SDSU 1826-32, 3691-92. MZUC
23918-27. L. constanzae: FML 1637. 1638;
MCZ 154183; REE 2516; SDSU 1843-44.
L. copiapensis: MCZ 38635-37; MZUC
14815-17, 14820, 14823, 14834, 14836,
14403, 14420, 14423, 14470, 14472-73,
14466-67; REE 2560, 2765, 2833, SDSU
1846-47. L. cristiani ( h o l o t i p o y paratip o s ) : MNHNC 1957, 1959-61. L. curicensis: SDSU 1848. L. curis: MNHNC ( p a r a t i p o s ) 1560-1561, 1563, 1568, REE 2564,
SDSU 1849-51. L. c y a n o g a s t e r : AMNH
38065-67; CMNH 64720-24; FMNH
133711,18, 32-33, 210238-40, 207036-38;
MCZ 110468, 126733, 65394, 126724-32,
165179, 7269, 7267, 169369, 7268,
157379-81, 164287-294, 164296-300,
164302-311, 164315-324, 165094-098,
157374-78,
165073-93,
164250-51,
164254, 164271, 164280, 164022-34,
del
grupo
rhfl~ensfs nuevos
caracieres
164068-70, 164107, 164108-37, 164138141, 164144, 164147, 164151-152.
165130-137,
165138,
164165-169,
164182-186, 164366-370, 165119-123,
165099-118, 165124-129, 165141-145;
MVZ 188724-25; REE 2525; SDSU 183336; USNM 00182. L. dicktracyi: FML 9928
( h o l o t i p o ) , FML 9929-33 ( p a r a t i p o s ) , CM
147716-17 ( p a r a t i p o s ) , MCN 461-62 ( p a r a t i p o s ) . L. d o n o s o i : FML 1340; MZUC
1176-77, 1178-80, 1182-87. 1192. L. elorlg a t u s ( R i o N e g r o ) : MVZ 188739. 27-28,
32-33, 43, 58, 81, 84, 180069; L. elongatus ( M e n d o z a ) : FML 03729: MVZ 12566270, 62-63; REE 2291-96, 2366-67, 238689, 2970. L. e x p l o r a t o r u m ( h o l o t i p o y par a t i p o s ) : MLP S-567, S-570, S-571, S-573.
L. f i t z g e r a l d i : MCZ 7263, 147359-60,
147263; USNM 38937; SDSU 1865; UNRC
3998-4003, 4009-11. L. .fiwcus: AMNH
131833-34; CMNH 64725, 64736; MCZ
38621-26, 165149-50, 65395, 165146,
165147, 165148; MVZ 196565, 59, 62,
46, 48, 50, 74-75, 187804, 187797,
196847; REE 2529, SDSU 1866. L. gracilis:
CMNH 53495, MACN 4892, 4905, 10899.
23509, 25747, 31573-75, 31654, 3444453; REE 2969; SDSU 1869, 3409; USNM
164911. L. gravenhorstii: AMNH 80054-55.
MACN 11998-99, MCZ 154184-85, 6539697, 38627-28, MNHNC 08-011, REE 2831.
2892-95; USNM 165635. L. h e l i o d e r m i s :
FML 7196 ( h o l o t i p o ) , 6006-07 ( p a r a t i p o s ) .
L. hellmichi: FML 1339, MZUC 8465 ( h o l o t i p o ) . MZUC 2169, 2178-79. L. herrlarli:
MNHNC 2131-32, 2134-35, 2137-42. REE
2565, SDSU 1874-76, AMNH 80054-55. L.
isabelae: MNHNC: 2359-62. L. k i r ~ g i i :
SDSU 1670-71, 3378. L. kriegi: FML 1195,
1198; MCZ 14927, 29; MVZ 180098-99,
188709; REE 2412-22, SDSU 1877. L. krlh l m a n i : FML 1560, 1593; MCZ 38634. 3839, 38641; SDSU 1879, 1881. L. lernniscat u s : AMNH 21145, 18335, 21142-43,
37556; CMNH 64727-30; FMNH 21422030; MCZ 164037-38, 41, 45, 47, 49, 56,
59, 60, 62-64, REE 2530, 2889-91; USNM
165620, 58710. L. l e o p a r d i n u s : MVZ
196637-39, 32, 50, 53-54, 56, 60, 64, 66;
MZUC 876-877, 1707-08; USNM 165637.
L. l o r e n z m u l l e r i : MNHNC 2401-02, 2405,
2408. L. m a l d o n a d a e ( p a r a t i p o s ) : MNHNC
Acta
z o o l o g ~ c alilloana
49 ( 1 - 2 )
65-87
2005
1939-40. L. monticola: FML 1212, 02714;
MCZ 38629-32 (paratipos); MVZ 187865,
67-68, 71-73, 49-52; MZUC 18884-18888;
SDSU 1888-89, 1894-95. L. moradoensis:
MZUC 3022, MZUC 3025, SDSU 1803-04.
L. nigromaculatus: C M N H 6 4 7 3 5 , FML
1568, MACN 21620-21, MZUC 1793, REE
2832, SDSU 1903, 1905: UNRC 3651-52,
2998. L. nigroroseus: MNHNC 987, 989-90.
L. nigroviridis: AMNH 131841-42; MCZ
149897-99, 86303, 149964, 187771, 7 9 ,
8 3 , 196695, 9 6 , 9 9 , 196707, 0 9 , 1 3 - 1 4 ,
1 6 , 2 6 ; MZUC 2154, S D S U 1906-1907;
USNM 165613. L. nitidus: CMNH 64737,
MACN
17315-16, MCZ 165447-50,
165452-53, 6 5 4 0 2 , 19708, 19979; REE
25192834, 2841, 2954. L. pagaburoi: FML
57, 477, 537, 632, 648, 658, 667, 816,
8 4 9 , 8 6 1 , 2238, 8 7 9 , 8 8 6 , 9 9 7 , 1048,
1264, 1337, 1829, 8 8 9 , 8 9 1 , 2435, 2446,
2454, 2456, 2464, 2633, 2746, 2921, 108,
208, 6 7 6 , 913, 914, 1074, 1226, 1234. L.
paulinae: FML 1341; MZUC 19360, 193626 7 , 19370-71, 19382, REE 2561. L. petrophilus: MCZ 156902 (paratipos), 17044142. L. pictus: CMNH 64738, MACN 11881:
MCZ 86298-99, 126722, 165455, 96532,
6 5 4 0 3 ; MZUC 19201-04, 19211, REE
2704, 2842, 2896-97, S D S U 1912-15. L.
platei: F M N H 24093, 9 5 - 9 9 , 24100-01,
5767; MCZ 164350, 52-53, 164347-49,
164357-58. 164340, MZUC 19372-74,
MZUC 19389; REE 2523, SDSU 1919-23.
L. pseudolemniscatus: MNHNC 1376-77,
1501, 1531. sp. 2 : FML 9 2 9 , 1265, 1512,
1517, 1519, 1533, 1661, 1663, 1761,
1874, 2779, 3647, 3 3 4 8 , 3 6 4 9 ; S D S U
3579-82, FML 1852, 1915, M N H N C 5 8 3 ,
585, 588: MZUC 19392 [ 3 ] .L. punctatissirnus: FML 1185, 2268; FMNH 214682-86,
88-94; REE 2536, SDSU 1936. L. ramirezae: FML 1215, 2196, 2240, 2269, 2275,
2279, 2288, 2299. 2306, 2330, 2383,
2386, 2394, 2402, 2436, 2444, 2450,
87
2463, 2468, 2473, 2481, 2486, 2498,
2569, 2 5 7 5 , 2944, 1658, 3006, 3333:
3 3 3 5 , 3339; 3 3 4 5 , 3 3 4 6 , 1228. 3 4 3 1 ,
3 6 1 2 , 2561, 1367, 2715, 2921. L. rarnonensis: FML 1191, SDSU 1887. L. robertmertensi: FML 1706, 1847, REE 2587-88.
L. sar~juanensis:FML 1016. L. saxatilis:
AMNH 65193-99, 126616; SDSU 1736-37.
L. schroederi: AMNH 131847-48, MCZ
5 1948-49 (paratipos), 14904, 65404,
126712-13, 164310. 165079, 8 3 - 8 4 , 8 6 ,
165117, 2 6 , 3 2 , 164251, 9 9 ; M N H N C
2480-83, 2487; USNM 165636. L. sieversi
(sintipos): MZUC 1841-42, 1850, 1853,
1857, 1860. L. silvai (paratipos): MZUC
18235-38, 18240-47.L. tacnae: MCZ 45806
(holotipo), 45807 (paratipo), 49210-11. L.
talcanensis: FMNH 210278; MZUC 1254042. sp 3 . : UNMdP 561, 549-557, 560, 562.
564. L. tenuis: CMNH 64739;
MACN 12000-05. MACN 36558-60;
MCZ 164074-75, 7 8 , 80-81, 8 3 , 164190,
9 3 , 9 6 - 9 7 , 164263-64; REE 2591, 2857,
2898-901, 2953; MVZ 127720-22, 24-25.
L. urnbrifer: FML 9934 (holotipo), FML
9935-45 (paratipos), MCN 463-464 (paratipos), CM 147714-15 (paratipos). L. valdesianus: FML 1199; M N H N C 0 1 0 - 0 1 3 ,
8 7 2 8 , 8777, 8 8 9 4 , 8 9 6 5 , 12318; MVZ
196640-49, 5 1 , 187753. L. variegatus:
FML 1210. L. velosoi (holotipo y alotipo):
MZUC 10897-98. L. villaricertsis: MCZ
86310-12; MVZ 199421-24; MZUC 8684;
REE 2566, SDSU 1897. L. walkeri: AMNH
63389-90 (paratipos), 88324-26; FMNH
81380-89, 95-96; MCZ 43770-75, 43777,
43779-81, 4 3 7 8 3 , 45815-16, 45818,
45887-88, 45850, 100111; SDSU 1937. L.
zapallarensis: AMNH 3 7 5 7 4 - 7 9 , 37603,
3 7 6 1 8 , 37628, 37631, 37658, 37791,
3 7 7 9 4 ; FML 1594, 2 8 6 8 ; MCZ 1654636 4 , 149894-95, 166223-24; MZUC 1671.
5581, 5583, REE 2769. 2843. Pll.vrnaturus
indistinctus: MCN 682-687.