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Bactéria

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Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
(Redirecionado de Schizomycetes)
Como ler uma infocaixa de taxonomiaBactéria
Ocorrência: Arqueano - Recente 3800–0 Ma.
Escherichia coli
Escherichia coli
Classificação científica
Domínio: Bacteria
Woese, Kandler & Wheelis 1990
Filos [1]
Sinónimos
Eubacteria Woese & Fox, 1977
Eubacteriobionta
Eubacteriophyta
Monera (in part.)
Neobacteria
Procaryotae (in part.)
Prokarya (in part.)
Prokaryota (in part.)
Schizobionta
Unibacteria (in part.)

Bactéria (pronúncia em português: [bɐkˈtɛ.ri.ɐ],[2] do grego: βακτηριον, bakterion, que significa "bastão") é um tipo de célula biológica. Elas constituem um grande domínio de micro-organismos procariontes. Possuindo tipicamente alguns micrômetros de comprimento, as bactérias podem ter diversos formatos, variando de esferas até bastões e espirais. As bactérias figuram entre as primeiras formas de vida a aparecer na Terra e estão presentes na maioria dos seus habitats. Podem ser encontradas na forma isolada ou em colônias.[3] Podem viver na presença de ar (aeróbias), na ausência de ar (anaeróbias) ou, ainda, serem anaeróbias facultativas.[4] A maioria das bactérias ainda não foi caracterizada, e apenas em torno de 27 por cento do filo bacterial possui espécies que podem crescer em laboratório (103 dos aproximadamente 142 filos conhecidos não são cultiváveis, conhecidos como filos candidatos).[5] O estudo das bactérias é conhecido como bacteriologia, um ramo da microbiologia.[6]

As bactérias são vitais em diversos estágios do ciclo dos nutrientes, reciclando processos como a fixação do nitrogênio da atmosfera. O ciclo dos nutrientes inclui a decomposição de corpos mortos; bactérias são responsáveis pelo estágio de putrefação nesse processo.[7] Além disso, apenas bactérias e algumas arqueias possuem as enzimas necessárias para sintetizar a vitamina B12, um cofator na síntese do DNA e no metabolismo do ácido graxo e dos aminoácidos, fornecendo-a a outros organismos através da cadeia alimentar.[8][9][10][11]

Bactérias também vivem em relações com plantas e animais. A interação entre estes organismos pode ser benéfica, e até mesmo simbiótica, onde bactérias auxiliam no metabolismo e protegem contra doenças infecciosas por outros micro-organismos. No entanto, várias espécies de bactérias são patogênicas e causam doenças infecciosas, incluindo cólera, sífilis, antraz, hanseníase e peste bubônica. Comumente, estas infecções bacterianas são tratadas através da utilização de antibióticos. As doenças bacterianas fatais mais comuns são infecções respiratórias, com a tuberculose matando sozinha cerca de 2 milhões de pessoas por ano, principalmente na África subsariana.[12]

Na indústria, bactérias são importantes no tratamento de esgoto e na decomposição de derramamentos de petróleo, na produção de queijo e iogurte através da fermentação, na coleta de ouro, paládio, cobre e outros metais no setor de mineração,[13] bem como na biotecnologia e na fabricação de antibióticos e outros produtos químicos.[14]

Etimologia

A palavra bacteria é o plural do Latim Moderno bacterium, no qual é a latinização do Grego βακτήριον (bakterion),[15] o diminutivo de βακτηρία (bakteria), que significa "bastão, cana",[16] pois as primeiras bactérias descobertas tinham forma de bastão.[17]

Origem e evolução inicial

Árvore filogenética da vida. As bactérias aparecem à esquerda

O sistema de classificação taxonômica mais utilizado divide os seres vivos em três domínios: bactérias (Bacteria), arqueias (Archaea) e eucariontes (Eukarya). Nos domínios Archaea e Bacteria estão incluídos os organismos procariontes, isto é, aqueles cujas células não possuem um núcleo celular diferenciado, enquanto no domínio Eukarya estão incluídas as formas de vida mais conhecidas e complexas (protistas, animais, fungos e plantas).[18] O termo Monera, atualmente em desuso, na antiga classificação dos cinco reinos, significava o mesmo que procariótico, e assim segue sendo usado em muitos manuais e livros de biologia.[19]

O termo "bactéria" era tradicionalmente aplicado a todos os microrganismos procarióticos. No entanto, a filogenia molecular foi capaz de demonstrar que os microrganismos procarióticos são divididos em dois domínios, originalmente denominados Eubacteria e Archaebacteria, e agora renomeados como Bacteria e Archaea,[20] que evoluíram independentemente a partir de um ancestral comum.[21]

Os ancestrais dos procariontes modernos foram os primeiros organismos que se desenvolveram sobre a terra, há cerca de 3800 a 4000 milhões de anos. Durante quase 3000 milhões de anos, todos os organismos permaneceram microscópicos, sendo que provavelmente as bactérias e arqueias eram as formas de vida dominantes.[22]

Atualmente, é discutido se os primeiros procariontes foram bactérias ou arqueias. Alguns pesquisadores pensam que as bactérias são o domínio mais antigo, com as arqueias e eucariontes derivando a partir delas, enquanto outros consideram que o domínio mais antigo é o das arqueias.[23] É possível que o ancestral comum mais recente das bactérias e arqueias possa ser um hipertermófilo que viveu há entre 2500 a 3200 milhões de anos.[24][25] Em vez disso, outros cientistas argumentam que tanto arqueias quanto eucariontes são relativamente recentes (há cerca de 900 milhões de anos)[26] e que evoluíram a partir de uma bactéria Gram-positiva (provavelmente uma Actinobactéria), que mediante a substituição da parede bacteriana de peptidoglicano por outra de glicoproteína daria lugar a um organismo chamado de Neomura.[27][28]

Embora existam fósseis bacterianos, como os estromatólitos, eles não podem ser usados para estudar a história da evolução bacteriana ou a origem de uma espécie bacteriana em particular por não manterem sua morfologia distintiva. No entanto, sequências genéticas podem ser usadas para reconstruir a filogenia dos seres vivos, e esses estudos sugerem que arqueias e eucariontes estão mais relacionados entre si do que com bactérias.[29]

As bactérias também estavam envolvidas na segunda grande divergência evolutiva, a que separou as arqueias dos eucariontes. Considera-se que as mitocôndrias eucarióticas provêm da endossimbiose de uma proteobactéria alfa.[30] Neste caso, o ancestral dos eucariontes, que possivelmente estava relacionado às arqueias (o organismo Neomura), ingeriu uma proteobactéria que, ao escapar da digestão, se desenvolveu no citoplasma e deu origem as mitocôndrias. Essas podem ser encontradas em todos os eucariontes, mesmo que às vezes em forma altamente reduzida, por exemplo, em antigos protozoários amitocondriados.[31] Então, independentemente, uma segunda endossimbiose por parte de algum eucariótico mitocondrial com uma cianobactéria levou à formação dos cloroplastos de algas e plantas. São conhecidos alguns grupos de algas que se originaram claramente de eventos subsequentes de endossimbiose por parte de eucariontes heterótrofos que, depois de ingerir algas eucarióticas, se converteram em plastos de segunda geração.[32][33]

Habitats

As bactérias são formas de vida extremamente adaptáveis, sobrevivendo nos mais diversos ambientes incluindo o solo, a água, as fontes termais ácidas, os resíduos radioativos, a profunda biosfera da crosta terrestre e na superfície e interior de plantas e animais.[34][35] Sua grande maioria não causa doenças, sendo benéficas para o meio ambiente e essências para o equilíbrio ecológico e preservação da vida no planeta.[36][37] Estimasse que existem aproximadamente entre 2×1030 e 5×1030 bactérias na Terra,[38][39] formando uma biomassa excedida apenas pelas plantas.[40][41] Elas são encontradas com maior abundancia principalmente no solo e na água, onde realizam papeis essenciais na ecologia. Bactérias que habitam o solo realizam a metabolização de compostos tóxicos e reciclagem nutrientes, como nitrogênio. Os oceanos abrigam cerca de 3 x 1026 bactérias, as quais produzem ate 50% do oxigênio atmosférico.[42] Elas são encontrada até na atmosfera, onde um metro cubico de ar pode comportar ate 100 milhões de células bacterianas.

Nas comunidades biológicas em torno de fontes hidrotermais e emanações frias, bactérias extremófilas fornecem os nutrientes necessários para sustentar a vida convertendo compostos dissolvidos, como o sulfeto de hidrogênio e o metano, em energia. Dados relatados por pesquisadores em outubro de 2012 e publicados em março de 2013 sugeriram que as bactérias prosperam na Fossa das Marianas, a parte mais profunda conhecida dos oceanos.[43][44] Outros pesquisadores relataram em estudos relacionados que micróbios prosperam dentro de rochas até 580 metros abaixo do fundo do mar, sob mais de 2 quilômetros de oceano ao largo da costa do noroeste dos Estados Unidos.[43][45] De acordo com um dos pesquisadores: "Você pode encontrar micróbios em qualquer lugar - eles são extremamente adaptáveis às condições e sobrevivem onde quer que estejam".[43]

Morfologia

As bactérias exibem muitas morfologias e arranjos celulares

As bactérias possuem uma grande diversidade de formas e tamanhos, chamados de morfologias. As células bacterianas têm cerca de um décimo do tamanho das células eucarióticas e têm tipicamente de 0,5 a 5,0 micrômetros de comprimento. No entanto, algumas espécies são visíveis a olho nu - por exemplo, a Thiomargarita namibiensis tem até meio milímetro de comprimento[46] e a Epulopiscium fishelsoni atinge 0,7 mm.[47] A maior espécies conhecida, Thiomargarita magnifica, pode atingir ate 2 centímetros de comprimento, cerca de 50 vezes maior do que outras bactérias conhecidas.[48][49] Entre as menores bactérias estão os membros do gênero Mycoplasma, que medem apenas 0,3 micrômetros, tão pequenos quanto os maiores vírus.[50] Algumas bactérias podem ser ainda menores, mas essas ultramicrobactérias ainda não são bem estudadas.[51]

A maioria das espécies de bactérias são esféricas, chamadas de cocos (sing. coccus, do Grego kókkos, grão, semente), ou em forma de bastão, chamadas de bacilos (sing. bacillus, do Latim baculus, bastão).[52] Algumas bactérias, chamadas de vibriões, têm a forma de bastonetes ligeiramente curvos ou em forma de vírgula; outras podem ter forma de espiral, chamadas de espirilos, ou firmemente enroladas, como é o caso das espiroquetas. Um pequeno número de outras formas incomuns também foi descrito, como bactérias em forma de estrela.[53] Essa grande variedade de formas é determinada pela parede celular bacteriana e pelo citoesqueleto. Essa variedade é importante porque pode influenciar a capacidade das bactérias de adquirir nutrientes, fixar-se às superfícies, nadar através de líquidos e escapar de predadores.[54][55]

A variedade de tamanhos mostrada pelos procariontes em relação aos de outros organismos e biomoléculas

Muitas espécies bacterianas existem simplesmente como células únicas, outras se associam em padrões característicos: Neisseria formam diploides (pares), Streptococcus formam correntes e as Staphylococcus agrupam-se em aglomerados de "cachos de uvas". As bactérias também podem se agrupar para formar estruturas multicelulares maiores, como os alongados filamentos da Actinobacteria, os agregados da Myxobacteria e as complexas hifas da Streptomyces.[56] Essas estruturas multicelulares são frequentemente vistas apenas em determinadas condições. Por exemplo, quando há ausência de aminoácidos, as mixobactérias detectam células vizinhas em um processo conhecido como detecção de quórum, então, elas migram de uma para a outra e se agregam para formar corpos de frutificação de até 500 micrômetros de comprimento e contendo aproximadamente 100 000 células bacterianas.[57] Nesses corpos de frutificação, as bactérias realizam tarefas separadas; por exemplo, cerca de uma em cada dez células migra para o topo de um corpo de frutificação e se diferencia em um estado dormente especializado chamado de mixosporo, que é mais resistente ao ressecamento e outras condições ambientais adversas.[58]

As bactérias frequentemente se prendem às superfícies para formar densas agregações, chamadas de biofilmes, ou formações ainda maiores, conhecidas como tapetes microbianos. Esses biofilmes e tapetes podem variar de alguns micrômetros de espessura a até meio metro de profundidade, além de poderem conter múltiplas espécies de bactérias, protistas e arqueias. Bactérias que vivem em biofilmes exibem um arranjo complexo de células e componentes extracelulares, formando estruturas secundárias como as microcolônias, através das quais existem redes de canais para permitir uma melhor difusão de nutrientes.[59][60] Em ambientes naturais, como no solo ou na superfície das plantas, a maioria das bactérias está ligada às superfícies dos biofilmes.[61] Biofilmes também são importantes na medicina, pois essas estruturas estão frequentemente presentes durante infecções bacterianas crônicas ou em infecções associadas a dispositivos médicos implantados. Além disso, bactérias protegidas dentro de biofilmes são muito mais difíceis de matar do que bactérias isoladas individuais.[62]

Estrutura celular

Estruturas intracelulares

Estrutura e conteúdo de uma célula bacteriana gram-positiva típica

A célula bacteriana é cercada por uma membrana celular composta principalmente de fosfolipídios. Essa membrana envolve o conteúdo da célula e atua como uma barreira para reter os nutrientes, proteínas e outros componentes essenciais do citoplasma no interior da célula.[63] Ao contrário das células eucarióticas, as bactérias geralmente não possuem grandes estruturas em seu citoplasma, como um núcleo, mitocôndrias, cloroplastos e outras organelas presentes nas células eucariontes. No entanto, algumas bactérias têm organelas ligadas a proteínas no citoplasma que compartimentam aspectos do metabolismo bacteriano;[64][65] por exemplo, os carboxissomos.[66] Além disso, as bactérias possuem um citoesqueleto composto por diferentes tipos de filamentos que gerenciam o processo de divisão celular e controlam a localização de proteínas e ácidos nucleicos na célula.[67][68][69]

Muitas reações bioquímicas importantes, como a geração de energia, ocorrem devido a gradientes de concentração através das membranas, criando uma diferença de potencial análoga a uma bateria. A falta de membranas internas nas bactérias significa que essas reações, como o transporte de elétrons, ocorrem através da membrana celular entre o citoplasma e o exterior da célula, ou periplasma.[70] Contudo, em muitas bactérias fotossintéticas, a membrana plasmática é altamente dobrada, gerando invaginações que preenchem a maior parte da célula com camadas de membranas coletoras de luz.[71] Em bactérias do filo Chlorobiota esses complexos de captação de luz podem até formar vesículas, chamadas clorossomos.[72]

Uma microfotografia eletrônica de células de Halothiobacillus neapolitanus com carboxissomos dentro. As flechas indicam os carboxissomos visíveis. A escala é de 100 nanômetros

As bactérias não possuem um núcleo ligado à membrana e seu material genético é tipicamente um único cromossomo bacteriano circular de DNA localizado no citoplasma em um corpo de forma irregular, chamado de nucleoide.[73] O nucleoide contém o cromossomo com suas proteínas associadas e RNA. Além do nucleoide, bactérias podem apresentar também outras estruturas DNA, denominadas plasmídeos.[74] Como todos os outros organismos, bactérias possuem ribossomos para a produção de proteínas, mas a estrutura do ribossomo bacteriano é diferente da estrutura dos eucariontes e arqueias.[75]

Algumas bactérias produzem grânulos intracelulares de armazenamento de nutrientes, como glicogênio,[76] polifosfato,[77] enxofre[78] ou polihidroxialcanoatos.[79] Certas espécies de bactérias, como as cianobactérias fotossintéticas, produzem vacúolos de gás que são usados para regular sua flutuabilidade. Estes vacúolos permitem que elas se movam entre diferentes profundidades de água, buscando a intensidade de luz e níveis de nutrientes ideais.[80]

Estruturas extracelulares

Ao redor do exterior da membrana da célula está a parede celular. Paredes celulares bacterianas são feitas de peptidoglicano (também chamado de mureína). Esta substância é composta por cadeias polissacarídicas ligadas por peptídeos incomuns contendo D-aminoácidos.[81] As paredes celulares bacterianas são diferentes das paredes celulares de plantas e fungos, que são feitas de celulose e quitina, respectivamente.[82] A parede celular das bactérias também é diferente da das arqueias, que não possui peptidoglicano. A parede celular é essencial para a sobrevivência de muitas bactérias. O antibiótico penicilina (produzido pelo gênero de fungos Penicillium) é capaz de matar bactérias inibindo uma etapa do processo de síntese do peptidoglicano.[82]

Em termos gerais, existem dois tipos diferentes de parede celular em bactérias, que classificam-as como gram-positivas ou gram-negativas. Os nomes se originam da reação das células à Coloração de Gram, um teste de longa data para a classificação de espécies bacterianas.[83]

As bactérias gram-positivas possuem uma parede celular espessa contendo muitas camadas de peptidoglicano e ácidos teicóicos. Por outro lado, as bactérias gram-negativas possuem uma parede celular relativamente fina, que consiste em algumas camadas de peptidoglicano cercadas por uma segunda membrana lipídica contendo lipopolissacarídeos e lipoproteínas. A maioria das bactérias possui parede celular gram-negativa, e apenas as bactérias dos filos Bacillota e Actinobactérias possuem a parede celuluar gram-positiva.[84] Essas diferenças na estrutura podem produzir reações diferentes na suscetibilidade a antibióticos; por exemplo, a vancomicina pode matar apenas bactérias gram-positivas e é ineficaz contra patógenos gram-negativos, como a Haemophilus influenzae ou a Pseudomonas aeruginosa.[85] Algumas bactérias têm estruturas da parede celular que não são classicamente gram-positivas ou gram-negativas. Isso inclui bactérias de importância médica como a Mycobacteria, que possui uma parede celular espessa como uma bactéria gram-positiva, mas também uma segunda camada externa de lipídios.[86]

Em muitas bactérias, uma camada de moléculas de proteínas de matriz rígida cobre a parte externa da célula.[87] Esta camada fornece proteção química e física para a superfície da célula e pode atuar como uma barreira de difusão macromolecular. Essas camadas possuem diversas, mas principalmente mal compreendidas funções, mas também são conhecidas por atuarem como fatores de virulência nas Campylobacter e por conterem enzimas de superfície nas Bacillus stearothermophilus.[88][89]

Fotografia de uma Helicobacter pylori, exibindo múltiplos flagelos na superfície celular

Flagelos são estruturas rígidas compostas por proteínas, que são usadas para motilidade. Estas estruturas possuem cerca de 20 nanômetros de diâmetro e até 20 micrômetros de comprimento. Os flagelos são movidos pela energia liberada pela transferência de íons através de um gradiente eletroquímico da membrana celular.[90]

As fímbrias são finos filamentos de proteína, geralmente de 2 a 10 nanômetros de diâmetro e até vários micrômetros de comprimento. Elas estão distribuídas ao longo da superfície da célula e se assemelham a pelos finos quando vistas em um microscópio eletrônico.[91] Acredita-se que as fímbrias estejam envolvidas na adesão bacteriana à superfícies sólidas ou à outras células, além de serem essenciais para a virulência de alguns patógenos.[92] Os pili são apêndices celulares ligeiramente maiores que as fímbrias. Um tipo especial de pilus é o pilus sexual, que pode transferir material genético entre duas células bacterianas em um processo chamado de conjugação bacteriana.[93] Alguns também são capazes de gerar movimento, como é o caso do pilus de tipo IV.[94]

Muitas bactérias também produzem uma matriz extracelular denominada glicocálix.[95] Estas matrizes apresentam uma alta complexidade estrutural, podendo variar entre camadas desorganizadas de exopolissacarídeos ou estruturas rígidas e bem definidas, denominada cápsula. Estas estruturas podem conferir proteção a fagocitose por células eucarióticas, como macrófagos, auxiliando bactérias patogênicas a evadirem o sistema imune do hospedeiro.[96] As moléculas que compõe o glicocálix também podem ser reconhecidos como antígenos, auxiliar na adesão a superfícies e na formação de biofilme.[97]

A formação destas estruturas extracelulares são dependentes de sistemas de secreção bacterianos, que realizam o transporte de proteína produzidas no citoplasma para o periplasma ou para o ambiente extracelular. Existe um grande variedade destes sistemas de secreção, os quais são intensamente estudados devido a seu papel na virulência de baterias patogênicas.[98]

Endósporos

Ver artigo principal: Endósporo
Ciclo de formação e ativação do endósporo

Alguns gêneros de bactérias Gram-positivas, como Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter, Anaerobacter e Heliobacterium, podem formar estruturas não-reprodutivas, dormentes e altamente resistentes a condições adversa, chamadas endósporos.[99] Os endósporos se desenvolvem no citoplasma, onde um destacamento da membrana plasmática envolve uma copia do DNA e ribossomos, formando um novo compartimento. Esta estrutura é então cercada por uma multicamada rígida composta por peptidoglicano e uma variedade de proteínas, denominada córtex.[100][101] O endósporo maduro é então liberado para o exterior celular.[102] Geralmente, bactérias formam apenas um único endósporo por célula.[103] Apesar de possuírem um nome parecido, endósporos são diferentes do sesporos produzidos por eucariotos, pois sua função não esta relacionada a reprodução e sim a resistência e sobrevivência.

Ao encontrar-se em um ambiente com condições adversas, bactérias formam endósporos para adentrar um estado de dormência, o qual aumenta sua capacidade de resistência e sobrevivência. Os endósporos não apresentam metabolismo detectável e podem sobreviver a estresses físicos e químicos extremos, como altos níveis de luz UV, radiação gama, detergentes, desinfetantes, calor, congelamento, pressão e dessecação.[104] Endósporos permitem que as bactérias sobrevivam até mesmo no vácuo e expostas a radiação espacial, o que implica na possiblidade de bactérias serem transportadas e distribuídas pelo Universo através de poeira espacial, meteoritos, asteroides, cometas e outros pequenos corpos.[105][106] Quando as condições de seu ambiente tornam-se favoráveis, os endósporos são reativados, perdendo sua capacidade de resistência mas permitindo seu desenvolvimento em uma célula competente.[100][107] Nesse estado adormecido, esses organismos podem permanecer viáveis por milhões de anos.[108][109]

A formação de endósporos também esta associada a algumas doenças ocasionadas por infecções bacterianas, como o carbúnculo, ocasionado pela inalação ou contato com os endósporos de Bacillus anthracis, e o tétano, ocasionado pela contaminação de ferimentos na pele por endósporos de Clostridium tetani.[110] Infecções por Clostridioides difficile, que ocorrem principalmente em ambientes hospitalares, é causada por bactérias formadoras de endósporos.[111]

Metabolismo

Bactérias apresentam uma grande diversidade de capacidades e características metabólicas.[112] Devido a esta diversidade, as características metabólicas já foram utilizadas para realizar a classificação taxonômica destes organismos. Contudo, esta classificação muitas vezes não corresponde as classificações modernas, que utilizam o conteúdo genético para inferir a taxonomia.[113] O metabolismo de bactérias pode ser classificado com base em três principais critérios: a fonte de energia, o doador de elétrons utilizado e a fonte de carbono utilizada para o crescimento. Organismos que realizam respiração podem ser classificados também pelo aceptor de elétrons utilizado.[114]

Cianobactérias visualizadas através de um microscópio

Quanto a fonte de energia, as bactérias podem ser classificadas em dois tipos: fototróficas, que utilizam a luz como fonte de energia, através da fotossíntese, e quimiotróficas, cujo metabolismo eh baseado em transferências de elétrons de compostos químicos para um aceptor de elétrons, através de reações de oxirredução. Quimiotrófos podem ainda ser subdivididos com base nos compostos utilizados como doador de elétrons. Bactérias que utilizam compostos inorgânicos, como hidrogênio, monóxido de carbono ou amônia, são denominados litotróficos, enquanto as que utilizam compostos orgânicos são chamadas organotróficos.[115] Além disso, o aceptor de elétrons também pode ser utilizado para classificação, onde bactérias que utilizam oxigênio são denominadas aeróbicas, enquanto as que utilizam compostos como nitrato, sulfato e dióxido de carbono são chamadas de anaeróbicas.[115]

A grande maioria das bactérias utiliza compostos orgânicos como fonte de carbono, sendo denominadas heterotróficas. Já as bactérias do filo Cyanobacteriota e algumas bactérias fotossintéticas roxas são consideradas autotróficas, pois são capazes de obter carbono através da fixação de dióxido de carbono.[116] Algumas bactérias também são capazes de utilizar gás metano como doador de elétrons e fonte de carbono.[117]

Classificação de bactérias segundo seu metabolismo e tipo de nutrientes utilizados
Classificacao Fonte de energia Fonte de carbono Exemplos
Fototróficas Luz Compostos orgânicos (fotoheterótrofos) ou fixação de carbono (fotoautótrofos) Cyanobacteriota, Chlorobiota, Chloroflexota, e bactérias fotossintéticas roxas
Litotróficas Compostos inorgânicos Compostos orgânicos (litoheterótrofos) ou fixação de carbono (flittoautótrofos) Thermodesulfobacteriota, Hydrogenophilaceae eNitrospirota
Organotrófica Compostos orgânicos Compostos orgânicos (quimioheterótrofos) ou fixação de carbono (quimioautótrofos) Bacillus, Clostridium, or Enterobacteriaceae

A capacidade metabólica de diversas bactérias e suas interações como o ambiente são importantes também para a estabilidade ecológica e sociedade humana. Diazotróficos, por exemplo, são capazes de fixar nitrogênio utilizando a enzima nitrogenase.[118] Esta característica éessencial para processos ecológicos como a desnitrificação e acetogénese.[119] Bactérias anaeróbicas não-respiratórias utilizam a fermentação como fonte de energia e secretam produtos metabólicos para o ambiente extracelular, como o etanol utilizado na produção de bebidas alcoólicas. Anaeróbios facultativos podem alternar entre a fermentação e outros aceptores de elétrons dependendo das condições do ambiente onde se encontram.[120]

Movimento

Os diferentes arranjos dos flagelos bacterianos (A- monótrico, B- lofótrico, C- anfítrico, D- perítrico)
Ver artigos principais: Flagelo e pilus

Diversas bactérias são capazes de se locomover por conta própria utilizando diferentes mecanismos, com uma célula podendo apresentar mais de um tipo de movimentação. O tipo de movimentação realizada depende do ambiente onde a bactéria se encontra.[121] Em ambientes aquosos, a locomoção mais estudada ocorre através da utilização de flagelos.[122] Estes flagelos realizam movimentos de rotação produzidos por uma proteína em sua base, que age como um "motor" giratório reversível.[123] Esta rotação age como uma hélice que impulsiona a célula bacteriana e gera seu movimentação. O sentido de rotação do flagelo determina a direção de deslocamento da célula, onde a rotação no sentido horário a impulsiona para frente e a rotação anti-horária a impulsiona para trás.[124]

Os flagelos bacterianos encontram-se organizados de diferentes formas: algumas bactérias possuem um único flagelo polar (numa extremidade da célula), enquanto outras possuem grupos de flagelos, quer numa extremidade, quer em toda a superfície da parede celular.[125][126] Diante do número e da distribuição dos flagelos, as bactérias podem ser classificadas como: atríquias (sem flagelos), monotríquias (um único flagelo), anfitríquias (um flagelo em cada extremidade), lofotríquias (um grupo de flagelos numa, ou ambas as extremidades) e peritríquias (apresentando flagelos ao longo de todo o corpo bacteriano).[127] As espiroquetas possuem uma forma de movimentação única, onde os filamentos que impulsionam seu movimento encontram-se no interior celular, ocasionando a rotação de todo o corpo celular.[125][128]

A locomoção em ambientes aquosos utilizando flagelos é denominada natação.[129] Em bactérias lofotríquias, a natação é realizada quando todos seus flagelos realizam a rotação em um mesmo sentido. Contudo, em algumas bactérias, como E. coli, podem ser observados grupos de flagelos realizam rotação em sentidos contrários. Esta alteração no sentido de rotação interrompe a movimentação direcionada e inicia uma movimentação aleatória, denominada rolamento. O movimento de rolamento ocasiona na reorientação da bactéria, permitindo que ela se mova em outra direção.[130][131] Alguns gêneros bacterianos como Synechococcus e Spiroplasma são capazes de se locomover em ambientes aquosos sem a necessidade de flagelos, porém seus mecanismos ainda não foram elucidados.[132]

Quando estão em superfícies solidas as bactérias podem realizar dois tipos principais de movimentação, espasmódica (twitching) e deslizamento (gliding). A movimentação espasmódica baseia-se na utilização do pilus do tipo IV, um apêndice celular que se estende, adere a superfície e retrai, puxando a bactéria até o ponto aderido.[133] O deslizamento ocorre através da utilização de adesinas presentes na superfície celular. Estas proteínas aderem ao ambiente extracelular e se deslocam ao longo da superfície da célula. Este tipo de deslocamento pode ser observado em uma grande diversidade de bactérias como cianobactérias, mixobactérias, e flavobactérias, com cada uma apresentando um mecanismo diferente.[134]

Diversas espécies dos gêneros Listeria e Shingella que parasitam células de eucariotos são capazes de utilizar o citoesqueleto da célula hospedeira para se movimentarem no interior celular através da promoção da polimerização de actina.[135]

Taxia

Ver artigo principal: Fototaxia, Quimiotaxia

As bactérias podem mover-se por reação a certos estímulos, um comportamento chamado "taxia" (também presentes nas plantas), como por exemplo, quimiotaxia, fototaxia, mecanotaxia e magnetotaxia - bactérias que fabricam cristais de magnetita (Fe3O4) ou greigita (Fe3S4), materiais com propriedades magnéticas, e orientam seus movimentos pelo campo magnético terrestre, como a bactéria Magnetospirillum magnetotacticum (ver bactérias magnetotáticas).[136]

Num grupo particular, as mixobactérias, as células individuais atraem-se quimicamente e formam pseudo-organismos amebóides que, para além de "rastejarem", podem formar frutificações.[137]

Crescimento e reprodução

Reprodução bacteriana

Em organismos unicelulares o crescimento celular e a reprodução por divisão celular são altamente correlacionados. Bactérias crescem ate atingirem um determinado tamanho e então se reproduzem através de fissão, uma forma de reprodução assexuada. Neste processo, cada bactéria divide-se em duas célulasclones.[138] Algumas bactérias formam estruturas reprodutivas mais complexas que auxiliam na dispersão das células descendentes. Exemplos destas estruturas incluem os corpos de frutificação formados por mixobactérias,[139] hifas aéreas formadas por espécies do gênero Streptomyces[140] e a formação de brotamentos, protrusões celulares que se destacam da célula original e dão origem a uma nova célula filha.[141] Sob condições ideais, bactérias podem se reproduzir com grande rapidez, dando origem a um número muito grande de descendentes em apenas algumas horas.[142]

Uma cultura de Salmonella em meio sólido

Em laboratórios, bactérias são cultivadas utilizando meios sólidos ou líquidos. Meios de cultivo sólidos, como a agarose, são utilizadas para isolar culturas puras de uma cepa bacteriana. Já os meios líquidos são utilizados para medir o crescimento bacteriano ou para obter um grande volume de células rapidamente. O uso de meios de cultivo seletivo podem auxiliar na identificação de organismos, como por exemplo através da adição de antibióticos.[143][144]

Na natureza, as bactérias possuem uma quantidade limitada de nutrientes que as impede de se reproduzir indefinidamente. Esta limitação levou estes organismos a evoluírem diferentes estratégias para seu crescimento. Alguns organismos, como algas e cianobactérias, podem crescer rapidamente quando se encontram em ambientes com grande disponibilidade de nutrientes.[145] Algumas espécies de Streptomyces são capazes de produzir antimicrobianos que inibem o crescimento de outros microrganismos, diminuindo a competição por fontes limitadas de nutrientes.[146] Além disso, muitos organismos formam comunidades, como biofilmes, que pode aumentar a disponibilidade de nutrientes e protege de estresses ambientais.[147] Estas comunidades são essências para o crescimento de alguns organismos.[148]

Representação do crescimento bacteriano (L) ao longo do tempo (T). As letras indicam as diferentes fases do crescimento.

O crescimento bacteriano possui quatro fases. Quando uma população de bactérias se encontra em um ambiente com grande disponibilidade nutrientes que permitem seu crescimento, estas células precisam se adaptar e se preparar para o crescimento. Na primeira fase, também chamada de fase de adaptação ou fase lag, o crescimento ocorre de maneira lenta pois as células estão se preparando para iniciar o crescimento rápido. Neste momento ocorre um aumento na taxa de biossíntese de proteínas essenciais como ribossomos e proteínas de membrana.[149][150] A segunda fase, chamada de fase exponencial, fase logarítmica ou fase log, é caracterizada pelo aumento exponencial do crescimento. Neste processo, nutrientes são metabolizados o mais rápido o possível.[151] A depleção dos nutrientes limita o crescimento e marca o inicio da terceira fase, chamada de fase estacionaria ou de desaceleração.[152][153] Em resposta a escassez de nutrientes as células bacterianas diminuem suas atividades metabólicas e podem utilizar suas proteínas não essências como fonte de nutrientes. A interrupção do crescimento rápido gera um estresse que aumenta a expressão de genes envolvidos no reparo de DNA, metabolismo antioxidativo e transporte de nutrientes.[154][155] A quarta fase é marcada pela morte de diversas células devido a falta de nutrientes.[156]

Transferência de material genético

Ver artigo principal: Plasmídeo, Genoma
Plasmídeos e DNA bacteriano

A maioria das bactérias possui uma única cadeia de DNA circular. As bactérias, por serem organismos assexuados, herdam cópias idênticas do genes de suas progenitoras (ou seja, elas são clonais).[142][157]

Algumas bactérias também transferem material genético entre as células. A transferência de genes é particularmente importante na resistência a antibióticos. A resistência a antibióticos acontece devido à "colocação" de um plasmídio cuja expressão confere essa resistência ao antibiótico.[157][158]

A maioria das bactérias não apresenta reprodução sexuada, mas podem ocorrer misturas de genes entre indivíduos diferentes, o que é chamado de recombinação genética. Esse processo leva à formação de novos indivíduos com características genéticas diferentes, resultando na mistura de material genético. Uma bactéria pode adquirir genes de outra bactéria e misturá-los aos seus de três maneiras diversas:[159][157]

Transformação bacteriana

Ver artigo principal: Transformação bacteriana

Ocorre pela absorção de moléculas ou fragmentos de moléculas de DNA que estejam dispostas no ambiente, proveniente de bactérias mortas e decompostas; a célula bacteriana transformada passa a apresentar novas características hereditárias, condicionadas pelo DNA incorporado.[159] Este não precisa ser de bactérias da mesma espécie; em princípio, qualquer tipo de DNA pode ser capturado se as condições forem adequadas. Entretanto, um DNA capturado só será introduzido no cromossomo bacteriano se for semelhante ao DNA da bactéria receptora.[160]

Transdução bacteriana

Ver artigo principal: Transdução
Diagrama de transdução

Consiste na transferência indireta de segmentos de moléculas de DNA de uma bactéria para outra. Isso ocorre porque, ao formarem-se no interior das células hospedeiras, os bacteriófagos podem eventualmente incorporar pedaços do DNA bacteriano. Depois de serem liberados, ao infectar outra bactéria, os bacteriófagos podem transmitir a ela os genes bacterianos que transportavam. A bactéria infectada eventualmente incorpora em seu cromossomo os genes recebidos do fago. Se este não destruir a bactéria, ela pode multiplicar-se e originar uma linhagem "transduzida" com novas características, adquiridas de outras bactérias via fago.[159]

Conjugação bacteriana

Ver artigo principal: Conjugação

Consiste na transferência de DNA diretamente de uma bactéria doadora para uma receptora através de um tubo de proteína denominado pêlo sexual ou pilus, que conecta o citoplasma de duas bactérias. Os pili estão presentes apenas em bactérias F+, ou seja, bactérias portadoras de um plasmídio denominado F (de fertilidade), e essas são as doadoras de DNA.[161] As que não possuem o plasmídio F atuam como receptoras, sendo chamadas de F-. O DNA transferido neste processo é quase sempre o plasmídio F e algumas vezes, um pequeno pedaço de DNA cromossômico une-se ao plasmídio e é transferido junto com ele.[162] Na bactéria receptora pode ocorrer recombinação genética entre o cromossomo e o fragmento de DNA unido ao plasmídio F recebido. Assim, a conjugação possibilita o aumento da variabilidade genética na população bacteriana.[163]

Interações com outros organismos

Apesar de sua aparente simplicidade, as bactérias podem formar associações complexas com outros organismos. Essas associações simbióticas podem ser divididas em parasitismo, mutualismo e comensalismo.

Mutualistas

Certas bactérias formam associações espaciais estreitas que são essenciais para sua sobrevivência. Uma dessas associações mutualísticas, denominada transferência interespécie de hidrogênio, ocorre entre grupos de bactérias anaeróbicas que consomem ácidos orgânicos, como ácido butírico ou ácido propiônico, e produzem hidrogênio e Archaea metanogênica que consomem hidrogênio.[164] As bactérias dessa associação são incapazes de consumir os ácidos orgânicos, pois essa reação produz hidrogênio que se acumula no ambiente. Somente a associação íntima com a Archaea que consome hidrogênio mantém a concentração de hidrogênio baixa o suficiente para permitir que as bactérias cresçam.[165]

Simbiose

Devido ao seu tamanho pequeno, as bactérias comensais são onipresentes e crescem em animais e plantas exatamente como em qualquer outra superfície. No entanto, seu crescimento pode ser aumentado pelo calor e pelo suor, e grandes populações desses organismos em humanos são a causa do odor corporal.[166][167]

A grande maioria das bactérias no corpo tornaram-se inofensivas devido aos efeitos protetivos do sistema imunológico, embora muitas sejam benéficas, particularmente na microbiota intestinal. O maior número de bactérias está na flora intestinal, além de também existir um grande número na pele.[168] A famosa noção de que as células bacterianas do corpo humano superam as células humanas por um fator de 10:1 foi desmistificada. Existem aproximadamente 39 trilhões de células bacterianas na microbiota humana, personificadas por uma "referência" de um homem de 70 kg com 170 cm de altura, enquanto existem 30 trilhões de células humanas no corpo. Isso significa que, embora as células bacterianas tenham a vantagem em números reais, a diferença é de apenas 30%, e não 900%.[169][170]

Segundo a Teoria da Endossimbiose, dois organelos celulares, as mitocôndrias e os cloroplastos[171] teriam derivado de uma bactéria endossimbionte, provavelmente autotrófica, antepassada das atuais cianobactérias.[172]

Patógenos

Micrografia eletrônica de varredura com aprimoramento de cor mostrando Salmonella typhimurium (vermelho) invadindo células humanas cultivadas

Se as bactérias formam uma associação parasitária com outros organismos, elas são classificadas como patógenos. As bactérias patogênicas são uma das principais causas de morte e doença humana e causam infecções como tétano (Causado por Clostridium tetani), febre tifóide, difteria, sífilis, cólera, intoxicação alimentar, lepra (causada por Micobacterium leprae) e tuberculose (Causada por Mycobacterium tubeculosis) Uma causa patogênica para uma doença médica conhecida só pode ser descoberta muitos anos depois, como foi o caso do Helicobacter pylori e da úlcera péptica.[173] As doenças bacterianas também são importantes na agricultura, com bactérias que causam manchas nas folhas, queimadas e murchas nas plantas, assim como a doença de Johne, mastite, salmonela e antraz em animais de criação.[174]

Predadores

Algumas espécies de bactérias matam e consomem outros microorganismos, essas espécies são chamadas bactérias predadoras. Isso inclui organismos como o Myxococcus xanthus, que forma enxames de células que matam e digerem qualquer bactéria que encontrarem.[175] Outros predadores bacterianos se prendem às presas para digeri-las e absorver nutrientes, como Vampirovibrio chlorellavorus, ou invadir outra célula e se multiplicar dentro do citosol, como Daptobacter.[176] Pensa-se que essas bactérias predadoras tenham evoluído a partir de saprófagos que consumiam microrganismos mortos, através de adaptações que lhes permitiam aprisionar e matar outros organismos.[177]

Importância das bactérias

As bactérias são organismos extremamente adaptáveis e, por isso, extremamente capazes de viver em qualquer ambiente da Terra. Estas, encontram-se presentes na atmosfera, até uma altitude de 32 000 metros, e no interior da superfície terrestre, até uma profundidade de 3 000 metros. Existem ainda espécies que vivem nas fontes quentes das profundidades oceânicas, onde a temperatura ronda os 250 °C e a pressão é de 265 atmosferas enquanto isso, outras conseguiram adaptar-se a ambientes extremamente ácidos ou alcalinos.[178] Os vários tipos de bactérias podem ser prejudiciais ou úteis para o meio ambiente e para os seres vivos. Com técnicas da biotecnologia já foram desenvolvidas bactérias capazes de produzir drogas terapêuticas, como a insulina.[179]

Na indústria de alimentos

Existem várias espécies de bactérias usadas na preparação de comidas ou bebidas fermentadas, incluindo as láticas para queijos, iogurte, vinho, salsicha, frios,[180] picles, chucrute (sauerkraut em alemão), azeitona,[181] molho de soja, leite fermentado e as acéticas utilizadas para produzir vinagres.[182]

Na saúde humana

Staphylococcus aureus: Cocos gram-positivos de importância médica

O papel das bactérias na saúde, como agentes infecciosos, é bem conhecido: o tétano, a febre tifoide, a pneumonia, a sífilis, a cólera e tuberculose são apenas alguns exemplos. O modo de infecção inclui o contacto directo com material infectado, pelo ar, comida, água e por insectos.[183] A maior parte das infecções pode ser tratada com antibióticos e as medidas anti-sépticas podem evitar muitas infecções bacterianas, por exemplo, fervendo a água antes de tomar, lavar alimentos frescos ou passar álcool numa ferida. A esterilização dos instrumentos cirúrgicos ou dentários é feita para os livrar de qualquer agente patogénico.[6]

No entanto, muitas bactérias são simbiontes do organismo humano e de outros animais como, por exemplo, as que vivem no intestino ajudando na digestão e evitando a proliferação de micróbios patogénicos.[184]

Na ecologia

No solo existem muitos micro-organismos que trabalham na transformação dos compostos de nitrogénio em formas que possam ser utilizadas pelas plantas e muitos são bactérias que vivem na rizosfera (a zona que inclui a superfície da raiz e o solo que a ela adere).[185] Algumas dessas bactérias – as nitrobactérias - podem usar o nitrogénio do ar e convertê-lo em compostos úteis para as plantas, um processo denominado fixação do nitrogénio. A capacidade das bactérias para degradar uma grande variedade de compostos orgânicos é muito importante e existem grupos especializados de micro-organismos que trabalham na mineralização de classes específicas de compostos como, por exemplo, a decomposição da celulose, que é um dos mais abundantes constituintes das plantas. Nas plantas, as bactérias podem também causar doenças.[186]

As bactérias decompositoras atuam na decomposição do lixo, sendo essenciais para tal tarefa. Também podem ser utilizadas para biorremediação atuando na biodegradação de lixos tóxicos, incluindo derrames de hidrocarbonetos.[187]

Na indústria farmacêutica: produção de hormônio

Em 1977, obteve pela primeira vez a síntese de uma proteína humana por uma bactéria transformada. Um segmento de DNA com 60 pares de nucleotídeos, contendo o código para síntese de somatostatina (um hormônio composto de 14 aminoácidos) foi ligado a um plasmídeo e introduzido em uma bactéria, a partir da qual foram obtidos clones capazes de produzir somatostatina.[188]

Vídeo que mostra em detalhes biológicos a colonização de uma célula por bactérias

A insulina foi a primeira proteína humana produzida por engenharia genética em células de bactérias e aprovada para uso em pessoas. Até então, a fonte desse hormônio para tratamento de diabéticos eram os pâncreas de bois e porcos, obtidos em matadouros.[189] Apesar de a insulina desses animais ser muito semelhante à humana, ela causa problemas alérgicos em algumas pessoas diabéticas que utilizavam o medicamento. A insulina produzida em bactérias transformadas, por outro lado, é idêntica à do pâncreas humano e não causa alergia, devendo substituir definitivamente a insulina animal.[190]

O hormônio do crescimento, a somatotrofina, foi produzido pela primeira vez em bactérias em 1979, mas a versão comercial só foi liberada em 1985, após ter sido submetida a inúmeros testes que mostraram sua eficácia. O hormônio de crescimento é produzido pela hipófise, na sua ausência ou em quantidades muito baixa, a criança não se desenvolve adequadamente.[191] Até recentemente, a única opção para crianças que nasciam com deficiência hipofisária somatotrofina era tratamento com hormônio extraído de cadáveres. Agora esse hormônio é produzido por técnicas de engenharia genética.[192]

História

Ver artigo principal: Microbiologia
Antonie van Leeuwenhoek, o primeiro microbiologista

Antonie van Leeuwenhoek em 1673, usando um microscópio de lente simples projetado por ele mesmo, foi o primeiro cientista a observar a existência de micro-organismos. Durante os anos seguintes, van Leeuwenhoek publicou suas descobertas em uma série de cartas e manuscritos que enviou a Royal Society de Londres.[193] Entre as correspondências mais importantes estão as do ano de 1676, que dedicam-se a descobertas de micro-organismos, chamados por ele de "animalículos".[194] A primeira referência específica à bactérias é de uma carta datada de 9 de outubro de 1676.[195]

O termo Bacterium foi introduzido somente em 1828, pelo microbiologista alemão Christian Gottfried Ehrenberg. O gênero Bacterium compreendia bactérias com formato de bastão não formadoras de esporos. O gênero foi considerado um nomen genericum rejiciendum em 1954 pela Comissão Internacional de Nomenclatura Bacteriana.[196]

Esses seres microscópicos somente passaram a despertar o interesse dos cientistas no final do século XIX. Louis Pasteur demonstrou em 1859 que o processo de fermentação era causado pelo crescimento de micro-organismos, e não pela geração espontânea. Pasteur e Robert Koch foram os primeiros cientistas a defender a teoria microbiana das enfermidades, ou seja, o papel das bactérias como vectores de várias doenças.[197] Robert Koch foi ainda um pioneiro na microbiologia médica, trabalhando com diferentes enfermidades infecciosas, como a cólera, o carbúnculo e a tuberculose. Koch conseguiu provar a teoria microbiana das enfermidades infecciosas através de suas investigações da tuberculose, sendo o ganhador do prêmio Nobel de medicina e fisiologia no ano de 1905.[198] Estabeleceu o que é hoje denominado de postulado de Koch, mediante aos quais se padronizou uma série de critérios experimentais para demonstrar se um organismo é ou não o causador de uma determinada enfermidade. Estes postulados são utilizados até hoje.[199]

Apesar de no final do século XIX já se saber que as bactérias eram a causa de diversas doenças, não existia ainda um tratamento antibacteriano para combatê-las.[200] Em 1910, Paul Ehrlich desenvolveu o primeiro antibiótico, por meio de tinturas que seletivamente coravam e matavam a bactéria Treponema pallidum.[201] Ehrlich recebeu o nobel em 1908 por seus trabalhos em imunologia e por seus pioneirismo no uso de corantes para detectar e identificar as bactérias, base fundamental para o desenvolvimento da coloração de Gram e Ziehl-Neelsen.[202]

Um grande avanço no estudo das bactérias foi o reconhecimento realizado por Carl Woese em 1977, de que as arqueias e bactérias representam linhagens evolutivas diferentes.[203] Esta nova taxonomia filogenética se baseava no sequenciamento do RNA ribossômico 16S e dividia os procariontes, até então classificados como Prokayota, em dois grupos evolutivos distintos, em um sistema de três domínios: Bacteria, Archaea e Eukaryota.[204]

Taxonomia e filogenia

A classificação das bactérias mudou nos últimos anos, de forma a refletir o conhecimento atual sobre filogenia, como resultado dos recentes avanços na sequenciação dos genes, na bioinformática e na biologia computacional. Atualmente as bactérias compõem um dos três domínios do sistema de classificação cladístico.[205]

Árvore filogenética da vida: arqueias, bactérias e eucariotas
Anel filogenético da vida: principais filos de bactérias e sua relação com arqueias e eucariotas

A descoberta da estrutura celular procariótica, distinta de todos os outros organismos (os eucariontes), levou os procariontes a serem classificados como um grupo separado ao longo do desenvolvimento dos esquemas de classificação de seres vivos. As bactérias foram inicialmente classificadas entre os animais por Ehrenberg em 1838,[206] agrupadas com os fungos na classe Schizomycetes (Naegeli, 1857), incluiu-as por Ernst Haeckel na ordem Moneres dentro do reino Protista em 1866[207] e classificadas com as "algas azuis" (cianobactérias) dentro das plantas na divisão Schizophyta (Cohn, 1875).[208] Em 1938, foram incluídas entre os procariotas no reino Mychota por Copeland[209] e em 1969 no reino Monera por Whittaker.[207]

Em 1977, com o advento das técnicas moleculares, Carl Woese dividiu os procariotas em dois grupos, com base nas sequências "16S" do RRNA, que chamou de Eubacteria e Archaebacteria,[207] mais tarde, renomeados por ele próprio para Bacteria e Archaea.[210] Woese argumentou que estes dois grupos, em conjunto com os eucariotas, formam domínios separados com origem e evolução separadas a partir de um organismo primordial. Desta forma, as bactérias poderiam ser divididas em vários reinos, mas normalmente são tratadas como um único reino, dividido em filos ou divisões.[211] São geralmente consideradas um grupo monofilético, mas esta noção tem sido contestada por alguns autores. Alguns cientistas, no entanto, consideram que as diferenças genéticas entre aqueles dois grupos procariotos não justificam a divisão e que tanto as arqueobactérias como os eucariontes provavelmente se originaram a partir de bactérias primitivas.[212]

Além da sequência do RNA ribossomal, arqueias e bactérias diferem, entre outras características, na constituição química da parede celular. As arqueias não apresentam, em sua parede celular, o peptidoglicano, constituinte típico das bactérias.[213][214]

Ver também

Referências
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