Crvotočnice

Crvotočnice (crvotočine, likofiti; lat. Lycopodiopsida), jedan od razreda papratnjača u koje su tradicionalno svrstavane s pravim papratima (Polypodiopsida, Filicatae), preslicama (Equisetatae) i izumrlim razredom psilofite (Psilophytatae), s kojima čine odjeljak nižih vaskularnih biljaka.

Crvotočnice
Lycopodium deuterodensum
Sistematika
Carstvo:	Plantae
Divizija:	Tracheophyta
Razred:	Lycopodiopsida Bartl., 1830
Baze podataka
GBIF
wikivrste WD wikislike

Crvotočnice su dana podijeljene na redove Lycopodiales koji ime nosi po rodu crvotočina ili prečica (Lycopodium), Isoetales s rodom črnovka i Selaginellales s rodom selagina (Selaginella)

Crvotočnice su zeljasto bilje dijelom izosporne (Lycopodiales), dijelom heterosporne (Selaginellales i Isoetales).

Rod Lycopodium kojemu pripada i vrsta kijačasta prečica pospješuje izlučivanje mokračne kiseline, te se koristi u liječenju gihta. Zbog toga što joj spore lako izgaraju u srednjem vijeku su korištene za postizanje pirotehničkih efekata, a kasnije i za stvaranje bljeska prilikom fotografiranja.

Opći opis

Lycopodiopsida je razred vaskularnih biljaka također poznatih kao likopodi ili likofiti. Pripadnici razreda nazivaju se još i crvotočine. Imaju dihotomno razgranate stabljike koje nose jednostavne listove koji se nazivaju mikrofili i razmnožavaju se pomoću spora koje se nose u sporangijima na stranama stabljika na dnu lišća. Iako su žive vrste male, tijekom karbona izumrli oblici slični drvetu (Lepidodendrales) formirali su ogromne šume koje su dominirale krajolikom i pridonijele naslagama ugljena.

Nomenklatura i klasifikacija biljaka s mikrofilima značajno varira među autorima. Konsenzusnu klasifikaciju za postojeće (žive) vrste izradila je 2016. Pteridophyte Phylogeny Group (PPG I), koja ih sve svrstava u razred Lycopodiopsida, koji uključuje razrede Isoetopsida i Selaginellopsida koji se koriste u drugim sustavima. (Vidi tablicu 2.) Alternativni sustavi klasifikacije koristili su rangove od odjela (filuma) do podrazreda. U sustavu PPG I razred je podijeljen u tri reda, crvotočine ili Lycopodiales, Isoetales i Selaginellales.

Karakteristike

Mahovine (Lycopodiales) su homosporne, ali rodovi Selaginella (selagine) i Isoetes (črnovke) su heterosporni, sa ženskim sporama većim od muških. Kao rezultat oplodnje, ženski gametofit stvara sporofite. Nekoliko vrsta Selaginella kao što su S. apoda i S. rupestris također su živorodne; gametofit se razvija na matičnoj biljci, a tek kada su primarni izdanak i korijen sporofita dovoljno razvijeni za neovisnost, nova se biljka spušta na tlo. Mnogi gametofiti klupavih mahovina su mikoheterotrofni i dugovječni, borave pod zemljom nekoliko godina prije nego što izađu iz zemlje i napreduju do stadija sporofita.

Lycopodiaceae i Selaginella jedine su vaskularne biljke s biflagelastom spermijom, predačkom osobinom kopnenih biljaka koja se inače može vidjeti samo kod briofita. Jedina iznimka su Isoetes i Phylloglossum, koji su neovisno razvili spermatozoidne stanice s više bičeva s otprilike 20 bičeva (bičevi spermija u drugim vaskularnim biljkama mogu brojati najmanje tisuću, ali potpuno ih nema u sjemenskim biljkama, osim kod ginka i cikasa). Budući da samo dvije flagele postavljaju ograničenje veličine genoma, najveće poznate genome u razredu nalazimo kod Isoetes, budući da višeflagelirani spermij nije izložen istom selekcijskom pritisku kao dvoflagelalni spermij u pogledu veličine.

Taksonomija

Filogenija

Postojeće likofite su vaskularne biljke (traheofite) s mikrofilnim listovima, po čemu se razlikuju od eufilofita (biljke s megafilnim listovima). Općenito se vjeruje da su sestrinska skupina postojećih likofita i njihovih najbližih izumrlih srodnika zosterofili, parafiletska ili plesijska skupina. Ignorirajući neke manje izumrle taksone, evolucijski odnosi su kao što je prikazano u nastavku.

tracheophyta	lycophytes †zosterophyll  (višestruke grane, incertae sedis)  lycopodiopsida    živi likofiti i   njihovi izumrli srodnici euphyllophyte  papratnjače & Equisetales  spermatophyta  (sjemenjače)

Od 2019. postoji široka suglasnost, potkrijepljena i molekularnim i morfološkim dokazima, da se postojeće likofite dijele u tri skupine, koje se tretiraju kao redovi u PPG I, te da su one, zajedno i pojedinačno, monofiletne, povezane kao što je prikazano u kladogram ispod:

postoječi likofiti	lycopodiales   Isoetales  Selaginellales

Klasifikacija

Rang i naziv koji se koristi za svojtu koja sadrži postojeće likofite (i njihove najbliže izumrle srodnike) uvelike varira. Tablica 1 u nastavku prikazuje neke od najviših rangova koji su korišteni. Sustavi mogu koristiti svojte na rangu nižem od najvišeg danog u tablici s istim opsegom; na primjer, sustav koji koristi Lycopodiophyta kao najviše rangirani takson može smjestiti sve svoje članove u jedan podrazred.

Table 1: Korišteni najviši alternativni rangovi koji uključuju samo postojeće vrste i njihove najbliže rođake

Highest rank	Ime	Primjeri izvora
Division (phylum)	Lycophyta	Taylor et al. (2009), Mauseth (2014)
Division (phylum)	Lycopodiophyta	Niklas (2016)
Subdivision (subphylum)	Lycopodiophytina	Ruggiero et al. (2015)
Class	Lycopsida	Kenrick & Crane (1997)
Class	Lycopodiopsida	PPG I (2016)
Subclass	Lycopodiidae	Chase & Reveal (2009)

Neki sustavi koriste viši rang za šire definiran takson likofita koji uključuje neke izumrle skupine koje su dalje povezane s postojećim likofitima, kao što su zosterofili. Na primjer, Kenrick & Crane (1997) koriste pododjel Lycophytina za ovu svrhu, sa svim postojećim likofitima koji spadaju u klasu Lycopsida. Drugi izvori isključuju zosterofile iz bilo kojeg "likofitnog" taksona.

U klasifikaciji Pteridophyte Phylogeny Group iz 2016. (PPG I), tri reda su smještena u jedan razred, Lycopodiopsida, koji sadrži sve postojeće vrste likofita. Stariji sustavi koristili su ili tri razreda, po jednu za svaki red, ili dva razreda, prepoznajući bliži odnos između Isoetales i Selaginellales. U tim je slučajevima potrebna svojta višeg ranga koja sadrži klase (vidi tablicu 1). Kao što pokazuje tablica 2, nazivi "Lycopodiopsida" i "Isoetopsida" su dvosmisleni.

Table 2: Alternativni rasporedi redova postojećih likofita u razrede

Ordo	3 classes e.g. IUCN Red List, 2004	2 classes e.g. Yatsentyuk et al. (2001)	1 class PPG I
Lycopodiales	Lycopodiopsida	Lycopodiopsida	Lycopodiopsida
Isoetales	Isoetopsida	Isoetopsida
Selaginellales	Sellaginellopsida

Redovi

• Isoetales Prantl
• Lycopodiales DC. ex Bercht. & J. Presl
• Selaginellales Prantl
• Drepanophycales †
• Lepidocarpales †
• Lepidodendrales †
• Pleuromeiales †
• Protolepidodendrales †
• Protolepidophytales †

Evolucija

Lycopodiopsida se razlikuje od drugih vaskularnih biljaka po posjedovanju mikrofila i po svojim sporangijima, koji su bočni za razliku od završnih i koji se otvaraju (dehisciraju) poprečno, a ne uzdužno. U nekim skupinama sporangiji se nalaze na sporofilima koji su skupljeni u strobile. Filogenetska analiza pokazuje da se grupa grana u osnovi evolucije vaskularnih biljaka i da imaju dugu evolucijsku povijest. Fosila ima u izobilju diljem svijeta, posebice u naslagama ugljena. Fosili koji se mogu pripisati Lycopodiopsida prvi put se pojavljuju u silurskom razdoblju, zajedno s nizom drugih vaskularnih biljaka. Silurska Baragwanathia longifolia jedna je od najranijih prepoznatljivih vrsta. Lycopodolica je još jedan silurski rod koji se čini kao rani član ove skupine.[19] Grupa je razvila korijenje neovisno o ostatku vaskularnih biljaka.

Od devona nadalje, neke su vrste rasle velike i poput stabla. Devonski fosilni likopsidi sa Svalbarda, koji rastu u ekvatorijalnim regijama, povećavaju mogućnost da su crpili dovoljno ugljičnog dioksida da značajno promijene klimu na Zemlji. Tijekom karbona, drveće biljke (kao što su Lepidodendron, Sigillaria i drugi izumrli rodovi iz reda Lepidodendrales) formirale su ogromne šume koje su dominirale krajolikom. Za razliku od modernog drveća, lišće je izraslo iz cijele površine debla i grana, ali je otpalo kako je biljka rasla, ostavljajući samo mali grozd lišća na vrhu. Likopsidi su imali karakteristična obilježja poput Lepidodendron lycophytes, koji su bili označeni ožiljcima u obliku dijamanta na mjestima gdje su nekada imali lišće. “Quillworts” (red Isoetales) i Selaginella smatraju se svojim najbližim postojećim rođacima i dijele neke neobične značajke s ovim fosilnim likopodima, uključujući razvoj kore, kambija i drva, modificirani sustav izdanaka koji djeluje kao korijenje, bipolarni i sekundarni rast te uspravan stav. Ostaci Lepidodendron likopoda formirali su mnoge naslage fosilnog ugljena. U Fossil Groveu, Victoria Park, Glasgow, Škotska, fosilizirani likofiti mogu se pronaći u pješčenjaku.

Lycopodiopsida je imala svoju najveću raznolikost u Pennsylvaniji (Gornji karbon), osobito stablolike Lepidodendron i Sigillaria koji su dominirali tropskim močvarama. Složena ekologija ovih tropskih kišnih šuma propala je tijekom srednjeg Pennsylvanijskog razdoblja zbog promjene klime. U Euramerici, drvolike vrste su očito izumrle u kasnom Pennsylvanskom razdoblju, kao rezultat prijelaza na mnogo sušu klimu, ustupivši mjesto crnogorici, paprati i preslici. U Cathaysiji (danas južna Kina), drvolike vrste preživjele su do perma. Bez obzira na to, likopodiopsidi su rijetki u lopingu (najkasniji perm), ali su ponovno zauzeli dominaciju u induskom razdoblju (najraniji trijas), osobito Pleuromeia. Nakon permsko-trijaskog izumiranja širom svijeta, članovi ove skupine bili su pioniri u ponovnom naseljavanju staništa kao oportunističkih biljaka. Heterogenost kopnenih biljnih zajednica značajno se povećala tijekom srednjeg trijasa kada su se biljne skupine poput preslice, paprati, pteridosperma, cikasa, ginka i četinjača brzo ponovno pojavile i diverzificirale.