Amígdala cerebral

Para outros usos do termo «amígdala» véxase: Amígdala.

Non confundir con amígdala cerebelosa.

A amígadal cerebral, tamén chamada corpo amigdalino (corpus amygdaloideum) ou complexo amigdalino, é cada un dos dous conxuntos de núcleos de neuronas localizadas na parte profunda dos lóbulos temporais cerebrais dos vertebrados complexos, incluídos os humanos. A amígdala forma parte do sistema límbico e o seu papel principal é o procesamento e almacenamento de reaccións emocionais.

Amígdala cerebral en vermello dentro do encéfalo.

Divisións anatómicas

Amígdala equerda en vermello, visible nun corte vertical dunha resonancia magnética.

Proxección da amígdala (en vermello) sobre a superficie inferior do encéfalo. Debuxo esquemático.

As rexións descritas como «amígdala» en realidade abranguen unha serie de núcleos con distintos atributos funcionais chamados complexo amigdalino. Entre eses núcleos atópase o grupo basolateral, o núcleo centromedial e o núcleo cortical. O grupo basolateral pódese dividir á súa vez no núcleo lateral, o basal e os núcleos basais accesorios.

Conexións

A amígdala envía proxeccións ao hipotálamo, encargado da activación do sistema nervioso autónomo, aos núcleos reticulares para incrementar os reflexos de vixilancia, paralización e escape/fuxida, aos núcleos do nervio trixémino e facial para as expresións de medo, á área tegmental ventral, locus cerúleo e núcleo tegmental laterodorsal para a activación de neurotransmisores de dopamina, glicocorticoides, noradrenalina e adrenalina (nótese que moitos destes neurotransmisores están estreitamente vinculados ás respostas ao estrés e en particular ao distrés ou estrés que é nocivo para o organismo).

O núcleo cortical está relacionado co sentido do olfacto e o procesamento das feromonas. Recibe información desde o bulbo olfactorio e o córtex olfactorio. O núcleo lateral, que envía proxeccións ao resto do grupo basolateral e aos núcleos centromediais, recibe proxeccións desde sistemas sensoriais. Os núcleos centromediais están implicados na activación emocional en ratas e gatos.

Sexo e diferenzas hemisféricas

Hai evidencias en moitas especies de que a amígdala está moi implicada na resposta ás hormonas sexuais. A amígdala contén receptores tanto para estróxenos coma para andróxenos e responde a flutuacións nos niveis hormonais mediante cambios na súa morfoloxía. A amígdala é maior en machos adultos tanto en humanos coma en moitos roedores e as hormonas parecen ter a capacidade de alterar moitas características da amígdala, incluídas o número de neuronas e a expresión dos seus neurotransmisores.

Amígdala en azul. Corte coronal do encéfalo.

Ademais, resultados recentes suxiren que as diferenzas sexuais na amígdala poderían correlacionarse con diferenzas hemisféricas da amígdala. Cahill e outros suxiren unha teoría chamada «dereita-varón, esquerda-muller» da actividade da amígdala. Así, as conexións coa amígdala dereita facilitan un mellor seguimento ou vixilancia de estímulos externos e as conexións coa amígdala esquerda facilitan un mellor seguimento ou vixilancia de estímulos internos.

Aprendizaxe emocional

Subdivisións da amígdala.

En vertebrados complexos, a amígdala encárgase principalmente da formación e almacenamento de memorias asociadas a episodios emocionais. Algunhas investigacións indican que, durante o condicionamento do medo, os estímulos sensoriais acadan o grupo basolateral da amígdala, particularmente os núcleos laterais, onde se forman asociacións con recordos do estímulo. A asociación entre o estímulo e eventos aversivos podería ser mediada por potenciacións a longo prazo, unha prolongación de potencial na estruturas sinápticas co obxectivo de reaccionar máis doadamente.

As lembranzas de experiencias emocionais que deixaron pegada en conexións sinápticas dos núcleos laterais inducen condutas asociadas coa emoción de medo a través de conexións co núcleo central da amígdala. O núcleo central está implicado no comezo das respostas de medo, incluída a paralización, taquicardia, incremento da respiración e liberación de hormonas do estrés. Danos na amígdala impiden tanto a adquisición como a expresión do condicionamento de medo, unha forma de condicionamento clásico de respostas emocionais.

A amígdala intervén tamén no condicionamento apetitivo. Parece ser que neuronas ben definidas responden a estímulos positivos e negativos, mais esas neuronas non están diferenciadas claramente en núcleos anatómicos. Diferentes núcleos dentro da amígdala teñen diferentes funcións no condicionamento apetitivo.

Un modelo de aprendizaxe emocional pavloviano apetitivo atopámolo nos ratos, cuxas feromonas sexuais son atractivas de forma innata, mentres que os cheiros volátiles que desprenden non o son ata que adquiren esta propiedade por asociación con aquelas. Anatomicamente, as feromonas non volátiles estimulan o sistema vomeronasal, mentres que os volátiles asociados a elas son detectados polo sistema olfactivo. No sistema do reforzo, as feromonas non volátiles percibidas por primeira vez activan o núcleo basolateral da amígdala e o núcleo accumbens, pero non a área ventral tegmental nin o córtex prefrontal. O sistema do reforzo actívase de forma diferente cando os animais perciben cheiros volátiles que adquiriron a propiedade de seren atractivos por asociación coas feromonas. A detección destes estímulos con valor atractivo adquirido estimula a actividade da amígdala basolateral, da área ventral tegmental e do córtex, pero non do núcleo accumbens. A asociación entre as feromonas non volátiles e os seus cheiros asociados prodúcese, por tanto, no núcleo basolateral da amígdala.

Modulación da memoria

A amígdala tamén está implicada na consolidación da memoria. Despois de calquera evento de aprendizaxe, a memoria a longo prazo para o estímulo non se forma de maneira instantánea, senón que a información relacionada con ese evento é asimilada lentamente a través dunha consolidación a longo prazo ao longo do tempo (a duración da consolidación pode chegar a ser toda a vida), un proceso chamado consolidación da memoria, ata que acada un estado relativamente permanente.

Durante o período de consolidación, a memoria pode ser modulada. En particular, parece que a activación emocional despois do evento de aprendizaxe inflúe na forza que terá a memoria posterior para ese evento. Unha grande activación emocional posterior ao evento enriquece a retención de información dunha persoa para ese evento. Diversos experimentos puxeron de manifesto que a administración de hormonas do estrés (catecolaminas e glicocorticoides) en ratos xusto despois de aprender algo aumenta a súa retención cando se lles presenta unha proba de recordo dous días despois.

A amígdala, especialmente o grupo basolateral, está implicada na mediación dos efectos da activación emocional na forza da pegada mnemotécnica para o evento, como mostraron moitos laboratorios, incluído o do profesor James McGaugh. Estes laboratorios adestraron animais en varias tarefas de aprendizaxe e encontraron que a inxección de drogas na amígdala despois da sesión de adestramento afecta a lembranza posterior da tarefa. Entre estas tarefas están o condicionamento clásico básico, como por exemplo a evitación inhibitoria, onde as ratas aprenden a asociar unha suave descarga nas patas cun compartimento particular do aparello, e tarefas máis complexas, como labirintos de auga para a orientación espacial ou por medio de pistas, onde a rata aprende a nadar ata unha plataforma para escapar da auga. Se se inxecta na amígdala unha droga que inhibe o seu funcionamento, os animais non poden executar a tarefa con normalidade.

Malia a importancia da amígdala na modulación da formación da pegada de memoria, a aprendizaxe pódese producir sen a súa intervención, aínda que esa aprendizaxe parece ter déficits, como déficits no condicionamento de medo que seguen a unha lesión amigdalar.

Investigacións con humanos mostran que a amígdala xoga un papel similar. A actividade da amígdala á hora de codificar información asóciase coa retención de información. Porén, esta correlación depende da «emocionalidade relativa» dos sucesos. Así, eventos máis emocionalmente excitantes incrementan a actividade da amígdala e esa actividade correlaciónase coa retención de información.

Correlatos neuropsicológicos da actividade amigdalina

Desde o punto de vista funcional a amígdala participa na integración da variada información sensorial coa esfera autonómica corporal e endócrina, que se traduce en respostas de autoconservación nas esferas sexual, alimentaria, de agresividade e, en definitiva, co comportamento emocional.

A investigación en primates achegou explicacións sobre as funcións da amígdala, así como unha base para a investigación futura. En 1888 observouse que monos rhesus cunha lesión no lóbulo temporal (incluída a amígdala) tiñan déficits emocionais e sociais significativos. Heinrich Klüver e Paul Bucy desenvolveron máis tarde esta mesma información tras mostrar que amplas lesións no lóbulo temporal anterior producían notables cambios, incluída unha inapropiada violencia a obxectos, hipoemocionalidade, perda de medo, hipersexualidade, e incremento da oralidade (hiperoralidade), que consiste en coller e situar obxectos inapropiados na boca. Algúns monos tamén mostraban unha incapacidade para recoñecer obxectos familiares e a aproximación de forma indiscriminada tanto a obxextos animados coma inanimados, exhibindo perda de medo ao longo dos experimentos. Este trastorno denominouse máis tarde síndrome de Klüver-Bucy en honra aos seus descubridores. Estudos posteriores enfocaron a súa investigación na amígdala de forma específica, xa que o lóbulo temporal comprende un amplo conxunto de estruturas cerebrais, que fan difícil descubrir a función específica dunha estrutura concreta en relación con certos síntomas. As nais cuxas amígdalas estaban danadas mostraban unha redución das condutas maternais cara aos seus fillos, a miúdo maltratándoos fisicamente e descoidándoos. En 1981 descubriuse que un conxunto de lesións específicas que comprendían a amígdala completa causaban a síndrome de Klüver-Bucy.

Cos avances nas técnicas de neuroimaxe, como por exemplo a tomografía por emisión de positróns ou a resonancia magnética funcional, os neurocientíficos fixeron grandes descubrimentos sobre a amígdala no cerebro humano. Datos consensuados demostran que a amígdala ten un papel importante nos estados mentais e que está relacionada con moitos trastornos psicolóxicos. En 2006 observouse unha hiperactividade na amígdala cando se mostraban aos pacientes faces ameazantes ou se vían implicados en situacións terroríficas. Os pacientes cunha fobia social máis grave correlacionábanse cunha maior activación da amígdala. De forma semellante, pacientes depresivos mostraron unha hiperactividade da amígdala esquerda cando interpretaban emocións para todo tipo de faces e especialmente con faces ameazantes. Esta hiperactividade normalizouse cando aos pacientes se lles prescribiu un tratamento con antidepresivos. Ao contrario, observouse que a amígdala actúa de forma diferente en pacientes bipolares. Un estudo de 2003 achou que tanto pacientes adultos coma adolescentes con trastorno bipolar tendían a ter unha amígdala de tamaño considerablemente menor e tamén menor volume hipocampal. Moitos estudos centráonse en tratar de atopar a relación entre a amígdala e o autismo.

Investigacións recentes indican que algúns parasitos, especialemnte toxoplasma, forman quistes no cerebro, que a miúdo afectan a amígdala. Isto podería dar indicacións de como parasitos específicos manipulan a conduta e contribúen ao desenvolvemento dalgúns trastornos, incluída a paranoia.

Cognición social

A amígdala procesa as reaccións ás violacións do espazo persoal e estas reaccións están ausentes en persoas nas que a amígdala está danada bilateralmente. Por outra parte, atopouse que a amígdala se activa durante un escaneo iRMf (imaxe por resonancia magnética funcional) cando as persoas observan que outros se encontran fisicamente preto deles (a persoa que está sendo escaneada sabe que un experimentador está a carón do escáner).

O alcoholismo e o abuso do alcohol

A amígdala parece exercer un papel no consumo excesivo de alcohol, e queda danada por episodios repetidos de intoxicación e abstinencia. O alcoholismo asóciase cunha atenuación da activación nas redes do cerebro responsables do procesamento emocional, incluíndo a amígdala. A proteína quinase C epsilon na amígdala parece ser fundamental para o desenvolvemento da inxesta excesiva de etanol.