Almidón
→ 6) que originan lugares de ramificación cada doce
monómeros. Su peso molecular es muy elevado, ya
que cada molécula suele reunir de 2.000 a 200.000
unidades de glucosa.
• Amilosa: Está formada por α-D-glucopiranosas uni-
das por centenares o miles (normalmente de 300 a
3000 unidades de glucosa) mediante enlaces α-(1 →
Estructura de la molécula de amilosa 4) en una cadena sin ramificar, o muy escasamente
ramificada mediante enlaces α-(1 → 6) . Esta cadena
adopta una disposición helicoidal y tiene seis monó-
meros por cada vuelta de hélice. Suele constituir del
25 al 30 % del almidón.
De todos modos, la proporción entre estos dos compo-
nentes varía según el organismo en el que se encuentre.
Los almidones de los cereales contienen pequeñas can-
tidades de grasas. Los lípidos asociados al almidón son,
generalmente, lípidos polares, que necesitan disolventes
polares tales como metanol-agua, para su extracción. Ge-
neralmente el nivel de lípidos en el almidón cereal, está
entre 0,5 y 1 %. Los almidones no cereales no contienen
esencialmente lípidos.
Desde el punto de vista químico, es una mezcla de dos
Estructura de la molécula de amilopectina polisacáridos muy similares, la amilosa y la amilopectina;
contienen regiones cristalinas y no cristalinas en capas al-
El almidón, o fécula, es una macromolécula compuesta ternadas. Puesto que la cristalinidad es producida por el
de dos polisacáridos, la amilosa (en proporción del 20%) ordenamiento de las cadenas de amilopectina, los gránu-
y la amilopectina (80 %)[2] . Es el glúcido de reserva de los de almidón céreo tienen parecido grado de cristali-
la mayoría de los vegetales,[3] y la fuente de calorías más nidad que los almidones normales. La disposición radial
importante consumida por el ser humano. y ordenada de las moléculas de almidón en un gránulo
resulta evidente al observar la cruz de polarización (cruz
Es un constituyente imprescindible en los alimentos en
blanca sobre un fondo negro) en un microscopio de pola-
los que está presente, desde el punto de vista nutricional.
rización cuando se colocan los polarizadores a 90° entre
Gran parte de las propiedades de la harina y de los pro-
sí. El centro de la cruz corresponde con el hilum, el centro
ductos de panadería y repostería pueden explicarse cono-
de crecimiento de gránulo.
ciendo las características del almidón.
La amilosa es el producto de la condensación de D-
glucopiranosas por medio de enlaces glucosídicos a(1,4),
1 Componentes del almidón que establece largas cadenas lineales con 200-2500 uni-
dades y pesos moleculares hasta de un millón; es decir, la
amilosa es una a-D-(1,4)-glucana cuya unidad repetitiva
El almidón está constituido por dos compuestos de dife- es la a-maltosa. Tiene la facilidad de adquirir una confor-
rente estructura: mación tridimensional helicoidal, en la que cada vuelta
de hélice consta de seis moléculas de glucosa. El interior
• Amilopectina: Representa el 70-75 % restante. de la hélice contiene sólo átomos de hidrógeno, y es por
También está formada por α-D-glucopiranosas, tanto lipofílico, mientras que los grupos hidroxilo están
aunque en este caso conforma una cadena altamente situados en el exterior de la hélice. La mayoría de los al-
ramificada en la que hay uniones α-(1 → 4), como midones contienen alrededor del 25 % de amilosa. Los
se indicó en el caso anterior, y muchos enlaces α-(1 dos almidones de maíz comúnmente conocidos como ri-
1
2 4 RETROGRADACIÓN
cos en amilosa que existen comercialmente poseen con- 3 Hidratación
tenidos aparentes de masa alrededor del 52 % y del 70-75
%. Los gránulos de almidón son insolubles en agua fría, pe-
La amilopectina se diferencia de la amilosa en que con- ro pueden contener agua al aumentar la temperatura, es
tiene ramificaciones que le dan una forma molecular si- decir los gránulos de almidón sufren el proceso denomi-
milar a la de un árbol; las ramas están unidas al tronco nado gelatinización . Durante la gelatinización se produce
central (semejante a la amilosa) por enlaces a-D-(1,6), la lixiviación de la amilosa, la gelatinización total se pro-
localizadas cada 15-25 unidades lineales de glucosa. Su duce normalmente dentro de un intervalo más o menos
peso molecular es muy alto ya que algunas fracciones lle- amplio de temperatura, siendo los gránulos más grandes
gan a alcanzar hasta 200 millones de daltones. La amilo- los que primero gelatinizan.
pectina constituye alrededor del 75 % de los almidones Los diversos estados de gelatinización pueden ser deter-
más comunes. Algunos almidones están constituidos ex- minados. Estos estados son: la temperatura de iniciación
clusivamente por amilopectina y son conocidos como cé- (primera observación de la pérdida de birrefrigencia), la
reos. La amilopectina de papa es la única que posee en su temperatura media, la temperatura final de la pérdida de
molécula grupos éster fosfato, unidos más frecuentemen- birrefringencia (TFPB, es la temperatura a la cual el últi-
te en una posición O-6, mientras que el tercio restante lo mo gránulo en el campo de observación pierde su birre-
hace en posición O-3. fringencia), y el intervalo de temperatura de gelatiniza-
ción.
Al final de este fenómeno se genera una pasta en la que
existen cadenas de amilosa de bajo peso molecular al-
2 Forma de los granos de almidón tamente hidratadas que rodean a los agregados, también
hidratados, de los restos de los gránulos.
4 Retrogradación
Se define como la insolubilización y la precipitación es-
pontánea, principalmente de las moléculas de amilosa,
debido a que sus cadenas lineales se orientan paralela-
mente y reaccionan entre sí por puentes de hidrógeno a
través de sus múltiples hidroxilos; se puede efectuar por
diversas rutas que dependen de la concentración y de la
temperatura del sistema. Si se calienta una solución con-
centrada de amilosa y se enfría rápidamente hasta alcan-
zar la temperatura ambiente se forma un gel rígido y re-
versible, pero si las soluciones son diluidas, se vuelven
opacas y precipitan cuando se dejan reposar y enfriar len-
tamente.
Granos de almidón en células de patata visto con un microscopio
electrónico de barrido. La retrogradación esta directamente relacionada con el
envejecimiento del pan, las fracciones de amilosa o las
secciones lineales de amilopectina que retrogradan, for-
Los tamaños y las formas de los granos de almidón de las
células del endospermo, varía de un cereal a otro; en el man zonas con una organización cristalina muy rígida,
trigo, centeno, cebada, maíz, sorgo y mijo, los granos son que requiere de una alta energía para que se rompan y el
sencillos, mientras que los de arroz son compuestos. La almidón gelatinice.
avena tiene granos sencillos y compuestos predominando Las moléculas de amilosa y amilopectina están dispersas
estos últimos. en la solución acuosa (gelatinizada) de almidón. Después
La mayor parte de los granos de almidón de las células del del enfriamiento, las porciones lineales de varias molé-
endospermo prismático y central del trigo tiene dos tama- culas se colocan paralelamente debido a la formación de
ños: grande, 30-40 micras de diámetro, y pequeño, 1-5 enlaces H. Esto obliga a las moléculas de agua a apartarse
micras, mientras que los de las células del endospermo y a permitir que las moléculas cristalicen juntas.
sub-aleurona, son principalmente de tamaño intermedio Cuando se disuelve el almidón en agua, la estructura cris-
6-15 micras de diámetro. En las células del endospermo talina de las moléculas de amilosa y amilopectina se pier-
sub-aleurona hay relativamente más proteína y los granos de y éstas se hidratan, formando un gel, es decir, se ge-
de almidón están menos apretados que en el resto del en- latiniza. Si se enfría este gel, e inclusive si se deja a tem-
dospermo. peratura ambiente por suficiente tiempo, las moléculas se
3
reordenan, colocándose las cadenas lineales de forma pa- neotrópico americano que han servido para comenzar a
ralela y formando puentes de hidrógeno. Cuando ocurre trazar, de manera efectiva, muchas de las dinámicas bio-
este reordenamiento, el agua retenida es expulsada fuera culturales en torno al desarrollo de las plantas económicas
de la red (proceso conocido como sinéresis), es decir, se (silvestres y domésticas) y de la complejidad sociocultu-
separan la fase sólida (cristales de amilosa y de amilopec- ral de los pueblos indígenas.
tina) y la fase acuosa (agua líquida).
El fenómeno de sinéresis puede observarse en la vida
cotidiana en las cremas de pastelería, yogures, salsas y 7 Almidón y evolución humana
purés.
Investigaciones concluidas en septiembre de 2007, reali-
zadas por el equipo dirigido por Nathaniel Domihy, han
5 Gelificación demostrado que el Homo sapiens posee copias adiciona-
les de un gen denominado AMY1, el cual es básico pa-
ra sintetizar la enzima amilasa, en las glándulas salivales
6 Almidón y arqueología y en el páncreas. Concretamente, el ser humano posee
más AMY1 que los demás primates (triplica en cantidad
a sus parientes vivos más cercanos: los chimpancés y los
bonobos).
Esta copia abundante de AMY1 en el ser humano le ha
posibilitado sobrevivir ante carestías de carnes o frutas
merced a dietas ricas en almidón como el que se encuen-
tra en cereales, tubérculos y bulbos. Se considera que la
capacidad de asimilar el almidón por parte de los ances-
tros del humano ocurrió unos 2 millones de años antes del
presente y está asociado al rápido desarrollo del cerebro
debido al rápido aporte de carbohidratos, los cuales son
un excelente combustible para la actividad cerebral. Los
animales que se alimentan de bulbos y de tubérculos pro-
ducen masa corporal a partir del almidón con patrones
coincidentes con los de los ancestros humanos.
Grano de almidón de marunguey (Zamia amblyphyllidia) recu-
perado en herramienta lítica. Aún entre las poblaciones humanas actuales se encuen-
Sitio Utu-27, Puerto Rico (ca. 1100 d. C.). tran pequeñas diferencias de dosaje de la AMY1 según
predomine o no una dieta rica en almidón: la mayoría de
Debido a las cualidades morfológicas diferenciadas con los japoneses actuales, con una dieta en la cual abunda
que cuentan los gránulos de almidón según la planta a la el almidón procedente del arroz poseen más gen AMY1
cual pertenecen, se ha diseñado una técnica de investi- que poblaciones con dietas más carnívoras como los tur-
gación paleoetnobotánica (granos de almidón en arqueo- cos yakutas de Siberia o los biaka de África.
logía) de gran ayuda para la arqueología de las regiones
tropicales del mundo. Pero no todas parecen ser ventajas en la capacidad hu-
mana de consumir y metabolizar el almidón. Sus carbohi-
Muchas plantas, sobre todo tuberosas y de semillas, no dratos de combustión rápida parecen provocar la afección
habían podido ser identificadas en los contextos arqueo- llamada esteatosis hepática o síndrome del hígado graso,
lógicos de los trópicos, situación que limitaba el conoci- tal afección se vería particularmente potenciada cuando a
miento que se podía tener sobre la importancia que tuvie- una dieta muy abundante en almidón (con elevado índice
ron las plantas para los pueblos antiguos de estas áreas. glucémico) se le suma un modo de vida sedentario como
Los gránulos de almidón, al ser estructuras perdurables en el que es frecuente en las sociedades urbanas contempo-
las herramientas arqueológicas relacionadas con la pro- ráneas.
ducción de alimentos y otros derivados, pueden ser recu-
perados e identificados. El proceso de extracción de al-
midones de herramientas arqueológicas comienza con la 8 Almidón y digestión
recolección de muestras de sedimentos en los poros, grie-
tas y fisuras de dichas herramientas para luego someterlas El proceso de digestión en todos los organismos vivos
a un proceso de separación química (por medio de cen- implica el desdoblamiento de moléculas complejas y de
trifugación con cloruro de cesio). elevada masa molecular, en otras más sencillas de ma-
Gracias a la aplicación del estudio de granos de almidón nera que los nutrientes puedan ser absorbidos. La diges-
en arqueología, en la actualidad existen varias investiga- tión involucra una serie de mecanismos de reacción, entre
ciones sobre el origen y evolución de las plantas en el los que encontramos la adición de agua, conocida como
4 10 REFERENCIAS
hidrólisis. Para el caso del almidón, las amilasas secreta- • Haslam, M. (2004) “The Decomposition of Starch
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