Njorke
| Njorke Vremenski raspon:
| |
|---|---|
| |
| Aethia psittacula | |
Naučna klasifikacija 
| |
| Domen: | Eukaryota |
| Carstvo: | Animalia |
| Tip: | Chordata |
| Klasa: | Aves |
| Red: | Charadriiformes |
| Kladus: | Pan-Alcidae |
| Porodica: | Alcidae Leach, 1820 |
| Tipska vrsta | |
| Alca torda | |
| Podfamilije | |
| |
Njorka je ptica iz familije Alcidae u redu Charadriiformes. Familija njorki obuhvata, među ostalima, rodove Uria, Aethia, Fratercula i Brachyramphus.[1]
Osim izumrle velike njorke, sve njorke su karakteristične po njihovoj sposobnosti da „lete” ispod vode, kao i u vazduhu. Iako su odlični plivači i ronioci, njihovo hodanje izgleda nespretno. Nekoliko vrsta ima različita uobičajena imena u Evropi i Severnoj Americi.
Rasprostranjenost
[уреди | уреди извор]Alcidae su rasprostranjene na području Grenlanda i severne Kanade, u zalivu St. Lovrenca i Novoj Škotskoj, Islandu, severnoj Skandinaviji, severnoj Rusiji, Irskoj i severozapadnoj obali Francuske.
Alle alle ili mala njorka živi na obalama Islanda, Svalbarda i Grenlanda. Tupik ili Fratercula arctica na Severnom ledenom moru. Vrsta poznata kao Pinguinus impennis ili velika njorka istrebljena je u 19. veku.
Habitat
[уреди | уреди извор]Stanište ili habitat tokom leta nalazi se na stenovitim liticama severnog Atlantika i severne Europe. Gnezde se u golemim jatima (Plosnatokljuna njorka Alca torda na Helgolandu). Ribe i rakovi su im glavna hrana.
Evolucija i distribucija
[уреди | уреди извор]
Tradicionalno, verovalo se da su njorke jedna od najranijih različitih haradriformnih linija zbog njihove karakteristične morfologije, ali genetske analize su umesto toga pokazale da su ove osobenosti proizvod snažne prirodne selekcije; za razliku od, na primer, pljukavica (mnogo starija loza šaradijuma), njorke su se radikalno promenile od obalskih ptica močvarica u način života morskih ptica koje rone. Tako danas njorke više nisu izdvojene u sopstveni podred (Alcae), već se smatraju delom podreda Lari, koji inače sadrži galebove i slične ptice. Sudeći po genetskim podacima, smatra se da su njihovi najbliži živi rođaci pomorci, a ove dve loze su se razdvojile pre oko 30 miliona godina (Mya).[2][3][4] Alternativno, njorke su se možda odvojile mnogo ranije od ostatka Larija i prošli kroz jaku morfološko, ali sporu genetsku evoluciju, koja bi zahtevala veoma visok evolucioni pritisak, zajedno sa dugim životnim vekom i sporom reprodukcijom.
Najraniji nedvosmisleni fosili njorki su iz kasnog eocena, pre oko 35 miliona godina.[5] Rod Miocepphus, (iz miocena, 15 miliona godina) je najraniji poznati od dobrih primeraka. Dva veoma fragmentarna fosila se često pripisuju porodici Alcidae, iako to možda nije tačno: Hydrotherikornis (kasni eocen) i Petralca (kasni oligocen). Poznato je da većina postojećih rodova postoji od kasnog miocena ili ranog pliocena (pre oko 5 miliona godina). Fosili iz miocena pronađeni su i u Kaliforniji i u Merilendu, ali veća raznolikost fosila i plemena u Pacifiku navodi većinu naučnika na zaključak da su oni prvi put evoluirali tamo, i u miocenskom Pacifiku su pronađeni prvi fosili postojećih rodova. Rano kretanje između Pacifika i Atlantika se verovatno dogodilo na jugu (pošto nije postojao severni otvor za Atlantik), sa kasnijim kretanjima preko Arktičkog okeana.[6] Potfamilija Mancallinae koja ne leti, koja je očigledno bila ograničena na obalu Pacifika južne Severne Amerike i izumrla u ranom pleistocenu, ponekad je uključena u porodicu Alcidae prema nekim definicijama. Jedna vrsta, Miomancalla howardae, je najveći haradriform svih vremena.[7]
Porodica sadrži 25 postojećih ili nedavno izumrlih vrsta koje su podeljene u 11 rodova.[8] Postojeće njorke (potporodica Alcinae) podeljene su u dve glavne grupe - obično visokokljune pafine (pleme Fraterculini) i auklete (pleme Aethiini), za razliku od vitkokljunih i pravih njorki (pleme Alcini), i mareleti i gulemoti (plemena Brachyramphini i Cepphini). Plemensko uređenje je prvobitno bilo zasnovano na analizama morfologije i ekologije.[9] Sekvence mtDNK citohroma b i studije alozima[2][3] potvrđuju ove nalaze osim da bi Synthliboramphus mareleti trebalo da se odvoje u zasebno pleme, jer su u većoj meri srodni Alcinima; u svakom slučaju, pretpostavka o bližoj vezi između prvih i pravih guilemota bila je samo slabo podržana ranijim studijama.[9]
Sistematika
[уреди | уреди извор]Rodovi
[уреди | уреди извор]- Aethia Merrem, 1788[10][2]
- Alca Linnaeus, 1758[11]
- Alle Link, 1806
- Brachyramphus Brandt, 1837
- Cepphus Pallas, 1769
- Cerorhinca Bonaparte, 1828
- Fratercula Brisson, 1760
- Pinguinus Bonnaterre, 1791
- Ptychoramphus Brandt, 1837
- Synthliboramphus Brandt, 1837
- Uria Brisson, 1760
Vrste
[уреди | уреди извор]- Aethia cristatella (Pallas, 1769)
- Aethia psittacula (Pallas, 1769)
- Aethia pusilla (Pallas, 1811)
- Aethia pygmaea (Gmelin, 1789)
- Alca torda Linnaeus, 1758
- Alle alle (Linnaeus, 1758)
- Brachyramphus brevirostris (Vigors, 1829)
- Brachyramphus marmoratus (Gmelin, 1789)
- Brachyramphus perdix (Pallas, 1811)
- Cepphus carbo Pallas, 1811
- Cepphus columba Pallas, 1811
- Cepphus grylle (Linnaeus, 1758)
- Cerorhinca monocerata (Pallas, 1811)
- Fratercula arctica (Linnaeus, 1758)
- Fratercula cirrhata (Pallas, 1769)
- Fratercula corniculata (J. F. Naumann, 1821)
- Pinguinus impennis (Linnaeus, 1758)
- Ptychoramphus aleuticus (Pallas, 1811)
- Synthliboramphus antiquus (Gmelin, 1789)
- Synthliboramphus craveri (Salvadori, 1865)
- Synthliboramphus hypoleucus (Xantus de Vesey, 1860)
- Synthliboramphus wumizusume (Temminck, 1836)
- Uria aalge (Pontoppidan, 1763)
- Uria lomvia (Linnaeus, 1758)
Podvrste
[уреди | уреди извор]- Alca torda islandica C. L. Brehm, 1831
- Alca torda torda Linnaeus, 1758
- Alle alle alle (Linnaeus, 1758)
- Alle alle polaris Stenhouse, 1930
- Cepphus columba columba Pallas, 1811
- Cepphus columba kaiurka Portenko, 1937
- Cepphus columba snowi Stejneger, 1897
- Cepphus grylle arcticus (C. L. Brehm, 1824)
- Cepphus grylle faeroeensis C. L. Brehm, 1831
- Cepphus grylle grylle (Linnaeus, 1758)
- Cepphus grylle islandicus Horring, 1937
- Cepphus grylle mandtii (Lichtenstein, 1822)
- Fratercula arctica arctica (Linnaeus, 1758)
- Fratercula arctica grabae (C. L. Brehm, 1831)
- Fratercula arctica naumanni Norton, 1901
- Ptychoramphus aleuticus aleuticus (Pallas, 1811)
- Ptychoramphus aleuticus australis van Rossem, 1939
- Synthliboramphus antiquus antiquus (Gmelin, 1789)
- Synthliboramphus antiquus microrhynchos Stepanyan, 1972
- Synthliboramphus hypoleucus hypoleucus (Xantus de Vesey, 1860)
- Synthliboramphus hypoleucus scrippsi (Green & Arnold, 1939)
- Uria aalge aalge (Pontoppidan, 1763)
- Uria aalge albionis Witherby, 1923
- Uria aalge californica (H. Bryant, 1861)
- Uria aalge hyperborea Salomonsen, 1932
- Uria aalge inornata Salomonsen, 1932
- Uria lomvia arra (Pallas, 1811)
- Uria lomvia eleonorae Portenko, 1937
- Uria lomvia heckeri Portenko, 1944
- Uria lomvia lomvia (Linnaeus, 1758)
Reference
[уреди | уреди извор]- ^ Gaston, Anthony J.; Jones, Ian L. (1998). The Auks : Alcidae. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854032-9.
- ^ а б в Friesen, V.L.; Baker, A.J.; Piatt, J.F. =amp (1996). „Phylogenetic Relationships Within the Alcidae (Charadriiformes: Aves) Inferred from Total Molecular Evidence”. Molecular Biology and Evolution. 13 (2): 359—367. PMID 8587501. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025595
.
- ^ а б Moum, Truls; Arnason, Ulfur; Árnason, Einar =amp (2002). „Mitochondrial DNA Sequence Evolution and Phylogeny of the Atlantic Alcidae, Including the Extinct Great Auk (Pinguinus impennis)”. Molecular Biology and Evolution. 19 (9): 1434—1439. PMID 12200471. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004206 .
- ^ Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A.; Székely, Tamás =amp (2004). „A supertree approach to shorebird phylogeny”. BMC Evolutionary Biology. 4 (1): 28. PMC 515296 . PMID 15329156. doi:10.1186/1471-2148-4-28. Supplementary Material
- ^ Smith, N.A. (2011). „Taxonomic revision and phylogenetic analysis of the flightless Mancallinae (Aves, Pan-Alcidae)”. ZooKeys (91): 1–116. PMC 3084493 . PMID 21594108. doi:10.3897/zookeys.91.709 .
- ^ Konyukhov, N.B. (2002). „Possible Ways of Spreading and Evolution of Alcids”. Biology Bulletin of the Russian Academy of Sciences (на језику: руски). 29 (5): 447—454. S2CID 36133751. doi:10.1023/A:1020457508769.
- ^ Smith, N. A. (2015). „Evolution of body mass in the Pan-Alcidae (Aves, Charadriiformes): the effects of combining neontological and paleontological data”. Paleobiology. 42 (1): 8—26. S2CID 83934750. doi:10.1017/pab.2015.24.
- ^ Gill, Frank; Donsker, David; Rasmussen, Pamela, ур. (август 2022). „Noddies, gulls, terns, skimmers, skuas, auks”. IOC World Bird List Version 12.2. International Ornithologists' Union. Приступљено 10. 11. 2022.
- ^ а б Strauch J.G. Jr. (1985). „The phylogeny of the Alcidae” (PDF). The Auk. 102 (3): 520—539. JSTOR 4086647. doi:10.1093/auk/102.3.520.
- ^ Gaston, A.J.; Jones, I.L. (1998). The Auks: Alcidae. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854032-8.
- ^ Smith, N.A.; Clarke, J.A. (2011). „An Alphataxonomic Revision of Extinct and Extant Razorbills (Aves, Alcidae): A Combined Morphometric and Phylogenetic Approach”. Ornithological Monographs. 72: 1—61. doi:10.1525/om.2011.72.1.1.
Literatura
[уреди | уреди извор]- Collinson, Martin (2006). „Splitting headaches? Recent taxonomic changes affecting the British and Western Palaearctic lists”. British Birds. 99 (6): 306—323.
- Gaston, Anthony J.; Jones, Ian L. (1998). The Auks : Alcidae. Oxford: Oxford University Press. ISBN 0-19-854032-9.
- Paton, T.A.; Baker, A.J.; Groth, J.G.; Barrowclough, G.F. (2003). „RAG-1 sequences resolve phylogenetic relationships within charadriiform birds”. Molecular Phylogenetics and Evolution. 29 (2): 268—278. PMID 13678682. doi:10.1016/S1055-7903(03)00098-8.
- Nettleship, D.N., and T.R. Birkhead, eds. 1985. The Atlantic Alcidae: the Evolution, Distribution and Biology of the Auks inhabiting the Atlantic Ocean and adjacent water areas. Academic Press, London.
- Nettleship, D. 1996. Family Alcidae (Alcids). pp. 678–722 in del Hoyo, J., Elliott, A., & Sargatal, J., eds. Handbook of the Birds of the World. Vol. 3. Lynx Edicions, Barcelona.
- Friesen, V.L.; Baker, A.J. & Piatt, J.F. (1996). „Phylogenetic Relationships Within the Alcidae (Charadriiformes: Aves) Inferred from Total Molecular Evidence”. Molecular Biology and Evolution. 13 (2): 359—367. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025595 .
- Konyukhov, N.B. (2002). „Possible Ways of Spreading and Evolution of Alcids”. Biology Bulletin of the Russian Academy of Sciences (на језику: руски). 29 (5): 447—454. doi:10.1023/A:1020457508769.
- Moum, Truls; Arnason, Ulfur & Árnason, Einar (2002). „Mitochondrial DNA Sequence Evolution and Phylogeny of the Atlantic Alcidae, Including the Extinct Great Auk (Pinguinus impennis)”. Molecular Biology and Evolution. 19 (9): 1434—1439. PMID 12200471. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004206 .
- Strauch J.G., Jr. (1985). „The phylogeny of the Alcidae” (PDF). The Auk. 102 (3): 520—539. JSTOR 4086647.
- Smith, N.A. (2011). „Taxonomic revision and phylogenetic analysis of the flightless Mancallinae (Aves, Pan-Alcidae)”. ZooKeys. 91: 1—116. PMC 3084493 . PMID 21594108. doi:10.3897/zookeys.91.709.
- Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás (2004). „A supertree approach to shorebird phylogeny”. BMC Evolutionary Biology. 4 (1): 28. PMC 515296 . PMID 15329156. doi:10.1186/1471-2148-4-28.
