vannpotensial

Kjemisk potensial er summen av alle kreftene som virker på molekyler og kan gi netto transport. Kjemisk potensial sier noe om vannets evne til å utføre arbeid og har enheten energi per mol (joule per mol, J/mol).

Vannpotensial er kjemisk potensial dividert på molvolumet for vann. Molvolumet for vann (18 cm³ /mol= 18 ml/mol) kan omregnes til måleenhet kubikkmeter per mol (m³/mol). Ved denne regneoperasjonen får vannpotensialet måleenheten pascal (Pa), altså trykk. Vannpotensialet blir et mål på fri energi per volumenhet med vann (J/m³).

Kjemisk potensial/molvolum for vann = (J/mol)/(m³/mol) = J/m³ = (Nm)/(m²·m) = N/m².

En Pascal er lik en newton (N) per kvadratmeter (1 Pa = 1 N/ m²). Man må huske at selv om vannpotensialet har måleenhet trykk så er det utledet fra vannets evne til å utføre arbeid. Selv om vannmolekylet har interne ladninger og er polart, så er den netto ladningen lik null, og derfor utelater man den elektriske komponenten i kjemisk potensial i definisjonen av vannpotensial.

Vannpotensial angis med den greske bokstaven psi (ψ) og består av tre komponenter:

• Osmotisk potensial (ψ_s) skyldes effekten av oppløste stoffer på vannpotensialet.
• Trykkpotensial (ψ_p) som angir det hydrostatiske trykket til vannløsningen. Positivt trykk øker vannpotensialet.
• Gravitasjonspotensial (ψ_g) viser hvilken effekt høydeforskjeller har på vannpotensialet. Hvis vannbevegelsen skjer ved samme høyde kan man utelate dette leddet.

Vannpotensialet er dermed gitt ved formelen ψ = ψ_s + ψ_p + ψ_g

Som referanse for vannpotensial defineres rent vann ved den aktuelle temperaturen og trykk som vannpotensial lik 0.

I jord, tørre frø og i cellevegger i planter er det ett til to lag med vann nær alle overflater som gir interaksjoner mellom osmotisk potensial og trykkpotensial. Dette beskrives felles med begrepet matrikspotensial (ψ_m). Matrikspotensial angir energiforholdene for vann bundet til ladete overflater, men siden matrikskreftene er et resultat av osmotisk- og trykkpotensial utelates vanligvis dette leddet i vannpotensialet. Mange små porer kan holde på kapillært bundet vann, hvor hydrogenbindinger mellom vannmolekylene (kohesjon), krefter mellom vannmolekyler og overflatemolekyler (adhesjon) og overflatespenningen til vann gir kapillarkrefter. Kapillarene skaper et negativt trykk. Det er matrikspotensialet som forklarer hvorfor et tørt frø effektivt tar opp vann ved imbibisjon.

Vanndamp er en gass som har sitt eget partialtrykk (vanndamptrykk) og inngår som en del av det totale lufttrykket sammen med partialtrykkene til de andre gassene i atmosfæren. Vanndamptrykket øker med temperaturen. Når luften er mettet ved vanndamp ved en bestemt temperatur har vi vanndampmetningstrykk. Vanninnholdet i luft kan måles som duggpunkttemperatur, vanndamptrykkdeficit eller relativ luftfuktighet.

Relativ luftfuktighet (RF)= (vanndamptrykk/vanndampmetningstrykk)·100 (%)

Vannpotensialet til vanndamp i luft er:

Ψ_vanndamp = (RT/V_v)·ln(RF/100)

R er den universelle gasskonstanten 0,0083143 MPa mol^-1 K^-1, T er absolutt temperatur (K), ln er den naturlige logaritmen og V_v er molvolumet til vann.

Når luften er mettet med vanndamp ved en gitt temperatur, det vil si relativ fuktighet er 100 prosent, så blir vannpotensialet for vanndamp i luft lik 0. Dette har betydning for rottrykk.

Vannpotensialet i luft blir ved 20 °C utregnet fra formelen blir ved relativ fuktighet 90 prosent = –14,2 MPa og ved 50 prosent = –93,5 MPa.

Vi ser at vannpotensialet i tørr luft blir ekstremt lavt. Sammenlignet med atmosfærtrykket kan disse lave vannpotensialverdiene virke noe forvirrende, men da må man huske på hvordan vannpotensialbegrepet er utledet fra kjemisk potensial.

I et system med to reaksjonsrom ved samme temperatur atskilt av en halvgjennomtrengelig membran, så vil vannet bevege seg gjennom membranen til det reaksjonsrommet som har lavest vannpotensial. Rent vann har større evne til å utføre arbeid enn vann som inneholder oppløste stoffer.

Størrelsen på vannpotensialet og de komponentene det består av varierer med art, i de forskjellige delene av planten, og under forskjellige vekstforhold. Vannpotensialet (ψ) i blader hos urteaktige planter er vanligvis i størrelsesorden -0,2 til -1,2 MPa, men i trær kan bladene ha vannpotensial opptil -2,5 MPa.

Siden en celle inneholder oppløse stoffer i en cytosol så vil det osmotiske potensialet (ψ_s) alltid være mindre enn null inne i en celle, for vanlige parenkymceller i størrelsesorden –0,5 MPa til –1,5 MPa. Derimot på utsiden av en celle, i apoplasten, hvor det er lite oppløste stoffer eller tilnærmet rent vann kan det osmotiske potensialet være fra –0,1 MPa til 0 MPa.

Sukkerbete, sukkerrør og vindruer hvor cellene kan inneholde mye oppløst sukker har osmotisk potensial (ψ_s ) inntil –2,5 MPa. Siden vanntransporten er passiv må vannpotensialet inne i rota være lavere enn vannpotensialet i jorda. I våt jord ved feltkapasitet er vannpotensialet i jorda –0,015 MPa –0,03 MPa.

Saltplanter (halofytter) har ofte tørketilpasset morfologi for eksempel sukkulens, for selv om de har rikelig tilgang på vann gjør saltet det vanskelig å få tak i vann. Saltplanter må ha lavere vannpotensial inne i røttene enn på utsiden i saltvann eller saltholdig jord. Saltplantene kan senke vannpotensielt ved å produsere osmolytter som senker det osmotiske potensialet og derved får et tilstrekkelig lavt vannpotensial i rotcellene slik at de kan ta opp vann fra sjøvann. Vannpotensial i sjøvann kan være i størrelsesorden –2,5 MPa.

Trykkpotensialet (ψ_p) i en plantecelle kan variere fra 0,1 MPa til 3 MPa. Når en plantecelle tørker ut minker turgortrykket i cellen og trykkpotensialet kan synke til 0 MPa. Hvis det skjer ytterliggere uttørking skjer det plasmolyse i cellene, plasmamembranen løsner fra celleveggen og henger bare fast i denne ved plasmodesmata, og cellen kan bli mekanisk deformert og dør. Inne i de døde cellene i vedvevet er trykkpotensialet negativt når det er transpirasjon gjennom bladene.

Det er utviklet mange metoder for å kunne kvantifisere vannpotensialet og de komponentene det består av, og her er nevnt noen.

I utledningen av vannpotensialet og vannets evne til å utføre arbeid er det forutsatt at lik temperatur (isoterme) og ikke er temperaturgradienter. Imidlertid vil vann kunne bevege seg grunnet forskjeller i temperatur.

Vanndamp har som andre gasser i atmosfæren et trykk kaldt vanndamptrykk som endrer seg med temperaturen. Relativ luftfuktighet og vanndamptrykkdeficit har samme effekter på vannpotensialet i luft. Partialtrykket til vanndamp utgjør cirka 0.2-3 prosent av det totale lufttrykket. Clausius-Clapeyron ligningen viser sammenhengen mellom trykk, temperatur og likevekt mellom to tilstandsfaser, navn etter fysikerne Rudolf Clausius og Benoît Paul Émile Clapeyron (1799–1864). For faseovergangen vann til vanndamp viser ligningen stigningstallet for forandring i vanndamptrykk over vann når temperaturen endrer seg.

Vanndamptrykket over is er lavere enn vanndamptrykket over underkjølt vann ved samme temperatur. Skal insekter, busker og trær overleve vinteren, må de sørge for at iskrystaller bare blir laget på utsiden av cellene. Deretter vil underkjølt vann bevege seg ut av cellene og fryse mellom cellene grunnet forskjellene i vanndamptrykk. Inne i cellene er det dessuten antifrysproteiner som hindrer vekst av iskrystaller, og mellom cellene kan det være iskjernedannende proteiner som bidrar til vekst av iskrystaller. I tillegg lages det frostbeskyttende stoffer (sukker, karbohydrater, urea etc. som senker fryse- og smeltepunktet. Når først isen er dannet vil vannet bevege seg fra stedet med underkjølt vann til stedet med is, altså utenfor cellene, og de hindrer derved at det lages ødeleggende iskrystaller inne i cellene.

Trykket til en gass er avhengig av volum, temperatur og antall mol av gassen. Vanndampinnholdet i lufta varierer, og siden totaltrykket varierer med partialtrykkene, vil partialtrykket til vanndamp påvirke totaltrykket (Daltons lov), og skape trykkforskjeller. Dette prinsippet blir anvendt i luftsirkulasjon i rotstokken hos vannliljer og andre sumpplanter. I tillegg er Bernoullieffekten for trykkforholdene i væske eller luft som beveger seg, hvor væsketrykket eller lufttrykket minsker når væske- eller lufthastigheten øker.

Bernoulliprinsippet observeres som en Venturieffekt hvor det skjer reduksjon i væsketrykket når væskestrømmen passerer en innsnevring i røret med mindre diameter enn resten av røret, jamfør et Venturirør. Venturieffekten oppstår i blodårer med innsnevring og i vanntransporten i vedvev og silvev hvor væskestrømmen passerer porer i trakeider, perforeringsplater i vedrør i vedvevet, eller i silrør i silvevet med innsnevring i silplater. I aerenkym (luftvev) i sumpplanter og vannplanter er det også porer som må passeres mellom atskilte luftrom som også vil gi trykkendringer og økt fluks, for eksempel trykkdrevet lufttransport hos vannplanter. Bernoulliprinsippet er basert på bevaringsloven for energi som sier at kinetisk, potensiell og indre energi må være konstant. Bernoulli viste hvordan væskehastigheten på vannet ut av et rør i bunnen på en væsketank øker med høyden på vannstanden i væskekaret.

• plantefysiologi