elektrontransportkjeden – Store medisinske leksikon

Når cellene bryter ned næringsstoffer som karbohydrater, fett og proteiner, overføres energien i disse til energibærerne NADH og FADH₂. Det er to former for «energivaluta». Cellen foretrekker imidlertid energivalutaen ATP. Denne kan brukes til alt cellen trenger energi til. Energien i NADH og FADH₂ blir derfor overført til ATP gjennom elektrontransportkjeden.

Elektrontransportkjedens rolle

Av Store norske leksikon.

Lisens: Falt i det fri (Public domain)

Elektrontransportkjeden er et enzymsystem som finnes i mitokondriene i både dyre- og planteceller som overfører energi fra stoffskiftet til mitokondrienes ATP-produksjon.

Faktaboks

Uttale: elektrontransportkjeden
Også kjent som: respirasjonskjeden

Elektrontransportkjeden er et maskineri av fire enzymkomplekser som finnes inne i cellenes mitokondrier. Kjeden står for det siste steget i cellenes stoffskifte før produksjon av ATP. Gjennom stoffskiftet brytes energirike stoffer som glukose og fettsyrer ned for å drive mitokondrienes ATP-produksjon. Funksjonen til elektrontransportkjeden er å overføre energien som er dannet i cellens stoffskifte, og omdanne den til en form som mitokondrienes ATP-produksjonsmaskineri kan bruke.

Enzymkompleksene ligger forankret nær hverandre på tvers av mitokondrienes indre membran i funksjonelle grupper som kalles respirasomer. Den indre membranen skiller mitokondrienes indre rom (matriks) fra intermembranrommet som ligger mellom indre og ytre membran.

Elektrontransportkjeden virker ved å bruke energien den får tilført fra elektronbærerne NADH og FADH₂ til å pumpe protoner (H⁺) gjennom membranen de er forankret i, fra matriks til intermembranrommet. Membranen slipper ikke protonene tilbake, og det oppstår derfor en konsentrasjonsforskjell av protoner fra intermembransiden av membranen til matrikssiden av membranen.

Som en følge av konsentrasjonsforskjellen oppstår det et drivtrykk for protonene som kalles for kjemiosmose. Kjemiosmose innebærer at protonene i intermembranrommet drives tilbake mot matriks slik at konsentrasjonsforskjellene blir utjevnet. Den eneste veien tilbake for protonene er gjennom det membranforankrede enzymkomplekset ATP-syntase. Dette enzymkomplekset bruker energien i protonenes drivtrykk på tvers av membranen til å gjendanne ATP i en prosess som kalles oksidativ fosforylering.

Elektronbærerne NADH og FADH₂ avgir elektroner til elektrontransportkjeden som frakter elektronene gjennom kjeden til en endereaksjon med protoner og oksygen som danner vann.

Redoksreaksjoner

I elektrontransportkjeden fraktes elektroner gjennom en kjede av redoksreaksjoner. Denne typen kjemiske reaksjoner innebærer at elektroner overføres fra et stoff til et annet stoff. I redoksreaksjoner inngår det en elektrondonor, som gir vekk et elektron, og en elektronakseptor, som mottar et elektron. Ettersom elektronet er en negativt ladet partikkel, sier man at elektronakseptoren blir redusert, altså at den får en redusert ladning. Tilsvarende sier man at elektrondonoren blir oksidert, og den får en høyere ladning.

Elektrontransportkjeden er en kjede av elektrondonorer og akseptorer, der et stoff som har akseptert et elektron blir til en elektrondonor, og sender elektronet videre til neste elektronakseptor. Kjeden av elektrondonorer og akseptorer begynner med elektrondonorene NADH og FADH₂ som reduserer elektronakseptorer på kompleks 1 og 2, og ender ved dannelsen av vann, der oksygen og protoner er den endelige elektronakseptoren.

Elektrontransporten

Elektrontransporten foregår i et mønster der NADH avgir elektroner til kompleks 1, og FADH₂ avgir elektroner til kompleks 2. Elektronene fra både kompleks 1 og 2 fraktes til kompleks 3 med elektrontransportøren ubikinon. Ubikinon oksideres av kompleks 3, som viderefører elektronene til elektrontransportøren cytokrom C. Elektronene blir fraktet videre på cytokrom C til kompleks 4, som tilslutt lar elektronene inngå i en reaksjon med protoner og oksygen der det dannes vann.

Gjennom elektrontransportkjeden beveger elektroner seg fra en tilstand av svært høy energi i forbindelsene NADH og FADH₂, til en tilstand av svært lav energi i vann. Energien som frigjøres i elektronenes ferd fra høy til lav energitilstand brukes til å pumpe protoner gjennom kanaler i den indre mitokondrielle membranen, og sette opp det kjemiosmotiske drivtrykket som driver ATP-syntese. Resultatet er produksjon av ATP, en energirik forbindelse som cellen kan bruke til for eksempel produksjon av proteiner, kopiering av DNA eller sammentrekning.

Komponentene

Elektrontransportkjeden består av fire hovedkomponenter som er forankret i membran, og to mindre komponenter som frakter elektroner mellom hovedkomponentene. De fire hovedkomponentene kalles vanligvis kompleks en, to, tre og fire. De to mindre komponentene kalles ubikinon og cytokrom C. Elektrontransportkjeden drives av oksidering av elektronbærerne NADH og FADH₂.

Elektronbærerne

Elektrontransportkjeden får energi til å pumpe protoner fra redoksreaksjoner med elektronbærerne NADH og FADH₂. Disse elektronbærerne overfører hovedsakelig energi fra glykolyse, fettsyreoksidasjon (beta-oksidasjon) og sitronsyresyklus.

Energioverføring med elektronbærere foregår ved at de oksiderte elektronbærerne NAD⁺ og FAD får elektroner (blir redusert) fra en energiproduserende reaksjonsvei og omdannes til NADH og FADH₂. Elektronbærerne kan nå overføre energi til et annet molekyl ved å gi videre elektronene de ble gitt (bli oksidert). Mottakeren av elektronene blir redusert og får energi som kan brukes videre.

Ubikinon

Ubikinon (også kalt koenzym Q eller U) er et fettløselig molekyl som beveger seg fritt i fosfolipidmembranen som kompleksene ligger forankret i. Stoffet inngår i transporten av elektroner mellom kompleks 1 og 3 og 2 og 3. Ubikinon kan reduseres to ganger, og kan derfor frakte to elektroner om gangen mellom kompleksene den beveger seg mellom.

De reduserte variantene av ubikinon har sine egne navn. Redusert en gang kalles stoffet semikinon eller UH, og redusert to ganger kalles stoffet ubikinol eller UH2. Ved kompleks 1 og 2 reduseres ubikinon to ganger slik at det dannes ubikinol. Ved kompleks 3 oksideres ubikinol enkeltvis, slik at det dannes semikinon. Det frigjorte elektronet videreføres til cytokrom C, som kun har kapasitet til å frakte ett elektron. Når det har blitt dannet to semikinoner ved kompleks 3, kan disse gå inn i en redoksreaksjon med hverandre, der det ene semikinonet reduseres til ubikinol, og det andre oksideres til ubikinon. Ubikinol kan avgi et nytt elektron til kompleks 3, imens ubikinon kan forflytte seg til kompleks 1 eller 2 for å hente to nye elektroner. Når et nytt ubikinol avgir et elektron til kompleks 3, gjentas denne prosessen.

Cytokrom C

Cytokrom C er et lite protein som frakter elektroner fra kompleks 3 til kompleks 4. Cytokrom C kan kun reduseres en gang, og frakter derfor et elektron om gangen mellom kompleksene. Proteinet er vannløselig og beveger seg i intermembranrommet, men holdes i nærhet til membranen gjennom elektrostatiske interaksjoner med overflaten av indre membran. Cytokrom C inneholder en hem-C-gruppe med et jernatom i kjernen, og det er dette jernatomet som reduseres og oksideres når cytokrom C aksepterer og donerer elektronet.

Kompleks 1

Kompleks 1 kalles også NADH-dehydrogenase og er et enzymkompleks som består av 45 underenheter. Blant disse underenhetene er det åtte jern-svovelsentre og et flavoprotein som inngår i elektronenes passasje gjennom enzymkomplekset. Komplekset har fått navnet sitt fra enzymunderenheten NADH-dehydrogenase, som oksiderer NADH til NAD⁺ slik at det frigjøres elektroner. Disse elektronene beveger seg fra en tilstand av høy energi i NADH til en lavere energitilstand i ubikinon. Energien som frigjøres i oksideringen av et NADH-molekyl, og elektronenes bevegelse mot ubikinon lar kompleks 1 pumpe fire protoner på tvers av membranen. Ubikinon reduseres til ubikinol, og frakter elektronene fra kompleks 1 til kompleks 3 ved å forflytte seg gjennom membranen.

Kompleks 2

Kompleks 2 kalles også suksinat dehydrogenase, og består av fire underenheter. Enzymkomplekset inngår som enzym i sitronsyresyklus der det katalyserer den sjette reaksjonen i reaksjonssyklusen.

Enzymkomplekset katalyserer en redoksreaksjon der suksinat oksideres til fumarat, og FAD reduseres til FADH₂. Elektronbæreren FADH₂ ligger fast som koenzym i dette enzymkomplekset, og vil etter reduksjon blir oksidert tilbake til FAD. De frigjorte elektronene fraktes gjennom kompleks 2 via tre jern-svovelsentre til ubikinon, som reduseres til ubikinol og frakter elektronene videre til kompleks 3. Ved kompleks 2 foregår det ingen protonpumping, men reduksjonsenergien fra FADH₂ videreføres til kompleks 3 med dannelsen av ubikinol.

Kompleks 3

Kompleks 3 (også kalt ubikinon og cytokrom C-oksidoreduktase) består av 11 underenheter. Komplekset mottar elektroner fra ubikinol gjennom en enkeltvis redoksreaksjon, og en vekslende dannelse av semikinon, ubikinol og ubikinon. Komplekset viderefører elektroner fra ubikinol enkeltvis til cytokrom C, som ligger forankret på intermembranrom-siden av komplekset. Gjennom oksideringen av ubikinol til ubikinon, med frigjøringen av to elektroner og deres ferd gjennom kompleks 3 til cytokrom C frigjøres nok energi til å pumpe fire protoner på tvers av membranen.

Kompleks 4

Kompleks 4 kalles også cytokrom-oksidase og består av 13 underenheter. Komplekset mottar elektroner fra elektrondonoren cytokrom C. Elektronene beveger seg gjennom kompleks 4 til mitokondriell matriks der de til slutt reduserer oksygen (O₂), slik at det sammen med protoner (H⁺) dannes vann (H₂O). Av de 13 underenhetene som utgjør kompleks 4 er det kun tre underenheter som er involvert i transport av elektroner. Disse underenhetene inneholder både hem-grupper og kobbersentre som utgjør redoks-reaksjonskanalen som elektronene beveger seg gjennom. For hvert elektronpar som beveger seg gjennom kompleks 4 pumpes det to protoner på tvers av membran.

Oksidativ fosforylering og varmeproduksjon

Oksidativ fosforylering er en prosess der energien i protonenes kjemiosmotiske drivtrykk blir brukt av enzymkomplekset ATP-syntase for produksjon av ATP. For hvert molekyl av NADH og FADH₂ som oksideres i elektrontransportkjeden pumpes ti og seks protoner fra mitokondriell matriks til intermembranrommet. ATP-syntase har en protonkanal som går på tvers av membranen, som lar protoner få bevege seg tilbake ned sin elektrokjemiske gradient slik at konsentrasjonsforskjellen utlignes. Når protonene passerer gjennom kanalen driver de ATP-produksjon i en mekanisme som minner om en vannturbin. Rotasjonen i turbinen driver bevegelsen i de tre katalytiske setene på ATP-syntase, som produserer ATP fra ADP og fosfat.

Produksjonen at et molekyl ATP krever forflytning av fire protoner på tvers av membranen. Tre av protonene passerer gjennom ATP-syntetase, og et proton brukes til frakt av fosfat, som inngår i produksjonen av ATP. Dette svarer til at oksideringen av et molekyl NADH genererer to og et halvt molekyl ATP, imens oksideringen av et molekyl FADH₂ genererer ett og et halt molekyl ATP.

Protonenes kjemiosmotiske drivtrykk kan også brukes til varmeproduksjon. Varmen produseres av det membranforankrede proteinkomplekset UCP-1, eller utkoplingsprotein 1, som finnes i mitokondriene i fettcellene i brunt fettvev. Dette proteinkomplekset lar protonene passere på tilsvarende måte som ATP-syntase, men i stedet for ATP-produksjon bruker den energien i passasjen til varmeproduksjon. Brunt fettvev finnes i betydelige mengder hos spedbarn og dyr som går i dvale, men er ellers ikke spesielt utbredt.

Oksidativt stress

Gjennom redoksreaksjonene i elektrontransportkjeden oppstår det reaktive oksygenarter som kan forårsake skader som betegnes som oksidativt stress. Oksidativt stress oppstår når reaktive oksygenarter får reagere ukontrollert med cellekomponenter i omgivelsene sine, som proteinstrukturer og fosfolipider. Reaksjoner med reaktive oksygenarter kan endre de kjemiske og strukturelle egenskapene til cellekomponenter og føre til tap av funksjon.

Elektrontransportkjeden produserer reaktive oksygenarter kontinuerlig, og disse nøytraliseres fortløpende av et beskyttende enzymsystem i mitokondriene som består av enzymene superoksid dismutase, glutation peroksidase og glutation reduktase. Disse enzymene katalyserer nøytraliserende reaksjoner som involverer glutation og NADPH, der reaktive oksygenarter omdannes til vann.

Les mer i Store norske leksikon

Respirasjonskjeden. Sitronsyresyklus og respirasjonskjeden.

Respirasjonskjeden.

Av Anne Langdalen, KF/Store medisinske leksikon ※.

Lisens: Begrenset gjenbruk
Respirasjonskjeden. I mitokondriene dannes, ved oksidativ fosforylering, energirike adenosintrifosfatmolekyler (ATP) som er cellenes energikilde til bruk ved de forskjellige former for cellearbeid. Råstoffet er adenosindifosfat (ADP) og uorganisk fosfor (P) fra aktive celler, næringsmolekyler og oksygen fra atmosfæren. Avfallsstoffene CO2 og H2O skilles ut og inngår i plantenes fotosyntese med produksjon av karbohydrater og nye oksygenmolekyler i ett kretsløp.

Respirasjonskjeden.

Av Anne Langdalen, KF/Store medisinske leksikon ※.

Lisens: Begrenset gjenbruk

Kommentarer

Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.

Du må være logget inn for å kommentere.

Fagansvarlig for Metabolisme

Birger Svihus

Professor, NMBU – Norges miljø- og biovitenskapelige universitet