Amniota

Amniota; Intervalo temporal: ; Pennsylvaniano–Presente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N (possível registro do Mississippiano)
	De cima para baixo e da esquerda para a direita, exemplos de amniotas: esqueleto de Edaphosaurus, uma raposa vermelha (dois sinapsídeos); uma cobra-real e um Tecelão-de-cabeça-branca (dois sauropsídeos).
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Superclasse:	Tetrapoda
Clado:	Reptiliomorpha
Clado:	Amniota; Haeckel, 1866
Clados
Conteúdo estendido
	†Casineria?; †Kraterokheirodon; †Diadectomorpha?; †Varanopidae;

Amniotas são um clado que incluí todos os animais cujos embriões são rodeados por uma membrana amniótica. Os amniotas são um grupo de vertebrados tetrápodes que incluem os mamíferos (Synapsida) e os sauropsídeos (répteis e dinossáurios, incluindo as aves).^[3]^[4]^[5]^[6]

Descrição

Os amniotas são definidos por terem um desenvolvimento embrionário que inclui a formação de várias membranas: o âmnion, o córion e a alantoide.^[6] Os amniotas desenvolvem-se directamente em uma forma tipicamente terrestre, com membros e um epitélio espesso e estratificado, em vez de entrarem num estágio larvar seguido de metamorfose como acontece em anfíbios. Nos amniotas, a transição da periderme para um epitélio córneo, é despoletado por uma hormona da tiróide, durante o desenvolvimento embrionário (noutros tipos de animais este processo dá-se por metamorfose).^[7] As características embriónicas específicas dos amniotas podem reflectir especializações dos ovos de maneira a poderem sobreviver a ambientes mais secos. A dimensão dos ovos e o seu grande conteúdo em vitelo podem beneficiar o desenvolvimento directo em formas de maiores dimensões.^[3]

As características dos amniotas que propiciam a sobrevivência em terra incluem:

Uma casca de ovo com uma dureza razoável, embora porosa.
Uma alantóide que facilita a respiração e providencia um reservatório para os produtos de excreção.
Os rins e parte do intestino conseguem reter uma quantidade apreciável de água.

A maioria dos mamíferos não possui ovos com casca: as estruturas correspondente encontram-se na própria placenta.

Os primeiros amniotas, tal como a espécie Casineria kiddi, que viveu há cerca de 340 milhões de anos, assemelhavam-se a pequenos lagartos. Os seus ovos eram pequenos e cobertos com uma membrana mole. Apesar de alguns modernos anfíbios fazerem postura em terra, eles carecem a característica de possuir um âmnion. Este tipo de ovo só se tornou possível devido ao aparecimento da fertilização interna. A membrana exterior, casca mole, evoluiu como uma protecção contra os ambientes menos propícios existentes em terra, à medida que as espécie evoluíam para fazerem a postura em terra, mais segura para tal que o ambiente aquático. Pode-se assumir que os antepassados dos amniotas faziam a sua postura em lugares húmidos. Assim, os animais de pequenos porte não teriam grande dificuldade em encontrar locais apropriados para a postura.^[5]

Nos peixes e nos anfíbios existe apenas uma membrana interna, também chamada membrana embrionária. No amniotas, a anatomia interna do ovo evoluiu mais um pouco. Novas estruturas desenvolveram-se para lidar com a troca de gases e com os resíduos de excreção.^[5] Para que se desenvolvessem cascas de ovos mais grossas e resistentes, não havia outra alternativa para além de se encontrar novas maneira de fornecer oxigénio ao embrião, já que a simples difusão dos gases era insuficiente. Após o ovo ter desenvolvidos estas estruturas, foi possível uma maior sofisticação que permitiu que eles pudessem ser de maiores dimensões e pudessem ser postos em locais menos húmidos. Ovos maiores significam recém-nascidos de maiores dimensões e adultos maiores significam ovos maiores: os amniotas tinham assim a oportunidade de poderem se tornar animais de maiores dimensões, em comparação com os seus antepassados. Mas o crescimento real e efectivo não era o maior possível, visto que a sua alimentação ainda se baseava em pequenos invertebrados: tiveram que começar a se alimentar de plantas e de outros vertebrados. A exploração de novos habitats que a conquista da terra significou e o progressivo aumento das dimensões corporais, significou outro passo evolutivo para os amniotas, quer em termos de comportamento quer anatómicos.^[3]

Existem três tipos principais de amniotas, que podem ser diferenciados pela estrutura do esqueleto e em particular, pelo número de abertural temporais atrás do olho. Nos anapsídeos não existe nenhuma abertura, nos sinapsídeos existe um par e nos diapsídeos existem dois pares. Restos de esqueletos de amniotas podem ser identificados por terem pelo menos dois pares de costelas sacrais e um astrágalo no tornozelo.^[3]

Classificação

Filogenia

Amniota foi formulada em 1866 por Ernst Haeckel como um grupo de classificação incerta que pretendia reunir todos os vertebrados terrestres posteriores aos anfíbios.^[8] Posteriormente, o grupo foi reorganizado na filogenia moderna como um clado para reunir mamíferos, répteis e aves, assumindo posteriormente a convergência entre synapsidas e diapsidas no lugar de Reptilia no começo do século XXI, indicando que a divergência evolutiva entre os grupos ocorreu ainda na evolução dos anfíbios.^[9] Assim, traços considerados "répteis" em synapsida passaram a ser considerados como evolução convergente, conforme a elaboração de Reptiliomorpha.^[3] O clado Sauropsida, contendo táxons mais basais substituiu Diapsida dentro da divergência em Amniota, sendo tecnicamente sinonímia de Reptilia, tornando o Diapsida como um derivado (mais "avançado" evolutivamente).^[3]^[5] Abaixo segue uma análise filogenética de acordo com estudos genéticos mais recentes:^[10]^[11]

Amniota

	Sphenodontia

	Squamata

Archelosauria

Testudines

Archosauria

	Crocodilia

	Aves

Taxonomia

Superordem Reptiliomorpha
- Amniota (verdadeiros amniotas)
  - Casineria (amniotas primitivos)
  - Classe Synapsida
    - Ordem Therapsida
      - Classe Mammalia - Mamíferos
  - Classe Sauropsida - Répteis
    - Batropetes
    - Ordem Mesosauridae
    - Subclasse Anapsida
    - Eureptilia
      - Família Captorhinidae
      - Família Protorothyrididae
        Hylonomus
      - Subclasse Diapsida
        Classe Aves

Referências

↑ Paton, R. L.; Smithson, T. R.; Clack, J. A. (8 de abril de 1999). «An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland». Nature (em inglês). 398 (6727): 508–513. Bibcode:1999Natur.398..508P. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/19071
↑ Irmis, R. B.; Parker, W. G. (2005). «Unusual tetrapod teeth from the Upper Triassic Chinle Formation, Arizona, USA». Canadian Journal of Earth Sciences (em inglês). 42 (7): 1339–1345. Bibcode:2005CaJES..42.1339I. doi:10.1139/e05-031
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology. Londres: Chapman & Hall. pp. 105–109. ISBN 978-0-412-73810-4
↑ Cieri, R.L., Hatch, S.T., Capano, J.G. et al. (2020). Locomotor rib kinematics in two species of lizards and a new hypothesis for the evolution of aspiration breathing in amniotes. Sci Rep 10. 7739. https://doi.org/10.1038/s41598-020-64140-y
↑ ^a ^b ^c ^d Janis, C. M.; Napoli, J. G.; Warren, D. E. (13 de janeiro de 2020). «Palaeophysiology of pH regulation in tetrapods.». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês). 375 (1793). doi:10.1098/rstb.2019.0131
↑ ^a ^b Hickman, Cleveland P. Jr (17 de outubro de 2016). Integrated principles of zoology Seventeenth ed. [S.l.]: McGraw-Hill. pp. 563–567. ISBN 978-1-259-56231-0
↑ Alexander M. Schreiber; Donald D. Brown. «Tadpole skin dies autonomously in response to thyroid hormone at metamorphosis». PNAS (em inglês). 100 (4). doi:10.1073/pnas.252774999
↑ Haeckel, E. 1866. Generelle Morphologie der Organismem. 2 vols. Berlin: G. Reimer. doi:10.1515/9783110848281
↑ Kevin de Queiroz; Philip D. Cantino; Jacques A. Gauthier (2020). «Amniota E. Haeckel 1866 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name». Phylonyms (em inglês). [S.l.]: CRC Press. pp. 793–798. ISBN 9780429446276
↑ Crawford, N. G.; Faircloth, B. C.; McCormack, J. E.; Brumfield, R. T.; Winker, K.; Glenn, T. C. (2012). «More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs». Biology Letters. 8 (5): 783–6. PMC 3440978. PMID 22593086. doi:10.1098/rsbl.2012.0331
↑ Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria) Y Chiari, BMC

[1] Paton, R. L.; Smithson, T. R.; Clack, J. A. (8 de abril de 1999). «An amniote-like skeleton from the Early Carboniferous of Scotland». Nature (em inglês). 398 (6727): 508–513. Bibcode:1999Natur.398..508P. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/19071

[Irmis05-2] Irmis, R. B.; Parker, W. G. (2005). «Unusual tetrapod teeth from the Upper Triassic Chinle Formation, Arizona, USA». Canadian Journal of Earth Sciences (em inglês). 42 (7): 1339–1345. Bibcode:2005CaJES..42.1339I. doi:10.1139/e05-031

[VertPal-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology. Londres: Chapman & Hall. pp. 105–109. ISBN 978-0-412-73810-4

[4] Cieri, R.L., Hatch, S.T., Capano, J.G. et al. (2020). Locomotor rib kinematics in two species of lizards and a new hypothesis for the evolution of aspiration breathing in amniotes. Sci Rep 10. 7739. https://doi.org/10.1038/s41598-020-64140-y

[TetrapodsAnalisis-5] Janis, C. M.; Napoli, J. G.; Warren, D. E. (13 de janeiro de 2020). «Palaeophysiology of pH regulation in tetrapods.». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (em inglês). 375 (1793). doi:10.1098/rstb.2019.0131

[Zoology-6] Hickman, Cleveland P. Jr (17 de outubro de 2016). Integrated principles of zoology Seventeenth ed. [S.l.]: McGraw-Hill. pp. 563–567. ISBN 978-1-259-56231-0

[7] Alexander M. Schreiber; Donald D. Brown. «Tadpole skin dies autonomously in response to thyroid hormone at metamorphosis». PNAS (em inglês). 100 (4). doi:10.1073/pnas.252774999

[8] Haeckel, E. 1866. Generelle Morphologie der Organismem. 2 vols. Berlin: G. Reimer. doi:10.1515/9783110848281

[9] Kevin de Queiroz; Philip D. Cantino; Jacques A. Gauthier (2020). «Amniota E. Haeckel 1866 [M. Laurin and R. R. Reisz], converted clade name». Phylonyms (em inglês). [S.l.]: CRC Press. pp. 793–798. ISBN 9780429446276

[10] Crawford, N. G.; Faircloth, B. C.; McCormack, J. E.; Brumfield, R. T.; Winker, K.; Glenn, T. C. (2012). «More than 1000 ultraconserved elements provide evidence that turtles are the sister group of archosaurs». Biology Letters. 8 (5): 783–6. PMC 3440978. PMID 22593086. doi:10.1098/rsbl.2012.0331

[11] Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria) Y Chiari, BMC

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