Amnioti
| Amnioti | |
|---|---|
| |
| Mladunče kornjače izlazi iz amniotskog jajeta | |
| Naučna klasifikacija | |
| Carstvo: | Animalia |
| Koljeno: | Chordata |
| Infrakoljeno: | Gnathostomata |
| Nadred: | Tetrapoda |
Amnioti su grupa tetrapoda (potomaka životinja sa četiri uda i kičmom) koji imaju jaje sa amniosom, što je prilagodba koja im omogućava da nesu jaja na kopnu umjesto u vodi, kao što to obično rade anamnioti (uključujući i žabe). U njih spadaju sinapsidi (sisari i njihovi izumrli srodnici) i sauropsidi (gmazovi i ptice), kao i njihovi izumrli preci. Embriji amniota, bilo da ih majke nesu kao jaja ili se razvijaju u maternici, zaštićeni su sa nekoliko ekstenzivnih membrana. Kod sisara eutera (kao što su ljudi) među te membrane spada i amnionska vreća koja okružuje fetus. Po tim embrionskim membranama i nepostojanju stadija ličinke razlikuje se aminiote od vodozemaca tetrapoda.[1]
Prvi amnioti (koji se nazivaju "bazalnim amniotima") podsjećali su na malene guštere i evoluirali su od vodozemaca reptiliomorfa prije oko 312 miliona godina,[2] tokom perioda karbona. Njihova su jaja mogla preživjeti izvan vode, što je omogućilo amniotima da se prošire u suša staništa. Jaja su im također mogla "disati" i izaći na kraj sa otpadnim tvarima, pruživši jajima i samim amniotima mogućnost da s vremenom postanu veći.
Amniotsko jaje predstavlja ključnu divergenciju među kičmenjacima, jednu koja im je omogućila razmnožavanje na tlu, bez potrebe za vraćanjem u vodu u tu svrhu, kao što je slučaj sa vodozemcima. Od tada su se amnioti proširili po cijeloj planeti i na kraju postali dominantni kopneni kičmenjaci.
Bazalni (primitivni) amnioti su se vrlo rano u evolutivnoj historiji amniota razdvojili na dvije linije, sinapside i sauropside, čiji predstavnici žive i danas. Najstariji poznati sinapsid je Protoclepsydrops, starosti oko 312 miliona godina,[2] dok je najstariji sauropsid vjerovatno Paleothyris, pripadnik reda Captorhinida, iz epohe srednjeg pennsylvanija (prije ca. 306–312 miliona godina).
Jedna od karakteristika amniota je njihov embrionalni razvoj koji uključuje formiranje nekoliko ekstenzivnih membrana: amniona, horiona i alantoisa. Amnioti se direktno razvijaju u (obično) kopnenu formu sa udovima i debelim epitelom, umjesto da prvo prođu kroz stadij larve i prođu kroz metamorfozu kao što je slučaj sa vodozemcima. Kod amniota prelaz sa dvoslojnog periderma u rožnati epitel izaziva tiroidni hormon tokom embrionskog razvoja, a ne metamorfoza.[3] Jedinstvene embrionske osobine amniota možda se oslikavaju na specijalizaciju jaja da prežive u sušim uslovima; ili je masivnost i sadržaj žumanca jaja omogućio direktan razvoj embrija u veću veličinu.
1. Ljuska
2. Vanjska membrana
3. Unutrašnja membrana
4. Halaza
5. Vanjski bjelanjak (vanjski tanki bjelanjak)
6. Srednji bjelanjak (unutrašnji debeli bjelanjak)
7. Vitelinska membrana
8. Jezgro
9. Blastoderm
10. Žuti žumanjak
11. Bijeli žumanjak
12. Unutrašnji bjelanjak
13. Halaza
14. Zračna kesa
15. Kutikula
1. Ljuska 2. Kesa za žumanjak 3. Žumanjak (hranjive tvari) 4. Sudovi 5. Amnion 6. Horion 7. Zračni prostor 8. Alantois 9. Albumin (bjelanjak) 10. Amniotska veća 11. Embrij 12. Amnionska tekućina
Osobine amniota koje im omogućavaju preživljavanje na kopnu uključuju čvrstu, ali poroznu žilavu ili tvrdu ljusku jajeta i alantois koji omogućava respiraciju i pruža mjesto za odlaganje otpadnih tvari. Bubrezi i debelo crijevo imaju visok stepen retencije vode. Većina sisara ne nese jaja, ali se odgovarajuće strukture mogu naći u posteljici.
Preci pravih amniota, kao što je Casineria kiddi, koji su živjeli prije oko 340 miliona godina, evoluirali su od vodozemnih reptiliomorfa i podsjećali su na malene guštere. Do vremena kasnodevonskog masovnog izumiranja prije 360 miliona godina, svi poznati tetrapodi bili su vodeni i sličili su ribama. Budući da su reptiliomofri već postojali 20 miliona godina kasnije, kada su svi njihovi riboliki srodnici izumrli, čini se da su se odvojili od ostalih tetrapoda nekada tokom Romerovog jaza, kada su odrasli tetrapodi postali potpuno kopneni (neke će forme kasnije postati sekundarno vodene).[4] Prva amniotska jaja bila su malena i pokrivena žilavom membranom, a ne čvrstom ljuskom kao kod ptica i krokodila. Iako neki moderni vodozemci nesu jaja na kopnu, bez ili sa dovoljnom zaštitom, ni jedni nemaju napredne osobine kao što je amnion. Takva vrsta jajeta postala je moguća samo unutrašnjom oplodnjom. Vanjska membrana, meka ljuska, evoluirala je kao zaštita od oštrijih uvjeta na kopnu, budući da su vrste počele nesti jaja na kopnu, gdje su bila sigurnija nego u vodi. Preci amniota vjerovatno su nesli jaja na vlažnim mjestima, budući da tako sitne životinje ne bi imale problema sa nalaženjem udubina u palim stablima ili na sličnim mjestima u drevnim šumama; suhi uvjeti vjerovatno nisu bili glavni razlog zbog kojeg se meka ljuska pojavila.[5] Doista, mnogi današnji amnioti ovise o vlazi kako im jaja ne bi dehidrirala.[6]
Kod riba i vodozemaca postoji samo jedna unutrašnja membrana, embrionalna membrana. Jaje amniota razvilo je nove unutrašnje strukture kako bi omogućilo razmjenu gasova između embrija i atmosfere i kako bi se nosilo s otpadnim tvarima. Deblja i čvršća ljuska zahtijeva nove načine dovođenja kisika do embrija, budući da sama difuzija više nije dovoljna. Nakon što su se te strukture razvile, daljnje prilagodbe omogućile su amniotima nošenje većih jaja i njihovo preživljavanje u sušim staništima. Veća jaja omogućila su evoluciju većih potomaka i u krajnjoj liniji većih odraslih jedinki. Daljnji rast je, međutim, bio ograničen oslanjanjem na malene beskičmenjake kao glavni izvor hrane. Amnioti su uskoro proširili svoju ishranu na biljke i veće životinje, i kičmenjake i beskičmenjake, što im je omogućilo veću tjelesnu većinu. U daljnjoj evoluciji amniota pojavili su se novi tipovi ponašanja i masivnija tijela.
Dok su rani amnioti na mnoge načine sličili svojim vodozemnim precima, ključna razlika bila je nepostojanje ušnih usjeka na stražnjoj granici krova lubanje. Kod njihovih je predaka taj usjek držao respiratorni otvor, bespotrebnu strukturu kod životinje bez vodenog stadija larve.[7] Postoje tri glavne linije amniota koje se mogu razlikovati po strukturi lubanje, naročito po broju otvora iza oka. Kod anapsida oni ne postoje, kod sinapsida (sisara i njihovih izumrlih srodnika) postoji jedan, a kod diapsida (uključujući ptice, krokodile, ljuskaše i tuatare) postoje dva. Kornjače se zbog nedostatka otvora tradicionalno svrstavaju kao anapsidi, ali molekularna testiranja ih svrstavaju u diapside.
Postkranijalni ostaci amniota mogu se razlikovati od onih svojih labirintodontskih predaka po barem dva para krsnih rebara, prsnoj kosti na ramenom pojasu (što su neki amnioti izgubili) i po gležanjskoj kosti u članku.[8]
Amniote je prvi put službeno opisao embriolog Ernst Haeckel 1866. godine na osnovu prisustva amniona, po čemu su i dobili naziv. Jedan problem s tom definicijom je da se ta osobina (apomorfija) ne fosilizira, te se stoga status fosilnih formi mora zaključiti na osnovu drugih osobina.
U klasifikaciji amniota se tradicionalno, na osnovu glavnih osobina i fiziologije, priznaju tri razreda:[9][10][11][12]
- Razred Reptilia (gmazovi)
- Podrazred Anapsida ("protoreptili", moguće uključujući i kornjače)
- Podrazred Diapsida (većina gmazova, preci ptica)
- Podrazred Euryapsida (pleziosauri, plakodonti i ihtiosauri)
- Podrazred Synapsida (gmazovi slični sisarima, preci sisara)
- Razred Aves (ptice)
- Podrazred Archaeornithes (ptice slične gmazovima, preci svih ostalih ptica)
- Podrazred Enantiornithes (rane ptice sa alternativnim ramenim zglobom)[13]
- Podrazred Hesperornithes (vodene ptice neletačice sa zubima)
- Podrazred Ichthyornithes (moderne ptice sa zubima)
- Podrazred Neornithes (sve živuće ptice)
- Razred Mammalia (sisari)
- Podrazred Monotremata (sisari koji nesu jaja)
- Podrazred Theria (tobolčari i viši sisari)
Ta prilično uredna šema jedna je od najčešćih u popularnim i okvirnim naučnim radovima. Potpala je pod kritiku kladističara, budući da je razred Reptilia parafiletičan — iz njega su proistakle dvije druge klase koje ne spadaju u Reptilia.
Pisci koji odbacuju parafiletično grupisanje usvojili su drukčiji pristup. Jedna takva klasifikacija, čiji je autor Michael Benton, ispod je predstavljena pojednostavljeno.[14]
- Serija Amniota
- Razred Synapsida – uključuje i gmazove slične sisarima
- Parafiletični red Pelycosauria †
- Red Therapsida
- Razred Mammalia – sisari
- Razred Sauropsida
- Podrazred Anapsida
- Red Testudines – kornjače
- Serija nepriključenih porodica, iz taksona Mesosauria, Captorhinida i Procolophonomorpha
- Podrazred Diapsida
- Red Araeoscelidia †
- Red Younginiformes †
- Infrarazred Ichthyosauria †
- Infrarazred Lepidosauromorpha
- Nadred Sauropterygia †
- Red Placodontia †
- Red Nothosauroidea †
- Red Plesiosauria †
- Nadred Lepidosauria
- Red Sphenodontida – tuatara
- Red Squamata – gušteri i zmije
- Nadred Sauropterygia †
- Infrarazred Archosauromorpha
- Red Prolacertiformes †
- Divizija Archosauria
- Poddivizija Crurotarsi
- Nadred Crocodylomorpha
- Red Crocodylia – krokodili
- Red Phytosauria†
- Red Rauisuchia†
- Red Rhynchosauria†
- Nadred Crocodylomorpha
- Poddivizija Avemetatarsalia
- Infradivizija Ornithodira
- Red Pterosauria †
- Nadred Dinosauria – dinosauri
- Red Ornithischia †
- Red Saurischia
- Infradivizija Ornithodira
- Poddivizija Crurotarsi
- Podrazred Anapsida
- Razred Synapsida – uključuje i gmazove slične sisarima
Sa pojavom kladistike, ostali istraživači pokušali su na osnovu filogenije, ali neuračunavši fiziološko i anatomsko jedinstvo grupa, uspostaviti nove razrede. Jacques Gauthier i kolege su, na primjer, za razliku od Bentona 1988. proslijedili definiciju amniota kao "najmlađeg zajedničkog pretka postojećih sisara i gmazova i sve njegove potomke".[8] Budući da Gauthier koristi definiciju krunske grupe, amnioti imaju malo drukčiji sastav od bioloških amniota definiranih po apomorfiji.[15]
Dolje predstavljeni kladogram prikazuje filogeniju (porodično stablo) amniota i slijedi pojednostavljenu verziju srodstva prema Laurin & Reisz (1995).[16] Kladogram obuhvata grupe po Gauthierovoj definiciji.
| Amniota |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Uključivanje taksona Testudines unutar Parareptilia je kontroverzno. Novije morfološka filogenetička istraživanja svrstavaju kornjače među diapside.[17][18] Sva molekularna istraživanja snažno podržavaju svrstavanje kornjača među diapside; neka ih svrstavaju u takson Archosauria[19] ili, još češće, kao sestrinsku grupu arhosaura,[20][21][22][23] mada je analiza koju su proveli Lyson et al. (2012) pokazala da su kornjače sestrinska grupa lepidosaura.[24]
- ↑ Benton, Michael J. (1997). Vertebrate Palaeontology. London: Chapman & Hall. str. 105–109. ISBN 0-412-73810-4.
- ↑ 2,0 2,1 Benton M.J. and Donoghue P.C.J. 2006. Palaeontological evidence to date the tree of life. Molecular biology and evolution. 24(1): 26–53. [1]
- ↑ Alexander M. Schreiber and Donald D. Brown *. „Tadpole skin dies autonomously in response to thyroid hormone at metamorphosis”. Pnas.org. Pristupljeno 2011-04-25.
- ↑ Research project: The Mid-Palaeozoic biotic crisis: Setting the trajectory of Tetrapod evolution
- ↑ Stewart J. R. (1997): Morphology and evolution of the egg of oviparous amniotes. In: S. Sumida and K. Martin (ed.) Amniote Origins-Completing the Transition to Land (1): 291–326. London: Academic Press.
- ↑ Cunningham, B.; Huene, E. (Jul–Aug 1938). „Further Studies on Water Absorption by Reptile Eggs”. The American Naturalist 72 (741): 380–385. DOI:10.1086/280791. JSTOR 2457547.
- ↑ Lombard, R. E. & Bolt, J. R. (1979): Evolution of the tetrapod ear: an analysis and reinterpretation. Biological Journal of the Linnean Society No 11: pp 19–76 Abstract
- ↑ 8,0 8,1 Gauthier, J., Kluge, A.G. and Rowe, T. (1988). "The early evolution of the Amniota." Pp. 103–155 in Benton, M.J. (ed.), The phylogeny and classification of the tetrapods, Volume 1: amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press.
- ↑ Romer, A.S. & Parsons, T.S. (1985): The Vertebrate Body. (6th ed.) Saunders, Philadelphia.
- ↑ Carroll, R. L. (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
- ↑ Hildebrand, M. & G. E. Goslow, Jr. Principal ill. Viola Hildebrand. (2001). Analysis of vertebrate structure. New York: Wiley. str. 429. ISBN 0-471-29505-1.
- ↑ Colbert, E.H. & Morales, M. (2001): Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time. 4th edition. John Wiley & Sons, Inc, New York — ISBN 978-0-471-38461-8.
- ↑ *Hope, S. (2002) The Mesozoic record of Neornithes (modern birds). In: Chiappe, L.M. and Witmer, L.M. (eds.): Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs: 339–388. University of California Press, Berkeley. ISBN 0-520-20094-2
- ↑ Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers. xii-452. ISBN 0-632-05614-2.
- ↑ Lee, M.S.Y. & Spencer, P.S. (1997): Crown clades, key characters and taxonomic stability: when is an amniote not an amniote? In: Sumida S.S. & Martin K.L.M. (eds.) Amniote Origins: completing the transition to land. Academic Press, pp 61–84. Google books
- ↑ Laurin, M. and Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny." Zoological Journal of the Linnean Society, 113: 165–223.
- ↑ Rieppel & DeBraga 1996
- ↑ Müller 2004
- ↑ Mannen & Li 1999
- ↑ Zardoya & Meyer 1998
- ↑ Iwabe et al. 2004
- ↑ Roos, Aggarwal & Janke 2007
- ↑ Katsu et al. 2010
- ↑ Lyson et al. 2012
- Out of the Swamps Arhivirano 2012-02-27 na Wayback Machine-u