Wtykowate
| Coreidae[1] | |||
| Leach, 1815 | |||
| Okres istnienia: trias późny–dziś | |||
 Wtyk straszyk | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina |
wtykowate | ||
| Synonimy | |||
| |||
Wtykowate (Coreidae) – rodzina owadów z rzędu pluskwiaków i podrzędu różnoskrzydłych. Kosmopolityczna, ale najliczniej reprezentowana w strefie tropikalnej i subtropikalnej. Obejmuje ponad 2570 opisanych gatunków, sklasyfikowanych w ponad 500 rodzajach. Wszystkie są fitofagami ssącymi. W zapisie kopalnym znana od karniku w triasie.
Morfologia
[edytuj | edytuj kod]Owady o ciele długości od 7 do 45 mm[2][3], w przypadku fauny środkowoeuropejskiej do 20 mm[3]. Do rodziny tej należą jedne z największych przedstawicieli pluskwiaków lądowych – rodzaj Thasus. Kształt ciała jest zróżnicowany. Dominują formy o ciele przysadzistym, podługowatym do szeroko-owalnego. Zdarzają się jednak formy ciele smukłym i delikatnym. Częsta u wtykowatych jest obecność liściowatego lub innego kształtu wyrostków na drugim lub trzecim członie czułków oraz udach lub goleniach ostatniej pary odnóży. U licznych gatunków na ciele występują guzki lub kolce, zwłaszcza w kątach barkowych. Ubarwienie zwykle jest stonowane, maskujące. U części gatunków tropikalnych występują jaskrawe barwy metaliczne o funkcji mylącej dla napastnika. Mniej liczne gatunki mają kontrastowe ubarwienie ostrzegawcze[2].
Głowa zwykle jest mała[2], czworokątna w zarysie[3]. Czułki osadzone są powyżej linii poprowadzonej przez środki oczu złożonych[2] i ich nasady są dobrze dostrzegalne w widoku grzbietowym. Za nadustkiem występować może podłużna bruzda, a przy podstawach czułków kolce[3]. Charakterystyczną cechą rodziny są policzki (bukule) wyciągnięte poza nasady czułków[4].
Tułów może mieć przedplecze płaskie do silnie uwypuklonego. Powierzchnia tarczki jest gładka lub wyposażona w żeberka[3]. Dominują formy długoskrzydłe. Formy krótkoskrzydłe i bezskrzydłe spotyka się bardzo rzadko[5]; formy bezskrzydłe dominują jednak w plemieniu Agriopocorini[2]. Półpokrywy cechują się obecnością żyłki subkostalnej oraz obecnością licznych żyłek na zakrywkach[2][4]. Gruczoły zapachowe zatułowia mają niewielkie, czasem wyniesione ujście[4].
Odwłok ma wszystkie przetchlinki umieszczone po stronie brzusznej z wyjątkiem Agriopocorini, u których część przetchlinek umieszczona jest brzegowo i niektóre widoczne są od strony grzbietowej. Sternity segmentów od trzeciego do szóstego mają trzy trichobotria, a segmentów drugiego i siódmego dwa trichobotria[2][4]. Zazwyczaj wewnętrzne laterotergity są wykształcone[2]. Paratergity ósmy i dziewiąty są oddzielone do tergitów[4]. Samice mają sternit siódmy zwykle wcięty do połowy długości, ale bywa też wcięty na całej długości, jak i zupełnie wcięcia pozbawiony. Pokładełko ma spłaszczone, płytkowate walwule. Spermateka pozbawiona jest pompy dystalnej, natomiast pompa proksymalna zwykle jest obecna. Kanalik spermateki zazwyczaj jest krótki[2][4].
Jaja wtykowatych zwykle mają nibywieczko (pseudoperculum) w postaci dobrze wyodrębnionej, okrągłej czapeczki. Wśród Pseudophloeinae i Hydarinae spotyka się jednak jaja nibywieczka pozbawione. Mikropyle często są liczne, może być ich do około 60. Stadia larwalne mają ujścia grzbietowych gruczołów zapachowych odwłoka zlokalizowane pomiędzy tergitami czwartym i piątym oraz piątym i szóstym[2].
Biologia i ekologia
[edytuj | edytuj kod]Wszystkie wtykowate są fitofagami ssącymi. W większości żerują na nadziemnych, wegetatywnych organach roślin[2]. Nieliczne wysysają nasiona lub żerują na organach generatywnych[5]. Spotykane są wśród wtykowatych gatunki polifagiczne, oligofagiczne i monofagiczne. Wiele gatunków, a nawet całych plemion wyspecjalizowanych jest w przedstawicielach bobowatych. Gatunki polifagiczne najczęściej związane są z roślinami jednorocznymi[2].
Niektóre gatunki potrafią się komunikować, wytwarzając dźwięki poprzez strydulację[5]. U niektórych gatunków samce wykazują terytorializm. Zajmują niewielką przestrzeń, np. kwiatostan, i toczą o nią walki z innymi samcami. W potyczkach tych wykorzystywane są często powiększone, zaopatrzone w szeregi kolców uda tylnej pary odnóży[2]. Samice u części gatunków wykazują troskę rodzicielską nosząc jaja przy sobie. Zmniejsza to szansę na zasiedlenie jaj przez parazytoidy[6].
U niektórych gatunków występuje zjawisko migracji sezonowej, np. z pól uprawnych w góry[2].
Rozprzestrzenienie
[edytuj | edytuj kod]Rodzina kosmopolityczna, najliczniej reprezentowana w strefie tropikalnej i subtropikalnej[2]. Do fauny krainy palearktycznej zalicza się 305 gatunków z 84 rodzajów[3]. W Polsce stwierdzono występowanie 17 gatunków (zobacz: wtykowate Polski)[7][3]. Z Australii wykazano 92 gatunki z 46 rodzajów, w tym 25 rodzajów i 64 gatunki endemiczne[4].
Taksonomia i ewolucja
[edytuj | edytuj kod]Do rodziny tej należy ponad 2570 opisanych gatunków[8], sklasyfikowanych w ponad 500 rodzajach[3]. Takson ten wprowadzony został w 1815 roku przez Williama Elforda Leacha pod nazwą Coreides[9]. Autor ów zdefiniował tę rodzinę szerzej, zaliczając doń także taksony klasyfikowane współcześnie wśród wysysowatych i symyczykowatych[2]. Współcześnie wszystkie te trzy rodziny klasyfikuje się wraz z Hyocephalidae, Stenocephalidae oraz wymarłymi Trisegmentatidae i Yuripopovinidae w nadrodzinie Coreoidea w obrębie infrarzędu Pentatomomorpha[10].
Sposób podziału wtykowatych na podrodziny i plemiona odznacza się dużą zmiennością na przestrzeni lat i między autorami[2][8]. Współcześnie najczęściej przyjmowany jest podział na 4 podrodziny i 37 plemion[10][8]:
- Coreinae Leach, 1815
- Acanthocephalini Stål, 1870
- Acanthocerini Bergroth, 1913
- Acanthocorini Amyot & Serville, 1843
- Agriopocorini Miller, 1954
- Amorbini Stål, 1873
- Anhomoeini Hsiao, 1964
- Anisoscelini Laporte, 1832
- Barreratalpini Brailovsky, 1988
- Chariesterini Stål, 1868
- Chelinideini Blatchley, 1926
- Cloresmini Stål, 1873
- Colpurini Breddin, 1900
- Coreini Leach, 1815
- Cyllarini Stål, 1873
- Daladerini Stål, 1873
- Dasynini Bergroth, 1913
- Discogastrini Stål, 1868
- Gonocerini Mulsant & Rey, 1870
- Homoeocerini Amyot & Serville, 1843
- Hypselonotini Bergroth, 1913
- Latimbini Stål, 1873
- Manocoreini Hsiao, 1964
- Mecocnemini Hsiao, 1964
- Mictini Amyot & Serville, 1843
- Nematopodini Amyot & Serville, 1843
- Petascelini Stål, 1873
- Phyllomorphini Mulsant & Rey, 1870
- Placoscelini Stål, 1868
- Prionotylini Puton, 1872
- Procamptini Ahmad, 1964
- Sinotagini Hsiao, 1963
- Spartocerini Amyot & Serville, 1843
- Hydarinae Stål, 1873
- Meropachyinae Stål, 1868
- Merocorini Stål, 1870
- Meropachyini Stål, 1868
- Spathophorini Kormilev, 1954
- Pseudophloeinae Stål, 1868
- Clavigrallini Stål, 1873
- Pseudophloeini Stål, 1868
Stosowane powszechnie podziały Coreoidea przypuszczalnie nie odzwierciedlają ich filogenezy. Na siostrzaną relację Hydarinae ze smyczykowatymi wskazują wyniki analiz molekularnych Hua i innych z 2008 roku[11], Songa i innych z 2012 roku[12], Yuana i innych z 2015 roku[13] oraz Zhao i innych z 2018 roku[14]. Według analizy molekularnej Forthmana, Miller i Kimball z 2019 roku Hydarinae zajmują pozycję siostrzaną względem Micrelytrinae w obrębie smyczykowatych, Pseudophloeinae pozycję siostrzaną względem Alydinae (również w obrębie smyczykowatych), a Meropachyinae zagnieżdżają się w obrębie Coreinae[8].
Najstarsze skamieniałości wtykowatych pochodzą z karniku w triasie i należą do Kerjiecoris oopsis[15]. Z jury znane są skamieniałości rodzaju Weichangicoris, a z kredy rodzajów Bibiticen[16], Corioides i Kezuocoris[17]. Liczniejszy jest zapis kopalny tej rodziny z kenozoiku[18].
Znaczenie gospodarcze
[edytuj | edytuj kod]W rolnictwie niektóre gatunki notowane są jako szkodniki. Dotyczy to zwłaszcza pewnych gatunków strefy tropikalnej i subtropikalnej żerujących na ryżu, fasoli, soi, ogórkach i dyniach[5]. Przedstawiciele rodzaju Amblypelta są szkodnikami kakaowca, manioku, kokosa, gujawy pospolitej i papai. W Indiach istotne szkody w roślinach strączkowych, w tym nikli indyjskiej, powoduje Clavigralla gibbosa. Z kolei żerujący na opuncjach przedstawiciele rodzaju Chelinidea wykorzystywani są do zwalczania tych roślin w Australii, gdzie są inwazyjne[19].
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Coreidae, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Randall T. Schuh, James Alexander Slater: True bugs of the world (Hemiptera:Heteroptera): classification and natural history. Cornell University Press, 1995, s. 274-279. ISBN 0-8014-2066-0. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h Barbara Lis, Adam Storiński, Jerzy A. Lis: Heteroptera Poloniae 1: Coreoidea. Bytom: Zakład Poligraficzno-Wydawniczy "Plik", 2008. ISBN 978-83-7164-568-6.
- ↑ a b c d e f g Family Coreidae. [w:] Australian Biological Resources Study. Australian Faunal Directory [on-line]. Australian Government, Department of Agriculture, Water and Environment, 2002-2012. [dostęp 2022-08-29].
- ↑ a b c d Ekkehard Wachmann, Albert Melber, Jürgen Deckert: Wanzen. Band 3: Pentatomomorpha I: Aradoidea (Rindenwanzen), Lygaeoidea (Bodenwanzen u. a.), Pyrrhocoroidea (Feuerwanzen) und Coreoidea (Randwanzen u. a.). (= Die Tierwelt Deutschlands und der angrenzenden Meeresteile nach ihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise. 78. Teil). Goecke & Evers, Keltern, 2007. ISBN 978-3-937783-29-1.
- ↑ M. Gomendio, F. García González, P. Reguera, A. Rivero. Male egg carrying in Phyllomorpha laciniata is favoured by natural not sexual selection. „Animal Behaviour”. 75 (3), s. 763–770, 2008. DOI: 10.1016/j.anbehav.2006.12.029.
- ↑ rodzina: Coreidae Leach, 1815 — wtykowate. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2022-08-27].
- ↑ a b c d Michael Forthman, Christine W. Miller, Rebecca T. Kimball. Phylogenomic analysis suggests Coreidae and Alydidae (Hemiptera: Heteroptera) are not monophyletic. „Zoologica Scripta”. 48 (4), s. 520-534, 2019. DOI: 10.1111/zsc.12353.
- ↑ W.E. Leach: Hemiptera. W: Brewster's Edinburgh Encyclopedia. Vol. 9. Edinburgh: John Murray Baldwin & Cradocle, 1815, s. 123.
- ↑ a b David C. Eades et al.: family Coreidae Leach, 1815. [w:] Coreoidea Species File (Version 5.0/5.0) [on-line]. [dostęp 2022-08-29].
- ↑ J. Hua, M. Li, P. Dong, Y. Cui, Q. Xie, W. Bu. Comparative and phylogenomic studies on the mitochondrial genomes of Pentatomomorpha (Insecta: Hemiptera: Heteroptera). „BMC Genomics”. 9, s. 610, 2008. DOI: 10.1186/1471-2164-9-610.
- ↑ N. Song, A.P. Liang, C.P. Bu. A molecular phylogeny of Hemiptera inferred from mitochondrial genome sequences. „PLoS ONE”. 7, s. e48778, 2012. DOI: 10.1371/journal.pone.0048778.
- ↑ M.L. Yuan, Q.L. Zhang, Z.L. Guo, J. Wang, J., Y.Y. Shen. The complete mitochondrial genome of Corizus tetraspilus (Hemiptera: Rhopalidae) and phylogenetic analysis of Pentatomomorpha. „PLoS ONE”. 10, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0129003.
- ↑ Q. Zhao, J. Wang, M.Q. Wang, B. Cai, H.F.Zhang, J.F. Wei,. Complete mitochondrial genome of Dinorhynchus dybows- kyi (Hemiptera: Pentatomidae: Asopinae) and phylogenetic analysis of Pentatomomorpha species. „Journal of Insect Science”. 18, s. 44, 2018. DOI: 10.1093/jisesa/iey031.
- ↑ Q.B. Lin. Late Triassic insect fauna from Toksun, Xinjiang. „Acta Palaeontologica Sinica”. 31, s. 313-335, 1992.
- ↑ Y.C. Hong, Insecta, [w:] Palaeontological Atlas of North China, II, Mesozoic Volume, 1984, s. 128-185.
- ↑ Y.C. Hong. The study of Early Cretaceous insects of Kezuo, west Liaoning. „Professional Papers of Stratigraphy and Palaeontology”. 18, s. 76-87, 1987.
- ↑ Family Coreidae Leach 1815. [w:] Fossilworks.org [on-line]. [dostęp 2022-08-29].
- ↑ Robert G. Foottit, Peter H. Adler: Insect Biodiversity: Science and Society. New York: Wiley-Blackwell, 2009, s. 241. ISBN 978-1-4051-5142-9.