CN104024438B - Snp位点集合及其使用方法与应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种用于检测水稻基因组SNP位点集合的芯片，其中SNP位点选自如SEQ ID NO:1-9000所示的核苷酸序列。该芯片可以应用于水稻种质资源基因指紋分析，水稻杂交后代基因型鉴定，水稻品种鉴定和水稻育种材料的选择。
Description
技术领域
本发明涉及一种高密度的SNP位点的集合及其使用方法与应用,具体涉及一种水稻高密度的SNP位点集合及其使用方法与应用，属于水稻分子标记育种、水稻品种指纹鉴定及功能基因研究领域。
背景技术
在育种实践及相关生物学研究的过程中，分子标记起着极其重要的作用。其重要性体现在：(1)定位或克隆调控特定农艺性状的基因；(2)将新的目的性状整合到已有优良水稻品种中，同时保留该品种的其他理想性状，比如难以观察的常规性状和转基因性状等；(3)利用DNA指纹准确鉴定不同水稻品种，调查水稻品种的遗传学亲缘关系。
当前，在国内外的育种中，分子标记的使用越来越广泛。分子标记有很多不同的种类，包括RFLP标记(Restriction Fragment Length Polymorphism，限制性片段长度多态性)，RAPD标记(Random Amplified Polymorphic DNA,DNA随机扩增多态性),SSR标记(Simple Sequence Repeat,微卫星标记)，AFLP标记(Amplified Fragment Length Polymorphism,扩增片段长度多态性)，SNP分子标记(Single Nucleotide Polymorphism，单核苷酸多态性)等等。
SNP是最近发展起来的新一代分子标记，具有丰度高、检测易实现自动化等特点。不同水稻品种全基因组的序列测定及比较表明，SNP在水稻基因组上的分布极其丰富，相比于目前水稻育种中常用的SSR标记要广泛得多。目前SSR在分子标记辅助育种及基因定位等研究中的应用较多，但由于基因组中SSR存在不稳定性，分布的密度相对较低，基因分型较难实现自动化等问题，其应用有着很大的局限性。SNP的突变率低，尤其处于编码区的SNP是高度稳定的，其遗传稳定性要比SSR等遗传标记高得多，遗传分析或基因诊断时的重现性、准确性都优于SSR。绝大部分SNP具有二态性，非此即彼，不像SSR标记经常具有多种DNA片段的长度可能性，有利于自动化的检测。尽管SNP只有两种等位基因型，单个位点上的多态性信息量比SSR等多等位基因型的信息量少，但SNP高频率的特性使其提供的总信息量很高。SNP易于开展高通量检测的特性，注定了它更适于复杂性状的遗传分析。
检测SNP的技术包括：测序，PCR-RFLP,不同等位的特异性杂交，Ligase chain reaction,TapMan，单碱基延伸等。基因分型公司(如Illumina、Affimetrix等公司)已 经开发了可以快速高效地进行SNP基因分型的技术，目前人类(Murray SS,et al.A highly informative SNP linkage panel for human genetic studies.Nat Methods(2004)1:113-117)、玉米(Mammadov JA,et al.Development of highly polymorphic SNP markers from the complexity reduced portion of maize[Zea mays L.]genome for use in marker-assisted breeding.Theor Appl Genet(2010)121:577-588)等物种的高密度水稻SNP芯片已经有广泛的应用。但适用于育种实践的高密度水稻SNP芯片有待开发。
由于目前常规育种方法依赖于植株表型的选择，很大程度上依赖于育种经验和机遇，存在很大的盲目性和不可预测性，分子标记辅助选择育种近年来越来越广泛的应用于育种上(Wang C,Chen S,Yu S.Functional markers developed from multiple loci in GS3for fine marker-assisted selection of grain length in rice.Theor Appl Genet(2011)122:905-913)。分子标记辅助选择(marker assisted selection，MAS)就是在基因或者QTL(quantitative trait locus，数量性状位点)定位的基础上，利用目标基因或者QTL与分子标记之间的紧密连锁关系进行选择，从而实现育种目标。分子标记辅助选择育种能够提高选择的准确率与育种效率。然而分子标记辅助选择依赖于与基因或者QTL位点紧密连锁的分子标记，高密度的分子标记能够提高分子标记辅助选择育种的准确率。因而高密度的SNP芯片在水稻分子标记辅助选择育种应用中有重要意义。
全基因组关联分析(genome wide association study，GWAS)，是一种以连锁不平衡(linkage disequilibrium，LD)为基础，鉴定某一群体内目标性状与基因组位点或候选基因关系的分析方法。植物全基因组关联分析是目前国际植物基因组学研究的热点之一，在玉米等物种中有着广泛的应用(Kump KL,et al.Genome-wide association study of quantitative resistance to southern leaf blight in the maize nested association mapping population.Nat Genet (2011)43:163-168；Riedelsheimer C,et al.Genome-wide association mapping of leaf metabolic profiles for dissecting complex traits in maize.Proc Natl Acad Sci U S A(2012)109:8872-8877；Tian F,et al.Genome-wide association study of leaf architecture in the maize nested association mapping population.Nat Genet(2011)43:159-162)，是对分子育种中QTL分析的补充和提高。然而在水稻的研究中，由于没有有效的高密度SNP位点集合，使水稻关联分析变得经济可行的一个有效的SNP位点集合亟待开发。
作物中分子标记的另一个重要作用在于对不同品种的指纹鉴定。随着中国作物育种研究的不断进步和种子产业的快速发展，品种数量显著增加。水稻品种中就存在不同程度的品种相同、相似现象，如果不能很好的对品种进行鉴定，将会在品种的区域试验、审定， 种子的生产、销售等重要环节产生严重的问题，并最终影响农业生产的稳定。近年来，随着分子生物学的发展，利用作物的分子标记来进行DNA指纹鉴定已经成熟，并逐步发展，成为一种快速、准确、高效的鉴定方法。以水稻中为例，近几年中，以SSR为分子标记的指纹鉴定技术已经被广泛推广使用，2007年9月14日中国农业部发布的农业行业标准《NYT1433-2007水稻品种鉴定DNA指纹方法》中即采用了此种技术，并推荐了12个I类首选SSR标记及另12个II类候补SSR标记，共24个SSR标记。具体而言，这24个SSR平均分布在水稻12个染色体上，每条染色体两个，除6号染色体短臂2个标记，3、7、10和12号染色体长臂各2个标记外，其余7条染色体长短臂各1个标记(程本义等，2008)。此套SSR标记技术的准确性和可靠性较高，实践中也具有良好的操作性和可重复性，在对水稻区域试验品种的鉴定中已作为标准方法使用。
但目前的SSR分子标记作为水稻品种鉴定的DNA指纹仍有明显的不足及缺陷。由于SSR标记数量较少，即使取全部24个SSR作为品种的DNA指纹，每条染色体也仅有2个SSR标记，而在520个品种水稻的大规模测序数据中可以发现，水稻每条染色体上都有10万位点以上的DNA序列变异(Huang et.,al,2009)，仅取两个SSR标记是无法代表DNA序列如此多的差异情况，即使两个水稻品种在同一条染色体上检测出两个相同SSR基因型，因为不了解除此2个SSR之外大部分区域的基因型，也完全无法判断两个水稻品种是否共有相同的染色体。如果要增加SSR的数目来获取更多基因型信息，则工作量会急剧增加。同时SSR的检测过程容易产生误差。
高通量的SNP芯片可以很好地解决这些问题，大大提高DNA指纹鉴定技术的准确性和检测效率。第一，高通量的SNP芯片包含水稻染色体上平均分布的大量SNP位点，同时检测水稻品种的近万个SNP基因型，获得品种充足的“指纹”信息；第二，高通量的SNP芯片中，SNP之间染色体距离间隔小，在100kb以内，因此水稻品种中微小的变化也均能被检测出；第三，利用高通量的SNP芯片，在对水稻进行品种鉴定时，我们可以获得更多有价值的信息，如新品种与原有水稻品种的亲缘关系等，这对农作物生产的品种安全有重要意义。
为了更好地促进育种实践的进行和植物基因组学研究,并提高DNA指纹鉴定技术手段，本发明收集了包含所有当前已知水稻功能基因内部SNP位点及全基因组均匀分布SNP位点的集合，设计制备了高通量芯片，并将其广泛应用于水稻DNA指纹鉴定、分子设计育种及相关的应用和研究。
本发明的优点是:1、发明人所选择的SNP位点基于大规模测序结果，在基因组上均匀 分布，不同水稻品种间均具有较好的多态性；2、在所有已知功能基因内部均挑选了SNP位点；3、Illumina的Infinium技术平台本身具有通量高、准确性好、检测简便等特点，我们挑选的位点均非常适合在此平台上使用。
发明内容
本发明旨在提供一种水稻高密度的SNP集合，该集合包含9000个SNP位点，这些位点在水稻基因组上呈现高密度均匀分布态势，高度适用于水稻分子标记育种、功能基因研究及水稻DNA指纹图谱鉴定的研究和开发，所述9000个SNP位点如序列表中的SEQ ID NO:1～9000所示。
本发明为了提供一种均匀分布于不同水稻品种间的SNP位点集合，选择了590份水稻种质进行重测序，这590份水稻材料中包含420份籼稻和170份粳稻，具体所选材料的名称如说明书中的附表1所示，通过测序分析，本发明从不同水稻材料中获得了大量的水稻品种之间的SNP标记位点，共8,944,748个SNP位点。从这些位点中进一步挑选出高密度的覆盖全基因组并且均匀分布的SNP位点7490个，具体所选位点及其在染色体上的位置如说明书附表2所示；再挑选已知功能基因内部的SNP位点1510个，具体所选位点及其在染色体上的位置如说明书附表2所示；形成了共计9000个SNP标记位点的集合。
为了使获得的SNP位点集合适用于水稻多品种间的分析，本发明在挑选SNP标记集合时，采用了多种指标和算法对这些SNP标记位点进行筛选。包括基因组上均匀分布、弱势等位基因频率(Minor Allele Frequency,MAF)、连锁不平衡(linkage disequilibrium，LD)、非重复区域、基因功能区等指标。
具体挑选流程如下：
(一)本发明首先从590份水稻种质的SNP中，选择了在大于等于3份种质中可检测到的高可靠性的SNP位点，共5,680,149个。
(二)从上述位点中筛选出在其上游或下游55bp基因组序列范围内未检测到其余SNP或InDel位点(Insertion-deletion，插入缺失标记)的SNP位点，这样可以排除侧翼序列的变异所造成的SNP检测困难。
(三)在此基础上，进一步选择基因组非重复区域内的SNP位点,通过使用blast软件将SNP位点的上游或下游55bp序列与基因组比对，确定大于0.7一致性的为基因组重复区域，将其剔除，最终获得1,376,113个SNP。
(四)为了评估所选1,376,113个SNP位点的探针工作效率，提高SNP位点的分型实验的成功率，本发明通过Illumina infinium iSelect软件对所有SNP位点进行打分，并选取了打 分>0.6的740,786个SNP。
(五)将水稻基因组平均分为50kb的区间，在每个区间内通过以下步骤和条件进一步筛选合适的SNP位点：
a)选取同时符合下列条件的SNP位点，若有多个，只保留一个满足条件的SNP：籼稻中MAF>0.2，粳稻中MAF>0.2，籼稻粳稻合并统计MAF>0.2；
b)若上一条标准未选到合适的SNP位点，则按照如下标准在每个区间选取2个满足条件的SNP：籼稻中MAF最大值的SNP，及粳稻中MAF最大值的SNP。
通过上述选择流程，共获得在水稻基因组上平均分布的7490个SNP位点。这些水稻基因组上平均分布的7490个SNP位点在水稻参考基因组日本晴(MSU6.1版本，http://rice.plantbiology.msu.edu/)上的位置列于附表2中。在附表2中，SNP名称前两个字母“Os”表示水稻，SNP名称中所列的紧跟字母osbwk或osbwkg的两个数字表示染色体编号，后面的8位数字为在该染色体上的具体位置，最后三个字母中的前两个字母表示水稻中该SNP位点上的两种核苷酸可能性，最后一个表示探针设计在染色体正链还是负链。
(六)根据已报道的879个功能基因，具体所选如表2所示，收集位于这些基因外显子序列上的SNP位点，并去除不适合芯片探针设计的位点，得到8737个SNP位点。
(七)通过以下步骤在此8737个SNP中，每个基因上挑选2个SNP：
a)筛选符合879个基因上的非同义突变位点，在这些位点上选取MAF值最大的2个SNP；
b)如果基因上SNP无非同义突变位点，选取MAF值最大的2个SNP。
这样共获得位于功能基因中的1510个SNP位点。这些功能基因中的SNP位点在水稻参考基因组日本晴(MSU6.1版本)上的位置及其两侧各60bp的序列如附表2所示，该表中SNP名称的含义同上述第(五)条。
(八)按上述流程所述，最终一共获得含有9000个SNP位点的高密度的SNP标记集合，包括基因组上均匀分布的SNP位点7490个，功能基因内部的SNP位点1510个。
本发明的所公开的9000个SNP位点集合列于附表2中，相邻位点之间的平均距离约为50Kb,其在基因组上的分布情况如图1所示。图2显示的是选取的SNP集合在任意两个代表性籼稻粳稻核心种质之间有效的SNP位点数的分布情况(任意挑选两个水稻品种，分析它们之间的有效SNP数目)。结果表明，这套SNP位点集合，对于任意两个籼稻之间有效SNP的数目为2000个左右，任意两个粳稻之间的SNP为1500个左右，任意一个籼稻和一个粳稻之间的SNP为5000个左右。
本领域技术人员应该知晓，在上述SNP位点的选择方法及其在染色体上的物理位置公开后，任何人通过增加或减少部分不同水稻材料的测序结果分析，从而获得的包含本发明所公开的所有SNP位点集合或其子集的集合，都在本发明保护范围之内。
通过不同水稻材料测序结果，使用相同或类似SNP选择流程，获得其他SNP集合，在本发明保护范围之内。
在获得本发明所公开的SNP位点后，通过确定该具体SNP位点所在的基因或与该基因连锁的SNP位点后，通过PCR检测、探针杂交、芯片检测和试剂盒等设计和应用检测的方法，都在本发明保护范围之内。
通过对本发明所公开的SNP位点集合进行深度挖掘，挑出与一类农艺性状，如株高、株型、抗逆性等相关的一组SNP位点，并应用于PCR检测、探针杂交、芯片和试剂盒等设计和应用检测的方法，都在本发明保护范围之内。
本发明所获得的SNP位点，可以应用于任何能够检测出SNP基因型的实验平台，例如Illumina、Affimetrix、Sequenom等公司的基因分型平台。这些公司的分型平台的技术手段各不同，但原理是类似的。通过合成检测SNP标记的寡核苷酸探针的芯片或试剂盒，然后在相应的基因分型设备上用相应的SNP分型技术进行基因分型。
通过上述平台所开发的包含本发明SEQ ID NO:1-9000个SNP检测位点的芯片在本发明中又称为Rice9K芯片，或称Rice9K，或称9K芯片。
在本发明公开了所有SNP位点在染色体上的物理位置后，可以通过公共渠道获得该位点两侧的侧翼序列，并通过相关软件进行探针设计，从而获得可以检测该SNP位点的有效探针。
在本发明的实施例中，发明人具体选择了Illumina公司的Infinium技术平台进行SNP芯片合成。Illumina Infinium基因分型的探针设计及检测原理为：(1)对A/G、A/C、T/G和T/C四种SNP多态性，只需要设计一个探针终止在SNP位点的相邻位点，检测过程中完成一个双脱氧核糖核苷酸(ddNTP)的延伸，碱基A和T染色为一种颜色，而碱基C和G染色为另一种颜色，由此可以区分SNP的两种等位性；(2)对A/T和C/G两种多态性，需要设计两个探针，终止在SNP位点处，差别仅在于最后一个核苷酸，对应SNP的两种可能性。通过检测这两个探针是否能够延伸来区分SNP的两种等位可能性。
根据上述探针设计的原则，经过实验验证，我们获得了用于Illumina Infinium平台的最优探针，检测每个SNP位点的探针序列为紧邻SNP位点的上游50bp的核苷酸序列。
本发明的有益效果是构建了水稻的高密度的SNP位点标记集合，这些SNP位点具有很 高的多态性并且均匀的分布在整个基因组上(高多态性保证了应用过程中SNP位点的有效性，全基因组的均匀分布确保了分析结果的全面性和可靠性)。另外，功能基因上的SNP位点满足了功能基因相关的育种或研究的需求。
本发明的重要的意义是提供了高效和覆盖水稻全基因组的高密度SNP标记位点集合，适用于水稻的品种鉴定、混杂分析、分子标记辅助育种以及分子遗传学研究。如背景技术中所述，在作物遗传育种中，利用分子标记进行辅助选择可以提高选择的准确率与育种效率，然而在我国开展得很不充分。同样，植物基因组关联分析是目前国际流行的研究方法，然而没有有效的水稻的SNP位点集合，目前仅有一个实验室通过高通量测序进行水稻的关联分析，数据分析需要较高技巧，大部分实验室没有办法实现。本发明提供这样一个有效的SNP位点集合使水稻关联分析变得经济可行。同时，在基因定位、QTL分析等研究中，该SNP集合可以大大提高基因分型的效率和通量。
另外，在水稻育种过程中，在田间的实验经常出现不可控制的品种的混杂，这给育种的实验设计时亲本的选择带来混乱从而导致育种的失败，本发明的SNP集合为品种鉴定和混杂分析提供了经济可行和高效的工具。核心水稻亲本的谱系分析能够探明水稻的重要农艺性状(包括产量、品质、抗性等)演变与单倍体型或基因传递的关系，从而指导水稻亲本的改良，因而本发明的SNP集合提供了研究谱系的变化的高解析度的标记位点。
在杂交育种工作中，亲本的选择至关重要，通常亲缘关系较远的亲本能够较大地改良性状，亲缘关系较近的亲本能够快速改良个别性状。然而仅从表型很难准确判断亲本的亲缘关系，因而需要对水稻的亲本做基因型的鉴定从而分析它们的亲缘关系，本发明的SNP集合提供亲本亲缘关系分析有效的手段。数量性状位点定位(QTL mapping)广泛地应用于水稻的育种过程中，越高密度的位点标记能够得到越精确的定位，本发明的SNP集合提供全基因组均匀分布高密度的标记集合，可以使水稻QTL定位得更精确，进一步可以提高利用QTL位点进行水稻育种的效率。
总之，本发明构建的高密度SNP位点集合不但使大规模的水稻分子标记辅助育种和全基因组关联分析成为可能，并且为品种鉴定、混杂分析、谱系分析以及QTL定位分析等提供经济可行、高效并且高解析度的工具。本发明的SNP位点在水稻育种领域诸多的应用，能够促进水稻育种的发展，有望在数年内使我国的分子设计育种领域有重要突破。
通过本发明获得的SNP位点集合，其具体实施方式通过以下步骤进行：
a)探针制备，在Illumina、Affymerix、Sequenom或其他可以进行寡聚核苷酸合成的基因分型公司定制含有检测9000个SNP标记的寡聚核苷酸探针的芯片或试剂盒，本发明针 对Illumina芯片技术平台所开发的寡聚核苷酸探针为序列表SEQ ID NO:1～9000所列核苷酸序列的第11位至第60位的核苷酸，即紧挨每个SNP多态性位点的上游50bp为本发明所提供的针对Illumina芯片技术平台的探针序列。
b)样本DNA提取，按照所设计的水稻育种或者其他生物学研究相关实验收集所需要的样本。根据所定制的基因分型芯片或试剂盒的要求，提取并获得特定浓度的样本基因组DNA，并以适当条件保存。
c)SNP标记位点的基因分型，按照定制的芯片或试剂盒的要求，在相应的基因分型系统中通过样本基因组DNA和SNP标记的寡聚核苷酸探针的杂交等反应得到SNP标记位点的基因型。
d)基因分型数据分析，对基因分型的初步结果进行质量控制，选择高可靠性的位点。然后将SNP标记位点的基因型和关于水稻育种或者其他生物学研究相关的实验设计相结合，选择相应的数据分析方法，得到相应的结果。实验设计以及数据分析方法参见具体的实施例。
本发明与现有技术相比，具有以下优点和效果：
1、与传统分子标记如SSR相比，具有通量高、单个标记数据成本低等优势。利用传统方法在水稻基因组开发200个多态性SSR标记已经很困难，而Rice9K育种芯片在检测任意两个品种、两个籼稻品种、两个粳稻品种或一个籼稻品种和一个粳稻品种，分别平均可以获得约3,100、2,400、1,800、4,400个高质量的多态性SNP位点。
2、与其他基于基因芯片平台的基因分型系统相比，具有重复性好、通量高、数据分析简单等优势。Rice9K育种芯片检测水稻样品的技术重复性能够达到99.99％以上，这是目前其他基因分型平台很难达到的。
3、与基于第二代测序平台的基因分型系统相比，具有数据分析简单和不同实验室数据之间具有可比性等优势。随着测序技术的发展，测序成本不断降低、测序通量也不断提高。但是，测序数据分析的要求也越来越高，需要专业的分析软件和生物信息学专业人士才能分析，而Rice9K育种芯片平台的数据分析非常简单；测序具有随机性，不同批次的低覆盖度测序数据很难进行直接比较，深度测序成本目前仍然很高，而Rice9K育种芯片上的大部分标记都是固定的，不同批次数据比较起来非常方便。然而，第二代测序系统产生的大量测序数据为基因芯片的设计提供了重要的基础数据。所以，第二代测序和基因芯片系统具有互补性。
4、本发明的Rice9K芯片与已公开的中国发明专利201210055775.X相比具有更广泛的适用性。中国发明专利201210055775.X的芯片设计主要针对籼稻和粳稻两个亚种间杂交群体的鉴定和分型，因此设计时选取每100kb内两个籼粳水稻亚种间基本固定的SNP。这一选择方案局限了芯片的使用范围，对于实际育种工作中主要面对的同一亚种内的杂交群体以及相近的品种难以起到良好的分型效果，实际测试籼稻内部以及粳稻内部平均两两品种检测到得多态性位点仅有1046和813个。而本发明的Rice9k芯片设计目标为水稻中广泛适用的基因型鉴定和分型芯片，优先选取在籼稻与粳稻中MAF均大于0.2的SNP，辅助以在一个亚种中MAF大于0.2的SNP，这样选取的SNP就有良好的适用性，在籼稻内部以及粳稻内部平均两两品种检测到得多态性位点平均达到2400和1800个，对两个亚种间的多态性位点更是达到4400个。另外，本发明对于收集的879个水稻已知基因设计了1510个SNP，可以直接应用于育种中，而中国发明专利201210055775.X中仅包含40个这样的探针。综上，中国发明专利201210055775.X是一款应用范围很局限的芯片，本发明的Rice9k芯片具有广泛普适性，可应用于各种水稻品种和群体的实际育种工作。
附图说明
图1是9000个SNP位点在水稻全基因组的分布情况。
图2是利用38个具有遗传多样性代表性的水稻核心种质来检测任意两个籼稻、两个粳稻、一个籼稻一个粳稻之间有效的SNP位点数的分布情况。横坐标是有效SNP数，纵坐标是出现相应SNP位点数目的水稻配对组数。
图3是在Illumina GenomeStudio中使用两种方法对SNP位点聚类的结果。黄色的位点为一组亲本及其杂合子(P1，P2，F1)，AA、AB、BB为聚类的三种基因型的结果，分别为纯合、杂合、纯合。
图4是4份黄华占样品的SNP位点分型比较示意图。图中灰色标志为与标准黄华占一致的SNP位点，而红色标志为与标准黄华占不一致的SNP位点。
图5是黄华占及其EMS诱变突变体的SNP位点分型示意图。图中灰色标志为与野生型黄华占一致的SNP位点，而红色标志为与野生型黄华占不一致的SNP位点。
图6是基于SNP位点分析的65个水稻核心种质的聚类图。图中绿色标志为与日本晴一致的SNP位点，红色标志为与日本晴不一致的SNP位点，黄色为杂合位点，白色为缺失位点。
图7是黄华占谱系的单倍体型分析图。左边是黄华占的谱系；右边图中的灰色表示单倍型可能从任一亲本中获得，其他颜色表示单倍体型来源的品种，从下往上第一个出现某种颜色的品种即是黄华占中相应单倍体型来源的品种。
图8是黄华占及其衍生品种的SNP位点分型示意图。图中灰色标志为与黄华占一致的SNP位点，而红色标志为与黄华占不一致的SNP位点。
图9是谷梅4号、R608及其它们杂交产生的6株BC5F1的SNP位点分型示意图。图中灰色标志为与R608一致的SNP位点，红色标志为与R608不一致的位点，黄色标志为杂合SNP位点，谷梅4号中黑色标志为稻瘟病抗性基因的位置。
图10是黄华占谱系的直链淀粉性状关联分析的曼哈顿图。
图11是9311与日本晴重组自交系基因分型示意图。图中绿色标志为与日本晴一致的SNP位点，红色标志为与日本晴不一致的SNP位点，黄色为杂合位点，白色为缺失位点。
发明详述
本发明提供了一组覆盖水稻全基因组的SNP位点，共包含9,000个标记位点，与这些标记位点相关的分离的核酸分子具有如序列表中SEQ ID NO:1～9000所示的核苷酸序列和特征。这些SNP位点是通过对水稻基因组DNA进行测序并通过计算机分析确定多态性而发现的。这些SNP标记可用于多种基因分型的应用。本发明的多态性水稻基因座包括至少12个连续的核苷酸，该核苷酸序列包括或邻近于本发明中确定的多态性位点(即SNP位点)，所述SNP位点对应的基因编码号、及其单核苷酸多态性、及与该SNP位点相邻的核苷酸序列如表2和序列表中的核苷酸序列SEQ ID NO:1～9000所示。从表2可以看出，本发明所确定的单核苷酸多态性也已具体定位到水稻染色体上。
下面将详细说明基于上述SNP位点在水稻植物基因分型中的应用。
分离的核酸分子——基因座、引物和探针
本发明的水稻基因座包括一系列分子标记，其包括至少20个连续核苷酸，并包括或邻近于表2中确定的一种或多种多态性。这些水稻基因座的核酸序列与包括或邻近多态性的水稻DNA片段任一链中相同核苷酸数的序列有至少90％的序列同一性，更优选至少95％，或甚至更优选对于某些等位基因至少为98％，在许多情况下至少为99％的序列同一性。可以在序列表SEQ ID NO:1～9000的序列中找到这样的水稻DNA片段的一条链的核苷酸序列。根据多态性的性质可以理解，对于至少某些等位基因，与公开的多态性本身没有同一性。因此，对 于除公开的多态性序列外的序列，可以确定序列同一性。换句话说，预计对于本发明公开的多态性的其它等位基因可能存在，可以容易地通过测序方法表征，且可以用于基因分型。例如，本领域的技术人员可以理解，对于其中仅仅公开了两个多态性残基(例如，"A'，或“G")的单核苷酸多态性也可以包括其它多态性残基(例如，"T'，和/或“G")。
本发明中每个基因座中的多态性更具体地列在表2中。SNP尤其可以用作遗传标记，因为它们比其它种类的多态性更稳定，且在水稻基因组中是丰富的。SNP可以由插入、缺失和点突变产生。在本发明中，SNP可以代表一个可能由一个或多个碱基对组成的插入与缺失(indel)事件，或单核苷酸多态性。两个或多个个体共有的多态性可能产生于源自共同祖先的个体。这种“来源同一性”(IBD)表征由两个或多个个体携带且全部来自同一祖先的两个DNA基因座/片段。“状态同一性”(IBS)表征由两个或多个个体携带并且在那些基因座处具有可检测到的相同等位基因的两个DNA基因座/片段。当考虑一大组作物系，并且多个系在标记基因座处具有相同的等位基因时，有必要确定标记基因座处的IBS是否是标记基因座周围的染色体区域处的IBD的可靠预测。一个片段中的大量标记基因座足以表征该片段的IBD的一个指示是，它们能够预测该片段内其它标记基因座处存在的等位基因。除了它们很少独立出现这一事实外，SNP的稳定性和丰富性使它们可以用于确定IBD。
对于许多基因分型应用，采用来自一个以上的基因座的多态性作为标记是有用的。因此，本发明的一方面提供了核酸分子的集合，其允许对不同基因座的多态性进行分型。在这样的集合中的基因座的数目可以不同，但将是有限的数值，例如，少至2或5或10或25个基因座或更多，例如最多达40或75或100个或更多的基因座。
本发明的另一方面提供能够与本发明的多态性水稻基因座杂交的分离的核酸分子。在本发明的某些实施方案中，例如，提供PCR引物的实施方案中，这样的分子包括至少15个核苷酸碱基。可用作引物的分子可以在高严格条件下与本发明的多态性基因座中的DNA片段的一条链杂交。用于扩增DNA的引物成对提供，即正向引物和反向引物。一条引物与基因座中的DNA的一条链互补，而另一条引物与基因座中的DNA的另一条链互补，即引物序列与一条链中相同核苷酸数目的序列优选地至少90％相同，更优选地至少95％相同。可以理解，这样的引物可以与远离多态性(例如，距多态性至少5、10、20、50、100、200、500或最多大约1000个核苷酸碱基)的基因座中的序列杂交。本发明的引物的设计取决于本领域内熟知的因素，例如，避免或重复序列。
本发明的分离的核酸分子的另一方面是用于多态性试验的杂交探针设计。在本发明的一方面，这样的探针是包含至少12个核苷酸碱基或可检测的标记的寡核苷酸序列。所述探 针序列在高严谨条件下，可与包括或邻近于多态性基因座扩增部分中的目标多态性的核苷酸碱基片段中的DNA的一条链杂交。这样的寡核苷酸序列与多态性基因座中水稻DNA一条链中相同核苷酸数目的片段的序列优选具有至少90％的相似性，更优选地至少95％的相似性。该可检测的标记可以是放射性元素或染料。更优选地，杂交探针可进一步包括荧光标记和猝灭剂，例如，可用于可从AB Biosystems获得的被称为Taqman试验的类型的杂交探针试验。
本发明的分离的核酸分子在一定条件下能够与包括但不限于水稻基因组DNA、克隆的水稻基因组DNA和扩增的水稻基因组DNA的其它核酸分子杂交。在本发明中，如果两个核酸分子能够形成反平行双链核酸结构，那么这两个分子被称为能够彼此杂交。如果两个核酸分子表现出“完全的互补性”，即，一个序列中的每个核苷酸都与另一序列中的碱基配对核苷酸互补，则称一个核酸分子与另一核酸分子“互补”。如果两个分子在至少常规的“低严谨”的条件下能互相杂交，并且具有足够的稳定性，从而允许它们保持彼此退火，则称这两个分子是“最低限度互补的”。类似地，如果两个分子在常规的“高严谨”的条件下能互相杂交，并且具有足够的稳定性，从而允许它们保持彼此退火，则称这两个分子是“互补的”。例如至少在低严格条件下与其它核酸分子杂交的核酸分子被称为该其它核酸分子的“可杂交同族物”。Sambrook等人，Molecular Cloning,A Laboratory Manual,2nd Ed.,Cold Spring Harbor Press,Cold Spring Harbor,New York(1989)和Haymes等人，Nucleic Acid Hybridization,A Practical Approach,IRL Press,Washington,DC(1985)描述了常规的严谨条件，本发明引入以上文献作为参考。因而偏离完全互补性是允许的，只要这种偏离没有完全消除该分子形成双链结构的能力。因此，为了使核酸分子用作引物或探针，只需要在序列上充分互补，以在所采用的特定的溶剂和盐浓度下能够形成稳定的双链结构。
鉴定多态性
SNP是序列变异的结果，新的多态性可以通过对随机基因组或cDNA分子进行测序而检测。在一方面，可以通过比较不同系的cDNA序列来确定基因组中的多态性。尽管通过比较cDNA序列检测多态性相对方便，但是cDNA序列的评估无法获得关于相应基因组DNA中的内含子位置的信息。此外，不能从cDNA确定非编码序列中的多态性。这是一个缺点，例如，当使用源自cDNA的多态性作为对基因组DNA进行基因分型的标记时。如果多态性的范围内包括那些存在于非编码独特序列中的多态性，则可以设计更有效的基因分型试验。
基因组DNA序列在鉴定和检测多态性方面比cDNA更有用。可以通过比较不同系的基因组DNA序列来确定基因组中的多态性。然而，高等真核生物的基因组DNA一般包含高比例的重 复序列和转座子。如果通过减去或消除重复序列来富集编码/独特部分，则可以更有效地对基因组DNA测序。
对水稻基因组DNA样品中的多态性的分型
通过本领域熟知的多种有效方法可以检测DNA序列中的多态性或对其进行分型，这些方法包括但不限于那些在美国专利5,468 613和5,217,863、5,210,015、5,876,930、6,030,787、6,004,744、6,013,431、5,595,890、5,762,876、5,945,283、5,468,613、6,090,558、5,800,944和5,616,464中公开的方法，本发明完整引入这些专利作为参考。然而，本发明的SNP标记可以与任一种多态性分型方法结合使用，以对水稻基因组DNA样品中的多态性进行分型。所用的这些水稻基因组DNA样品包括但不限于直接从水稻植株中分离出的水稻基因组DNA、克隆的水稻基因组DNA或扩增的水稻基因组DNA。
例如，如美国专利5,468,613和5,217,863所公开的，通过与等位基因特异性的寡核苷酸(ASO)探针杂交可以检测DNA序列中的多态性。美国专利5,468,613公开了等位基因特异性的寡核苷酸的杂交，其中，通过以下程序可以对核酸检测核酸序列中的一个或多个核苷酸变异，在该程序中，扩增含有核苷酸变异的序列，点样到膜上，并用标记的序列特异性寡核苷酸探针进行处理。
也可以通过美国专利5,800,944公开的探针连接方法检测靶核苷酸序列，其中，扩增目标序列，并将其与探针杂交，接着进行连接以检测该探针的标记的部分。
微阵列也可用于多态性检测，其中，以重叠的方式组装寡核苷酸探针组以代表一种序列，这样，靶序列在一个点的差异会导致部分探针杂交(Borevitz等人，Genome Res.13:513-523(2003)；Cui等人，Bioinformatics21:3852-3858(2005))。在任何一个微阵列上，预计会有多个靶序列。它们可以代表基因和/或非编码区，其中每个靶序列由一系列重叠的寡核苷酸，而不是由一个探针所代表。该平台允许高通量筛选多种多态性。单特征多态性(SFP)是通过寡核苷酸阵列中的单探针检测的多态性，其中，特征是阵列中的探针。美国专利6,799,122、6,913,879和6,996,476公开了通过基于微阵列的方法对靶序列的分型。
也可以通过美国专利5,616,464公开的探针连接方法检测靶核酸序列，该方法采用至少一对探针，该探针具有与靶核苷酸序列的相邻部分同源的序列且具有侧链，所述侧链在所述探针与所述靶核酸序列碱基配对时非共价结合以形成茎。至少一个侧链具有光可活化的基团，该基团可以与茎的其它侧链成员形成共价交联。
检测SNP的其它方法包括单碱基延伸(SBE)方法。在一种优选的检测多态性的方法中， 可以通过美国专利5,210,015、5,876,930和6,030,787中公开的方法检测SNP和Indel。一种有用的试验是可从AB Biosystems获得的Taqman试验。
应用多态性建立标记/性状关联
本发明的基因座中的多态性可用于标记/性状关联的鉴定，这种关联是从群体成员的基因型和表型的统计分析推断出的。这些成员可以是单个生物体，例如水稻，密切相关的个体的家族、近交系、密切相关的个体的加倍的单倍体或其它群体。这样的水稻群体被称为“系”，表示起源系。群体可以起源于两个个体或两个系(例如，定位的群体)之间的单个杂交，或者，它可以由具有多个起源系的个体组成。每个个体或系的特征在于单个或平均的性状表型和在一个或多个标记基因座处的基因型。
可以利用几种类型的统计学分析从表型/基因型数据推断标记/性状的关联，但一个基本的目的是检测分子标记，即多态性，对于多态性，可替代的基因型具有显著不同的平均表型。例如，如果给定的标记基因座A具有3个可替代的基因型(AA,Aa和aa)，且如果那3类个体具有显著不同的表型，那么可以推断基因座A与该性状相关。可以通过几种类型的标准统计学检验测试表型的差异的显著性，如分子标记基因型对表型的线性回归或方差分析(ANOVA)。通常用来进行这种类型的分析的市售统计软件包括SAS Enterprise Miner(SASInstitute Inc.，Cary,NC)和Splus(Insightful Corporation.Cambridge,MA)。当同时测试许多分子标记时，在宣布关联所需的显著性水平上进行如Bonferonni修正的调整。
为了QTL作图，包括的标记应当是来源特征性的，以对随后的群体作出推断。基于SNP的分子标记对于作图是理想的，因为特定的SNP等位基因源自特定物种的现存群体中的独立来源的可能性极低。因此，SNP标记可用于示踪和协助QTL的渗入，特别是在单元型的情况下。
通常，关联研究的目标不只是检测标记/性状关联，还可评估直接影响性状的基因(即，QTL)相对于标记位置的位置。在实现该目标的一个简单的方法中，在标记基因座之间比较替代基因型之间的差异大小或差异显著性的水平。推断性状基因位于最接近具有最大相关的基因型差异的标记处。可以通过基因作图模型建立另外的标记分子的遗传连锁，所述基因作图模型例如，但不限于，Lander等人(Lander等人，Genetics,121:185-199(1989))报道的侧翼标记模型，和区间作图(interval mapping)，其基于其中所述的最大似然法，并用软件包MAPMAKER/QTL执行。另外的软件包括Qgene,Version2.23(1996),Department of Plant Breeding and Biometry,266Emerson Hall,Cornell University,Ithaca,NY。使用Qgene软件是一种特别优选的方法。
遗传图谱的构建
在本发明的另一方面，本发明的基因座中的多态性定位于水稻基因组上，例如，作为水稻基因组的遗传图谱，其包括如表2所示的两种或多种多态性的图谱位置。这种遗传图谱如图1所示。遗传图谱数据也可以记录在计算机可读介质上。本发明的优选实施方案可提供高密度的多态性遗传图谱(例如在水稻基因组图谱上有至少5000种多态性存在于同一亚种内，至少20000种多态性存在于不同亚种之间)。特别有用的遗传图谱包括在连锁群上的平均距离不超过0.02厘摩(cM)的多态性。
连锁不平衡作图和关联研究
另一种确定性状基因位置的方法是分析其中个体的性状和标记基因座都不同的群体中的标记/性状关联。在该群体中，由于群体的遗传过程，如突变的独特起源、建立者事件(founder events)、随机漂变和群体结构，某些标记等位基因可能与某些性状基因座等位基因相关联。这种关联被称为连锁不平衡。
在植物育种群体中，连锁不平衡(LD)是离开群体中两个或多个基因座之间的随机关联的水平，且LD往往存在于大的染色体片段上。虽然有可能关注该片段中每个基因的单独效应，但是对于实际的植物育种来说，一般强调当区域存在于系、杂种或变种中时对目标性状的平均影响。在连锁不平衡作图中，比较在标记基因座处具有不同基因型的个体的性状值。通常，显著的性状差别表明标记基因座与一个或多个性状基因座之间非常接近。如果标记密度适当地高，且连锁不平衡只在染色体上非常紧密连锁的位点之间发生，那么性状基因座的位置可以非常精确。
标记辅助的育种和标记辅助的选择
当数量性状基因座(QTL)已被定位于分子标记的附近时，这些标记可以用来针对提高的性状值进行选择，而无需在每个选择循环时进行表型分析。在标记辅助的育种和标记辅助的选择中，首先通过遗传作图分析建立QTL与标记之间的关联。在同样的过程中，确定哪些分子标记等位基因与有利的QTL等位基因连锁。随后，在群体中选择与有利的QTL等位基因相关联的标记等位基因。如果在标记与QTL之间有足够紧密的连锁，此过程将提高性状值。所需的连锁程度取决于选择的代数，因为在每一代，有机会通过重组打破关联。
特定标记等位基因与有利的QTL等位基因之间的关联还可以用于预测哪些类型的后代可以从给定的杂交中分离。这种预测可以允许选择适合于产生群体的亲本，从该群体中装配有利的QTL等位基因的新组合以产生新的近交系。例如，如果系A在基因座1、20和31处具有以前已知与有利的QTL等位基因相关联的标记等位基因，而系B在基因座15、27和29处 具有与有利的效应相关联的标记等位基因，那么可以通过杂交A x B并选择在全部6个QTL处具有有利的等位基因的后代来开发新系。
本发明所提供的SNP分子标记还可用于加速转基因向新的遗传背景中的渗入(即，进入不同范围的种质中)。简单的基因渗入包括使转基因系与优良近交系杂交，然后使该杂种与优良(轮回)亲本反复回交，同时针对转基因的保持进行选择。经过多代回交，通过重组和分离，初始转基因系的遗传背景逐渐被优良近交系的遗传背景所取代。通过根据源自回交亲本的分子标记等位基因进行选择，可以加速这个过程。
此外，近交系的指纹是在一组两个或多个标记基因座处等位基因的组合。高密度指纹可以用来建立和追踪种质的身份，种质身份可用于建立标记-性状关联的数据库，以益于整个作物育种程序，以及种质所有权的保护。
选择用于植物育种的亲本、后代或测试植物的方法
本发明所提供的SNP多态性集合还可以用于为植物育种选择亲本、后代或测试植物。从表型上无法区分的植物群体中选择这些植物的能力可以加速植物育种并减少因进行表型性状分析而导致的费用。选择用于育种的植物的方法包括以下步骤:a)确定表2中确定的多种多态性与至少第一和第二水稻近交系中的多种性状之间的关联；b)确定亲本、后代或测试植物中的一种或多种多态性的等位基因状态；和c)选择具有更有利的相关性状组合的亲本、后代或测试植物。在某些应用中，通过这种方法选择的亲本、后代或测试植物是水稻近交系。在其它实施方案中，相关性状的有利组合提供了改善的杂种优势。
在一个实施方案中，确定至少两种多态性的基因型有助于选择用于育种杂交的亲本。这种确定给育种者提供了产生杂交的优势，其中针对至少两个优选的基因组区域，以产生具有至少两个优选的基因组区域的后代。在另一方面，确定至少两种多态性的基因型可以为在后代中作出选择决定提供基础，其中，那些包含优选的基因组区域的后代在育种计划中被选出。在另外一方面，可以选择用于评估近交系在杂种组合中的组合能力的测试系，纳入基于存在或不存在至少两个基因组区域的近交测试计划中，以确保在不同的种质库(即不同的杂种优势群)之间进行杂交。
杂种预测
通过在两个属于不同的“杂种优势群”的优良近交系之间进行杂交而产生商品玉术种子。这些群在遗传学上足够不同，使得它们之间的杂种显示高水平的杂种优势(即，相对于亲本系性能提高)。通过分析优良杂种的标记组成，可以鉴定在良好组合产生杂种优势的父本和母本中的不同基因座处的等位基因组。认识这些模式并了解不同近交系的标记组成。 可以预测不同对品系之间的杂种优势的水平。这些预测可以减少应使用相反杂种优势群的哪些品系测试新近交系的性能的可能性。
本发明提供了用于提高杂交水稻的杂种优势的方法。在这些方法中，在与本发明多态性基因座连锁的多种多态性与两个以上的水稻近交系中的性状之间建立关联。选择两个这样的具有预测可提高杂种优势的互补性杂种优势群的近交系用于育种。提高杂种优势的方法包括以下步骤:(a)确定表2中确定的多种多态性与两个以上的水稻近交系中的多种性状之间的关联；(b)将选自步骤(a)的近交系的两个近交系分配至杂种优势群；(c)在步骤(b)的至少两个近交系之间进行至少一次杂交，其中，每个近交系来自不同的和互补的杂种优势群，并且其中，对于提高杂种优势的遗传特征优化互补杂种优势群；和((d)通过步骤(c)的所述杂交获得杂种后代植物，其中，相对于与未经选择的近交系杂交产生的后代，所述杂种后代植物显示提高的杂种优势。这些方法还可以在步骤(c)中包括传统的单杂交(即，两个近交系之间，理想地来自不同的杂种优势群)、三元杂交(单杂交后，与第三近交系杂交)和双杂交(也称为四元杂交，即两个单杂交的后代杂交)。可以通过在选择的雄性能育亲本之间进行手工杂交或通过使用雄性不育杂交系统实现杂交。在Bernardo,Breeding for Quantitative Traits in Plants,Stemma Press,Woodbury,MN,2002中描述了优良近交系的开发和选择、这些系的杂交和选择优良杂种杂交鉴定新的优良水稻杂种。
遗传来源同一性
杂种优势的一种理论预测，产生杂种的父本和母本之间的遗传来源同一性(IBD)区域会降低杂种优势。可以从不同系中的标记等位基因的模式推断遗传来源同一性。如果在一系列邻近的基因座处的一串相同标记不可能偶然地独立发生，则可以认为它们是遗传来源同一的。父本和母本中的标记指纹分析可以鉴定IBD区域。对这些区域的知识有助于选择杂种亲本，因为在杂种中避免IBD可能提高杂交优势。这些信息也有助于制定育种计划，以设计杂交产生很少或没有IBD的父本和母本组合。
用于基因分型的SNP集合
本发明提供的SNP位点集合可用于与水稻种质改良相关的实验，包括但不限于使用植物进行杂交育种，对植物的进一步的遗传或表型测试，植物通过自体受精的改进，使用植物或其部分进行转化，以及使用植物或其部分进行诱变。可以对SNP位点集合中的不同组核酸进行采样，检测，或者对其任何组、亚组或组合单独进行检测，以对本发明表2中提供的任何水稻基因组DNA进行分型。一般来说，SNP位点集合包括至少两组不同的核酸分子，其中所述不同核酸分子组中的每一个允许对表2中确定的相应的水稻基因组DNA多态性进行分 型。
在一个实施方案中，允许对表2中确定的相应的水稻基因组DNA多态性进行分型的不同组核酸分子分布于微量滴定板的各个孔中。在某些实施方案中，微量滴定板的每个孔中包含一种或多种可以对表2中确定的仅一种水稻多态性进行分型的核酸分子。但是，也涉及其它实施方案，其中，微量滴定板的每个孔中包含一种或多种可以对表2中确定的一种以上的水稻多态性进行分型的核酸分子。微量滴定板可以具有少至8个孔，或多达24、96、384、1536或3456个孔。微量滴定板可以由以下材料制造，包括但不限于，聚苯乙烯、聚丙烯或环-烯烃塑料。每个孔中的核酸分子可以在溶液中或是干燥的(即，冻干形式)。通常，核酸分配到微量滴定板的孔中，使得微量滴定板每孔中的核酸是已知的。但是，在核酸分子与独特的标识物(如独特的染料或其它独特的识别标记)相关联的其它实施方案中，核酸可以随机地分配到微量滴定板的孔中。从本说明书中可以清楚地看出，也涉及包括分配在微量滴定板孔中的、固定于固体载体(如珠子)上的核酸的集合。
在其它实施方案中，允许对表2中确定的水稻基因组多态性进行分型的核酸固定(即，共价连接)于固体载体上。固体载体包括但不限于珠子、芯片、阵列或过滤器。
用作固体载体的珠子可以是磁珠，以帮助杂交复合物的纯化。或者，珠子可以包含独特的识别标记。特别地，用可以根据其分光光度或荧光性质进行区分的荧光染料染色的珠子，可以偶联到用于对多态性进行分型的核酸分子上。这些用于对多态性进行分型的基于珠子的系统已有描述(美国专利5,736,330)。染料标记的珠子、分析试剂和用于对多态性进行分型的装置也已有描述(美国专利6,649,414、6,599,331和6,592,822)，并且可从Luminex Corporation(Austin,Texas,USA)获得。如上所述，与珠子连接的SNP核酸分子结合也可以是芯片、阵列或过滤器还可以用于固定对表2的多态性进行分型的核酸分子。在某些实施方案中，用于对给定的多态性进行分型的核酸标记将固定于阵列上规定的物理位置，使得可以产生并记录来自对应于给定多态性的位置的分型数据，用于随后的分析。制造及使用用于对多态性进行分型的阵列的方法包括但不限于在美国专利5,858,659(基于杂交的方法)和美国专利6,294,3 3 6(单碱基延伸方法)中所描述的方法。
应用多态性分析对DNA克隆文库进行作图
由本发明的分子标记代表的多态性和基因座可用于鉴定和定位与分子标记连锁的QTL和基因的DNA序列。例如，可以使用与性状连锁的分子标记查询BAC或YAC克隆库，以找到包含与性状相关的特定QTL和基因的克隆。例如，多种(如数百种或数千种)大的多基因序列中的QTL和基因可以通过与寡核苷酸探针杂交来鉴定，所述寡核苷酸探针能够与定位的和/或 连锁的分子标记杂交，其中，可以检测一个或多个分子标记。通过在高密度阵列中提供克隆序列可以改进这种杂交筛选。该筛选方法更优选地通过采用汇集策略来改进，以明显减少鉴别包含分子标记的克隆所需要的杂交数。当对分子标记作图时，筛选能够有效地将克隆作图。
例如，在数千个克隆排列于规定的阵列中例如在96孔板中的情况下，这些板可以任意地排列，形成三维排列的孔的堆叠，每个孔包括独特的DNA克隆。每个堆叠中的孔可以表示为行、列和板的三维阵列中的独立要素。在发明的一方面，堆叠数目和每个堆叠中板的数目大致相等，以使试验次数减至最少。板的堆叠允许构建克隆DNA池。
对于三维排列的堆叠，可以为以下要素创建克隆DNA池:(a)每一行的所有要素，(b)每一列的所有要素，和(c)每块板的所有要素。用可与针对一个克隆独特的分子标记杂交的寡核苷酸探针杂交筛选该池将为一个列的池、一个行的池和一块板的池提供阳性指示，从而指示包含目标克隆的孔单元(要素)。
在多堆叠的情况下，每个堆叠中所有克隆DNA的其它池允许指示具有目标克隆的行一列一板坐标的堆叠。例如，4608个克隆的组可以排列于48块96孔板中。48块板可以安排在8组各6块板的堆叠中，提供6x12x8三维阵列的要素，即每个堆叠包括8行和12列的6个堆叠。对于整个克隆组，有36个池，即6个堆叠的池、8个行的池、12个列的池和8个堆叠的池。因此，需要最多36个杂交反应以找到包含与每个作图分子标记相关或连锁的QTL或基因的克隆。
一旦鉴定了克隆，从分子标记的基因座设计的寡核苷酸引物就可以用于连锁QTL和/或基因的定位克隆。
用单分子标记进行基因分型的方法
用单分子标记(例如，水稻基因组多态性)进行基因分型的方法也可以用于将水稻植物的表型性状与基因型相关联。检测来自至少两个具有等位基因DNA的水稻植物的组织中的DNA或mRNA以确定是否存在本发明提供的作为分子标记的多态性。鉴定分子标记与表型性状之间的关联，其中所述标记是在表2中确定的。在另一方面，在染色体的特定基因座中具有等位基因DNA的水稻植物分离群体中，将性状与基因型相关联，所述基因座对目标性状具有表型效应，并且其中分子标记定位于该基因座之中或附近。
用单分子标记(例如，水稻基因组多态性)进行基因分型的方法也可以用来选择用于育种的亲本植物、后代植物或测试植物。在这种情况下，多态性与赋予一种或多种理想的表型特状的染色体区域遗传连锁。选择包含与表型性状相关联的特定等位基因状态的亲本、后代或测试水稻植物提供了加速的和较低成本的育种。
预期本发明在表2中公开的某些水稻基因组多态性可以与给定的表型性状直接相关，因为它们包括某些改变赋子性状或有助于性状表达的基因的调控或编码序列的等位基因状态。这些性状包括产量、倒伏、成熟、株高、抗病性和抗逆性，如耐旱性、耐寒性、耐热性、营养缺乏等，和质量性状。当水稻基因组多态性以这种方式与性状直接关联时，它在旨在将该性状引入许多不同的水稻遗传背景内的水稻育种计划中是非常有用的。
可以通过使用多个标记以使与可能不提供农艺学优良性质的基因组区域相关的连锁阻力减至最小，来加速与此单标记相关的基因组区域的渗入。可以通过使用多个直接位于单标记侧冀的标记，以使可能与密切相关的基因组区域相关的连锁阻力减至最小，来加速与此单标记密切关联的基因组区域的渗入。因此，使用聚类的一组2、5、10或20个位于单标记近端和远端10、5、2或1cm的标记，可以提供所需要的与单标记相关的基因组区域的渗入，同时不需要的直接侧翼区域的渗入减至最少。也可以通过使用分布于基因组中的多个标记以使可能与位于同一染色体远端区域上和其它染色体上的基因组区域密切关联的任何连锁阻力减至最小，来加速与此单标记密切相关的基因组区域的渗入。这组多个标记可以包括另外10个标记，每个染色体臂有至少一个标记。然而，在优选的实施方案中，标记密度是每个染色体臂至少大约10个标记，更优选地每个染色体臂至少大约100个标记，以有效地区分来自供体和受体亲本的基因组区域。因而，使用与单标记直接连锁或分布于基因组上的多个侧翼标记可以提供在选择的杂交后代中最大回收受体亲本。
用水稻基因组DNA多态性组进行基因分型的方法
本发明尤其涉及采用可以对多种不同的多态性进行分型的核酸分子组的基因分型方法。在这样的方法中，对有限数量的至少两种水稻基因组多态性进行分型。查询的这种有限数量的水稻基因组多态性可以包含至少2、5、10或20种不同的基因型，它们在表2中表示为2、5、10或20种不同的核苷酸序列。这些基因分型方法必然需要使用可以对水稻基因组多态性组进行分型的核酸分子组。
在某些应用中，这些基因分型方法使用在给定染色体区间集中的多个分子标记(即水稻基因组多态性)。用于建立和追踪种质身份的高密度指纹可以通过进行基因分型方法来获得，所述方法利用在特定染色体区间和/或赋予某些性状的某些基因座周围集中或群集的多个分子标记。高密度指纹信息可以用于评估种质多样性，行使遗传质量保证功能，开发罕见的等位基因，评估外来种质库和评估遗传纯度。这些高密度指纹可以用来建立标记-性状关联数据库，有益于整个作物育种计划。高密度指纹也可以用来建立和保护种质所有权。可以从表2提供的定位的水稻多态性中选择聚集在需要的染色体区间或遗传性状周围的标 记组。
这些用多个分子标记进行基因分型的方法也可用于将水稻植物的表型性状与基因型相关联。检测来自至少两个具有等位基因DNA的水稻植物的组织中的DNA或mRNA，以确定是否存在本发明提供的作为分子标记的一组有限系列的多态性。确定这组分子标记与这组表型性状之间的关联，其中，这组分子标记至少包括2种、至少5种、或至少10种与本发明的多态性基因座连锁的分子标记，例如至少10种与定位的多态性连锁的分子标记，例如，如表2中确定的那些。在一个更优选的方面，在对目标性状赋予表型效应的染色体基因座中具有等位基因DNA的水稻植物分离群体中，性状与基因型相关联，其中分子标记之间和多态性与性状之间的关联程度允许确定多态性和性状基因座的线性次序。在这样的方法中，至少5个分子标记与允许基因座不平衡作图的基因座连锁。
在一个具体的实施方案中，在使用多个标记的基因分型方法中使用的至少1种分子标记定位于所有12条水稻染色体的每个染色体臂上，因此必须对至少24种水稻基因组DNA多态性进行分型。但是，也涉及该方法的其它实施方案，其中至少24种水稻基因组DNA多态性定位于每个染色体臂上，因此必须对至少288种水稻基因组DNA多态性进行分型。同样，也涉及其它实施方案，必须对每个染色体臂上的至少24种水稻基因组DNA多态性进行分型(必须对至少576种多态性进行分型)，或对每个染色体臂上的至少50种水稻基因组DNA多态性进行分型(必须对至少1200种多态性进行分型)。分布于水稻基因组上的标记组可以选自用于这些方法的表2提供的定位的水稻多态性。
使用分布于水稻基因组上的分子标记的基因分型方法可以用于多种应用。在一种应用中，基因分型方法用于选择用于育种的亲本植物、后代植物或测试植物。涉及这些基因分型方法在水稻育种计划中的多种应用。这些基因分型方法可用于促进一种或多种性状、基因组基因座的渗入和/或转基因从一个遗传背景向不同的遗传背景中的插入。一般来说，查询来自远交(out-crossed)群体的后代植物中选择的标记组，以鉴定并选择包含所需的性状、基因组基因座和/或转基因插入、而仍包含尽可能多的来自远交的不同遗传背景的等位基因的个体后代。这些方法可以通过几代加速所需的性状、基因组基因座的渗入和/或转基因向新遗传背景中的插入。
这些方法还通过探询水稻遗传图谱上平均密度小于大约10cM的分子标记如SNP的集合提供性状筛选。可以在一种或多种表型性状的范围内，分析与表2的多态性基因座连锁的分子标记的存在与否，以鉴定在与一种或多种所述性状相关的一个或多个基因组区域处的一种或多种特定分子标记等位基因。在本发明的另一方面，利用分子标记鉴定单元型， 该单元型是基因组DNA的等位基因片段，其特征在于处于连锁不平衡的至少两种多态性，并且所述多态性在不超过10厘摩长度的基因组窗口中，例如，不超过大约8厘摩或更小的窗口中，例如，在1-5厘摩的范围内。在这些方法的某些实施方案中，这样的分子标记的组在每个水稻染色体中的一系列相邻的基因组窗口中鉴定多种单元型，例如，用这些窗口提供基本上完全的基因组覆盖。使用足够大的和多样性的水稻育种群体，可以在每个窗口中鉴定大量的单元型，从而提供可与一种或多种性状相关的等位基因DNA，以允许聚焦的标记辅助的育种。因此，本发明的水稻分析的一方面进一步包括以下步骤:对所述水稻植物群体表征一种或多种性状，并将所述性状与所述等位基因SNP或Indel多态性进行关联，优选地进行组织以定义单元型。这样的性状包括产量、倒伏、成熟、株高、抗病性和抗逆性。
具体实施例
下面根据具体的实施例对本发明进行说明。需要说明的是，这些实施例仅仅是为了说明本发明，而不能以任何方式解释为对本发明的限制。另外，除非特别说明，在下面的实施例中所涉及的方法为常规方法，所涉及的材料和制剂也为市售可得的。
若未特别指明，实施例中所采用的技术手段为本领域技术人员所熟知的常规手段，可以参照《分子克隆实验指南》第三版或者相关产品进行。所用试剂或仪器未注明生产厂商者，均为可以通过市购获得的常规产品。
实施例1.9000个SNP标记位点的选择
为了提供一种均匀分布于不同水稻品种间的SNP位点集合，本发明选择了590份水稻种质进行重测序，这590份水稻材料中包含420份籼稻和170份粳稻，具体所选材料的名称如说明书中的附表1所示，通过测序分析，本发明从不同水稻材料中获得了大量的水稻品种之间的SNP标记位点，共8,944,748个SNP位点。从这些位点中进一步挑选出高密度的覆盖全基因组并且均匀分布的SNP位点7490个，具体所选位点及其在染色体上的位置如说明书附表2所示；再挑选已知功能基因内部的SNP位点1510个，具体所选位点及其在染色体上的位置如说明书附表2所示；形成了共计9000个SNP标记位点的集合。
为了使获得的SNP位点集合适用于水稻多品种间的分析，本发明在挑选SNP标记集合时，采用了多种指标和算法对这些SNP标记位点进行筛选。包括基因组上均匀分布、弱势等位基因频率(Minor Allele Frequency,MAF)、连锁不平衡(linkage disequilibrium，LD)、非重复区域、基因功能区等指标。
具体挑选流程如下：
(一)本发明首先从590份水稻种质的SNP中，选择了在大于等于3份种质中可检测 到的高可靠性的SNP位点，共5,680,149个。
(二)从上述位点中筛选出在其上游或下游55bp基因组序列范围内未检测到其余SNP或InDel位点(Insertion-deletion，插入缺失标记)的SNP位点，这样可以排除侧翼序列的变异所造成的SNP检测困难。
(三)在此基础上，进一步选择基因组非重复区域内的SNP位点,通过使用blast软件将SNP位点的上游或下游55bp序列与基因组比对，确定大于0.7一致性的为基因组重复区域，将其剔除，最终获得1,376,113个SNP。
(四)为了评估所选1,376,113个SNP位点的探针工作效率，提高SNP位点的分型实验的成功率，本发明通过Illumina infinium iSelect软件对所有SNP位点进行打分，并选取了打分>0.6的740,786个SNP。
(五)将水稻基因组平均分为50kb的区间，在每个区间内通过以下步骤和条件进一步筛选合适的SNP位点：
a)选取同时符合下列条件的SNP位点，若有多个，只保留一个满足条件的SNP：籼稻中MAF>0.2，粳稻中MAF>0.2，籼稻粳稻合并统计MAF>0.2；
b)若上一条标准未选到合适的SNP位点，则按照如下标准在每个区间选取2个满足条件的SNP：籼稻中MAF最大值的SNP，及粳稻中MAF最大值的SNP。
通过上述选择流程，共获得在水稻基因组上平均分布的7490个SNP位点。这些水稻基因组上平均分布的7490个SNP位点在水稻参考基因组日本晴(MSU6.1版本，http://rice.plantbiology.msu.edu/)上的位置列于附表2中。在附表2中，SNP名称前两个字母“Os”表示水稻，SNP名称中所列的紧跟字母osbak或osbakg的两个数字表示染色体编号，后面的8位数字为在该染色体上的具体位置，最后三个字母中的前两个字母表示水稻中该SNP位点上的两种核苷酸可能性，最后一个表示探针设计在染色体正链还是负链。
(六)根据已报道的879个功能基因，具体所选如表2所示，收集位于这些基因外显子序列上的SNP位点，并去除不适合芯片探针设计的位点，得到8737个SNP位点。
(七)通过以下步骤在此8737个SNP中，每个基因上挑选2个SNP：
a)筛选符合879个基因上的非同义突变位点，在这些位点上选取MAF值最大的2个SNP；
b)如果基因上SNP无非同义突变位点，选取MAF值最大的2个SNP。
这样共获得位于功能基因中的1510个SNP位点。这些功能基因中的SNP位点在水稻参考基因组日本晴(MSU6.1版本)上的位置及其两侧各60bp的序列如附表2所示，该表 中SNP名称的含义同上述第(五)条。
(八)按上述流程所述，最终一共获得含有9000个SNP位点的高密度的SNP标记集合，包括基因组上均匀分布的SNP位点7490个，功能基因内部的SNP位点1510个。
实施例2.Illumina平台SNP标记位点的使用方法
1)探针制备。在Illumina公司定制含有检测9000SNP标记的寡聚核苷酸探针的infinium芯片，本实施例中所述寡聚核苷酸探针为序列表SEQ ID NO:1～9000所列核苷酸序列的第11位至第60位的核苷酸，即紧挨每个SNP多态性位点的上游50bp为本实施例所提供的针对Illumina芯片技术平台的探针序列。
2)样本收集和DNA提取。收集样品的叶子或种子，根据Qiagene试剂盒使用方法，提取基因组DNA。根据下一步基因分型实验的需要，提取的DNA的浓度应在50ng/μl以上(A260/A280：1.8-1.9；A260/A230：1.5～3)，并且总体积在50μl以上。
3)基因分型实验。采用Illumina公司的基因分型系统，在Illumina HiScan芯片平台上进行核苷酸扩增，探针杂交，芯片扫描和信号分析，最后获得样本基因组DNA的7869个有效SNP标记上的基因分型数据。
基因分型实验的具体步骤如下：
a.变性单链DNA的制备：将DNA样品用氢氧化钠变性成单链，然后中和变性剂，加入酶扩增反应液。
b.全基因组扩增：把上步的样品放在37度孵育箱中全基因组扩增，37度反应20－24小时。
c.扩增的基因组片段化：扩增产物酶切成几百个碱基大小的片段。
d.沉淀DNA：酶切后的产物加入异丙醇，3000g离心20分钟使DNA沉淀，室温干燥一小时。
e.溶解DNA：加入杂交液，48度1小时，涡旋震荡使DNA充分溶解在杂交液中。
f.点芯片，DNA与芯片杂交：将上步的DNA在95度变性20分钟，冷却至室温开始点芯片，注意避免不同的样品之间交叉污染，点好的芯片放在48度杂交炉中16－24小时，不要超过24小时。
g.清洗芯片：把未杂交或不完全杂交在芯片上的DNA洗掉，只有与芯片完全匹配的DNA才能保留在芯片上。
h.单碱基延伸和染色：以杂交到芯片上的DNA为模板进行单碱基延伸，延伸的碱基是预先修饰过的可与染料结合，不同的碱基可有相应的染料颜色来确定。
i.清洗芯片、包被、固定：把芯片上多余的染料洗掉，加入固定液把信号固定。
j.扫描芯片：把固定好的芯片放入HiScan扫描仪的芯片槽中进行扫描获取信号，扫描的结果可进一步在Illumina公司提供的软件中进行结果分析。
4)基因分型结果分析。使用Illumina GenomeStudio软件对HiScan分型系统扫描的结果进行分析。根据单碱基延伸时染料颜色的结果进行聚类，根据聚类的结果将材料的基因型分为3类(AA，BB，AB)。
由于Illumina GenomeStudio软件在缺少杂合聚类时，会出现分型错误，而水稻是自花授粉植物，稳定水稻品种中位点以纯合为主。为了使聚类更好的区分纯合与杂合位点，我们创造性地挑选了34组亲本及其杂交子一代用作聚类的参照。这种聚类方法比系统默认的聚类的方法具有更高的准确性，能够更好的区分3类基因型，图3所示的SNP位点分型在采用这种聚类方法后提高了准确性。如图3所示，默认聚类将部分BB的基因型错误的聚类成AB的杂合基因型，而在增加对照后的新的聚类方法中能够更好的找到AB杂合基因型的位置，从而更准确的得到基因分型结果。我们根据新的聚类方法从而得到7869个有效SNP位点的基因分型结果。
实施例3.使用SNP标记位点进行品种鉴定
本发明对黄华占品种的真实情况进行了分析。
发明人收集了3种不同来源均称为黄华占的种子(A,B,C)，它们从表型无法区分，另外还从黄华占培育单位广东农科院收集了标准黄华占材料用作品种鉴定的对照。
样本基因组DNA的基因分型：按照实施例1所述的探针制备、样本DNA的提取以及基因分型的方法得到7869个有效SNP标记位点的基因型。
对Infinium芯片得到的基因分型结果进行质量控制。去除在样本中GenTrain Score<0.6的SNP位点，分型结果较差位点由于数据的可靠性无法用于进一步的数据分析。黄华占经过多年的培育可以认为是纯和的亲本，去掉基因分型为杂合的位点，最后得到7566个SNP标记位点。
在筛选基因分型数据之后，对黄华占的几个品种进行鉴定分析，并按照实施例2中所述方法将这些位点进行可视化，结果如图4所示。从结果中可以看到A、B、C与培育单位的黄华占均可认为是一致的，而非黄华占品种将会表现出较多的基因型的不同。
实施例4.使用SNP标记位点进行品种混杂分析
本发明选择黄华占品种的突变体进行来源鉴定。
实验对象：实验材料的对象如图5所示。我们收集的核心水稻种质黄华占并以此为基础通过EMS诱变得到7个重要突变体。另外，收集了黄华占培育单位广东农科院的标准黄华占材料。
样本基因组DNA的基因分型：按照实施例1所述的探针制备、样本DNA的提取以及基因分型的方法得到7869个有效SNP标记位点的基因型。
对Infinium芯片得到的基因分型结果进行质量控制。去除在样本中GenTrain Score<0.6的SNP位点，分型结果较差位点由于数据的可靠性无法用于进一步的数据分析。黄华占经过多年的培育可以认为是纯和的亲本，去掉基因分型为杂合的位点，最后得到7566个SNP标记位点。
在筛选基因分型数据之后，对黄华占及其突变体进行鉴定分析。根据所获得的SNP标记位点，采用自己编程或可以分析并可视化的软件分析。我们的分析采用了自己编程的模式，得到的结果如图5所示。我们用作诱变的野生型黄华占与广东农科院培育材料的基因型是完全一致，并没有材料的混杂。突变体中TXY-1、TXY-2、TXY-3、TXY-4、TXY-5、TXY-6与黄华占基本一致，可以认为这6个突变体都是来源于黄华占并没有混杂。然而TXY-6有355个SNP与黄华占不一致，可以认为出现了混杂。
实施例5.使用SNP标记位点进行亲本亲缘关系
本发明收集了65个核心水稻种质材料并要以此为对象分析其亲缘关系，用以下一步的育种。
按照实施例1所述的探针制备、样本DNA的提取以及基因分型的方法得到7869个有效SNP标记位点的基因型。
对infinium芯片得到的基因分型结果进行质量控制。如实施例2中去除在样本中GenTrain Score<0.6的SNP位点。最终得到7591个SNP标记位点。
使用cluster软件和treeview软件分析得到的65个样品的SNP标记位点，结果如图6所示。根据cluster的聚类分析，可以将这65个水稻品种分为两组，即粳稻和籼稻。根据已知的日本晴为粳稻，图中得到上面大多绿色背景部分的26个品种为粳稻，另外大多红色背景39个品种为籼稻。在图中可以清晰的判断水稻品种之间的亲缘关系。
实施例6.使用SNP标记位点分析谱系单倍体型
本发明收集了黄华占及其谱系共11个品种。通过分析黄华占及其谱系的单倍体型信息 获得在黄华占育种过程中基因组的变化情况。
样本基因组DNA的基因分型：按照实施例1所述的探针制备、样本DNA的提取以及基因分型的方法得到7869个有效SNP标记位点的基因型。
对infinium芯片得到的基因分型结果进行质量控制。如实施例2中去除在样本中GenTrain Score<0.6的SNP位点。并去除在这11个品种中缺失率大于0.2的位点，缺失位点由于数据的损失无法参与进一步的数据分析过程，最终得到7560个SNP标记位点
根据所获得的SNP标记位点，根据单倍体型的算法(Yamamoto et al.,2010)计算单倍体型的变化，并按照实施例2中所述将这些位点可视化，得到结果如图7所示。通过分析黄华占及其谱系的单倍体型信息获得在黄华占育种过程中基因组的变化情况。
实施例7.使用SNP标记位点分析衍生品种
本发明收集了黄华占及其衍生品种共11个品种。分析黄华占在其之后培育的过程中保守的区域以及不保守的区域。保守的区域可以认为是黄华占谱系中相对稳定的位点，可能与该谱系优良性状关联，而不保守的区域意味着该区域可以优化，此分析对以黄华占谱系材料为背景的水稻育种有着重要的指导作用。
样本基因组DNA的基因分型：按照实施例1所述的探针制备、样本DNA的提取以及基因分型的方法得到7869个有效SNP标记位点的基因型。
对infinium芯片得到的基因分型结果进行质量控制。如实施例2中去除在样本中GenTrain Score<0.6的SNP位点。并去除在这11个品种中缺失率大于0.2的位点，缺失位点由于数据的损失无法参与进一步的数据分析过程，最终得到7552个SNP标记位点。
根据所获得的SNP标记位点，如实施例2中所述将这些位点可视化，得到结果如图8所示。我们可以清晰的获得黄华占在其之后培育的过程中保守的区域以及不保守的区域，从而指导以黄华占为背景的水稻育种。
实施例8.使用SNP标记位点辅助回交育种
改良优良恢复系R288的抗性。将D3-10中重要的稻瘟病抗性基因位点导入到R288中，使用SNP标记位点在BC3F1中选择导入较好的材料进一步回交育种。
收集6株BC3F1材料以及2个杂交的亲本，按照实施例1所述的探针制备、样本DNA的提取以及基因分型的方法得到7869个有效SNP标记位点的基因型。
对infinium芯片得到的基因分型结果进行质量控制。如实施例2中去除在样本中GenTrain Score<0.6的SNP位点。并去除在这8个品种中缺失率大于0.2的位点，缺失位点由于数据的损失无法参与进一步的数据分析过程，最终得到7574个SNP标记位点。
根据所获得的SNP标记位点，如实施例2中所述将这些位点可视化，得到结果如图9所示。从中可以可以看到BC3F1材料中D3-10中导入到R288中的基因组片段，为回交育种的材料选择提供重要参考。
实施例9.使用SNP标记位点进行关联分析
本发明收集了黄华占及其谱系共21个品种，分析黄华占及其谱系的基因组的变化与性状的关联。
样本基因组DNA的基因分型：按照实施例1所述的探针制备、样本DNA的提取以及基因分型的方法得到7869个有效SNP标记位点的基因型。
对infinium芯片得到的基因分型结果进行质量控制。如实施例2中去除在样本中GenTrain Score<0.6的SNP位点。并去除在这11个品种中缺失率大于0.2的位点，缺失位点由于数据的损失无法参与进一步的数据分析过程，最终得到7527个SNP标记位点。
本发明收集了水稻种子的直链淀粉含量，并根据所获得的SNP标记位点，进行关联分析，得到曼哈顿图如图10所示。经过分析染色体上有两处位点具有显著的关联性，并且定位到的染色体6号区域包含已知的waxy基因。因而通过高密度的SNP芯片进行关联分析，可以得到理想的结果。
实施例10.使用SNP标记位点分析杂交群体中的基因型
本发明选择了9311与日本晴的重组自交系数据进行分析。
本发明收集了9311与日本晴重组自交系并选取其中三个材料，按照实施例1所述的探针制备、样本DNA的提取以及基因分型的方法得到7869个有效SNP标记位点的基因型。
如实施例2中去除在样本中GenTrain Score<0.6的SNP位点。并去除在这3个材料中缺失率大于0.2的位点，缺失位点由于数据的损失无法参与进一步的数据分析过程，最终得到7591个SNP标记位点。根据所获得的SNP标记位点，如实施例2中所述将这些位点可视化，如图11所示为其结果。对重组自交系群体进行基因分型，下一步再收集相关的表型性状，就可以QTL位点定位分析。
表1：590份水稻材料的品种名列表
表2：9,000个在基因组上均匀分布的SNP位点及其对应的基因编号列表(注：SNP名称中所列的紧跟字母osbwk或osbwkg的两个数字表示染色体编号，后面的8位数字为在该染色体上的具体位置，最后三个字母中的前两个字母表示水稻中该SNP位点上的两种核苷酸可能性，最后一个表示探针设计在染色体正链还是负链)
SEQUENCE LISTING
<110> 未名兴旺系统作物设计前沿实验室（北京）有限公司
深圳市农业科技促进中心
深圳市作物分子设计育种研究院
深圳兴旺生物种业有限公司
兴旺投资有限公司
<120> 一种SNP位点集合及其使用方法与应用
<160> 9000
<170> PatentIn version 3.3
<210> 1
<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
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ngtgctaatt cagggagcca gaactaacag taacctgcat ttgcacactg atcagaattc 120
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<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
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<223> n=c或g
<400> 14
aaaacctaag gctgtgttaa gatgcagagg aggtgtaata ttcccacttc ttaaaaaaca 60
nagagatttt tgcattttct ctcttatata agagaaatct ttcataattt tctctaagtt 120
t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<400> 15
aactgatgga tgaataaact ccccgcaaaa aaaaagatgg atgaataaat ttctatctct 60
ntcttatgat atgaaacgga gaaagtatat aaacagcaag caaagactct tctcacaact 120
a 121
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c 121
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ttaagatgaa tgggacacta ccacactggg gttgcaatgg tatcaaaggt tagttccaca 60
ntgtttttgg ttgacagaac agaggagaaa gaacatgaag cttagtaata aaatgatctg 120
t 121
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taagccgatc actgatggca gtgcctgtac tagaccttgg ttctattcca ttgcgcaatt 60
ngctgcaggt agagaaaaag gaatcaaaga ggggagccag ggagtacaca atacatatac 120
g 121
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tgagatgatc tctcggggtt ttggtgccat atcaagcaag tccgatgttt acagcttcgg 60
natgctacta ttggagatgg ccggaggaag aaggaatgct gatccgaatg cggagaattc 120
a 121
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ggtgtgtatc actcaaaaag aatattagag ctatgatgat taaatgaagg taattcaagc 60
ntaccaaaat agagcttgat gataacgatg gcagatacta tgataaccat aagtgtcata 120
a 121
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tcgtgtaact atgtctcttc ttccgttgga ctgcgaggtc atctcagatg gccccattcc 60
nataccagct ttttattact ccggttatat cccatccatg ttcacaacaa gtgcagacag 120
a 121
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cgccgcctct gccctgggat gtgagtgccc tcggctatct gttcctctcc atcgttgttt 60
ncttgaagaa aagagcaatc gcgatcgtgt ggattgggtt gggtgtgtgc aagcgtgcgt 120
t 121
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agcgttttga tcagtcaaaa ccaccaggga actcccagga atgattcaaa accaccactg 60
natttcacta ggcaccgaaa ataaaataaa ataaaaaaga accgcttcat cgagagctct 120
t 121
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aaaaaaagtc agccttctcc atcctttaca cactgaaaaa acggaagtac ttgctccctc 60
ngtaaaaaaa aaagacaaat cctttctgtg tctaacgttt gaccgtccgt cttatttgaa 120
a 121
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ataactagct aaattaaata gcttctaaca tggttgttta tctttgcatt ccagcatgac 60
nccatcccac catgctgcaa cacaatcaac accggtccaa agaaacagag aagatacatg 120
c 121
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gtgaaatgat cagtagtgac cgaagccaaa agcatctatc tgcgacccaa gaaaaaggtg 60
ntcagctacc ccgtccattg gagtggagtg gagatatggt ggagcagaac aagagggcga 120
g 121
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tcttttatgc atcgccctga tccatcaaat gagcaagaaa gaattacttc tttgtctggg 60
ntgcaatggc ggatcggttg gtggtgccgg cgccgagctt gtcgatgcgg acgcggaggg 120
g 121
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ataagggatt ctatctttgg ggaattcatt ccttccttcc ttcttgtcgt ctgtagatct 60
ngacacggac gccaatcctc ggcccacggg cccagggaca cggacggacg gatggagatc 120
t 121
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tggtctcctt tgtcaaatta gctagcatag gcgactctta acccacgata ctatcaaggc 60
ncacttgcat tgggaaggaa ttgaaggaaa aggttatcaa aacaacacaa acattctcgt 120
t 121
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gggtggaaga cggtggtcaa actacttgca attaaccagc aacagtatca aggagttcag 60
ncatttaagt cttcctttaa acgaaaaaca agagtagtta ctacgtggag tttgacagtt 120
g 121
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aaagaagaaa caaacttacc atatagaaca taaatgacaa caaatgaaaa ctaaaagggg 60
natcatgaaa tatgtagatc tgcaacatat cttagtggta cactgaaaca agccacttaa 120
g 121
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caagatctgc acatcaaatc acattagaac atataaattc gattagaaaa aaaattaacc 60
nagtaagata gacacgtggc atttaacgtg gcgcttacgt ggcaatggta gacgtatccc 120
g 121
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aacaagaaac gtagtgctga tcgatgagaa tatgagatga agaagcttct tcactaggat 60
naataattct gagcatttac gtttgagtga aagttgttta tgttatgtta tccaagtctt 120
t 121
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gtgcatgcaa gcatacatcc aaaacacaaa tatatggttc atctatgata tactttcttc 60
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g 121
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gcatcagtgc atcgacaaat tcagccacgc cttccccata gtagtcgttt tctgccgttt 60
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t 121
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gctgaaagaa agccccacag ccacagcacc actactctct taacactgca ctgtagtatc 60
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t 121
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actgatttgg ctgacttgcg gcccgtaatt attggctttc ttcttatcag aaaactacga 60
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t 121
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c 121
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<222> (61)
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tcatatactt aaagatcgta cataaaaagc aagctagtat atcttttaag atcgtattct 60
nagtaatcta ctaccttcat cccaatgtaa taacttttgg ctataaatct gaacaactac 120
t 121
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<222> (61)
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tcaaggctac tgagtggtgt tttcctgctg ctgtgattaa atgcttaaat gaatggttca 60
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a 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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c 121
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<222> (61)
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tgaaaagttt accaccacct ggatcccatg gcatttgcaa aataatcctt ggtgaacata 60
nagcttgctc catccaaaaa agaatagccc aattgataat ccatccaata caaattgcat 120
g 121
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<222> (61)
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gcaaaaacat tttaagataa aaatacatat cagttcaagt gggctgtgct tgtacctaag 60
ngtatctggt caaacccaag aaacaaaatt taatcggtta cacatagacc atacgtagca 120
g 121
<210> 44
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<222> (61)
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acattccccg ttcttgatac aattcaggac ctccactacc tccttaattg gtggcctgct 60
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t 121
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<222> (61)
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tcagcaacac caacaagtat ctcgcattca tctatgactg ctcgattcct gaacacgttg 60
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a 121
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<222> (61)
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<222> (61)
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gcaacatgac cttggcgatc aaacacctta attttgccag ataggtagag tgacagaaat 60
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a 121
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<222> (61)
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cacgaacaaa ttccatacat tctctagcca atcggatact taagaagtct aagcaaatca 60
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<222> (61)
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caaatccgtc ccacgcattg cattgggatg tgtaatccgg gtttccatat gcatggttat 60
nggaatgtgc catgtgtctg ctattgctat atatagttat tagtctagct acatttccaa 120
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<222> (61)
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tccccagccc caacacgaca aataaaagcc ggagagagag agagcaggta taatagataa 60
ncagttataa atatatttta aagagataaa agaaaagaga gaaaagtaac gggctataaa 120
t 121
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<222> (61)
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aatttatcca ggtccatctc ggggatacac cacacaactt aaatgaaagt gattttgaga 60
ncttggctcg tcgaacagac gggttttctg gttcggatat tgctgtttgt gtaagttgtt 120
t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或a
<400> 52
caaaaacagg aaaagaaaac acgcttctcc cttctcctct tttccctttt tttcccctct 60
ncatcttcct tcccctttcc tcctcctcct cgtcttctcc tcctccccac cgcgtcaaac 120
c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=g或a
<400> 53
tttgggcctg cctatgaatt cgggcttctt ttgtgttcga ggatgttact tcctttaatg 60
ngccgtcatg aagtcgggcc ccggaagaaa cgaggcctag agtatttgca gaaattagta 120
t 121
<210> 54
<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
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ggcgccgatg atgaagtact gcggcacctg ccagaagatg gagatgggca cgacgtcctt 60
ntcgccgtag agcccgtggc gagcgatggc gcgcagcctg acgacgtcga gcacgccggc 120
g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ttttgaaact tttctgctgc ttaaaactct gttggtgttt tatgaatcat tgtgtctagt 60
ncctgtcctt tttcttgagt ttttgagggg acctgattat ttttctcgaa ctgtacagtt 120
t 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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ttctcaactt cgagctattg acctatttta caatccctca gtcggtatgg cttttcatag 60
nacataccaa atcaccctat caaactctga tcagtttttg taaacacgcc taattgcagt 120
t 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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agcttttctc tgtgctgtcc agttacgtct agtaattcct tatgtttaaa gactgatatt 60
ngtctttggt tgtgtgtgat gtgcttcttg ttaatcgcaa tacttgatct ttactatcgg 120
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<211> 121
<212> DNA
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<220>
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<222> (61)
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<211> 121
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<222> (61)
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ngagtaattg gatatcataa acaggaaatt actgcagtgg ggacaagtta agtaacgcgt 120
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<222> (61)
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<222> (61)
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cctctccatc tccttcgagt cacacaaaag aaacccgcac gcacgcatta tacgtagtgt 60
ngccgccatc ccgggaccac ctacccgagg tcgtggggcc caccgtccag cgagagagcg 120
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<220>
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<222> (61)
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<400> 62
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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aggcggctcc taactgtgca gagcattaag gcaactgccc atggacaaga caaagacgaa 60
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g 121
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c 121
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a 121
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g 121
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t 121
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gtacatctga cattcgtcgg aaatgggaca aatccaaaaa tgtaaaggaa agctagcagc 60
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a 121
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aacagtcaga tccccattgg aattggttcc ctcaagaaac ttgtcactct tgatttttcc 60
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ttttggtgga gcctcttttg tgcagaagta tgagtacgat accatcccaa tcacagcaat 60
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g 121
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naaaaaaaaa ctatccacgt caatggacga aatcagtact tacagtagat gtatgaattc 120
c 121
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t 121
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t 121
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ngcccaaatg tgtataacca acattggcct atttactacg acaacaacta gggatgctcc 120
c 121
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tcaaggggaa gatagattct atccatacct acattgatcg gttgtcggat actcggatgg 60
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t 121
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t 121
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c 121
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t 121
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nacggcccga taagtgttgc ggctggcgtg tcgcgtggag gatttcacac gtactttttt 120
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ttgcttggga aaagcttcca tgttttcagc ggccgacaag acgacgggaa tgtcatgtca 60
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aactctaaat acaaacacaa atacctgata aaggtcccat caaatcccac gacttctgtt 60
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g 121
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t 121
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t 121
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t 121
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a 121
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t 121
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a 121
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c 121
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t 121
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c 121
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tttgttacgt cttggacatc ctacgatgaa atatcatatt taatggattt taaacgttgc 60
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t 121
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g 121
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t 121
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gactcttttc atgattgact aggacttcta ctaggattct cttacattca tatcttccgg 60
nctgttcttc aaacttttga aatttcgact ccctctaaat ttgacttatt ttccatacac 120
g 121
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<222> (61)
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gacaccacca ataagctgca aaacagactt aatatttttg accatgctga cagtgctgta 60
natgtccctg accctgctat tgtacaagag cttatctcta tgcttaacca atgcaatcct 120
c 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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gtactccttc aagaaccact ccaccatcac cctcggcgcg cccgtcacca ccaccttcct 60
nctcgccggc agccagaggc ggctgtacac ctgcgcgttg agcccctcca tgtagaactt 120
g 121
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cgaagctgat cttgtagggg agcaggatgc cgatggagat gcggatgacg gagaggatga 60
ngccgagggg gaggaagagg aagaaagcga gcgcggcgga gggggtcggg aggaaggcga 120
g 121
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ctcccatgaa tcaagccatt ccacgagaac tttataggaa tctgaagtgc ccatttcttt 60
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a 121
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taagctttac cgcctataat tagctatgga cgtgactaca taggaactgt actctatatt 60
ntcttaacca gagactcatc tcagaccttg ttgcctacta gtacaccaca taacatatgt 120
c 121
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acaccggccg gttcttgttt gaaaggccgg tgcgtttagt acgctgcatc cgcagcgtga 60
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t 121
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gcaaaagcaa aagcaggttt aaaagcccaa acaaagacaa cctaaatggg ctcaacttgt 60
ntctctcacc ttttttcctt aaaaaaggca caaccactac gatatctagt acggtcttgt 120
t 121
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tatgatttat tcctgttagt tatctcatct attagttgag tgttaactgt tagctgaatt 60
nctaggctct atctaagaag agaccattac gttaaaattt catcatttca agaagggtaa 120
a 121
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aacgaattta actgtggata ttgtggagaa tatccggtcg ataccctgat actcatactc 60
naggtttgca tgattgagac tttagcaaaa tattgcgttc ggtgatgcta acattttatt 120
g 121
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catcattcag agttgaaaaa gttgaagtag accggactgt gaaaattgaa gctaaaaggg 60
ntgagctaga atgcaagact aagttgtatg aagtaagtaa ttcagacctt tttacatgca 120
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<212> DNA
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gtgccggagg aggagcggca gcatcaatgg aaggctggcg atcttcaccg ttgccatttg 60
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a 121
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<212> DNA
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cgtcaacaca cttagaccaa gtcaacttgc tatgtcacca aaaccgcttt cgaaaccact 60
naaggagtca atttggaccg gtttttaaaa ttagtggagg tgttataccc ggttttgtgg 120
t 121
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caaccaaaac tggatttcac ctcatcagtt gttgcattaa gactcacagc cagcgcacaa 60
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t 121
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tgcggtctcg cgctttcgcc acgcgatacc gcccgcaacg tcatcgtcat atcattttcg 60
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t 121
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c 121
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agtctcccct ctcctttgcc tatattggtg acgagcttcg ctacatctat atttttacaa 60
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c 121
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tggggaaggc tcgccaggga tgatggtgga cgggcgagcg atcttcgctg ctaatcacaa 60
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a 121
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gccccgtgtt accgaggatg aggtgagccg ccgtgagaag gaaccggtcg acgagctgaa 60
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t 121
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ttgacgtcca agacaccacg tccctctcat acatttcctc gaaaaccttg cttgcttcct 60
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t 121
<210> 524
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<212> DNA
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<222> (61)
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gaagaaaagt ttgagaggaa gtaaaaacaa ggagaacgtc gttaaattgc caaaggtact 60
ncctatatat ttgtcgataa attttcttct aaaaatttga cagatataat tatagtacaa 120
t 121
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<212> DNA
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g 121
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g 121
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g 121
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t 121
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c 121
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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ttgtgcttgc ctgcttggta tatctttatt aagcgtattg gattagaaat agtactacac 60
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g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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agaattacaa aactcatgtg ttccaccgct actagcgacc tgttctttga gctcctaaac 60
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t 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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t 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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t 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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atcgatccat cccggaccag tattgcagtt gtcgcagtgc tgcactagca tgactgacct 60
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c 121
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<222> (61)
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cagagactcc agtatgcata tggagaggta tccacaaagg catcacacct tgaggtactt 60
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a 121
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gtgtgaagtt cgcctagggc cctcgaaaat gttgagccgg ccctgtccaa tggcatataa 60
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g 121
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<222> (61)
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g 121
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<222> (61)
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a 121
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<222> (61)
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agagtgatct ctattggtag tttagtgtgg acccactttt attttctaga atcagatttt 60
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t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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gtattccaaa aaattcaatc acattgcatc tcacacacgc cacaagccaa tggctgtgtt 60
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<222> (61)
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acacgtatac ttattacttg cacagtggtt gagttggact ataaataaga ggagatccgt 60
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t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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gttcgactcg ctgcttcccc tcttcttctc ccccaaacca aaaccctctt gacccttgtc 60
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c 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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cgcagggcga gtccggttaa tggcccgtca caagcagctg tcacatacgg cggagtatgc 60
nacctccggc atcaccagac ccgcgtcggc tgccgccgga tctaaagtca ggcacgggag 120
g 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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ntttgcacct ttttgctggg ccctgggagt gggaggatgc cccaacggtc aatcatcggt 120
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<212> DNA
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<222> (61)
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ngtaatgcat aggtagaaaa atgtgagaaa actaataatt tgattctgat caccatgact 120
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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<212> DNA
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<222> (61)
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
<223> n=t或c
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aactggcatt acaaatgtct acattggcct tcacacatac catgagagaa ccacaaagag 60
ngtgaagctt tggaccggcc tccttacttt cgagctctcc ttactgcttt tcttctacct 120
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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natgaagttg acaatattcc gtcttgcagt ctaaatcaag caatatagta ggacaatgca 120
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<212> DNA
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g 121
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t 121
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t 121
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t 121
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a 121
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c 121
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g 121
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g 121
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g 121
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t 121
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t 121
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<212> DNA
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acatcagctt actacatctt gacagatgga accattaatc ttgacaagtt ggcatacgtc 60
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g 121
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t 121
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t 121
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t 121
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a 121
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aacttcatga acttggagcc aactgctact aggttaacgc aatttgtcaa tactactggg 60
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a 121
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atcctactcc tactattagt ctagtacccc taccgttggc tagggtcgtg tcaagttgga 60
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g 121
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aaaaatatgt tgactgacca gtgaccacta cagtattaag gatgagttaa tcattctccc 60
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t 121
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t 121
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c 121
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c 121
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g 121
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a 121
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g 121
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g 121
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g 121
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c 121
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t 121
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a 121
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t 121
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c 121
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agaaaagggc ccaattcaaa acctgagctg cttcggatgt tcttggagtc atgggctcgg 60
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ttggatgcag gttggtgttt cttgggtgga ttctggttgc agcaacgctt ttgctctgtg 60
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t 121
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acctgaagtt aggttcagca cgtaaagatg aatacactaa gggatcgcta caagcagtga 60
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a 121
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acgtcgcctc caacttcgag ataaccaaac ctcaccgtcg atctgttgat ataaaaacac 60
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g 121
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aaagcgttct ggcttaaaca tctcggccat gtcccaatat ttggggtccc tgttgattgc 60
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t 121
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<212> DNA
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cgccactgct gttactgcag cagacaagca gttacactaa tacagtacaa ataaattggt 60
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<222> (61)
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ttggaatgaa gccatcatat atatcgatcc taagctatag ctgcagatta attattgaat 60
ngctagctct acttgttttt gagaggcggc ttgagcttag ctagctttgc taaattgatc 120
a 121
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t 121
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c 121
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g 121
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gactgattat ttggaagatt gttactcatg ctctaccaga accgtgcagc ccagtctatc 60
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ntctgcatgt ttctattcta tggatgttta gaggaaataa gtcccacatg agtctggaag 120
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tctgagtgca ttgcagaatt acgtcaacag aacactccaa ctcggcgaaa tcaaatgaat 60
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t 121
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tcctagctct ctatgtggcg ctgcagtgat gaacttcgaa ttcgtgcaga tgatttgcat 60
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c 121
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t 121
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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taagttagcc atttgcttcg gtagcgacat agtacgaagt acgcctactg acctgggggt 60
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c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<400> 1189
gacatcatgt cttcgtattg gagccaagac atcacttcag ctaggagaat tactcataca 60
ncgtgatttc tactccctcc gtaccatttt aagtgtagcc atgatttttc gtgttcaact 120
t 121
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accggctcca ccaatacatc agagagctac gtgggctaaa gaagaatgtt gaggccgtaa 60
ntaagcataa taaaatgttg gaggaagcaa aacatggaag atctgaggag acaaagaaat 120
a 121
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tgtaccaaaa aaaaccagag tccatttaca aataaaatga atcgctgaaa acatgagcaa 60
ntttaccaaa ctttagctaa gaatcataat ataaaaacca aggtaatgct gtttttcatc 120
g 121
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t 121
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gtgttcattg ttgttgtctc accctaatta ctagaaaaaa gaactgcgtg cagcttgtgc 60
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t 121
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t 121
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ttttctggtc atattagaac tcatgcaaat atgtactgca tatgtactat attcataacc 60
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t 121
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t 121
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catcatgaat tgaattacaa tcaaattgct aaacccaaac cctagagatg acgacgggta 60
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c 121
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gtgctagaga gaggtatgca tcaatgagcc caaagaaaaa ggaggcgagg aaaatgaagg 60
nccgtgtgta caagcaattg aaggaggatg aatactcagg tttaactcaa acaactacta 120
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caccaaagtc catattacat ctctccagaa cccaagttcc tctctgaaag tctgtatttt 60
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atttaacgcc cccaccaatt gtaagggcag ccggccaatg tcaagaagat gaagtaaagt 60
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ccacaatttt ggtagggtaa cgtttggcaa gaaaacaagt tggcgatcag tcgcgcgccc 60
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aagttaagtg gtaccggtaa tgttacatct gacagtccag tgctagcaac aactatttca 60
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cttagaggga gagggaggga gaactccaaa tccacttctt ctccatctat gtcgaccact 60
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c 121
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t 121
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agtaatcaat taggggtagg aacggtgcaa acaactctga agaagggcaa tataaatgtt 60
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a 121
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tgctcacaac gtattcgtga tccactatga ggaagaacaa atcttttaga actgcaccta 60
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a 121
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atccggtttc ctttctattt tgtttgtatt gccatggtgc acttcgttgg attgtggtgt 60
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a 121
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<212> DNA
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actccgaacg ccgatcaatt ggaaaagatc caaggtcctc cttgcaaaca accagatagt 60
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a 121
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<222> (61)
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cctattatgc cgccgttgat gggtgtcttc actatcatcg tcagtcgcct caagctgctt 60
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g 121
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<222> (61)
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t 121
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<222> (61)
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ttcattttta ttcattgtta gagagtcatg atggacggtc actaatacaa aaatgatttt 60
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c 121
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<222> (61)
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cactataagc cacggtagaa gtagcctcat gtagaccata ccgtctaagg acacacatag 60
naaactctac ccccaataga ggatactctc aaatggatcc tacaaaatct tagagtacta 120
t 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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c 121
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<212> DNA
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agtgaaaacc tgaccggact tcagggttgc agcgctgatc cgtacgaatg attcgttgag 60
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t 121
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a 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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t 121
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a 121
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t 121
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<222> (61)
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gctcggtatt tgaggtacag aaatagctag gttcagtgta gaggtttaac gaggtcgcac 60
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c 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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aggaaccctc aatacagagg tggcacagta agtcatgccc acgtgggcca caaactagct 60
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t 121
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gaggaatcca aaataggctt aatcaaccat ataaggaatg gcccaaagag aaggggaata 60
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t 121
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gtacagaaac tgaaaattca tatattcaaa ttaaccgtgt ggcatatata ctaaatcaca 60
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agccccttct ctccatctag ctagcaaaat ggaaccctca caccccgtag atgctcccac 60
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c 121
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<211> 121
<212> DNA
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<222> (61)
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cctcactttt aatttgagct tccattctta aacctattct cgaaacaaac taatacgcat 60
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<212> DNA
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<222> (61)
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tctatcaggc caggcccgtt tacatctggc aactttcata ggtctaggtc atagaatgtc 60
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<222> (61)
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gcagttcgat ttttctctca aattttgagg ttcccctaaa agagaaatga ggtctacccc 60
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<222> (61)
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<212> DNA
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<222> (61)
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tccactgggt aagcaagcaa gttgccgtgt gtacggcgtc ttcccatttc acattatttc 60
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<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
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taagccatcc tgatctctct ggaatgagca caagcacagt tcagaagaca gagaaattac 60
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g 121
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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c 121
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g 121
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a 121
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t 121
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t 121
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t 121
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g 121
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t 121
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a 121
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c 121
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t 121
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g 121
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t 121
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g 121
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t 121
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t 121
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=g或a
<400> 2202
caggctcagt tcctgataga cctccaagac gaaatgacac agtctatgca actcactgaa 60
ncatctactg cagaatgggc caaagatcct ccagtattac aagggaactt ttggaaacag 120
a 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=a或g
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gagctaatct ttcaaacagg gcccagatgt atggctagaa ttaatgcgac acggggacag 60
ngagctaatt aaacaacagt tcttaggccc tctttgttta ggcttataag ccaacttata 120
a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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acgtggccgg tttcacatca gaaagcatct ctataaacac ataaatttca ggagtccaag 60
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g 121
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aagagtgtgt gagagagaga aacagcagaa aagggagagg agggaaaaga tatactgaca 60
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a 121
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<400> 2206
gggcaagtac tataatatct catatgttgc ctctaaaaac gctacattgg attgggtgat 60
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t 121
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aaaaagaaaa gaaaaatcgg gggaaaaatg aatttgtctg gttccccaaa actaattgtc 60
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g 121
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cgcggtgagc cccttgaaga agtccggcgg gatgcgggtg aagccgttgt tgtggacgag 60
naggtactgc agcgacgaga gccccgcgag cgacgggagc tcgccggaga tcgagttgtc 120
g 121
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aacacaatgt aatttgttac cagtactaat tgctatagca caagctgcag agaacaatgt 60
naggtaaatt ataaacctca actttgagca atgtcagtca ggtggagtga atcacattag 120
t 121
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taccttcgaa acccacatga atgccttcga aagggaaagg ccacccacat gaatgtcttc 60
naaaggccga tttatatatt ttgagattga cgatttcacc ataaacagag attggtgcct 120
a 121
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gactggaggg tgctcttgtt tagttcgtat tttttgtgat cagggcttag catctttgag 60
nttaacaaaa aaacttgaac ttgtatgcga gtgtgatgaa ctgatgattg atgattcaga 120
a 121
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ggcgactggt tggtgaggtt gaagtcgccg atcttggcgt cgtggccgtc gaagacgagc 60
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t 121
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<212> DNA
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ccccccctcg ttcgaaaacg acgccttttg cgttgtgttg cgtttgcgcg gccgtgctgc 60
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t 121
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cagttacttg ccttggcatt gcgcgatgat tcaagtgaag ttcgaaggag atctttgtct 60
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a 121
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atttaaaccc caagaaaata tcaagcgaca gttgtacatg tggtgtggca aatcttaaac 60
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g 121
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<212> DNA
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gatgctgcgt ttggaggagg caagaatgag atggtggtgg ggcgctcgtc tcaccggcca 60
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g 121
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gatcgttacc aacggcctcc acctggggca cctgttccat cgatcccgca ttgccaccat 60
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a 121
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<222> (61)
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gtgatcaggt caattatatc atgctcgttt tcaattatat cctatcctgt gaaactgacg 60
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g 121
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ttcccttcct ccaagaaaga aaaaccgacg tcgtcgctcg ctcgtccaag aaaaccacga 60
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c 121
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<221> misc_feature
<222> (61)
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gacagggtcc tcttgttgca cacgtcgagg ccgaacaagt accgttgttc agttaccgcc 60
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a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ttatcacaaa gtcacattcc agaatactga ttgatatatg gtatccgtat agtaccataa 60
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a 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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gcttgctgac tgctgagtag tatgtacgca aaaaagtcct ttgtgactcc ctcaaatata 60
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a 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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<400> 2224
attacattcc cgctactgta tatgcacacg ttcttcaata taaaatctgc tctagggccc 60
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t 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ctagcttaat gagtggattg agtggtggag gtagcaacat ctttgaactt aggcagcaaa 60
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c 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
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<400> 2226
actcagtggt tgatctaatt aaagcgttga caacgactga tcggaaacaa caatgtgggc 60
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g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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<400> 2227
tatctccaat tcatttttta ttggcattca taggttgaag atggcttctg tcgaggagtg 60
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c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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<400> 2228
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a 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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<400> 2229
ggttccatga agattgaaaa atgagcagct ggtatagctt gcacggttgc ttggtgaatc 60
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t 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=a或c
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ggtaagctaa gtttaatgct gttcttgttc ttgcagattg ttgaagctag agcgatgctt 60
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g 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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<400> 2231
cataaacccg aaaaatacaa aaatcagtcc aacccaatcc acccccatta cccgtaccag 60
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g 121
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<212> DNA
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<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=a或c
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a 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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gagaatctgt tcgccgctac gatttgtagc cctggcaaaa gcgaccaatc catggactca 60
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a 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ttcatcacat ataatatatg catgacgggc attagttttg ttctggcgaa cttttttttt 60
naaaaaaaag aaaagaacta cgactatata tgtatggcaa gaaacgatcc tgtatgggct 120
c 121
<210> 2235
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
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<400> 2235
tgtcgaaaat agttctataa cttgatcaac actaataaaa atcacaaagt accgagaaac 60
ncccaggggt attccggcta gctccacaag gtggtgggct agacgaccta ggttcgaagc 120
c 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
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<400> 2236
gcgttaaaca tcattagcaa ttacaagcaa attacattgg acgtggattt tcatccctcg 60
ntgtttgtat gtcatctaaa tagttattaa ttttttttaa aaaaattgac aatatagatt 120
a 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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tggggattgt ttgtggagtt tttaacggct gatgcttctt ttagaatctc cagctcttct 60
ngttcctaaa tagtcgaggt tcttgctcag atttaaaatt gatcttgaaa atgaactagc 120
a 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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<400> 2238
tgctccacct ccaggagcac tgcgcccgag ctccaatttg actttagcgt tatatctggg 60
ngccaaagct tggtatgcca ccacgatcga tggacgagga agcgttacat cttcccatgc 120
a 121
<210> 2239
<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=t或c
<400> 2239
ccgaattttg gttcgagaga tcatccttct tgtcagccag agcattttgt atagctgcca 60
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a 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
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agaaataacg agtagtaggg gtctgtttgg gaaaagaatg actgttgctc ctggagtgct 60
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g 121
<210> 2241
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
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aggctattga tatccaacaa gtagggcatg aaatgatcgt ggtggtccac cacgtagaga 60
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g 121
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<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或t
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aattccatga tgtctgactt gataacctcc cagcaacatc tgaagaaggt gcctgtgaag 60
ncgtctggcc caggtgcctt ctcagcaagc atccgtttga tagcttccca aacatcctcc 120
t 121
<210> 2243
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<212> DNA
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<222> (61)
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aaatcgatga aaaatgggta aagtttagaa cggggcaagt ggtcaaatct tgagattctt 60
nagagagaga gagagagaga gagagagaga gagagagaga gagagagaga gagagagaga 120
g 121
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<212> DNA
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<212> DNA
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<222> (61)
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cttttatcca ctaagatagt cttatatgtc atcctcaagt gtcgattaaa ataaattggt 60
naaaaaaaag agtcaaatta tcaaaattct caaggttacc atatctataa atttcaagaa 120
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<212> DNA
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<222> (61)
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tattggtcct tcattgctca atccctgttt aagagctact cccccctatc aaaatataag 60
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t 121
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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cctactgctg cgccatggcc taccccaact acagcctcgc tgacatctcc taccacgtcg 60
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<221> misc_feature
<222> (61)
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tgcaccaatc actcacttgt cacttgtcac tatactaaat tgatacaccc cctctctttt 60
naaagtataa atcaaacccc ccaaatctgt acacatagta tcaaattact aatctaatct 120
t 121
<210> 2249
<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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<222> (61)
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g 121
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atgtctgaat ttcgctaaaa atccctacat aaattcagtt tcgtgggcaa tttaggagag 60
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a 121
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<212> DNA
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aagatgtgta atccttggca aatcttgagc aaattgatgg gggtgctaaa gcaaactaga 60
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t 121
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tattatcagt atttgttgag tgtgcatagt tcacctgacc agctttggcc agtgcctgat 60
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t 121
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ccttcacatg attgaccttc ttttgtcctg cctcttgtag tgtatctgaa tagtcagagt 60
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g 121
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t 121
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t 121
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g 121
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t 121
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g 121
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gctcataaaa aaaaggccca aacaagactt gtcttagttc cagatgttag aacattcaac 60
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c 121
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gatcgggtac ctaggcacat caagtgttat tagagcatta ggttgaccga taggtatcat 60
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gtaacactcc aaaactgtac acatcacatc cggtcgagat tttgtatccc attccatact 60
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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naccgcaata cttgcagcag cacaatcaaa caagtccgag agtgatcgga aagccctcct 120
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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t 121
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acccctccaa aaaaaatccc caaaatcgaa ggaacgtgcg ggcacggacc tggaggttac 60
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t 121
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g 121
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t 121
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g 121
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a 121
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t 121
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t 121
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g 121
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c 121
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c 121
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tggtttttta aataaagaaa ctcctgaatg ttatcctgtg accattatgt ttcaaattgt 60
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t 121
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a 121
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gcctagcagt ttgggaagcg tgcacgcaaa aaagatagat ttttttctct ctatccctac 60
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c 121
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ttcaaaggaa aaggagagcc aatctctcgg catcatgccc tgtagatgaa agggatttgt 60
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g 121
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t 121
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a 121
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g 121
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a 121
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t 121
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cagtgatttg ttatatattc tagcccttct gtcacactcg agagtgtcta ttacatgcat 60
ntgatgtaat taatcataaa ctctttttac tgacaaactg aagagattag tacaccaaag 120
t 121
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attcttttca aattcctgaa agagttgttc tattagggtt ccagattggg agagaggaaa 60
ntctgtttat gccagttgat aattttaata aaatcaatta aaagttttat gtgatacata 120
t 121
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tagtgtacaa catgttatac cataggtact aggtaccacc gtaccaggta tcacaagtat 60
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c 121
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tccataagct agctagtgta cgaaaagacg aaaagtaata ctatctgtat agctaactac 60
ngtagtacgg tgcatgtagt acgtgtacgg agggagtact gtgcacgtac gtacgtacgc 120
g 121
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c 121
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ccaaggtgat cccacaagga attaaaatct cactgtcatg gcagatggaa gtctgaatgg 60
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tccccaaaaa aaagaaagaa aagaagaaaa ctgctttgtt agtgattgat cgatgaacat 60
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g 121
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a 121
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t 121
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c 121
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g 121
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c 121
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cagcacgggc cacaactagc ctttccactc cacaactaag ccactggtcg gattggcaaa 60
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c 121
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cgtgacgaac gcgtgcaagc gggagtcgga gtcggacgct ggggttggat actactccct 60
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g 121
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c 121
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tactactccc aatgttgctt ccaccaatca agcgaacatg tcttagccta attacccaac 60
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t 121
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atgaaagccc aaaaccaact gcagggatac atcgttttgt ctttatatta tttcgccaat 60
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c 121
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t 121
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<222> (61)
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ctcctcttct tcttggaacg tcaccctgac tcccacaggc cacagactgt ggaatcagcc 60
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t 121
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tatccaactt ttgttggaga ttcgaacggg gcctgattag tgatttgttg ggtatgcagc 60
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t 121
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<221> misc_feature
<222> (61)
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tccatcaaag ctctgagttg ccttgcgccg ccattggaac caaccaagtt cttctttgaa 60
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g 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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t 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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c 121
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<222> (61)
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<400> 2807
catttccagg aattccaatt tccgcttcct gtcggacaca gaatcttctg aaggaagaac 60
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c 121
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<222> (61)
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<400> 2808
atccgaagct ctacaatcct ctataagttt ctctgttttt tttgggatgt ctatacatct 60
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t 121
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<221> misc_feature
<222> (61)
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<400> 2809
acagcgagct cccaccaccc accaatacca gcggcagtaa attttgagct gcggctgctg 60
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g 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=g或a
<400> 2810
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c 121
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<222> (61)
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ctttttcttt ttggtaggag agggagagct cacttgggga gcagaaatga tggctgcttc 60
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t 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ctattaaaac aggtgcataa taactcatag tgaagtattc ctccaactat agtggatctc 60
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c 121
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<222> (61)
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a 121
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<212> DNA
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<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=a或g
<400> 2814
aaccctactt gagtcctagg ctatgataat ttctagctct accactggtt atactcttag 60
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t 121
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<212> DNA
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<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
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atctggaatc aaggatacag taattatgga actaggagat ataaagttcc aaattatgct 60
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g 121
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<222> (61)
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actcgctgtg cattcgcgcg cattttgatt ggggtgatga gacggatgat cccatttaat 60
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a 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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tcaaataaat gctaagggat ctaattttgc ccaaatatca ataacctgga ggctggagta 60
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c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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<400> 2818
gtaggactcg atagtcaaca ttatgttctc tttcattcat ttacagtttg ccaaatgcct 60
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t 121
<210> 2819
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=t或c
<400> 2819
acaagatgaa aggaaggacg aagctgcttg agcagattaa tgattgctgg agacatactt 60
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c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=t或c
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tggactttgc atttttaccc ctagaatata ttttgtgcaa ggtgccacct aattttccta 60
nttttatatg taatgtagtg tgccattgct tatgtcactg ctattatttg caggtctgcg 120
a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或a
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tcattctgct gatctttgta catttgcaat gagaaaagag actcatggga ctcctgcttg 60
ntatcttcag tgtacagttc atccttgtct actaaatcaa tcttgcagtc tacaaaatcc 120
t 121
<210> 2822
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=a或g
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gagtattaga gggtgtatga acaaaacctt caataaaggt actattcgag agtgtagagc 60
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c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=g或a
<400> 2823
gctagctctg agtccagcag ttgagccgga aatcaaagtt aggtgcatct agtcgatcat 60
nagatgcagc tctatgcatg catgcatgtg tatgcctcca tcgatctgaa ccgaaacaaa 120
t 121
<210> 2824
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=g或a
<400> 2824
tcttaaaaaa aaagcgaagc caagagatgg cgatggcccc ccgctcccta tttccctgtg 60
ntgaattcac ctgttaggag gcgagattgt tagaactagt tctttaaaag gaattaaata 120
a 121
<210> 2825
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=t或g
<400> 2825
tttgacattt ccaccactac tcaaggcaca tttctagtgc accctaggca tgtttggata 60
natgagtata gtgccttatc tctttggcat ggcaggaaag tgaactaaaa attcctaccg 120
a 121
<210> 2826
<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或t
<400> 2826
agacatgact ttgagccttt gagcatatcc taacggaagg tgaacatttt tcaacttctc 60
naacagttaa actagaagaa gatcaagcca ttcaggaatg acattgtgcc aactaggcaa 120
g 121
<210> 2827
<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=g或a
<400> 2827
ccggttgcca ggttctccat ggtgctgcac cgtgaggtgg agcacgtgcg tgaatggcac 60
natgccgaag aacttagcga ggaagcggcc gtcgttgatg ctgacgacgc cgaagagctt 120
g 121
<210> 2828
<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=a或c
<400> 2828
gattccaaat tttctctagg caattaggca tggatcaatg tacacaaaca ctcccacgtt 60
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c 121
<210> 2829
<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
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<222> (61)
<223> n=g或a
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c 121
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t 121
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c 121
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c 121
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tgatagagac atgcatcgat ctcatttggt atgatccatg gacataaata tatatgcaga 60
ntttggtgct cgacttcgtg aacaacgggc tcgtcagcgg catctctctg gtgaacccca 120
a 121
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g 121
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tccttcctcc tccatctctc ccttctctct tttatctctc atggcgcaat cggcggtctg 60
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g 121
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ntactggtgc taagaactgc tgggaaagag atagatgtga caaagatcat gcttttctct 120
t 121
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ctcctacgac caaaggccag agaaaatcaa atattttcat aggtgggact tcacccgcca 60
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g 121
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c 121
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tccaaatgcc atcgaagcac gaatgaagtg gcacatgagt tgggccagct aggtaggggt 60
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t 121
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ctttagcatg attcttgtac atcttgatgg atataggaga gtgagggtgt cgacaccagc 60
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t 121
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tcacgaggga ggtggcgcaa aagagagagc agtgatgcgt ccactgtatg cttgcatgcc 60
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c 121
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aagtatagat atggaaaata tgtgtcaatt tggaaaatcg gcaataatat aagggatacc 60
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g 121
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ttttatatgt gcaccattcc agttgtttct acctttgatt caagcccatg tccaagttga 60
ngaggataca actagctcaa atatgatcat ggctacctta tgtatttatc aactaagggt 120
a 121
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tacactgcaa agcacgccat tggagagaga tcgatagata tagatggaga ccccagtgat 60
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a 121
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c 121
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ttggcccact ctatttccag tttagagagc ccaaattagg acaagccagc gtctctctct 60
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c 121
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ctattgcatt ctgcctgaca gtgtttagct tggagatgat gatttacctg tgatctgttt 60
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g 121
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tagctagtca taccgatcca tgctatcttc ataatggcga ttgtgccacg atcgaacaga 60
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t 121
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c 121
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<400> 4007
gataaagttt gccctgaaga aaagcaattc agctatcaga tgaaagtaca cgcacctcag 60
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g 121
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g 121
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c 121
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a 121
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t 121
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t 121
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<222> (61)
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<221> misc_feature
<222> (61)
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<212> DNA
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<222> (61)
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t 121
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g 121
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<222> (61)
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c 121
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t 121
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<222> (61)
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ggtagtaaat gggtgaacat ctgagtaagc gattcgaacc catttaactc ttttcggagc 60
nggttcaagt ctgattctgg cccgggttat gaccccaaac tgacccaacc cacctagcac 120
c 121
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<222> (61)
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cactgatcaa gataactggg caatagtact cacaaacttt tgatcttgta ctagagatgg 60
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a 121
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ggaaacgaat ttgaaacagt aagctggttt tcaagccgtt tttcacccta cccgtgtgca 60
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tcacatcttg agcctcatgt ccatcgtctc aatctatgaa tttaaatcaa gatatattac 60
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a 121
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<222> (61)
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g 121
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c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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g 121
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<212> DNA
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atttctgcaa tcatctgaac gattcatttc atctaatagc cctaaatttt acatcaggat 60
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g 121
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<222> (61)
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ctgggtggta taaatctgac agccgttggg tcggtataac tctgtagctg tgatccgagc 60
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c 121
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<222> (61)
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gagtgtgtga aggagcctca acgcagagca gggaagactt ccaagcatta taccccctag 60
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<222> (61)
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attgaggtct ttgctaatta tctagaggga gagataccca gtgagcttgg ttcactccaa 60
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g 121
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<222> (61)
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cacaattact tgtctggagg aataccacaa gaagttggca atcttattaa tcttaacaaa 60
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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c 121
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c 121
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gttatggtat tggttgtgct actaacaaga aacaagtgac gagaaaactt atactgtgcg 60
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g 121
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t 121
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t 121
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<212> DNA
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ctaactcacc tctcacatct ctctctctcc ctcccatcac actcactccc acgggctcga 60
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aggccggacg gcccaagtca agaagagaaa ggatccagtc aaaatctgag agagccgaat 60
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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cgtctttttt tttacctgtg gccctgccta tatgttgaag ctgacaagta gaaaacaaaa 60
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a 121
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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tgaatttatg gctgatggca agtaatcagt cactgtgtgg gatgtggatt tttatccctt 60
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t 121
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ctgcccaagg gcggtcttcc gagatcacta aaagtattag atgtcagtga gagcaaaaac 60
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a 121
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a 121
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gtgctgaggt ggaagctaga aaaagcaagc aaaaatcaaa gcacaagaag aaacacctgc 60
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g 121
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c 121
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c 121
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t 121
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g 121
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g 121
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t 121
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t 121
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a 121
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a 121
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t 121
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c 121
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<222> (61)
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g 121
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g 121
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<222> (61)
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t 121
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<212> DNA
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t 121
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<221> misc_feature
<222> (61)
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caaaagggga gtcaggttaa cacaagacgg catgatccta ggcaattaag tgaataaatc 60
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t 121
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<222> (61)
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g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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c 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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c 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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attttggctc gtcagcagat tcttgttcaa aatgttctcc gatcatgggt tattgctgca 60
ncagttctct caggctattg ctgggggtac aacagagtgg ccaaacgtcc tgtggctggc 120
t 121
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<212> DNA
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<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
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aggtgaagat ggctgatgca tcaaactttt agaggtaatt actggagcat gagcacccac 60
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c 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或t
<400> 4219
ctctctccac cttctccaca tcctcaacaa tttccctttg caccatctcc tcaaattcat 60
naaatcgttc gatccttttg acctgattat cattcagtag cttgaacatc aaattacaac 120
a 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=g或a
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cgatcttcat cgacttttta ctatcatcaa atttgacttt cctttgttct atagctgatt 60
ntatctgttg tctgaagact ttgcgctcat tagtatgatg agatcctgta ttgtgccact 120
t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或t
<400> 4221
catcatatgc ggtgtcggac catataatta cttttaacag tagatttcag cttaataagg 60
ncttatttag ttggggaaaa tttttaggtt tagttgtcac atcggatata tggatacgtt 120
t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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tatgttgcag agaaaatcgt tttttctagt agtggatctt tcccccagaa aagaggaaaa 60
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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gtgctttaag aaaatatttt tcatgttgcg tgcgaacaca atctcgtgtc aatgtctaga 60
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g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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tcttctccga attatgttca aattgatgtt gagccgctgc agttgggatg gtcctaaatt 60
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a 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=g或a
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ctgctgattg attcttccct gcaactgtac atatatacgg accaagattc tcccaacaga 60
nccacttgat tacatggttg atatatatat tggcattttt ttataggcat atattggcgt 120
t 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=a或g
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taaaacatac ctaaactcta attagtgtga tagaaggtta tacaacttac aacagcaaag 60
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a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=t或c
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gtataccttt agccctactt ttctgggcct aatttcatgt tgcttatgag ttacatgaac 60
nattagcagt gaaatactca ttctcctgtc tcgccttaaa actgattgat cattttcata 120
c 121
<210> 4228
<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或a
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g 121
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<212> DNA
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t 121
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t 121
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t 121
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c 121
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c 121
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t 121
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t 121
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=a或g
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tgaattttct tttgccgagc tctgtgggga agtcaaagtg gggcaataaa ttccgcttta 60
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c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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agggcagcta gcccacggga taccgtggaa aagtgaagtc acggaacaat tttaatgtgt 60
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g 121
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aacaagaagc aattacaaat cattgccaag aactcatcaa tggaggagga tttgaatcga 60
ncgagttcaa aatcacttgc ggtagcactc ggcggggaag ccctggggga agcgccagcc 120
g 121
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g 121
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agacggtgaa acgaattacc ggagaatgtt tgctgaacca ttccgtaagg ttcaggtcta 60
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c 121
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gcaaaatttg ctaccatgga ctagctgttg gcaacttttt tgacaaagtt gacaagcaca 60
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a 121
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taaggaggca ttatcttccc gactataact ctaacgcctc ctattttagg aagataattt 60
ncttctctat tcatcgtatt ttcttaataa aaggatacat tcacgtatac tattggctat 120
a 121
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ttgattcgga aaggcagtca cagccaggag gagaaccaaa tcaaaatcaa tcaatcaaac 60
ncaccaagaa accacaagaa ccatcaaaac ggcagacaaa gattcattca aacaaggaga 120
t 121
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gactaatttc tcgatcgttc acgatgatta taatatatct ctgcacacgg ggagagagct 60
ngctgttggg aattaattaa tgcacaaaga ttgtagtatg ttcatgaact ccgtttatag 120
a 121
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tgacagggga ggtagtggtt ttatgaacaa ttcctctgtg gaacactaaa ttgttgagga 60
ngcgttctca ccatttgaat ttagttaatt ggaatatcgt agaacagtta acgtggagag 120
g 121
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<212> DNA
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taaacgtttt tgccgttgag agatacagaa aaagatacga cctgtatttg agagggagtg 60
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c 121
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ctaaataatt ccgtatcaag aaggggataa aataacccaa aaggttgtgt ccaaaatatt 60
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a 121
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cgagagccgc ggttcgcatc gctgctacta ctaccgcatc gtctccttct tccccggcac 60
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g 121
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aacgagccga gtccgagtca gtttccggtt ccgttttcat tctttcccaa aacggcaccg 60
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c 121
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cttgcatctc ctggtcacca gtgaggtcga ggtcgaagtc actcaacaat cttggtgtga 60
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a 121
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aaactataat ctcgcagatg ctatcagtca ctttggccct cctgatcctg cacacaagaa 60
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a 121
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tgcctgactt acaaagtcca tctatcaatg ttccgtaggt cactacatcc ggagttaatc 60
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a 121
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acagaatact gcagaatatc catgacaagc ggcaaatgca catctacaag atgctcgaaa 60
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t 121
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ccttcttctg gacatcgcca aaggaataag gaatttcctt tttgtccatg catggtcaac 60
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a 121
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ccttgtctag gaaagatgag cagcaagaaa tctatgcaat ttcaacaagc cagcccaaat 60
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<221> misc_feature
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cagtcaactt ttgcttccgc ttggactcgt aagccaaggg cccgccaaaa atgtgattga 60
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a 121
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cgaacagtaa aatgttgagc ttgttcaaga aaatcagtaa tcaatacctg atgatcatcc 60
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g 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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ccttagcttc cttgtcctca tctcttcaat gttgaccaag ggaggaatca atgattgtcc 60
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g 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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tctagaatgg gctccaattg aacccatcac aaatgcgttc acctgtgatg agacactttg 60
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t 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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ctcgaggcgc ttactttaat ccatataatg cctttttaag tatgaatacc ttgttttctc 60
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t 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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acatggataa aactgaaatc ttcccaatta gttgcaacaa cctagacctt gatgcttgcc 60
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a 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ggcagtacaa acttgtgcag tgtttgttca tgcttttctc ttggcttctt catacctgta 60
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t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
<223> n=a或g
<400> 5030
aaactagaat ccgtagaggt agctgctttc ccgaagcttg aatgtttggt cttcagtgat 60
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a 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=a或g
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catggaaaaa gatggacata tttcaatgtt tgctgctgtc tctagccgat atgcccaaga 60
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t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=t或c
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caccgagtgc aataggcgaa ggaaggcgac cagcggcgag cagatagcgg cggcgctcct 60
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c 121
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<212> DNA
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<222> (61)
<223> n=t或c
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tattgtgcat gctcatcttt ggataaaggt tccatgtagg gtactgtttc acatgaagtt 60
nacagaaaac taagcatttt ctgtgttttt aatctaaact atctatttat acctgatatt 120
g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或t
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tgctgcagtg gctagcaccg accacatacc aagagccgag gcagagccat attggcaggg 60
naagacggct gcctcctctc ctcgttggct tgtcctcgat ttctcgtctt gtctcctcaa 120
a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或t
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cactgattga gatggtgttt ggatatagag actagactta aactttagtc cctgtcgcat 60
nagatgtttg aacattaatt tgaaatatta aacatagact acttaattac aaaactaatt 120
a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=t或c
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gtccttatgc aaaaaaaaaa aaacacaagt ataaaacgat ctcatactgc cactcccctc 60
naaataaaat gaacaaatgt agatggtctg ttcttattga aaaaacccaa aaatcaaaag 120
t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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aaatcacaat gcgaggcaaa gccctggcag ttattcaagt caaaaaaaaa ttatgcaaat 60
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t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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gggcgtgtac aggtgccaaa agaaaccctc aatctccacc ctcgaatctt catccctgtt 60
ncggcggcag cgacgacgcg aagctcctcg gcgatggcgg tgacgaagca aagcttgaag 120
a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或t
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acaaccatgt catatttggt catgtcgctc catggcaacg tattaagtaa gccgtgtaat 60
naggaattga ttttcccaac ttcatggcta ggggctagga ttttgtcagc ttcagcttgg 120
t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或t
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tccgcgtcgg gcacccgata ggggagaaaa atcaagcgcc acgcctccgc gcccccacca 60
ngtgcgccca ttgcaacatt cgcccggata taacggaaac gccctattaa ggacattcta 120
c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ctcctctcat ttttctctcc cacaaaggca caaaccgcgt ctccctctcc ctctctccgc 60
ncatccatcc tcctagagag ggagcgcgcg caaggaggag gaacaagggc tcctcggatc 120
g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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gtttaggaca agcaaacgga tactaagctc gagctcgagg atgccacaag atctggcaag 60
ngtatttata cttttggagc aaatgaagta tcgaactgaa aactatagat tgtaaggatt 120
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<212> DNA
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<222> (61)
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catgccaaaa ttcccttctc aagccaggct caacagcacc tcttgggcca tttttttttt 60
nggggtttag cctaactagg gcattacttg ggctggataa ggctagattt acatatatca 120
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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agagaaatgg gtagcaatgc actgggtgat tgtgtcatac ccatggcaaa atttgctaca 60
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g 121
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<222> (61)
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ctcatcctcc actccatcac acactcaagc aagaagttct catactctct caagtttagt 60
ntagtgtcac aagttcaatt tagaatagaa tcttcataga atcttcagtt ctcgacactc 120
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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atggatttgt accttttccg caaaaaccta cagcgcggca caattatgcg caggataatg 60
ngacaatatc aacatgtttg cattgtcgta gagcataatc atccaggcat gtaaatcaca 120
c 121
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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ccggcactac ttaccagcgc gccatgacag tcgtcttgga cgggttatta tatgaaattg 60
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<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
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ccacggagat acttcacgga ttgcgatgat tacagttaca ccgacgacga tgacgattat 60
natgacttcg tcgtctccac acccacaccc acgacgacga cgacctcaac aacgtcgtcg 120
g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
<223> n=t或g
<400> 5049
ccactgctct caacaagatc acattacgtt tcgactggct gtttacagta gaaagtagca 60
nagaggaacg cataaattcg ctgcccctaa tccctttcgg tgaggttggc aagtaggcgg 120
c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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a 121
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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tcaatccttg caaaggcaat tggtgacctt gctaccaagg aaaaaactgt ttacagtcca 60
ntactcaaga aatggcaccc acttgctaca agtgttgcag ttgcaaccct tcattcttgt 120
t 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<223> n=g或a
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agaaatgatc tcttgcatac ttctcgagtg tcccaaaaga ttctggcata tactacctcc 60
ntcccatatt acttgttgtt gctttgtttt ttttcttgca atatttgaca attcgtttta 120
t 121
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tagccttaga gaatcttatc gtttagaagt atttaataat gtgtatgtcc aaaaacctct 60
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g 121
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<212> DNA
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tgggcagatt tgcagtgctt cggttttacg atgtttcggg gctataaatg ttaatttctg 60
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g 121
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gccatggcaa atatgagttt tctaggtggt ctaactagcg aagaggaaca gggtgatttt 60
ntgactattg cggtcaccat gccctcgcac tgaattaggc ctagtaggca gttgaatttt 120
g 121
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ttttaatagt gtttgttgtg acgaaatgtc ttaatcacat ggatggcggg gtagctggct 60
nttgcagtag cattaactgc caactgtgcg ctgctaatct gatttgatcc aaattatatg 120
g 121
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catttgtgga tgtaatagaa agaccataag atctcgtgtc gctctccaca tgggcaacac 60
nagaggtgac gccaccgcca actccctcct cccccttctt ccttctctgc ctcgccgccg 120
c 121
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gccaacaatg ctctagtgcc tgtaaaattg gtgttccatc ggttgtcttc tttcttctgg 60
ngatcaccgg aggtaagatg gataagaatc cagttaatgt gggggcggta ttttagctag 120
g 121
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acgaaaaggt gttgcagatt gtgaagaaaa aatagggata aaaataaaag agccaatctt 60
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g 121
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ggaaagggaa cgggtctgaa tttgatacat ctgatttttg gatggagctt tgcatgcaat 60
ntatggatga gttaatattt ttgttggcac cagaatcaaa atgtatgttc aatatccaaa 120
a 121
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tccatgatgt cgaagatata gaaatttgta catgtgtctg gttatataaa tttggaagtc 60
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g 121
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actcatgaac ctttttacca acacccaaat atgaaaggga agggagaaaa gatgataagg 60
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agggtgggag ttctgtttag acgtcaacag ttgtggggta gcgtgaggag agatgaatgc 60
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ggtcaatatg cattctctgg aaatgcaatg ggaacaaatg gtatggagtg gactaatctg 60
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t 121
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agaagagttt agactagaaa tagttgatgg cctccccttg gagcaatcct catcatcaca 60
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c 121
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gtcggttaag caagtccaaa gggaaaataa ggctcataat agtaataccc aatcaacgcc 60
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t 121
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tagtgttacc atcctgtttt tctctgattt tttttaaggc taccttggtg atttacacat 60
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c 121
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tgctctatca agcaaactcc tagaaactag ctcgggtttc actgacttac ttcttccctt 60
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c 121
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<222> (61)
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gtgggctggt tacagatgag cgtacgagtc tatcttgcta gcttgcatct ttggttatat 60
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t 121
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<212> DNA
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cgacgtccaa tttgggacct caccagcatt ctcaccgcgg tacctcgttc gccgtgttcc 60
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t 121
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ttgtcgttga ctttctcctt ttaaaattct atcatgtagc ccatggggtt tgctgctccc 60
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a 121
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c 121
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ctcgtgaaaa cctctaaaca taataacgaa gcaaaaccgt taattctcct tcacatcaaa 60
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t 121
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<221> misc_feature
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catacaacta tttccaattg tatatgctat caccagtatt tcactgaacc agctgatttg 60
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t 121
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a 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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agtaatttct attgagtaat attaagatgc gctccatata tagagacagg ggcggagcta 60
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t 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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c 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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gtgctggatg gaacatcatt tacatatgtt ggacttgaga tagagctggc atccagagaa 60
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t 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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tgtactatac tgtctcgata gatgacgaat gatggataat taatactgag ttgatttttc 60
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t 121
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<212> DNA
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gcagctggaa ctgccaacgc cggtggagag ttcatcccag ccgctgtaat cgctcgccgt 60
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ataataccta atttgtagta gggggagtag cataatacgt tatcagcata agttctatca 60
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t 121
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<222> (61)
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caaaagaatc aaagctgctg ggattgatta cgagtgtcca ccccttgtaa gtaacactgc 60
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c 121
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<222> (61)
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atatgtgcta ggcccgtcac cctgatttca agaacagtaa ttatcattta ttttaattct 60
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g 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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gtggacaccg attttgttat tcatgcattc aagaatgggc ggattctctg gtatgtattc 60
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c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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acacccatct cccaataggg ggggtactcg tagctaggtt tttcaaaatc tcaagcaacc 60
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t 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
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gtttgacgaa atggtgatca cgagagcgtg cctgattgca tgagagggat aacaggtact 60
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c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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tgactaggct aggctgttac tgtagagtgt agaagctaaa attagcttta ctgaggataa 60
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g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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cctactgcag tttcatttcc ttgcaattgt ttcttacatc aaaatggcgc tcggcctcac 60
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gatgcgctag attggaggct tcgatcgata acacccttca ctttcatgta cttgtttgct 60
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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cacctgatca tattgagcat atccattttt taagggaagg tcatatatat cccttttgta 60
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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ggccttttgg ccaactttat tcatcatgtg tacctatctg gtcacgtcta ttccctagtt 60
nagatatatg gacatatata acacgataga ggtgtgggta cttacgtaca acagtacgta 120
g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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tatatatgaa gtgctgaatg ctaatcacat caatttccac tatattggag gaaatgagaa 60
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a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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tgacaatctt ttgcccatcc ttacccagcc atcactcaga aagatcttta aagatggcct 60
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
<223> n=g或a
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accttctctc ctctctctcc ctcaactttc ctcccaagcg ccggcgaggg gcgactggca 60
ngcggcaatg atgaccttgg gcgccttcgg cgggcgcgcg acgaacaaca gtgacaggac 120
t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
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<222> (61)
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cgtactccta cccaaaacca taaccttcat ccatagattc tctactaaag acagggaatt 60
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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t 121
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t 121
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t 121
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c 121
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cggcgaatcc ccaagtcagg cccttctatg ggctgtgctc ggggcacatc ttaagcaagt 60
ncccaagtcc cccctccccc cctcttgtga actatgctcg aggtacatcc tcagccagtc 120
c 121
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cagtagctgg caaagcgcag ccagccacac agaaattgac agcatcacac aagtatttag 60
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c 121
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aagcagagat accaacaaca aattgatcag acattagcaa gtgccaaata gctatcatca 60
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g 121
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atacatcaag aaagtcttgg agaactgcaa ggagttctaa aggtgtatga gcccaaggct 60
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atgatgatat gaatactgct tcatatcatc atatggcccc atgggtaggg tttttctgca 60
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t 121
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agattgggcc ctgccatttt tccgcctctt tctgtttgtt gaagaacctt gccatcaact 60
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t 121
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t 121
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cgtgaccact agtgcccatg acaacgttgt tcaaaataca ccatacccaa aaaataaagg 60
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gcggtaaatg caaggccatt tttagcctcc gatccatttt tgaagatcca gttggttgtc 60
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t 121
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c 121
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t 121
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t 121
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agctccgaat taaaattaat ggagccccga caaaaggtaa aaaacaactt ggatgtgggc 60
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a 121
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c 121
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g 121
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gctgcatttt tgtgctctca ctgttagaat aaattgggct attcctaata aattctgttg 60
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a 121
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<212> DNA
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ggagctagtg caaatctgtg gtcacagccg gctgttccaa aggaaacctg gggagttgcg 60
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a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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aactcctgtc ttatttcact tctctccgat ctctttttcc tcctgagtga atggcagccg 60
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c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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atccctacaa tagatactgt ggcgagaatg aggaggccca gcacagggct aggtaccatc 60
ngggaggggt gctggcatgg attccgatag gagagtggga caaccaaggt gagatctgag 120
c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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catttagctc tgagggtcaa atccgcttgg aaaaataatc tcccaacatc tgcaaaaatg 60
ntttttctag tagtgatggg tattaagaaa gtaattagaa ttaaacgaaa aaaggttgtg 120
a 121
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或t
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ccatttctct tcaccttggc cggactgccg gagcagcgat gacatgtctt gtgggtggtg 60
nggccgagga ggtctttgcc ctctcggcgt ctcgcctctc cagctggagg aggagcttgt 120
c 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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tgcgaaaagg ttgttgctgt ccgcccactt gctggatggc gaactccttg cagagggctt 60
ncacttcttc gaccgccatc attgccttgc cagctcgatc ggtcctgaat ttcttccatg 120
t 121
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
<223> n=c或a
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aagaggcatc cactgagatc caagagacgt gagtatctta gtattgggaa tatatccgca 60
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a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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gaagaaatta gagataatct aggttttacc ccttcaaaat tgtccttgca attctctctt 60
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a 121
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a 121
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t 121
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tttttcgact gtcacgctgg taaaaaaacc tattttttat tataagaaat gtatgggcgc 60
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a 121
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t 121
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agtatgttgc acccatgatg tacttgcaga caacactggt gagcaacacg gtggtgacat 60
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c 121
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t 121
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agttaagcag tccgtgaaaa aaatccatcc aaataaaaag gcaaaaataa acaaaaaaaa 60
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a 121
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ataacaatac atggcgtttg gtccctcgtc ctcctggtgc taatatcgtt acaggcaaat 60
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cgggtaagcc acccccgcgt acttgttcct ctcatggtgg cgctccaccg tcatcgtctc 60
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ttcgtcaaat taatgcacac agattatttc gccatcgttt tgggcatccc atggatccca 60
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tcggcaagat gaagaaacca ttgatacctg gcttcgggac ataatgatgg ttctctgctt 60
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a 121
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<222> (61)
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atgggcttca tctgtggacc agaaccgatc gtactgatca tcagggtacc tgtattacgt 60
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<221> misc_feature
<222> (61)
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c 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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aatcatatat atgaatagat agcacaaaag taatagtgtg cacatagaga ctcatactca 60
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c 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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<400> 5609
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c 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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<400> 5610
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t 121
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<212> DNA
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attttgtact tctgcagaaa aataagatag cttctaaaaa acctcaagga gcggctccac 60
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a 121
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<222> (61)
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c 121
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<221> misc_feature
<222> (61)
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t 121
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ctttttgcac aaccagttcc tacgtatgtt cctcctcaag taccagatat caagacttcg 60
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t 121
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<221> misc_feature
<222> (61)
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attgatgaag caattaaaat tggcttagca gcttggaagt gggtgactta cacccataga 60
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c 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ccaattgaat tatacacctt gtaccactct tctgccatgt ttctagttct agccaacaca 60
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a 121
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<212> DNA
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<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=g或a
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ataatattta taatgctcct aatcatgctt atggagggta tccacaagat gctcgatatg 60
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c 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ccattgagcc gctcatcggc aatggagctt atatctcctg aggcaacttt ctctttgaca 60
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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attgccacac accggtgcta aagatcccag gaggcctgat atgctctgac aaagtgtgaa 60
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<212> DNA
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<222> (61)
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tttagacgga ggatatagac ttgtagattg tagactagtc tggtttaatg ttggtcgatc 60
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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a 121
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atctacctga cgagaatgat tccttcagaa agctgtagag ttcctccgcg actggtgatg 60
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c 121
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t 121
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c 121
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ctttgtctaa tgattgatcg attccatgag atttagaagc gtatcattgg tctattggtc 60
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g 121
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t 121
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tcgataccca cctgaagggg aagaagcatc aagcgaacac ccaggcctta ctggaacaaa 60
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t 121
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tggttgatgc aaaaaaagga aagaagaact ccagccaaat tgaaaatatc caccaattgc 60
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t 121
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catatgttga cttcacacta ccatatactg aatctggggt ggcaatgatt gtgccagtca 60
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t 121
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g 121
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c 121
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gaaggagttg acggcgttca gcattgccgc atcgacgtgg ctgtccatgt tgaagctgat 60
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g 121
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c 121
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<222> (61)
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t 121
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<222> (61)
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tattgtaaaa ctactaacag ttacatatta atatgtccag attccagctc caaagcgagg 60
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t 121
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gtcacaccaa tacttgtggc attatagggt tattttgcaa tgccagcttt cttggcgtga 60
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c 121
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atataagatc tacatcttaa aataacaagt tagggaggag cccaggacct gaccgggtcc 60
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<222> (61)
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ctggtgcagg cgctggtgta cctcatcctc gcgcagtcgt cggacgtctt ctccagggcc 60
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gatcccttaa ccacaaagcc agaaacgtat acctctaaac ttacacaaac actcaagatc 60
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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gaaaaccttg accatttcag acccgacaga acagaattgg atacgacgag cttgcaaaca 60
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t 121
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t 121
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c 121
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c 121
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c 121
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g 121
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t 121
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c 121
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g 121
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t 121
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t 121
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tcattcatca ctaaaagtta ttaggtgaga ctacatgcca tcagccctcc ttctctcctc 60
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tgactgaatt tgtggttgtt cagaactcag aatatccaat gactggatgt ctgcttgtaa 60
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g 121
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c 121
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t 121
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t 121
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t 121
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c 121
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t 121
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t 121
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g 121
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c 121
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tcacttcacc actctgtttt gtcctctctt ttttttttct gcctacgaag gaaagtgacc 60
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a 121
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g 121
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t 121
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g 121
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t 121
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g 121
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g 121
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t 121
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a 121
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a 121
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g 121
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t 121
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a 121
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a 121
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c 121
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t 121
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attgctatac ccccgtcctt tccttgaacc gttgggatac catagttaaa tcgatccacc 60
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c 121
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t 121
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t 121
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t 121
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ttctggcgcc aataaaattt ttggccccca ttgccagtgt cgcacgagca tggagccccc 60
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a 121
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c 121
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cactgacggg gtgccaaagc gggagccaag cattgccggt atctctccgc tgagctcatt 60
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g 121
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gtcttcttcg gctccccagg gacggggatt catcagcacc cgcccttgcc accgccgccg 60
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a 121
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gcgctggatt ggctagatta gatgaaatcg cctcctcctc cccggccggg cctggcgcgc 60
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a 121
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acactaggga ggtatgatgg tttgatcatt tcttttcagt ctccccttaa tactagggag 60
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g 121
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agatactcta aagaaaacag ccaacaaaaa ggaaaatgta tgggtaatga cttctctctt 60
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t 121
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gctgcgctcc ggcgcttact gaaacactag tatagcaata tactgaaaca cattggagta 60
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agcatgatgc aagtttcaga attaggactt acatctgtta taattttatt gataagctcc 60
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g 121
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<212> DNA
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gcactcgtgc tctccctgtt tcattagtcc catgcatagc cgtccgttcg ctttgttaca 60
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g 121
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ctcgtctgtg agcatgaatt ggtagaatag attaacaccc tagcaagtct tacagaagga 60
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g 121
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aattttcttc catgtctgtt tgttaagcac cactgatgca gtgttctggg taatggtgtc 60
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c 121
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g 121
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c 121
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t 121
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ggagagattc taaaagaagc cataacagct aaaagcttcc caaacagtcg taaatactgg 60
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t 121
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tgcatctctc gatcggcttc atgatctctc ttctagcctc ttcgatggac actgaaccgc 60
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t 121
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t 121
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a 121
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<212> DNA
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ttcttcccca cctcggtcac caccccggtg atctcgtgcc tgcatcaatc aaaccatgca 60
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c 121
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tccaaaatgc aaattcagat acttgaccaa acaatcttaa gatgctctgt cggcaatgag 60
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g 121
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<212> DNA
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agaacaagga aatgactggt gatccacatc aagtgacgat tcttctgatt gcgccaaacc 60
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t 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ctttgggtgc aattgtgaaa cggcgcactg gcaacaagca ggttggtttc ctcactaacc 60
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a 121
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<222> (61)
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gtgaattagt tggggaaaac gtctgcattt tttttctgtt tggttcagag cgagaaaaat 60
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t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ttcagagact ggtcattggg agactttgcc agacatgaac ttgccgagga ggctctcatc 60
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t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
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cgggatcagg tggctggcgg agaccatcct ggataacctg gacgccgaca agctggatga 60
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g 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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ccataagtta ttttttaaat tgttaataaa tcgtaaggat aatcataagt ataagtgaaa 60
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c 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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tgtaaattat ctccaagaat cacgctacaa gaaactgaaa caacacatgc aagaataaaa 60
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g 121
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<212> DNA
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<221> misc_feature
<222> (61)
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cctccaggtg tatgtgttcg gtgttcctcc gtgatggagg agtatgtagc agggaatttg 60
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g 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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attagatttg tagggcggat gttctctctg gtttattttc tgctcactcg gagaaggaat 60
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t 121
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<212> DNA
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<222> (61)
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gtaccatgca aatatgttcc attttacgat tctgcagtgt ttcggatgta catatgtaag 60
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g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=t或g
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tgaagattcg atctacctct tcagcaactt tgtgattacc tgtttgcact ttgaactgta 60
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a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
<223> n=c或t
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tggtcaacgg tgttactaat agtgaggtac aagatttcaa tcacttatat atgcactggt 60
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g 121
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ttgaagcctc accccttcta attatttgat attaggttct tccctaatat tagcaatatt 60
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t 121
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<212> DNA
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<223> n=c或t
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tgcttgttct gctgcaggca taccagcctt tacttcatct gatgtctgtg gtgccaacag 60
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t 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<221> misc_feature
<222> (61)
<223> n=c或t
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aatcatattc tccaatcaaa ttaaacacgc cgcaacaaga tgtgtgtctc attaattaaa 60
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a 121
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<211> 121
<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
<220>
<221> misc_feature
<222> (61)
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tttatccttt tcaaatgtgc ttttcatact aacctgcaca taaaagatta gctgtgcaat 60
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a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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atcgacgtcg cctcctctcc tcctcctcct cgtcgctgca ttccggtgag tccgtgcaat 60
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t 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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tgtttttttt tctctcagtt ggctagcttt gacacatgcg tttgttgctt cctttatggg 60
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a 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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tctcctacca atgatccatc catcgagtaa ttaacatatg catcatatgg ttaattattt 60
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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aaagttcatg acaattattt cccttttaac aaaaggaaac taacgcagaa gcagaaatag 60
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<222> (61)
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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<222> (61)
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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<213> 水稻（Oryza sativa）
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g 121
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<212> DNA
<213> 水稻（Oryza sativa）
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ctcctgaaca gaagcttcag aagaatctct tctctctctg tttttttttc atggcgtctt 60
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g 121
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t 121
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a 121
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t 121
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a 121
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c 121
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t 121
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c 121
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cctcctcttc gcgaacgtca cctgccggct tatcttgttc tcgatccgct tcagctctac 60
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c 121
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t 121
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g 121
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tgctttcttg tagaagctgc tttataacaa acatgtagga tctggaattt attcatccta 60
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t 121
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cgccgccgct gccgccgtgc acgccgaacc cgttgaacag cgcgtgctcg cctccctgca 60
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g 121
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gtgcattctt gttttatctg gtggcaggag gggccattca actcacgttc ttggaacact 60
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g 121
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aagttgtttt ttgtacactg tgcccttgtc caaaatgaca agtattatca acccggaggg 60
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g 121
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gaagcgagag caatgggcat caggcagaga cccttgttct gaagatactg catcgcgctg 60
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<222> (61)
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atgaacacct tcatgtggaa caacccgttc accagtcgtc atcttgagac aatcaacctg 60
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ccagaaattc attgtgaata gagttttcgt atagcagcat aaagatcttc tgaattcatg 60
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gattaggaga tagccagagt tgtagatact actatgacgt tgatctgtat cccttttttt 60
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c 121
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tctgaatctg agagcatcaa cttgaaccat ggcttattca ctttagattc ttatcctctg 60
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gtcgtatctt cccaggatca tgtatccggg cttggtctcg tcagtgggca agcagtagct 60
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g 121
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natggtatga attaagtgta ataacctgat agtactttgg ttctttggcc tttgtatagc 120
t 121
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accaacatcc aatgtacaac agcataagat catccaatgt acgacagcat atgatgatcc 60
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t 121
Claims (11)
1. 一种用于检测SNP位点集合的芯片，其特征在于：所述芯片含有一套检测相应SNP位点的核苷酸探针，所述探针为序列表SEQ ID NO:1~9000所列核苷酸序列的第11位至第60位的核苷酸，可以用于相应SNP位点的基因分型。
2. 权利要求1所述的芯片，其特征在于所述核苷酸探针固定在至少一个固体载体上或至少一个微量滴定板上。
3. 权利要求1所述的芯片，其特征在于所述核苷酸探针位于微量滴定板的单独的或不同的孔中。
4. 权利要求1所述的芯片，其特征在于所述核苷酸探针位于所述固体载体上的不同的探询位置处。
5. 权利要求1所述的芯片，其中所述的基因分型，其实验步骤包括：a）制作基因分型用核苷酸探针和试剂；b）在基因分型系统上把探针和样本杂交并扫描，获得所分析样本在所述SNP位点处的基因型。
6. 权利要求1所述的芯片，其中所述的基因分型系统为Illumina 公司的Infinium芯片平台。
7. 权利要求6所述的芯片，其特征在于：所述的芯片是指根据SEQ ID NO:1至SEQ ID NO:9000条DNA序列利用Infinium专利设计制造技术制作的芯片。
8. 权利要求1-7之任一所述的芯片在水稻种质资源基因指纹分析中的应用。
9. 权利要求1-7之任一所述的芯片在水稻杂交后代基因型鉴定中的应用。
10. 权利要求1-7之任一所述的芯片在水稻品种鉴定中的应用。
11. 权利要求1-7之任一所述的芯片在检测水稻育种材料中的应用。
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