Daun

Daun dengan struktur lamina dan penyusunan urat pinat.

Dalam bidang botani, daun (Jawi: ‏داءون‎code: ms is deprecated ‎ ; kata ganda: daun-daun داءون٢‎ atau dedaun دداءون‎) ialah sebuah organ yang bersambung kepada batang tumbuhan pembuluh di atas tanah dan yang mengkhusus dalam fotosintesis. Untuk tujuan ini, daun biasanya berbentuk leper untuk menghasilkan permukaan yang luas supaya sel-selnya yang mengandungi kloroplas bukan sahaja dapat didedahkan kepada cahaya, tetapi juga untuk membenarkan cahaya melantasi sepenuh tisu-tisunya. Dalam kebanyakan kes, daun-daun juga merupakan bahagian tumbuhan untuk respirasi, transpirasi, dan gutasi. Daun-daun boleh menyimpan makanan dan air, dan diubah suai oleh sebilangan tumbuhan untuk kegunaan lain. Struktur yang sama untuk paku-pakis dirujuk sebagai "pelepah". Daun-daun merupakan sebahagian makanan manusia yang penting sebagai sayur-sayuran berdaun.

Daun-daun mempunyai pelbagai bentuk, saiz dan tekstur yang berbeza. Daun yang luas dan rata dengan urat daun tumbuhan berbunga yang rumit ini dikenali sebagai megafil dan kebanyakan spesies yang memiliki ciri ini adalah tumbuhan berdaun lebar atau Megafil. Dalam kategori tumbuhan lumut dengan asal perkembangan yang berbeza, daunnya sederhana (hanya mempunyai satu urat) dan dikenali sebagai mikrofil. Sesetengah pendaunan seperti teknik 'bulb scale', tidak dilakukan di atas permukaan tanah. Daun-daun bagi kebanyakan spesies akuatik terendam di dalam air. Tumbuhan sukulen selalunya mempunyai daun yang tebal dan berair, namun sesetengah daun tidak mempunyai fungsi fotosintetis utama dan boleh mati apabila ia matang, seperti yang terdapat pada sesetengah katafil dan duri. Tambahan pula, sesetengah jenis struktur seperti daun yang terdapat pada tumbuhan vaskular sama sekali tidak berhomolog dengannya.

Dedaun, batang, bunga dan buah tumbuhan membentuk sistem tunasnya.

Ciri umum

Daun merupakan organ paling penting bagi kebanyakan tumbuhan vaskular. Tumbuhan hijau bersifat autotrofik, yang bermaksud ia tidak memperoleh makanan daripada hidupan lain melainkan membuat makanannya sendiri melalui proses fotosintesis. Ia menangkap tenaga daripada sinar matahari dan menggunakan ini untuk membuat gula sederhana, seperti glukosa dan sukrosa dengan karbon dioksida dan air. Gula ini kemudiannya disimpan sebagai kanji, diproses lebih lanjut melalui sintesis kimia lalu membentuk molekul organik yang lebih kompleks seperti protein atau selulosa, iaitu struktur bahan yang membentuk asas dinding sel tumbuhan atau dimetabolismekan oleh respirasi sel untuk menghasilkan tenaga kimia bagi menjalankan proses bersel. Daun menarik air dari tanah dalam aliran transpirasi melalui sistem pengaliran vaskular yang dikenali sebagai xilem dan mendapat karbon dioksida daripada udara secara penyebaran melalui bukaan yang dipanggil sebagai stoma pada lapisan penutup luar daun (epidermis), manakala daun disusun untuk memaksimumkan pendedahan mereka kepada cahaya matahari. Setelah gula disintesis, ia perlu dibawa ke kawasan pertumbuhan aktif seperti pucuk dan akar tanaman. Tumbuhan vaskular mengangkut sukrosa dalam tisu khas yang dipanggil floem. Floem dan xilem saling sejajar, tetapi pengangkutan bahan kebiasaannya secara berlawanan arah. Di dalam daun, sistem vaskular ini bercabang-cabang untuk membentuk urat yang membawa bekalan sebanyak mungkin kepada daun, memastikan sel yang melakukan fotosintesis berada dekat dengan sistem pengangkutan.

Biasanya daun ini luas, rata dan nipis (diratakan secara dorsoventral) lalu memaksimumkan luas permukaan yang terkena cahaya secara langsung dan membolehkan cahaya menembusi tisu dan mencapai kloroplas serta mendorong fotosintesis. Daun-daun ini tersusun pada tanaman supaya permukaannya terdedah kepada cahaya secekap yang mungkin tanpa saling menghalang, tetapi terdapat banyak pengecualian dan komplikasi. Sebagai contoh, tanaman yang disesuaikan dengan keadaan berangin mungkin memiliki daun yang tergantung, seperti pada pokok dedalu dan kayu putih. Bentuk helai daun yang rata, atau laminar juga memaksimumkan hubungan termal dengan udara di sekelilingnya yang mendorong penyejukan. Selain daripada melakukan fotosintesis, daun berfungsi sebagai lokasi utama transpirasi, memberikan tenaga yang diperlukan untuk menarik aliran transpirasi dari akar dan gutasi.

Banyak tumbuhan gimnosperma mempunyai daun seperti jarum nipis atau daun seperti sisik yang bermanfaat dalam cuaca sejuk dengan kejadian salji dan ais yang kerap. Ini ditafsirkan sebagai pengurangan daripada asal-usul daun megafil Zaman Devon tumbuhan ini. Sesetengah bentuk daun disesuaikan untuk memodulasi jumlah cahaya yang diserap bagi mengelakkan atau mengurangkan haba yang berlebihan, kerosakan ultraungu, pengeringan atau bagi mengorbankan kecekapan penyerapan cahaya demi melindungi daripada dimakan haiwan herbivor.

Ciri-ciri berskala sederhana

Helai daun biasanya dibuluhkan secara besar-besaran dan mempunyai rangkaian vaskular mengandungi xilem yang membekalkan air untuk fotosintesis, dan floem yang mengangkut gula yang dihasilkan oleh fotosintesis. Banyak daun yang diliputi oleh trikom (rambut kecil) yang mempunyai struktur dan fungsi yang pelbagai.

Rajah skala sederhana anatomi dalaman daun

Ciri-ciri berskala kecil

Sistem tisu utama yang ada ialah

1. Epidermis, yang meliputi permukaan atas dan bawah
2. Tisu mesofil (daging daun) di dalam daun, yang kaya dengan kloroplas (juga dipanggil klorenkima)
3. Susunan urat atau tulang (tisu vaskular)

Ketiga sistem tisu ini biasanya membentuk organisasi biasa di skala selular. Sel khusus yang berbeza dengan sel-sel di sekelilingnya, dan yang sering mensintesis produk khusus seperti kristal, disebut idioblas.

Gambarajah skala kecil struktur daun

Tisu daun utama

• 
  Keratan rentas sehelai daun
• 
  Sel epidermis
• 
  Sel mesofil mampungmampung, berspan

Epidermis

Imej SEM berkenaan epidermis daun Nicotiana alata, menunjukkan trikom (sambungan seperti rambut) dan stoma (belahan berbentuk mata, boleh dilihat pada resolusi penuh).

Epidermis adalah lapisan luar sel yang meliputi daun. Ia ditutup dengan kutikel berlilin yang tidak dapat ditembusi oleh cecair dan wap air dan membentuk sempadan yang memisahkan sel-sel dalaman tumbuhan dari dunia luar. Kutikel yang lebih nipis pada epidermis yang lebih rendah daripada pada epidermis atas, dan pada umumnya lebih tebal pada daun dari iklim kering berbanding dengan iklim lembab. Epidermis mempunyai beberapa fungsi: perlindungan terhadap kehilangan air melalui transpirasi, peraturan pertukaran gas dan rembesan sebatian metabolit sekunder. Kebanyakan daun menunjukkan anatomi dorsoventral: Permukaan atas (adaksial) dan bawah (abaksial) mempunyai pembinaan yang agak berbeza dan mungkin berfungsi dengan pelbagai fungsi.

Tisu epidermis merangkumi beberapa jenis sel yang berbeza; sel-sel epidermis, sel-sel rambut epidermal (trikom), sel-sel dalam kompleks stomatal; sel penjaga dan sel-sel subsidiari. Sel-sel epidermis adalah yang paling banyak, paling besar, dan paling kurang khusus dan membentuk sebahagian besar epidermis. Mereka biasanya lebih panjang di daun monokot daripada pada dikot.

Kloroplas biasanya tidak wujud dalam sel-sel epidermis, kecuali sel penjaga stomata. Pori-pori stomatal menembusi epidermis dan dikelilingi pada setiap sisi oleh sel-sel penjaga yang mengandungi kloroplas, dan dua hingga empat subsidiari sel yang kekurangan kloroplas, membentuk kumpulan sel khusus yang dikenal sebagai kompleks stomatal. Pembukaan dan penutupan liang stomatal dikawal oleh kompleks stomatal dan mengawal pertukaran gas dan wap air antara udara luar dan bahagian dalam daun. Oleh itu, Stoma-stoma memainkan peranan penting dalam membolehkan fotosintesis tanpa membiarkan daun kering. Dalam daun biasa, stoma lebih banyak di atas epidermis abaksialial (bawah) daripada epidermis adaksial (atas) dan lebih banyak di tumbuh-tumbuhan dari iklim sejuk.

Mesofil

Bagi istilah Mesofil dalam klasifikasi saiz daun, lihat saiz daun.

Kebanyakan bahagian dalam daun di antara lapisan epidermis atas dan bawah adalah tisu parenkima (jaringan dasar) atau klorenkima yang disebut mesofil (Bahasa Yunani bagi "daun tengah"). Tisu asimilasi ini merupakan lokasi utama fotosintesis dalam tumbuhan. Produk-produk fotosintesis dipanggil "berasimilasi".

Dalam pakis dan kebanyakan tumbuhan berbunga, mesofil dibahagikan kepada dua lapisan:

• Lapisan atas sel palisad menegak, satu hingga dua sel tebal, terus di bawah epidermis adaksial, dengan ruang udara antara ruang antara mereka. Sel-selnya mengandungi lebih banyak kloroplas daripada lapisan mampung. Sel-sel silinder ini selalunya diatur dalam satu hingga lima baris. Sel-sel silinder, dengan kloroplas berdekatan dengan dinding sel, boleh menerima cahaya yang optimum. Pemisahan sedikit sel menyediakan penyerapan maksimum penyerapan karbon dioksida. Daun matahari mempunyai lapisan palisade berbilang lapisan, sementara daun teduh atau daun lebih tua lebih dekat ke tanah mempunyai satu lapisan.
• Di bawah lapisan palisad adalah lapisan mampung. Sel-sel lapisan mampung lebih bercabang dan tidak begitu kemas, jadi terdapat ruang udara antarasel untuk oksigen dan karbon dioksida untuk meresap masuk dan keluar semasa pernafasan dan fotosintesis. Sel-sel ini mengandungi lebih sedikit kloroplas daripada lapisan palisade. Pori-pori atau epidermis stoma terbuka ke dalam ruang substoma, yang disambungkan ke ruang udara antara sel mampung dan palisad mesofil.

Daun ini biasanya hijau, kerana klorofil di kloroplas dalam sel-sel mesofil. Tumbuhan yang kekurangan klorofil tidak boleh berfotosintesis.

Tisu vaskular

Urat daun pokok beri berduri

Vena adalah tisu vaskular dan terletak di lapisan sponji mesofil. Corak urat dipanggil pemvenaan. Dalam pemvenaan angiosperma biasanya selari dalam monokotiledon dan membentuk rangkaian yang saling menghubungkan pada tumbuhan berdaun lebar. Mereka pernah dianggap sebagai contoh tipikal pembentukan pola melalui percabangan, tetapi mereka mungkin menggambarkan pola yang terbentuk dalam tekanan medan tensor.

Vena terdiri daripada vaskular. Pada dasar setiap berkas adalah kelompok dua jenis sel yang menjalankan:

• Xilem: sel yang membawa air dan mineral dari akar ke dalam daun.
• Floem: sel-sel yang biasanya memindahkan sap, dengan sukrosa (daripada glukosa) yang dihasilkan oleh fotosintesis dalam daun, keluar dari daun.

Xylem biasanya terletak pada sisi adaksial berkas vaskular dan plasem biasanya terletak pada sisi abaksial. Kedua-dua sisi ini tertanam dalam tisu parenkima yang padat, yang dipanggil sebagai salut, yang biasanya termasuk beberapa struktur tisu kolenkima.

Morfologi daun

Morfologi daun.

Jenis-jenis daun

Terdapat beberapa jenis daun iaitu daun tunggal (single leaf) dan daun majmuk (compound leaf).

Helai daun tunggal tidak terbahagi dan melekat terus ke dahan atau batang pokok. Helai daun majmuk dibahagikan kepada beberapa anak daun pada satu tangkai yang bersambung dengan daun atau batang.

Jenis daun majmuk	Keterangan
Jejari (palmate)	Anak-anak daun bercantum di tengah pangkal seperti jari-jari tapak tangan.
Pelepah (pinnate)	Daun majmuk yang mempunyai anak-anak daun yang tersusun pada ibu tulang daun seperti bulu burung.
Jejari tiga anak (palmately trifoliate)	Daun majmuk yang mengandung tiga anak daun tersusun bercantum.
Pelepah tiga anak (pinnately trifoliate)	Daun majmuk yang mengandung tiga anak daun tersusun dalam pelepah.
Pelepah kembar (bipinnate)	Daun pelepah majmuk yang anak daunnya tumbuh secara berpasangan pada batang yang berpasangan.
Pelepah genap (even pinnate)	Majmuk pelepah yang mempunyai dua anak daun terminal atau hujung.
Pelepah ganjil (odd pinnate)	Majmuk pelepah yang mempunyai satu anak daun hujung.

Susunan dan kedudukan daun

Bentuk bilah daun	Keterangan
Kordat (cordate)	Berbentuk jantung.
Kuneat (cuneate)	Berbentuk baji.
Deltoid (deltoid)
Lelembing (hastate)	Bentuk daun seperti bentuk lembing, mempunyai 3 kelepak, satu ke arah depan dan dua mengarah ke tepi tangkai daun.
Lanseolat (lanceolate)
Obkordat (obcordate)	Berbentuk seperti jantung terbalik, mempunyai tangkai pada hujung atau apeks (apex) jantung tersebut.
Oblanseolat (oblanceolate)
Obovat (obovate)	Merujuk kepada bentuk daun yang tirus di bahagian pangkal atau seperti bujur telur terbalik.
Ovat (ovate)	Berbentuk bujur telur.
Peltat (peltate)	Berbentuk bulat dengan tangkai daun bersambung di tengah helai.
Spatulat (spatulate)	Berbentuk seperti sudip atau sudu
Subulat (subulate)

Bentuk bilah daun

Susunan dan kedudukan daun	Keterangan
Dekurun (decurrent)
Sesil (sessile)	Terletak terus pada bahagian pangkal, tanpa sokongan tangkai-tangkai anak atau induk.
Selang (alternate)
Bertentangan (opposite)
Sekeliling (whorled)	Daun-daun yang teratur sepusar, iaitu daun-daun dikeluarkan pada satu titik.
Roset (rosette)	Daun-daun yang melingkar dan rapat berhimpitan

Tepi daun

Tepi daun	Keterangan
Krenat (crenate)	Mempunyai pinggir terbiku.
Dentat (dentate)
Sekata (entire)
Gerigi (serrate)
Serulat (serrulate)	Mempunyai gerigi halus.
Berlekuk, sinuat (sinuate)	Mempunyai tepi yang berombak atau berlekuk, seperti tepi daun atau insang agarik.

Hujung daun

Terdapat pelbagai jenis hujung daun.

Pautan luar

• Kedudukan dan Penyusunan