Odonatos

Odonata
Rango fósil: Permiano temperán-Actual^[1]

Hemicordulia tau

Reino:	Animalia
Filo:	Arthropoda
Clase:	Insecta
Subclase:	Pterygota
Infraclase:	Palaeoptera (discutido)
Superorde:	Odonatoptera
Orde:	Odonata Fabricius, 1793^[2]

Subordes

Epiprocta (libélulas tradicionais)
Zygoptera (cabalos do demo tradicionais)

e ver texto

Os odonatos^[3] (Odonata) son unha orde de insectos carnívoros, que comprende as libélulas e os cabalos do demo. Os Odonata forman un clado, que existe desde o Triásico. Nesta orde describíronse unhas 5 900 especies.^[4]

Xeralmente na fala común úsanse os termos libélula e cabalo do demo indistintamente^[5]^[6]. O tradicional en textos científicos^[7] é distinguir as libélulas (os tradicionais anisópteros), que son xeralmente máis grandes e pousan coas súas ás estendidas cara aos lados, dos cabaliños do demo (os tradicionais cigópteros), que teñen corpos máis delgados e cando pousan colocan as ás sobre o seu corpo.

Etimoloxía

Emerxencia durante a muda de Libellula depressa

Macho de *Austrolestes annulosus*, (Zygoptera: Lestidae)

O termo Odonata foi acuñado por Fabricius, do grego οδόντoς (οδούς), odontos, 'dente', aparentemente porque teñen unha especie de "dentes" nas súas mandíbulas, a pesar de que a maioría dos insectos teñen mandíbulas "dentadas", polo que non é un carácter distintivo dos odonatos.^[8]

Sistemática e taxonomía

Esta orde foi tradicionalmente agrupada cos efemerópteros e varias ordes extintas nun grupo chamado "Paleoptera", pero esta agrupación podería ser parafilética. A característica que comparten cos efemerópteros é o modo en como se articulan as ás e colocan estas cando están pousados.

Nalgúns tratamentos do grupo,^[9] os Odonata son considerados nun senso amplo, e son esencialmente sinónimos da superorde Odonatoptera, pero sen incluír aos Protodonata prehistóricos. Nesta disposición, úsase, en vez de Odonatoptera, o termo Odonatoidea. A sistemática dos "Palaeoptera" non está en absoluto resolta; o que si se pode dicir é que independentemente de se se denominan "Odonatoidea" ou "Odonatoptera", os Odonata e os seus parentes extinguidos forman un clado.^[10]

Os Anisoptera foron durante moito tempo tratados como unha suborde, outra era a dos Zygoptera e unha terceira suborde eran os "Anisozygoptera" (cabalos do demo antigos). Porén, propúxose despois a suborde combinada dos Epiprocta (nos cales os Anisoptera están incluídos e rebaixados a infraorde) cando se atopou que os "Anisozygoptera" eran parafiléticos, compostos de ramas principalmente extinguidas da evolución das libélulas. As catro especies vivas que estaban situadas nos Anisozygoptera están agora (neste tratamento) na infraorde Epiophlebioptera, mentres que os taxons fósiles que estaban anteriormente alí están agora dispersos nos Odonatoptera (ou Odonata sensu lato).^[11]^[12]

Tarsophlebiidae é unha familia prehistórica de Odonatoptera que pode considerarse unha liñaxe basal de Odonata ou o seu inmediato taxon irmán.

Un cladograma no que se inclúen só os grupos con especies vivas é o seguinte:^[13]

Odonata

Zygoptera

Epiprocta

	Anisozygoptera

___	Anisoptera

Se incluímos os grupos fósiles unha árbore filoxenética dos odonatos máis completa, segundo Bechly (2002), é:^[14]

Odonatoptera

†Geroptera (só †Eugeropteridae)

Holodonata

†Eomeganisoptera (só †"Erasipteridae")

†Meganisoptera

†Campylopterodea (só †Campylopteridae)

†Protanisoptera

†Triadotypomorpha (só †Triadotypidae)

†Triadophlebiomorpha

†Protozygoptera

†Archizygoptera

†Tarsophlebioptera (só †Tarsophlebiidae)

Odonata

Zygoptera (os tradicionais cabalos do demo)

†Sieblosiidae

Epiprocta (= Epiproctophora)

†Isophlebioptera

Anisozygoptera (= Epiophlebioptera, restrinxido aos recentes Epiophlebiidae)

†Heterophlebioptera

†Stenophlebioptera

	Anisoptera (as tradicionais [verdadeiras] libélulas)

Morfoloxía externa

Anatomía das libélulas.
1: clípeo, 2: antena, 3,4 fronte, 5: labro, 6: garras, 7: tarso 8: tibia, 9: espiñas, 10: fémur, 11: coxa, 12: suturas, 13: tórax, 14: abdome (S1-S10), 15: apéndices, 16: bucle anal, 17: triángulos, 18: á posterior, 19: á anterior, 20: pterostigma, 21: veas transversais posnodais, 22 : nodo, 23: veas transversais antenodais, 24: árculo, 25: sintórax, 26: liñas umeral e anteumeral, 27: protórax, 28: labio, 29: mandíbulas, 30: ollo composto.

Exoesqueleto da cabeza, tórax e dous primeiros segmentos abdominais:^[15] A. *Austrophlebia costalis* (libélula) femia; vista dorsal. B. A mesma en vista ventral. C. A mesma en vista lateral. D. Cabeza da mesma en vista frontal. E. Cabeza de of *Lestes* (cabalo do demo), vista dorsal. F. A mesma en vista lateral. G. Metatórax de *Orthetrum* (libélula), vista ventral.
A = vea anal; A' = vea anal secundaria; ac = anteclípeo; alr = crista antealar; ant = antena; ap = proceso costal; As = urosternito; At = uroterxito; ax = axilar; C = vea costa; Cu = vea cubital; cx = coxa; dr = carina dorsal; e = ollo; epic = epicranio; epm = epímero; eps = episterno; fr = fronte; fr₁ = porción superior da fronte, fr₂ = porción anterior da fronte; Fw = á anterior; g = xena; hs = sutura umeral; Hw = á posterior; ips = infraepisterno; ll = lobo lateral do labio; lm = labio; lr = labro; ls₁ = primeira sutura lateral; ls₂ = segunda sutura lateral; M = vea media; mb = membránula; md = mandíbula; me = liña ocular media; ml = lobo medio do labio; mt = mento; N = noto; occ = occipucio; ocl = ocelos laterais; ocm = ocelos medios; orb = órbita; ot = triángulo occipital; P = protórax; pc = posclípeo; Pl = pleuro; PN = posnoto; pol = lobo postocular; PS = posesterno ; R = vea radial; S = esterno; Sc = vea subcosta; Sp = espiráculo; t= templo; v = vértex; vt = tubérculo vertical.

Libélula (anisóptero)

Cabalo do demo (cigóptero)

Libélula macho (*Ictinogomphus ferox*) mostrando o abdome cos segmentos indicados do 3 ao 10 (de S3 a S10), apéndices e foliacións

Os odonatos son insectos con metamorfose incompleta (hemimetábolos). A larva acuática ou ninfa eclosiona do ovo e desenvólvese ao longo de oito a dezasete ínstares antes de abandonar a auga e emerxer como un adulto alado ou imago.^[16]

Descrición xeral

Estes insectos caracterízanse por ter cabezas grandes e arredondadas cubertas na súa maior parte por uns enormes ollos compostos, patas que facilitan a captura de presas en voo (outros insectos), dous pares de ás longas e transparentes que se moven independentemente, e abdomes alongados. Teñen tres ocelos, antenas curtas e unha mandíbula mastigadora simple.^[17]

Na maioría das familias hai unha estrutura no bordo anterior da á preto do extremo chamada pterostigma, chea de hemolinfa e ás veces coloreada, cuxa función pode ser aerodinámica,^[18] visual ou de redución da enerxía necesaria para voar. Tamén teñen pterostigma outros insectos como as abellas.

As ninfas teñen corpos máis robustos e curtos que o adulto, carecen de ás e teñen ollos máis pequenos. O labio está especializado para a captura de presas. Poden respirar por branquias externas abdominais (cabalos do demo) ou por un órgano situado no recto (libélulas).^[17]

Aínda que en xeral os odonatos son bastante similares, as libélulas (os anisópteros tradicionais) difiren dos cabalos do demo (os cigópteros tradicionais) en varias características doadamente recoñecibles. As libélulas teñen un voo potente e corpos bastante robustos e cando pousan fano coas súas ás colocadas lateralmente ou cara a atrás (ou mesmo ás veces un pouco cara a adiante). Os cabaliños do demo adoitan ser menos robustos, cun voo menos potente, e cando pousan a maioría das especies manteñen as súas ás dobradas sobre o abdome. Os ollos das libélulas ocupan gran parte da cabeza do animal, tocándose (ou case). Nos cabalos do demo hai un espazo entre os ollos que os separa.

Ninfa

A ninfa acuática ten un corpo máis rexo e curto que o adulto e carece de ás. Os seus ollos son menores, as antenas máis longas e a cabeza é menos móbil que a do adulto. As pezas bucais están modificadas; o labio está adaptado formando un órgano prénsil para agarrar as presas. As ninfas dos cabalos do demo respiran por branquias externas situadas no abdome, mentres que as das libélulas respiran a través dun órgano situado no seu recto.^[17]

Imago ou adulto

O imago (estadio adulto) ten unha cabeza grande ben desenvolvida, ollos compostos, patas que facilitan a captura en voo das presas (outros insectos), dous pares de ás longas e transparentes que se moven independentemente e un abdome alongado.^[17]

Moitos odonatos son insectos relativamente grandes, pero as súas envergaduras alares van desde os 17 mm (nalgúns cabaliños do demo do xénero Agriocnemis) aos 191 mm (no cabaliño do demo Megaloprepus coerulatus). A maior das libélulas (anisópteros) ten unha lonxitude alar de 160 mm, paro o corpo é máis masivo que o dos cabaliños do demo (os tradicionais cigópteros).^[16]

Cabeza

Os ollos compostos globulares teñen cada un 28 000 omatidios e poden percibir as cores. Na fronte hai tres ocelos, que poden percibir a luz e a escuridade e axudan a orientarse no voo. As dús curtas antenas son receptores táctiles. As pezas bucais están na parte inferior da cabeza e inclúen unhas mandíbulas mastigadoras simples.^[16]

Tórax

O segmento frontal do tórax (protórax) leva un par de patas, e o sintórax leva os pares de patas medio e posterior e os dous pares de ás. Adoita haber unha liña escura (liña umeral) seguindo a sutura umeral, que discorre desde a base da á anterior cara á base da pata media. Hai frecuentemente unha banda anteumeral sobre a liña umeral.

Ás

As ás teñen unha rede de veas; o espazo alar entre as veas é transparente normalmente, pero pode estar en parte coloreado.^[16] Na maioría dos odonatos hai unha estrutura sobre o bordo anterior preto do extremo da á chamada pterostigma. Trátase dunha área engrosada chea de hemolinfa e con frecuencia coloreada unida a veas. As funcións do pterostigma son se coñecen ben, pero o máis probable é que teña un efecto aerodinámico^[18] e pode ter tamén unha función visual. Ter unha maior masa no extremo da á pode tamén reducir a enerxía necesaria para bater as ás. A correcta combinación de rixidez das ás e de masa podería reducir o consumo de enerxía do voo.

Hai cinco veas principais nas ás dos odonatos, que están fusionadas na base. Estas veas principais son (as cores son as da imaxe):

Vea costa (C): no bordo anterior da á, forte e marxinal, esténdese ata o ápice da á.
Vea subcosta (Sc): segunda vea lonxitudinal, non ramificada; únese á costa no nodo.
veas radio e media (R+M): terceira e cuarta veas lonxitudinais, a vea máis forte da á, coas ramificacións R1 a R4 que chegan á marxe da á; a media anterior (MA) tamén chega á marxe da á. IR2 e IR3 son veas intercalares detrás de R2 e R3, respectivamente.
Vea cúbito (Cu): a quinta vea lonxitudinal, a cúbito posterior (CuP) non está ramificada e chega á marxe da á.
Veas anais (A1): non ramificadas detrás da cúbito.

Fórmase un nodo no lugar onde se unen as veas subcostais co bordo anterior da á. O pterostigma escuro encóntrase preto do extremo da á.

As veas principais e as transversais forman o padrón de venación. Os padróns de venación son distintos en diferentes especies e poden ser útiles para a identificación de especies.^[19]

Patas

As patas úsanse para a captura e manipulación das presas, para agarrar as femias, para repeler aos rivais e para agarrarse mentres están pousadas; teñen longas espiñas no fémur e tibia.^[16]

Abdome

O abdome é longo e cilíndrico en moitas especies, pero nos Libellulidae pode ser relativamente curto e ancho. Ten dez segmentos (S1 a S10), que rematan nuns apéndices no S10. Os machos teñen tanto apéndices superiores (cercos) coma inferiores (epiproctos nas libélulas e paraproctos nos cabalos do demo), que se usan para termar das femias durante o apareamento. Os machos teñen tamén xenitais secundarios (como a lámina anterior, os hámulos e a lámina posterior) en S2 e S3. As femias dos cabalos do demo e algunhas libélulas teñen un forte ovopositor na parte inferior de S8 e S9, pero en moitas libélulas o aparato para poñer os ovos é simplemente unha biquela ou picho, unha cesta ou un par de solapas. Algunhas especies teñen foliacións (extensións parecidas a follas) en S8 e/ou S9.

Tamaño

O odonato máis grande vivo é o cabalo do demo xigante de América Central Megaloprepus coerulatus (Zygoptera: Pseudostigmatidae) cuxa envergadura alar é de 191 mm. As especies máis pesadas son Tetracanthagyna plagiata (Anisoptera: Aeshnidae) cunha envergadura alar de 165 mm, e Petalura ingentissima (Anisoptera: Petaluridae) cunha lonxitude corporal de 117 mm (segundo algunhas fontes chega a 125 mm) e envergadura alar de 160 mm. O odonato máis longo existente é o cabalo do demo tropical Mecistogaster linearis (Zygoptera: Pseudostigmatidae) cunha lonxitude corporal de 135 mm. Ás veces a especie hawaiana Anax strenuus (Anisoptera: Aeshnidae) tense considerado o odonato máis grande vivo cunha envergadura alar que se di chega a 190 mm, pero isto parece ser máis ben un mito, xa que só está documentado un máximo de 152 mm en medicións científicas.

O fósil do Paleozoico Meganeuropsis permiana do Permiano de Norteamérica, cunha envergadura alar de 71 cm,^[20]^[21] e 43 cm de lonxitude corporal é o insecto máis grande de todos os tempos e pertence á orde Meganisoptera, relacionado cos odonatos pero que non forma parte da orde moderna dos Odonata en sentido restrinxido.

As libélulas máis pequenas son as Nannophya pygmaea (Anisoptera: Libellulidae) do leste e Asia, cunha lonxitude corporal de 15 mm e unha envergadura alar de 20 mm, e o menor dos cabaliños do demo (e o menor dos odonatos de todos os tempos) son as especies do xénero Agriocnemis (Zygoptera: Coenagrionidae) cunha envergadura alar de só 17 ou 18 mm.

Ecoloxía e ciclo vital

Ovo de ovoposición de dúas parellas acopladas de *Coenagrion puella*

Os odonatos son acuáticos ou semiacuáticos na etapa larvaria. Os adultos viven principalmente preto dos corpos de auga e considéranse frecuentemente como insectos acuáticos. Porén, moitas especies afástanse bastante da auga. Son carnívoros durante toda a súa vida, alimentándose principalmente de pequenos insectos.

Os machos dos odonatos teñen xenitais complexos, diferentes aos doutros insectos. Estes inclúen cercos no extremo do abdome para o agarre para suxeitar a femia e un conxunto de órganos copulatorios secundarios no abdome que conteñen o esperma unha vez que este se produce nos xenitais primarios. Para aparearse, os machos agarran a femia polo tórax (cigópteros) ou a cabeza (anisópteros) e as femias dobran o abdome cara a adiante para que os xenitais femininos poidan ser agarrados polos órganos copulatorios masculinos que levan o esperma.^[17] Esta postura denomínase posición en "roda".

Poñen os ovos na auga ou sobre a vexetación próxima á auga ou sitios húmidos, e estes eclosionan para producir proninfas, que viven dos nutrientes que contiña o ovo. Desenvólvense en varios ínstares en aproximadamente de 9 a 14 mudas que son (na maioría das especies) voraces predadores doutros organismos acuáticos, incluíndo pequenos peixes. As ninfas crecen e mudan, xeralmente ao solpor e ao amencer, emerxendo como adultos inmaturos voadores brandos, cuxa cor adulta aínda non está desenvolvida. Estes insectos posteriormente vanse transformar nos adultos reprodutores.

Os odonatos poden servir como bioindicadores da calidade da auga en ríos porque dependen dunha boa calidade das augas para poder desenvolverse correctamente nas súas etapas vitais iniciais. Como a súa dieta adulta consiste totalmente en insectos, a densidade de odonatos é directamente proporcional á poboación de presas, e a súa abundancia indica tamén unha abundancia de presas no ecosistema examinado.^[22] A riqueza de especies de plantas vasculares tamén está correlacionada positivamente coa riqueza de especies de libélulas que viven nun determinado hábitat. Isto significa que nunha localización como un lago, se se encontra unha ampla variedade de odonatos, entón debería haber tamén unha variedade similar de plantas. Esta corelación non é común a todos os organismos bioindicadores, xa que algúns poden actuar como indicadores para un diferente factor ambiental.^[23]

Notas

↑ Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. pp. 320. ISBN 0-19-510033-6.
↑ Fabricius, Johann Christian (1793). Entomologia Systematica Emendata et Aucta. Secundum, Classes, Ordines, Genera, Species, adjectis synonimis, locis, observationibus, descriptionibus (en Latin). Hafniae : impensis Christ. Gottl. Proft. pp. 519 [373]. doi:10.3931/e-rara-26792 – vía e-rara.ch.
↑ Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para odonatos.
↑ Zhang, Z.-Q. (2011). "Phylum Arthropoda von Siebold, 1848 In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF). Zootaxa 3148: 99–103.
↑ Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para libélula.
↑ Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para cabalo do demo.
↑ Cosme D. Romay, Adolfo Cordero-Rivera, Anxos Romeo, Martiño Cabana, Darío X. Cabana e Miguel Á. Fernández-Martínez (2011): "Nomes galegos para as libélulas (orde Odonata) da Península Ibérica". Chioglossa, 3: 21-36. Arquivado 17 de xaneiro de 2016 en Wayback Machine.
↑ Mickel, Clarence E. (1934). "The significance of the dragonfly name "Odonata"". Annals of the Entomological Society of America 27 (3): 411–414. doi:10.1093/aesa/27.3.411.
↑ Por exemplo Trueman, John W. H. & Rowe, Richard J. (2008): Tree of Life Web Project – Odonata. Dragonflies and damselflies Arquivado 30 de novembro de 2019 en Wayback Machine.. Version of 2008-MAR-20. Retrieved 2008-DEC-15.
↑ Trueman, John W. H. [2008]: Tree of Life Web Project – Pterygote Higher Relationships Arquivado 15 de xullo de 2017 en Wayback Machine.. Retrieved 2008-DEC-15.
↑ Lohmann, H. (1996). "Das phylogenetische System der Anisoptera (Odonata)". Deutsche Entomologische Zeitschrift 106 (9): 209–266.
↑ Rehn, A. C. (2003): Phylogenetic analysis of higher-level relationships of Odonata. Systematic Entomology 28(2): 181-240. doi 10.1046/j.1365-3113.2003.00210.x PDF fulltext Arquivado 13 de setembro de 2019 en Wayback Machine.
↑ "Tree of Life, Odonata". Arquivado dende o orixinal o 08 de febreiro de 2018. Consultado o 15 de abril de 2017.
↑ Bechly, G. (2002): Phylogenetic Systematics of Odonata. in Schorr, M. & Lindeboom, M., eds, (2003): Dragonfly Research 1.2003. Zerf – Tübingen. ISSN 1438-034X (CD-ROM)
↑ Tillyard, R.J. (1917). The Biology of Dragonflies (Odonata or Paraneuroptera). Cambridge: University Press. Consultado o 15 December 2015.
↑ ^16,0 ^16,1 ^16,2 ^16,3 ^16,4 Suhling, F.; Sahlén, G.; Gorb, S.; Kalkman, V.J.; Dijkstra, K-D.B.; van Tol, J. (2015). "Order Odonata". En Thorp, J.; Rogers, D.C. Ecology and General Biology: Thorp and Covich's Freshwater Invertebrates (4th ed.). Academic Press. pp. 893–932. ISBN 9780123850263.
↑ ^17,0 ^17,1 ^17,2 ^17,3 ^17,4 Hoell, H.V., Doyen, J.T. & Purcell, A.H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity, 2nd ed. Oxford University Press. pp. 355–358. ISBN 0-19-510033-6.
↑ ^18,0 ^18,1 Norberg, R. Åke. "The pterostigma of insect wings an inertial regulator of wing pitch". Journal of Comparative Physiology A 81 (1): 9–22. doi:10.1007/BF00693547.
↑ Chew, Peter (May 9, 2009). "Insect Wings". Brisbane Insects and Spiders. Consultado o 2011-03-21.
↑ "Dragonfly – The largest complete insect wing ever found" (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 24 de abril de 2015. Consultado o 14 de abril de 2017.
↑ Mitchell, F.L. and Lasswell, J. (2005): A dazzle of dragonflies Texas A&M University Press, 224 pages: page 47
↑ Golfieri, B., Hardersen, S., Maiolini, B., & Surian, N. (2016). Odonates as indicators of the ecological integrity of the river corridor: Development and application of the Odonate River Index (ORI) in northern Italy. Ecological Indicators, 61, 234-247.
↑ Sahlén, Göran; Ekestubbe, Katarina (16 May 2000). "Identification of dragonflies (Odonata) as indicators of general species richness in boreal forest lakes". Biodiversity and Conservation 10 (5): 673–690. doi:10.1023/A:1016681524097.

Véxase tamén