Importancia de

la floración en la
producción de
paltas

Iñaki Hormaza
 IDAB
IIAG
ICCV
MBG
EEAD
CRAG

ICA
CIB
CNB
IBMCP

CEBAS

IAS
EEZ
IRNAS
IBVF IHSM

Lab. Juan Bravo

IPNA
- Latitud: 36º 45’ N
- Temperaturas (últimos 40 años)
• Media: 19.4ºC
• 29.4ºC (media máximas en
agosto)
• 9.3ºC (media mínimas en enero) La Mayora Experimental Station
• Mínima temperatura absoluta:
0.5ºC en enero 2005
- Precipitación: 435 mm año

ÚNICA REGIÓN EN LA EUROPA CONTINENTAL CON UNA

PRODUCCIÓN SIGNIFICATIVA DE FRUTAS SUBTROPICALES
Algarrobo, Málaga, España Trujillo, Perú

climate-data.org
Alcaraz et al., 2013
 PALTO, BAJO CUAJADO
Caída masiva de flores y frutos en desarrollo

Flores no polinizadas
Cuajado aumenta tras polinizar manualmente

Polinización natural = 0.15%

Polinización manual = 2.8%

POLINIZACIÓN INADECUADA
♀
♂
SOLAPE
♀ ♂

SOLAPE

DICOGAMIA
PROTOGÍNICA
Ish-Am, 1985. M. Sc. Thesis
VARIEDADES A VARIEDADES B
HASS BACON
GWEN EDRANOL
LAMB ETTINGER
MALUMA FUERTE
MENDEZ (CARMEN HASS) SHARWIL
PINKERTON SIR PRIZE
REED WALTER HOLE
ZUTANO

VARIEDADES TIPO A: las flores abren durante la mañana en estado

femenino, cierran a mediodía y abren de nuevo durante la tarde del día
siguiente en estado masculino.
VARIEDADES TIPO B: las flores abren durante la tarde en estado femenino,
cierran al anochecer y abren de nuevo en estado masculino la mañana del
día siguiente
 Floración en tipos “A” y “B”
DAY 1 DAY 2
MORNING AFTERNOON MORNING AFTERNOON
Flower-type cultivar

“A”

“B”
Polinización entre cultivares de tipo
“A” y “B”
Flower-type cultivar Morning Afternoon

“A”

“B”
 Algunos conceptos

• Polinización: transferencia de polen de las anteras a los

estigmas

• Polinización cruzada (alogamia): el polen depositado en

el estigma es de un árbol diferente

• Autopolinización (autogamia):

• Polinización cercana (geitonogamia): el polen

depositado en el estigma es de otra flor del mismo
árbol. Puede ocurrir si hay solape entre estados de flor

• Autopolinización en la flor: el polen depositado en el

estigma es de la misma flor. Únicamente si el estigma
es receptivo durante la fase masculina
 Algunos conceptos

• Fecundación. La fusión del gameto masculino con el

gameto femenino formando el zigoto.

• Polinización efectiva. Polinización que da lugar a

fecundación.

• Polinización no efectiva. Polinización que NO da lugar a

fecundación.

• Polinizador. Insecto que realiza la polinización,

fundamentalmente abejas

• Polinizante. Variedad que actúa como donante de polen

para la polinización
 Características de la floración del
palto
• Atracción: todo el árbol
actúa como una
inflorescencia gigante
con muchas flores
pequeñas.
• Bajo porcentaje de
fecundación: la mayoría
de las flores no producen
frutos.
• Competición: entre frutos
y desarrollo vegetativo y
floral y entre frutos.
 Granos de polen de palto

Polen de ‘Fuerte’ en la antera dehiscida Grano de polen de ‘Hass’ (SEM x2000)

Ish-Am, 1994. PhD Thesis Gazit & Degani, 2002.

De: G. Ish Am
1. FACTORES AMBIENTALES Y POLINIZACIÓN

2. ESTADO NUTRITIVO DE LAS FLORES

3. OPTIMIZACIÓN DE POLINIZADORES

4. NECESIDAD DE POLINIZANTES
1. FACTORES AMBIENTALES Y POLINIZACIÓN

2. ESTADO NUTRITIVO DE LAS FLORES

3. OPTIMIZACIÓN DE POLINIZADORES

4. NECESIDAD DE POLINIZANTES
Pollen adhesion and germination observed both in female and male stages
 40
TEMPERATURA

Nº granos de polen adheridos

30

20

10

0
15ºC 20ºC 25ºC 30ºC Campo
Temperaturas

Femenino Masculino

60

% Germinación
40

20

0
15ºC 20ºC 25ºC 30ºC Campo
Temperatura

Femenino Masculino
Nº granos de polen adheridos
40
HUMEDAD RELATIVA
30

20

10

0
50% 75% 95%
Humedad relativa

Femenino Masculino

60
% Germinación

40

20

0
50% 75% 95%
Humedad relativa

Femenino Masculino
 EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE EL CRECIMIENTO DEL TUBO
POLÍNICO
horas 2 4 6 8 24 30 48

10oC

20oC

30oC

10ºC 20ºC 30ºC

20 50ºF 68ºF 86ºF
Estigma

Estilo 1/4 16

Estilo 1/2 12

Estilo 3/4 8

Ovario
4
Óvulo
0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 30 48
Tiempo (horas)
 Temperatura y humedad
• Temperaturas por encima de 25ºC y por
debajo de 15ºC inhiben fecundación
• Humedades relativas por debajo de 75%
perjudican receptividad estigmática
• Hay diferencias entre variedades en el
comportamiento de su polen a diferentes
temperaturas
1. FACTORES AMBIENTALES Y POLINIZACIÓN

2. ESTADO NUTRITIVO DE LAS FLORES

3. OPTIMIZACIÓN DE POLINIZADORES

4. NECESIDAD DE POLINIZANTES
 ¿Son todas las flores del palto iguales?
•Millones de flores durante la floración
•Largo periodo de floración
I2KI - NO HAY DIFERENCIAS EXTERNAS ENTRE FLORES
- DIFERENCIAS ENORMES EN CONTENIDO DE ALMIDÓN

45
40
35
flowers

30
NºofFlores

25
20
No.

15
10
5
0
20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220
Alcaraz et al., 2010
Σ Densidad
Optical density óptica
x104 ( x104)
CORTAR LOS ESTILOS UNA VEZ QUE HAN PASADO LOS TUBOS POLÍNICOS
 cut styles with styles

100

80
% Fruit set

60

40

20

0
0 1 2 3 4 7 8 10 14

Week after
Semanas flowering
después season
de floración
 18
16
Contenido en almidón

14
12
10
8
6
4
2
0
Caídas Cuajadas

Alcaraz et al., 2013

Comparación entre España y
Nueva Zelanda

Bay of Plenty
(37°50'9.50"S;176
°34'22.27"E)

Malaga
(36°45'34.32"N;
4° 2'19.68"W)

Boldingh et al., 2016

 Boro
• Contenido en Boro más alto en estilos que producen
frutos en Nueva Zelanda pero no en España.
• Los estilos en España tenían significativamente más
Boro que los de Nueva Zelanda: suelos en NZ tienen
menos Boro.
2.5

Spain
2.0
New Zealand
Boron (g style )
-1

1.5

1.0

0.5

0.0
P = 0.335 P <0.001
No fruit Fruit No fruit Fruit
 Almidón
• Contenido de almidón más alto en estilos.

0.500

Spain
0.375 New Zealand
Starch (g style )
-1

0.250

0.125

0.000
P <0.001 P = 0.035
No fruit Fruit No fruit Fruit
 Carbohidratos solubles

• Sacarosa, fructosa, glucosa,

perseitol y mannoheptulosa. 5

Total soluble carbohydrates (g style )

-1
• Significativamente más Spain
New Zealand
carbohidratos totales en estilos 4

de flores que produjeron frutos

3
en los dos países.
• La cantidad de carbohidratos 2
solubles es similar en flores de
los dos países. 1

0
P <0.001 P <0.001
No fruit Fruit No fruit Fruit
 CALIDAD DE FLOR
Importante tener un correcto abonado
del árbol. Recomendación práctica:
evaluar el efecto de un abonado en
otoño/invierno en climas mediterráneos
1. FACTORES AMBIENTALES Y POLINIZACIÓN

2. ESTADO NUTRITIVO DE LAS FLORES

3. OPTIMIZACIÓN DE POLINIZADORES

4. NECESIDAD DE POLINIZANTES
¿Está la producción en palto limitada por la polinización?
 Se necesita que el polen se transfiera entre
árboles de distinto tipo floral o dentro de un
árbol cuando hay solape

Tipo A Tipo B
(Hass) (Polinizante)
Ensayo en California en
Umbráculo:
1. Dejando solo insectos pequeños sin abejas
2. Insecticida: ningún insecto
3. Introduciendo colmenas
4. Control fuera de umbráculo

Resultados similares en Chile

CONCLUSION: VIENTO O INSECTOS PEQUEÑOS NO SON EFICIENTES EN

POLINIZACIÓN
 CUALES SON LOS POLINIZADORES ORIGINALES DEL
AGUACATE?
• No son las abejas melíferas: se llevaron a
América por los europeos en el siglo XVI

• En México:
– Differentes especies de abejas nativas sin aguijón
– Avispa mexicana de la miel: Brachygastra

Brachygastra mellifica Geotrigona acapulconis

Polen de palto adherido a un pelo de abeja. Ish-Am
• Dos tipos de abejas en el
campo
– Recolectoras de
néctar
– Recolectoras de
polen
• La relación entre ellas
depende de las
necesidades de la
colmena
• El polen en las cestas no
es efectivo para
polinización
• El polen en el cuerpo de
la abeja es efectivo en
polinización
¿ Se necesita un número
mínimo de granos de
polen en el estigma para
asegurar el cuajado?
4570 flores polinizadas
127 frutos
2,78% CUAJADO
 NÚMERO DE GRANOS EN EL ESTIGMA Y DESTINO DE LA FLOR
40
35 Caída inicial
30
25
20
15
10
5
0
0 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 >41

40
Cuajado inicial
% of flowers

35
30
25
20
15
10
5
0
0 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 >41
40
35 Cuajado final
30
25
20
15
10
5
0
0 1-5 6-10 11-15 16-20 21-25 26-30 31-35 36-40 >41
 <200 200-400 >400
Número de flores/inflorescencia
100
90
80
POLINIZACIÓN NATURAL
70
Flores (%)

60
50
40
30
20
10
0
0 1-5 6-10 11-20 >21
Número de granos de polen en el estigma

<200 200-400 >400

12 Número de flores/inflorescencia

10

8
Flores (%)

0
1-5 6-10 11-20 >21
Número de granos de polen en el estigma
Consecuencias de aumentar el número de colmenas
 Pollen deposition χ2 df p
Total 264,39 1 <0,001
Floración 2013 Female 34,025 1 <0,001
Male 968,72 1 <0,001

10 colmenas/ha en un extremo
de la parcela

Floración 2014

24 colmenas/ha (12 en cada

extremo de la parcela)

% AUTOFECUNDACIÓN: 92,5%
 40
La Señorita
% flores con polen
30 • Con colmenas
Parcelas externas
• Con polinizantes: Fuerte y Bacon
20
b
10
a a
0
17/04/2018 23/04/2018 03/05/2018

40 La Atalaya b 40
% Flores con polen

Emilio Cabrillas
•

% Flores con polen

30 Con colmenas 30 • Sin colmenas
• Sin polinizantes
• Sin polinizantes b
20 20
a
10 a 10 a
0 0
16/04/2018 23/04/2018 30/04/2018 23/04/2018 30/04/2018

40 Sarmiento 40
% Flores con polen

• Con colmenas
b Antonio Cabrillas
% Flores con polen

30
• Con polinizantes: Bacon 30 • Sin colmenas
20 • Sin polinizantes
20
10 a
a 10
0
16/4/2018 23/4/2018 30/4/2018 0
23/04/2018 30/04/2018
 Comparación entre fincas
20
18
16
14
% Flores con polen

12
10
8
6
4
2
0
La Señorita Sarmiento La Atalaya Cabrillas Cabrillas
Emilio Antonio

100

80
% Flores

60

40

20

0
0 1-5 6-10 11-15 16-20 >20

La señorita Cabrillas Emilio sarmiento La Atalaya Cabrillas Antonio

GRUPOS FUNCIONALES DE ABEJAS SOLITARIAS
BUSCANDO POLINIZADORES
ADICIONALES A LAS ABEJAS
DE LA MIEL
GRUPOS DE INSECTOS VISITANDO
FLORES DE PALTO EN IHSM LA
MAYORA, 2017
 HIMENOPTERA

Obrera de Bombus terrestris

Obrera de Apis mellifera

Ancistrocerus gazella
 DIPTERA

Lucilia sericata Stomorhina lunata

Empis tesellata
 DIPTERA (SYRPHIDAE)

Syrphus ribesii ♀ Eristalinus taeniops ♂

Chrysotoxum intermedium ♂

Eristalis similis ♀ Eristalis tenax

Eupeodes cf. corollae ♀

Syritta pipiens ♀
 OTROS ORDENES

Pararge aegeria, Lepidoptera Oxythyrea funesta , Coleoptera

Tropinota squalida , Coleoptera

Bombus terrestris, Koppert
Eristalinus aeneus, Polyfly
Eristalinus aeneus
 0.4
0.35 b
0.3 b
% Cuajado

0.25
0.2
0.15
a
0.1
0.05
0
Abejorros Sírfidos Control

100 30 ab b
80 25

% Flores con polen

60 20
40 15 a
20 10
0
5
0 1-5 6-10 11-15 16-20 >20
Abejorros Sírfidos Control 0
Abejorros Sírfidos Control
1. FACTORES AMBIENTALES Y POLINIZACIÓN

2. ESTADO NUTRITIVO DE LAS FLORES

3. OPTIMIZACIÓN DE POLINIZADORES

4. NECESIDAD DE POLINIZANTES
 ÉPOCA DE FLORACIÓN

MARCH
MARZO APRIL
ABRIL MAY
MAYO
13 16 19 22 25 28 31 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 3 6 9 12 15 18 21

FUERTE
CUPANDA
SHEPARD
BL 122
BL 5552
BL 516
NEGRA DE LA CRUZ
RT 5176
JIMÉNEZ 1
REGAL
H 670
HASS MOTRIL
LMHM99
LONHEIS
EDEN
JIMÉNEZ 2
BL 667
LONJAS
3-29-5
IRIET
HASS
RINCOATL
PINKERTON
HARVEST
COLIN V-33
FUNDACIÓN II
OA 184
ADI
Floración de 4 variedades de palto injertados en Topa Topa en
Chao, Virú (Perú)

Cristiam Calderón y Juan Huanca, 2010. En Salazar-García et al., 2013

 CICLO FLORAL EN 11 CULTIVARES
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00

HASS
*
FUERTE *
NOBEL
*
MARVEL
*
LAMB HASS
*
GEM

JIMENEZ 2

JIMENEZ 1

LOHNEISS

LMHM99
HASS MOTRIL

TACAMBARO
*
H670
*
Estado femenino Estado masculino
% cuajado tras polinización
manual
BL 667 (NOBEL) 8,4%

BL 516 (MARVEL) 7,4%

FUERTE 2,8%
¿SON NECESARIOS ÁRBOLES POLINIZANTES EN AGUACATE?

Aumento de la distancia al polinizante

Tasa de alogamia Productividad

(Vrecenas-Gadus and Ellstrans, 1985 (Bergh and Gustafson, 1958

Goldring et al., 1987) Bergh and Garber, 1964
Bergh et al., 1966
Bergh, 1968)

Goldring et al., 1987

Resultados contradictorios
Johannsmeier et al., 1989
Garner et al., 2008

Caída selectiva de frutos La mayor parte de los frutos que caen

son resultado de autopolinización
 En Israel: disminución de producción en ‘Hass’
a mayor distancia de ‘Ettinger’

Guil et al. 1986. Alon Hanotea 40:443-455

En California 2001 – 2008
Número de frutos por variedad en función de la distancia al polinizante

“A”
flower type
 TASA DE ALOGAMIA EN UNA PARCELA DE ‘HASS’ ENFRETADA A
UNA PARCELA DE ‘FUERTE’

Fuerte
1038 1036 1034

999 997 995

960 958 956

879 877 875

Hass
Hass Fuerte

20-30 frutos por árbol: extracción de ADN de embriones

Análisis SSR
AVAG21

Hass Fuerte
186/201 183/203
La tasa de alogamia en ‘Hass’ disminuye conforme nos alejamos de ‘Fuerte’
No se observan diferencias significativas en la producción por
árbol en función de la distancia salvo en algunos años OFF

Alcaraz y Hormaza, 2011

Finca privada. Hileras en función de distancia a hilera de Bacon
 Castilla, Piura

ENSAYOS DE
Olmos, Lambayeque
PATERNIDAD EN
Jayanca, Lambayeque
PERÚ
Pacanga, Chepén

CÓDIGO ZONA FUNDO

A Quilmaná, Cañete BCG
Chao, Virú
B Castilla, Piura ECOSAC
C Olmos, Lambayeque CAO
D Jayanca, Lambayeque AGROKARU
LA
E Sayán, Huaura CANDELARIA
F El Carmen, Chincha SAN MIGUEL
G Pacanga, Chepén ACP
Sayán, Huaura
H Pacanga, Chepén SAMNSA
I Chao, Virú BEGGIE
J Ica CHAPI

Quilmaná, Cañete

El Carmen, Chincha

Ica
 FUNDO BCG
9 árboles; 3 distancias (0m, 4m, 7,2m)
Polinizante: Zutano. 92 frutos

100 a
a

80 83 82
a
Quilmaná, Cañete
% Frutos H X Z

60
52
40

20

0
0 4 7.2
Distancia a Zutano (m)

No se encuentran diferencias significativas en el

porcentaje de frutos procedente de fecundación
cruzada entre las diferentes distancias
 Castilla, Piura
FUNDO ECOSAC
9 árboles; 3 distancias (3,5m, 10,5m, 17,5m)
Polinizante: Zutano. 90 frutos

100
a
80 80
% Frutos H X Z

60 60
53

40

20

0
3.5 10.5 17.5
Distancia a Zutano (m)

No se encuentran diferencias significativas en el

porcentaje de frutos procedente de fecundación
cruzada entre las diferentes distancias
 FUNDO CAO Olmos, Lambayeque
9 árboles; 3 distancias (7m, 14 m, 21m)
Polinizantes: Fuerte, Zutano, Ettinger. 90 frutos

E= Ettinger
F= Fuerte
H = Hass
Z= Zutano HXF HXZ HXE HxH

120

100
87
80
% Frutos

70
60
57

40

20

0
7 14 21
Distancia al polinizante (m)
No se encuentran diferencias significativas en el
porcentaje de frutos procedente de fecundación
cruzada entre las diferentes distancias
 FUNDO AGROKARU. Jayanca, Lambayeque
6 árboles; 2 distancias (3,5m, 7m). 60 frutos Jayanca, Lambayeque
Polinizante: Ettinger
HXZ HXE HXH

100

80
% Frutos

60 57
47
40 40
33
20
13 10
0
3.5 7.0
Distancia a Ettinger (m)
6 árboles; 2 distancias (3,5m, 7m). 60 frutos
Polinizante: Zutano
HXZ HXE HXH
100

80
% Frutos

60 57
53
40 37
34
20
13
7 No se encuentran diferencias significativas en el
0 porcentaje de frutos procedente de fecundación
3.5 Distancia a Zutano (m) 7.0 cruzada entre las diferentes distancias
 FUNDO LA CANDELARIA
Sayán, Huaura

9 árboles; 3 distancias (4m, 8m, 12m)

Polinizante: Fuerte. 90 frutos

100 Sayán, Huaura

80
a
% Frutos H X F

60
57
Ica
b
40 b
30
23
20

0
4 8 12
Distancia a Fuerte (m)
 FUNDO SAN MIGUEL
El Carmen, Chincha

6 árboles; 2 distancias (4m, 8m)

Polinizante: Ettinger. 90 frutos

HXE HXH HXF

120

100
93
80
El Carmen, Chincha
% Frutos

60 63

40

20 23
13
7
0 0
4 8
Distancia a Ettinger (m) Encontramos algunos frutos
procedentes de cruzamiento
con otro genotipo (Fuerte)
 FUNDO MOCHE NORTE
Pacanga, Chepén
Pacanga, Chepén

5 árboles, 20 frutos por árbol

Parcela monovarietal Hass. 100 frutos

120

100

80
Ica
% Frutos

60

Obtenemos un 4% de
40
frutos procedentes de
Zutano
20

0
HxH HXZ
 FUNDO BEGGIE, Chao, Virú
9 árboles; 3 distancias (6m,12m, 18m)
Polinizante: Fuerte. 90 frutos
HxH HxF HxZ

100
Chao, Virú
80
74
67
% Frutos

60 Encontramos 3
50
46 frutos procedentes Encontramos
40 de Zutano 3 frutos
29
20 22 procedentes
0 4 3 4 de
6 12 18 cruzamientos
Distancia a Fuerte (m) con Zutano…
Ica
9 árboles; 3 distancias (6m, 12m, 18m)
Polinizante: Zutano. 90 frutos
100 HxH HxF HxZ

80
63 66 63 Encontramos 1
% Frutos

60
fruto procedente
40 37
de Fuerte
34 33

20
3
0 0 0
6 12 18
Distancia a Zutano (m)
 FUNDO BEGGIE
Chao, Virú

9 árboles, 10 frutos por árbol Chao, Virú

Parcela monovarietal Hass. 90 frutos

Encontramos
3 frutos
procedentes
de
100
cruzamientos
80
con Zutano…
Ica

60

40 Encontramos 1 fruto
procedente de Zutano
20

0
HxH HxZ
 FUNDO CHAPI, Ica
12 árboles; 3 distancias (5m,10m, 15m)
Polinizante: Fuerte, 120 frutos HxH HXF HXZ

100
87
80
73
Encontramos
% Frutos

60

42
Encontramos 14 frutos 14 frutos
40 a procedentes de Zutano procedentes
43
20 de
13
b b3 cruzamientos
0
5 10 15 con Zutano…
Distancia a Fuerte (m)
12 árboles; 3 distancias (5m,10m, 15m) Ica
Polinizante: Zutano, 120 frutos HxH HXF HXZ

100
88
80
74 Encontramos 3 frutos
65 procedentes de Fuerte
% Frutos

60

40
33
20 23
8
0
5 10 15
Distancia a Zutano (m)
 Diferentes polinizantes

Bacon + Ettinger + Zutano

De: G. Ish Am
 QUÉ FACTORES EXPLICAN EL
BAJO CUAJADO DEL AGUACATE

• BAJAS ALTAS TEMPERATURAS EN

FLORACIÓN
• CALIDAD DE FLOR
• PROBLEMAS DE POLINIZACIÓN.
INSECTOS
• POLINIZANTES?
 AGRADECIMIENTOS

FINANCIACIÓN

Óscar Aguado
Librada Alcaraz

MORPH NETWORK

Jorge González Eduardo de la Peña

 MUCHAS GRACIAS
POR SU ATENCIÓN

ihormaza@eelm.csic.es