SUBCLASE CARYOPHYLLIDAE

Extenso grupo predominantemente herbáceo, con representantes suculentos o

halófitos, con muchas especies propias de hábitats extremadamente secos.
El perianto del grupo es morfológicamente complejo y diverso. Los miembros
primitivos solamente poseen un verticilo del perianto, y a partir de éste, varios tipos de
perianto evolucionaron con sépalos y pétalos notables. Flores cíclicas y vistosas. Los
estambres tienen una secuencia de maduración centrífuga, que producen polen
trinucleado. La placentación es de basal a central. Los óvulos son bitegumentados con
endosperma crasinucleado, el embrión rodeado generalmente por un perisperma. Son
campilótropos, y cuando maduran los embriones están a menudo rodeados por
perisperma.
En el registro fósil aparece hace 70 millones de años, una hipótesis ubica al grupo
ancestral en o cerca de las Ranunculales pero hasta ahora no se encontraron conexiones
fósiles, sólo sostenida morfológicamente por el polen y el verticilo floral trímero.
Las betalaínas (una clase distinta de pigmentos), se hallan en muchas de las familias
del Orden Caryophyllales, a menudo llamado Centrospermales; contiene alrededor de
10.000 especies, representando a la mayor parte de la Subclase.

Clave para diferenciar los órdenes de la Subclase Caryophyllidae

1. Óvulo campilótropo, semillas sin verdadero endosperma, con más o menos abundante
perisperma, embrión generalmente curvado. Plastidios de tipo P (proteínicos) en tubos
cribosos. La mayor parte de las familias con betalaínas pero no con antocianinas.
CARYOPHYLLALES

1´. Óvulo solitario anátropo u ortótropo, con placentación basal, semillas sin perisperma,
embrión derecho o curvo en general con endosperma; tubos cribosos con plastidios de
tipo S. Plantas con antocianinas, no betalaínas.

2. Perianto no diferenciado en cáliz y corola, con 2-6 tépalos, en 1-2 ciclos.

Carpelos 2, 3, 4; estambres 2-7, óvulo ortótropo, hojas generalmente con ócrea.
POLYGONALES

2´. Perianto diferenciado en cáliz y corola, pentámeras, gamosépalas y

gamopétalas. Carpelos 5, estambres 5, opositipétalos, óvulo anátropo.
PLUMBAGINALES

ORTÓTROPO ANÁTROPO CAMPILÓTROPO

1
Clave para diferenciar las familias del Orden Caryophyllales

1. Gineceo con 1-numerosos carpelos libres.

2. Hojas alternas. Tépalos libres o rara vez connados en la base, generalmente no hay
pétalos; carpelos generalmente 2-∞, inflorescencia racimosa o espiga, no envuelta
por involucro.
PHYTOLACCACEAE

2´. Hojas opuestas. Tépalos formando un tubo lobado que simula una corona
semipétala y a veces sostenidos por brácteas sepaloideas; carpelos solitarios.
Inflorescencia cimosa.
NYCTAGINACEAE

1´. Gineceo con 2 o más carpelos unidos para formar un ovario compuesto; ovario 1-
locular o plurilocular.

3. Plantas suculentas. Flores generalmente epíginas, pétalos y estambres

numerosos y en espiral (raro pocos y en un ciclo).

4. Plantas con hojas suculentas, rara vez con tallos suculentos; sin
espinas. Ovario plurilocular, súpero o ínfero.
AIZOACEAE

4´. Plantas con tallos suculentos o espinosos, generalmente ambos.

Ovario ínfero, 1-locular. Del Nuevo Mundo.

CACTACEAE

3´. Plantas suculentas o no. Flores generalmente hipóginas. Sépalos, pétalos y

estambres pocos y cíclicos.

5. Perianto monoclamídeo (solo cáliz), inconspicuos. Plastidios de

los tubos cribosos sin cristaloide proteínico central. Óvulos
solitarios de placentación basal.

6. Perianto verde, más o menos herbáceo. Filamentos de

los estambres libres o solo connados en la base.

CHENOPODIACEAE

6’. Perianto seco y escarioso o membranáceo.

Filamentos de los estambres unidos simulando una
pequeña corola semipétala.

AMARANTHACEAE

5´. Perianto diclamídeo. Plastidios de los tubos cribosos con

cristaloide proteínico central. Numerosos óvulos de
placentación axilar. Sépalos 4-5. Diferente número de
estambres que de pétalos. Plantas con antocianinas.

CARYOPHYLLACEAE

2
Orden Caryophyllales (13 familias)

Familia Phytolaccaceae (18/125); [7/11]

Hierbas o arbustos, raramente árboles o trepadoras. Hojas alternas, estípulas pequeñas

o ausentes. Inflorescencias generalmente racimosas, terminales (opositifolias) o axilares.
Flores bisexuales o raramente unisexuales (plantas dioicas). Tépalos 4-5, pequeños,
libres, persistentes. Estambres 4-∞, sobre un disco. Ovario súpero, 1-∞-locular, estilo
ausente o corto, estigmas tantos como carpelos; placentación basal (cuando el ovario es
1-locular) o axial (cuando el ovario es 2-∞-locular), óvulos 1 por lóculo. Fruto en baya o en
drupa.

Distribución: principalmente en zonas tropicales y subtropicales

de América y Antillas. Phytolacca dioica (Ombú) NE de
Argentina hasta Buenos Aires, P. tetramera (Ombucillo)
endémica de Buenos Aires, P. bogotensis del NO de
Argentina.

Usos: Phytolacca dioica, cultivado como ornamental y

medicinal, emética y purgativo.

Phytolacca dioica “Ombú”. Inflorescencia masculina y femenina, flor masculina y

femenina, CL de la flor femenina, infrutescencia, fruto, diagramas florales y.CL de semilla.

3
Phytolacca tetramera “Ombucillo”. Aspecto general, flor masculina, flor femenina, fruto y
distribución.

Familia Nyctaginaceae (30/300); [9/16]

Árboles, arbustos o hierbas. Hojas generalmente opuestas. Inflorescencias en

panículas cimosas, corimbos o en glomérulos, raramente flores solitarias. Flores
bisexuales o unisexuales, a veces una a varias flores rodeadas por un involucro de
brácteas libres o connadas. Tépalos 5, soldados, perianto petaloide, tubular,
hipocraterimorfo o estrellado. Estambres (1-)5-10(∞), frecuentemente variable dentro de la
misma especie, connadas en la base, en flores femeninas rudimentarios o ausentes.
Ovario súpero, 1-locular, estilo 1; placentación basal, óvulos 1(-2); flores masculinas con
pistilo rudimentario. Fruto monospermo, pericarpio delgado, envuelto por la parte basal del
perianto, agrandada y persistente (antocarpo); antocarpos en forma de nuez o drupáceos,
a veces pegajosos.

Distribución: regiones tropicales, principalmente americanas, una

especie en el sudeste de la península Ibérica.

Usos: Pisonia zapallo (Zapallo caspi) se usa para fabricación de

celulosa. Bougainvillea spinosa (Monte negro) se distribuye por
toda la provincia fitogeográfica del Monte. Bougainvillea
spectabilis y Bougainvillea glabra (Santa Rita) son arbustos apoyantes de Brasil, muy
cultivadas como ornamentales. Mirabilis jalapa (Buenas noches, Dondiego de noche)
ornamental de América tropical y usada como ejemplo de herencia intermedia en la 1° Ley
de Mendel, en genética, a través del color de las flores.

4
Bougainvillea spectabilis “Santa Rita”. Aspecto general, inflorescencia, flor con bráctea,
flor sin perigonio, corte del gineceo, detalle del óvulo y diagrama floral.

Mirabilis jalapa “Buenas noches”, “Dondiego de noche”. Aspecto general, hoja, CT de la

flor y antocarpo con cáliz persistente.

5
Familia Aizoaceae (12/2500); [7/9]

Hierbas frecuentemente suculentas o subarbustos. Hojas opuestas o alternas,

estípulas generalmente ausentes. Inflorescencias cimosas o flores solitarias. Tépalos 5,
libres o soldados. Estambres (1-)5-∞, a veces el más externo estaminodial y petaloide.
Ovario súpero o a veces ínfero, (1-)2-5(∞)-locular, estilos (1-)2-5(∞) estigmas 2-5(∞),
placentación axial, basal, o parietal, óvulos 1-∞ por lóculo. Fruto transversalmente
dehiscente a veces en cápsula loculicida con frecuencia encerrado por el perianto
persistente (o hipanto).

Distribución: Pantropical, pero centrada en África del Sur.

Usos: especies del género Mesembryanthemum sp.,

cultivadas como ornamentales y algunos para fijar médanos.

Dorsanthemum (Mesembryanthemum) sp. Aspecto general, CT de la epidermis, detalle

de CL de la flor y diagrama floral.

Familia Cactaceae (30-200/1000-2000); [37/300]

Arbustos, árboles o hierbas (epífitas) generalmente suculentos; tallos frecuentemente

cilíndricos, con costillas o aplanados, a veces segmentados o subglobosos o maniformes,
usualmente con grupos de espinas en las yemas axilares (aréolas). Hojas reducidas,
transformadas en espinas, raramente presentes (Pereskia sp.). Flores generalmente
solitarias, axilares, sésiles, actinomorfas, a veces ligeramente zigomorfas. Receptáculo
floral (hipanto) pronunciado, generalmente elongado en un tubo, frecuentemente con
brácteas (escamas) y aréolas. Tépalos ∞, en una serie de espirales, frecuentemente

6
referidas como sepaloides y petaloides. Estambres ∞. Ovario ínfero (excepto en algunas
especies de Pereskia sp.), 1-locular, estilo 1, estigmas 3-∞; placentación parietal con 3-∞
placentas, raramente basal-laminar óvulos oo. Fruto generalmente en baya, raramente
seco, indehiscente o dehiscente.

Distribución: regiones semidesérticas de América del Norte, Centro

y Sur. Con una sola especie, Rhipsalis baccifera en Africa.

Usos: especies del género Trichocereus son utilizadas por sus

frutos comestibles, por la importancia de su madera y como
ornamental. Opuntia ficus-indica (Penca, Tuna, Chumbera) cuyas
pencas sirven como alimento de emergencia y fuente de agua para el ganado en regiones
áridas, y sus frutos comestibles (tunas) se usan para la fabricación de dulces (arrope de
tuna) o de aguardiente.

Clave para diferenciar las subfamilias de la familia Cactaceae:

1. Plantas con hojas generalmente reducidas, cilíndricas excepcionalmente planas con

nervaduras; nunca epífitas. Tallos de diversas formas, pero sin costillas.

2. Aréolas sin gloquidios. Hojas persistentes, reducidas; o normales de

dicotiledóneas; planas con nervaduras. Flores rotáceas en racimos o solitarias.
Ovario súpero, ínfero o medio.
PERESKIOIDEAE

2´. Aréolas con gloquidios. Hojas caducas, cilíndricas, reducidas sin nervaduras.
Flores rotáceas, solitarias. Ovario siempre ínfero, sin hipanto.
OPUNTIOIDEAE

1´. Plantas sin hojas; terrestres o epífitas. Aréolas sin gloquidios. Tallos generalmente
cilíndricos o globosos, presentando costillas, generalmente con hipanto.

CEREOIDEAE

7
Subfamilia Pereskioideae

Pereskia sp. Aspecto general, flor, CL de la flor y fruto.

Subfamilia Opuntioideae

Opuntia sp. Aspecto general, areola con gloquídios, gloquídeo, CT fruto, CL de la flor y
diagrama floral.

8
Subfamilia Cereoideae

Rhipsalis sp. Aspecto general, flor, CL de la flor y fruto.

Cereus sp. Aspecto general, CT del tallo, aréola con gloquidios y

flor con hipanto. Distribución.

9
Trichocereus sp. Aspecto general, detalle de la madera y aréola.

Echinopsis sp. Aspecto general, aréola, CL de la flor, receptáculo, CT del ovario y detalle
del funículo.

Familia Chenopodiaceae (100/1500); [14/76]

Hierbas o arbustos, frecuentemente halófitos. Hojas generalmente alternas.

Inflorescencias en densos glomérulos cimosos, axilares o en panículas terminales. Flores
pequeñas, verdosas, bisexuales o unisexuales. Tépalos sepaloides 0-5, soldados en la
base, persistentes. Estambres (1-)5, opuestos a los tépalos, inflexos en yema. Ovario
súpero a medio 1-locular, estilo 1-2(-5); estigmas 2(-5); placentación basal, óvulo 1. Fruto
en nuez pequeña o en cápsula dehiscente, rodeada por el perianto acrescente.

Distribución: regiones temperadas y subtropicales,

principalmente sobre suelos salinos.

Usos: algunas malezas del género Chenopodium sp.

cultivadas como verdura. Salsola kali (Cardo ruso) buena
forrajera, Beta vulgaris (Acelga y remolacha), Spinacia
oleracea (Espinaca), cultivadas por sus hojas y raíces,
Atriplex sp., Suaeda sp. y Salicornia sp. en regiones secas y salitrosas.

10
Chenopodium album Aspecto general, inflorescencia, CL de la flor, flor fructificada, pelo
vesiculoso, fruto, semilla, CL de semilla y diagrama floral.

Beta vulgaris “Remolacha”, “Acelga”. Aspecto general, flor y detalle de fruto.

Atriplex sp. Aspecto general, brácteas y detalle de bráctea con fruto.

11
Familia Amaranthaceae (69/900); [12/85]

Hierbas o arbustos, a veces trepadoras. Hojas alternas u opuestas. Inflorescencias en

espigas o glomérulos globosos, densamente bracteadas, frecuentemente formando
espigas o panículas compuestas. Tépalos pequeños escariosos, generalmente libres y
blanquecinos. Estambres 5 o menos, opuestos a los tépalos, filamentos parcial o
comletamente connados, generalmente con lóbulos, alternos con las anteras. Ovario
súpero, 1-locular, estilos y estigmas 1-3; placentación basal, óvulos 1-varios. Fruto
cápsula, en nuez pequeña o baya.

Distribución: cosmopolita, con especies tropicales centradas en

África y América.

Usos: malezas del género Amaranthus sp. común en la zona

cerealera, pseudocereales cultivados por aborígenes andinos.
Amaranthus standleyanus, forrajera natural apetecida en
regiones secas, Alternanthera philoxeroides (Lagunilla)
planta de terrenos húmedos, Celosia sp. (Cresta de gallo), Gomphrena sp.
(Siempreviva), e Iresine sp. usadas como ornamentales.

Amaranthus quitensis “Yuyo colorado”. Aspecto general, inflorescencia femenina junto a

la masculina, detalle de la inflorescencia femenina, flor, gineceo, detalle de la placentación
del óvulo, fruto, semilla y diagramas florales.

12
Gomphrena sp. Aspecto general, inflorescencia, detalle de la flor con brácteas y bractéolas,
vista de los estambres y pétalos.

Alternanthera sp. Aspecto general, flor con brácteas y bractéolas, vista de los estambres y
pétalos.
.

13
Familia Caryophyllaceae (75/2000); [25/99]

Hierbas (o subarbustos). Hojas opuestas, sin estípulas, o a veces con estípulas

escariosas. Inflorescencias generalmente en cimas dicasiales. Sépalos 5, libres o soldados.
Pétalos 5, libres, generalmente unguiculados, formando la típica “colora cariofilácea”.
Estambres usualmente 10. Ovario súpero, 1-locular, estilos y estigmas 2-5; placentación
basal o central, óvulos 1-∞. Fruto en cápsula o aquenio, raramente en baya.

Distribución: regiones temperadas, con centro en la región

Mediterránea. Colobanthus quitensis nativa que llega hasta la
Antártida.

Usos: Dianthus caryophyllus (Clavel), Gypsophyla elegans (Flor

de ilusión) cultivadas como ornamentales, Stellaria media
(Caipiquí) hierba común como maleza en sembradas invernales.

Cerastium arvense Aspecto general, flor.

14
Stellaria media “Caipiquí”. Aspecto general, flor, detalle del pétalo junto a los estambres.

Dianthus sp. “Clavel”. Aspecto general, CL de la flor, pétalo, sépalo y fruto.

15
Orden Polygonales

Familia Polygonaceae (30/1000)

Árboles, arbustos, trepadoras o hierbas. Hojas alternas, enteras, estípulas fusionadas en

una vaina tubular (ócrea) alrededor del tallo. Inflorescencias muy variables, básicamente
formadas por címulas dispuestas en espigas, racimos, panículas o flores solitarias. Flores
generalmente bisexuales, actinomorfas. Tépalos 3-6, membranosos o herbáceos, soldados
basalmente en un tubo floral diminuto, persistentes, frecuentemente acrescente en el fruto.
Estambres 6-9. Disco presente. Ovario súpero, 1-locular, estilos 2-3, libres o unidos en la
base, estigmas 2-3; placentación basal, óvulo 1. Fruto en aquenio, con frecuencia triangular,
envuelto por el perianto persistente, a veces alado. Semilla con endosperma bien
desarrollado.

Distribución: cosmopolita, pero principalmente en las regiones

nórdicas temperadas.

Usos: Coccoloba tiliaceae (Manto) cultivado para el arbolado

de calles en el norte del país, Muehlembeckia sagittifolia
(Zarzaparrilla colorada) ornamental y medicinal, Fagopyrum
esculentum (Alforfón, trigo sarraceno) pseudocereal asiático,
Rheum sp. (Ruibarbo), hortaliza cultivada por los pecíolos de las hojas, Homalocladium
platycladum (Tenia) arbusto ornamental.

Rumex sp. “Lengua de vaca”. Aspecto general, detalle de la hoja, flor y fruto.

Homalocladium platycladum. Aspecto general, con hojas, flor y ovario.

16
Polygonum sp. Aspecto general, detalle de la ócrea, flor y fruto.

Orden Plumbaginales

Familia Plumbaginaceae (12/400); [3/4]

Hierbas o arbustos, a veces trepadoras. Hojas alternas. Inflorescencias racimosas. Flores

bisexuales, actinomorfas. Sépalos 5, soldados, con pelos glandulares en Plumbago. Pétalos
5, generalmente soldados en un tubo. Estambres 5, opuestos a los pétalos. Ovario súpero, 1-
locular, estilos y estigmas 5; placentación basal, óvulo 1. Fruto en aquenio, incluído en el
cáliz persistente. Semillas usualmente con endosperma abundante.

Distribución: cosmopolita, especialmente en biotopos áridos o

salinos.

Usos: Armeria maritima (Siempre viva) crece en Patagonia,

en lugares salobres, es usada como medicinal. Plumbago
scandens crece en Salta, Formosa, Chaco. P. caerulea, P.
capensis, Limonium brasiliensis (Guaycurú) y L. sinuatum
(Flor de papel) cultivadas como ornamentales.

Plumbago capensis “Jazmín del cielo” Aspecto general, detalle flor y fruto con glándulas.

17
Limonium sinuatum Aspecto general y detalle del tallo alado.

18
 181

Subclase: Dilleniidae
1. Características
Predominan las hierbas, arbustos o árboles. Las hojas son simples, enteras,
menos frecuentemente divididas, alternas. Las flores son sincárpicas, rara vez
apocárpicas; dialipétalas, rara vez apétalas. Cuando presentan estambres numerosos,
son iniciados en secuencia centrí fuga; polen binucleado. Ovario generalmente súpero,
con placentación variada. Fruto formado por carpelos conduplicados, óvulos con dos
tegumentos. Las semillas tienen endosperma no amiláceo y tenuinucelados. No
poseen betalaí na y la mayorí a son pobres en alcaloides.

II. Evolución
La subclase Dillenidae incluye 13 órdenes, 78 familias, 25000 especies; más del
75% de las especies pertenecen a 5 órdenes: Violales (5000), Capparales (4000),
Ericales (4000), Theales (3500), Malvales (3000 – 3500).
Evolutivamente son plantas más avanzadas que las Magnoliidae, pero menos
que las Asteridae. Excepto el orden Dilleniales, todos son sincárpicos. Más de 1/3 de las
especies tiene placentación parietal, alrededor de 1/3 también tienen corola simpétala.
Solo el orden Salicales presenta inflorescencias de tipo amentos, pero difiere de
Hamamelidae en la placentación parietal y semillas más o menos numerosas.
Esta subclase toma su origen en Magnoliidae, el orden Dilleniales,
especialmente la familia Dilleniaceae es el punto de conexión entre las dos subclases.
Dentro de Magnoliidae, la familia Illiciaceae, podrí a estar cerca del ancestro de las
Dilleniaceae.
El orden Theales, es el grupo central, de donde el resto de los órdenes se habrí a
desarrollado. Malvales, Lecythidales, Violales, Capparales y Nephentales parecen haber
surgido de un grupo común en Theales.
Se ha encontrado polen, de representantes de Dillenidae, que datan del
Cretácico Superior, pero no se le ha asignado a ningún orden.
En la siguiente figura se muestran las relaciones filéticas entre los órdenes,
según Cronquist (1991).
7. Salicales
8. Ericales

5. Nepenthales
6. Violales 9. Batales

10. Ericales

4. Lecythidales 11. Diapensales

2 Theales
12. Ebenales
3. Malvales

1. Dilleniales 13. Primulales

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DILLENIDAE-Características generales
 182

III. Clasificación
En letra negrita están resaltadas aquellas familias nativas de Argentina y en
letra cursiva las que se destacan por su importancia económica o por sus caracteres
biológicos. Las que poseen ambas caracterí sticas están en negrita y en cursiva.

Órdenes Familias
1. DILLENIALES 1. Dilleniaceae
2. Paeoniaceae
1. Ochnaceae 10. Tetrameristaceae
2. Sphaerosepalaceae 11. Pellicieraceae
3. Sarcolaenaceae 12. Oncothecaceae
2. THEALES 4. Dipterocarpaceae 13. Marcgraviaceae
5. Caryocaraceae 14. Quiinaceae
6. Theaceae 15. Elatinaceae
7. Actinidiaceae 16. Paracryphiaceae
8. Scytopetalaceae 17. Medusagynaceae
9. Pentaphylacaceae 18. Clusiaceae
1. Elaeocarpaceae 4. Bombacaceae
3. MALVALES 2. Tiliaceae 5. Malvaceae
3. Sterculiaceae
4. LECYTHIDALES 1. Lecythidaceae
1. Sarraceniaceae
5. NEPHENTALES 2. Nepenthaceae
3. Droseraceae
1. Flacourtiaceae 13. Ancistrocladaceae
2. Peridiscaceae 14. Turneraceae
3. Bixaceae 15. Malesherbiaceae
4. Cistaceae 16. Passifloraceae
5. Huaceae 17. Achariaceae
6. VIOLALES 6. Lacistemataceae 18. Caricaceae
7. Scyphostegiaceae 19. Fouquieriaceae
8. Stachyuraceae 20. Hoplestigmataceae
9. Violaceae 21. Cucurbitaceae
10. Tamaricaceae 22. Datiscaceae
11. Frankeniaceae 23. Begoniaceae
12. Dioncophyllaceae 24. Loasaceae
7. SALICALES 1. Salicaceae
8. CAPPARIDALES 1. Tovariaceae 4. Moringaceae
2. Capparidaceae 5. Resedaceae
3. Brassicaceae
9. BATALES 1. Gyrostemonaceae
2. Bataceae

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DILLENIDAE-Características generales
 183

Órdenes Familias
1. Cyrillaceae 5. Epacridaceae
10. ERICALES 2. Clethraceae 6. Ericaceae
3. Grubbiaceae 7. Pyrolaceae
4. Empetraceae 8. Monotropaceae
11. DIAPENSIALES 1. Diapesiaceae
1. Sapotaceae 4. Lissocarpaceae
12. EBENALES 2. Ebenaceae 5. Symplocaceae
3. Styracaceae
1. Theophrastaceae
13. PRIMULALES 2. Myrsinaceae
3. Primulaceae

IV. Clave para identificar los órdenes de la subclase Dilleniidae (basada en Cronquist,
1991).

1. Carpelos libres. Estambres numerosos. Óvulos con dos tegumentos, crasinucelados.

Semillas ariladas y con endosperma desarrollado.
1. Dilleniales
1´. Carpelos soldados. Estambres numerosos o pocos. Óvulos con 1-2 tegumentos,
crasinucelados o tenuinucelados. Semillas con o sin arilo y con o sin endosperma.
2. Flores dialipétalas o algunas veces apétalas, sólo rara vez (principalmente las
Cucurbitáceas y algunas otras del orden Violales) semipétalas. Estambres
numerosos o pocos. Óvulos bitégmicos o menos frecuentemente unitégmicos,
crasinucelados o tenuinucelados, estí pulas presentes o ausentes.
3. Plantas insectí voras, hierbas o arbustos, algunas veces trepadoras o epifí ticas.
5. Nepenthales
3´. Plantas no insectí voras, de hábitos variados.
4. Placentación axilar, rara vez parietal.
5. Flores normalmente desarrolladas, con perianto evidente, perfectas o
menos frecuentemente imperfectas, no reunidas en amentos. Plantas
leñosas o herbáceas, sin aceites de mostaza.
6. Flores hipóginas o perí ginas, sólo raramente epí ginas.
7. La mayorí a de los sépalos imbricados, rara vez valvados; filamentos
sobresalientes o connatos en grupos; plantas principalmente sin pelos
estrellados o escamosos, con o sin mucí lago. Tallos algunas veces con
floema estratificado. Semillas sin contenido de ácido graso
ciclopropenil.
2. Theales
7´. Filamentos monadelfos, pero algunas veces sobresalientes o connatos
en grupos. Sépalos valvados, sólo rara vez imbricados. Con tricomas

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DILLENIDAE-Características generales
 184

estrellados o escuamiformes. Tallos jóvenes usualmente con floema

estratificado. Semillas conteniendo ácido graso ciclopropenil.
3. Malvales
6´. Flores epí ginas o algunas veces semi-epí ginas.
4. Lecythidales
5´. Flores muy reducidas, imperfectas, con pequeño o sin perianto, reunidos
en amentos. Plantas leñosas, produciendo aceites de mostaza.
9. Batales
4´. Placentación parietal, rara vez axilar, basal o apical en ovario unilocular.
8. Flores normalmente desarrolladas con un perianto evidente, nunca
reunidas en amentos. Plantas leñosas o herbáceas.
9. Plantas usualmente sin aceite y células (idioblastos) de mirosina.
Frutos secos o carnosos, dehiscentes o indehiscentes, pero sin
replum. Carpelos a menudo 3. Perianto rara vez tetrámero, flores
hipóginas a menudo perí ginas o epí ginas, algunas veces
simpétalas.
6. Violales
9´. Plantas con aceite y células de mirosina. Frutos a menudo en un
tipo especializado de cápsula con replum sobresaliente. Carpelos a
menudo 2. Perianto tetrámero, flores hipóginas, menos
frecuentemente perí ginas, no simpétalas.
8. Capparales
8´. Flores muy reducidas, sin perianto evidente, reunidas en amentos.
Plantas leñosas.
7. Salicales
2´. Flores en su mayorí a simpétalas (excepto algunas Ericales). Estambres rara vez
más que 2 ó 3 (4). Óvulos tenuinucelados, estí pulas envainadas.
10. Flores, con la mayorí a o todas, las caracterí sticas del sí ndrome
embriológico ericoide (óvulos unitégmicos, tenuinucelados,
endosperma en desarrollo celular, haustorio del endosperma formado
por los extremos del saco embrionario; testa con una capa de células, o
envainada, estilo hueco, la cavidad estriada en alineación con los
lóculos del ovario, anteras invertidas durante la ontogenia, de modo
que la base morfológica parece ser apical, sin capa fibrosa en la pared,
dehiscencia terminal por poros, tapete de la antera de tipo glandular,
con células multinucleadas, granos de polen en tétradas); filamentos
muy a menudo sujetos al receptáculo, plantas fuertemente micotróficas
y frecuentemente produciendo compuestos iridoides y otros quí micos
especiales de ocurrencia restringida.
10´. Flores con menos de la mitad de las caracterí sticas del sí ndrome
embriológico ericoide; filamentos casi siempre sujetos al tubo de la

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DILLENIDAE-Características generales
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corola, plantas no fuertemente micotróficas, sin compuestos iridoides y

la mayorí a sin los productos quí micos especiales de las Ericales.
11. Placentación axilar, menos frecuentemente parietal. Varios
estambres funcionales,más numerosos que los lóbulos de
la corola o alternando con ellos.
12. Hierbas perennes o subarbustos, acumulan aluminio,
estambres funcionales alternos con los lóbulos de la
corola, óvulos unitégmicos, desarrollo celular del
endosperma.
11. Diapensiales
12´. Árboles o arbustos, no acumulan aluminio excepto en
las Symplocaceae, estambres funcionales más
numerosos que los lóbulos de la corola, opuestos a los
mismos; óvulos bitégmicos o unitégmicos, endosperma
de desarrollo celular o nuclear.
12. Ebenales
11´. Placentación central o basal. Estambres funcionales y
opuestos a los lóbulos de la corola.
13. Primulales

V. Clave artificial para identificar algunas familias de los órdenes de la subclase

Dilleniidae

Orden1:
Dilleniales
Este orden comprende 2 familias, Dilleniaceae y Paeoniaceae. Dilleniaceae presenta
caracteres primitivos, en algunos casos, los carpelos no están totalmente fusionados y
los estambres son más o menos numerosos. Paeonia ha sido tradicionalmente incluida
dentro de las Ranunculaceae. Pero los autores más recientes consideran este taxón en
una familia aparte, Paeoniaceae.
1. Flores sin discos nectarí feros; plantas leñosas o raramente herbáceas.
Dilleniaceae
2. Flores perí ginas con discos nectarí feros, hierbas o arbustos.
Paeoniaceae
Orden 2:
Theales
Se trata de un orden originado tempranamente tal como lo demuestran relictos
de varias familias que actualmente están restringidas geográficamente en partes
remotas del mundo.

1. Hojas alternas, sin estí pulas.

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2. Anteras de dehiscencia longitudinal o rara vez por poros. Árboles o arbustos,

raro trepadoras.
Theaceae
2’. Anteras de dehiscencia por poros terminales o poros elongados en hendiduras.
profundamente sagitadas. Árboles, arbustos a menudo trepadoras.
Actinidiaceae
1’. Hojas opuestas o verticiladas, con o sin estí pulas.
Clusiaceae
Orden 3:
Malvales
Plantas en general leñosas, presentan hojas estipuladas, flores perfectas, con
androceo monodelfo o poliadelfo. Son frecuentes pelos glandulares secretores de
néctar, dispuestos en diversas partes de la flor; excepto en Elaeocarpaceae.

1. Estambres libres. Hojas opuestas. Prefloración valvar.

Elaeocarpaceae
1’. Estambres más o menos unidos. Hojas alternas. Prefloración imbricada o torcida.
2. Estambres 5-∝, con los filamentos unidos en la base, formando manojos o una
columna estaminal. Anteras bitecas o monotecas.
3. Filamentos más o menos unidos en la base. Estambres 5 a 20, formando un
tubo o columna. Ovario sésil o dispuesto sobre un ginecóforo, 1-10 lóculos.
Estilo entero o dividido en igual número al de lóculos, libres hasta la base o
unidos.
4. Fruto seco, membranáceo, coriáceo, carnoso o leñoso, dehiscente o
indehiscente, separándose los carpelos a la madurez. Semilla con
endosperma abundante.
Sterculiaceae
4’. Fruto a menudo capsular, relleno de pelos sedosos dehiscente o
indehiscente. Semilla sin endosperma.
Bombaceae
3’. Filamentos formando manojos. Estambres 15. Ovario sésil, 2-10 lóculos.
Estilo simple, entero o partido.
Tiliaceae
2’. Estambres en número indefinido, monadelfos. Anteras monotecas.
Malvaceae

Orden 4:
Lecythidales

Este orden consta de una sola familia, Lecythidaceae, distribuida en regiones

tropicales, bien desarrollada en selvas humedas de Sudamérica. Se distingue del resto

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de los órdenes de Dillenidae por presentar miembros con poliandria, flores epí ginas y
placentación axilar.
Orden 5:
Nepenthales
Consta de 3 géneros de naturaleza carní vora. Presenta hojas transformadas en
trampas para captura de animales. Su adaptación carní vora puede haberse originado
como consecuencia de vivir en ambientes pobres en nitrógeno asimilable. Se
distribuyen tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo.

1. Hojas o algunos tallos formando jarras. Ovario plurilocular, con placentación axilar.
Estilo solitario o algunas veces muy corto o nulo.
2. Flores perfectas. Filamentos libres, diferenciados. Hierbas terrestres, algunas
veces trepadoras. Distribuidas en el Nuevo Mundo.
3. Sarraceniaceae
2’. Flores imperfectas. Filamentos unidos en una columna. Hierbas o más
frecuentemente arbustos, a menudo trepadoras o epí fitas. Distribuidas en el
Viejo Mundo.
2. Nepenthaceae
1’. Hojas que no forman jarras. Ovario unilocular, con placentación basal o parietal.
Estilos generalmente diferenciados (y a menudo profundamente bí fidos),
raramente unidos.
1. Droseraceae

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