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Lectura Fisiología Sistema Digestivo Monogastricos

Fisiología del sistema digestivo en monogástricos.

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Capítulo 5

SISTEMA DIGESTIVO

INTRODUCCIÓN
La digestión es el conjunto de procesos mecánicos, químicos y microbio-
lógicos que se desarrollan en el sistema digestivo, con la finalidad de redu-

a
cir en talla física y química los alimentos para convertirlos en partículas

el
pequeñas absorbibles y asimilables por el organismo que se conocen como
principios nutritivos o nutrientes que, según el científico francés Claude
r
Va
Bernard, el organismo utiliza para asegurar el trabajo y mantenimiento de
la vida celular cuando les son administrados por vía parenteral. Estas partícu-
las pequeñas o simples se corresponden con los monosacáridos para los
ix

carbohidratos, los aminoácidos para las proteínas, los ácidos grasos, gliceri-
él

na, monoglicéridos, diglicéridos y triglicéridos para los lípidos y los nucleósidos

para las nucleoproteínas. Además, mediante el sistema digestivo y a través

de los alimentos, se obtienen los minerales y vitaminas, así como el agua,
ria

elementos tan necesarios para el mantenimiento de la vida. (Ver Fig. 5.1.).

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Copyright © 2009. Editorial Félix Varela. All rights reserved.

F i gu r a 5.1. Objetivosdel sistemadigestivo.

Quincosa, Torres, Jorge, et al. Fisiología animal básica, Editorial Félix Varela, 2009. ProQuest Ebook Central,
http://ebookcentral.proquest.com/lib/bibliouniagrariasp/detail.action?docID=3191678.
Created from bibliouniagrariasp on 2020-03-27 16:51:34.
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En los mamíferos este sistema comprende el tubo di gesti vo , abierto en sus

dos extremos, por lo que se constituye en una prolongación del medio am-
biente en el interior del organismo y está formado por conductos y reservorios
de calibres desiguales que se comunican entre sí, pero que son capaces de
aislarse temporalmente por la acción de los esfínteres. A lo s efectos
histológicos, se describen cuatro túnicas o capas: la interna o mucosa que
presenta diferentes tipos de células con funciones específicas y glándulas
que elaboran secreciones con diversas acciones, la submucosa de tejido
conjuntivo laxo con rica irrigación e inervación, la muscular constituida por
diferentes capas de fibras musculares lisas y la externa o serosa formada
por el mesotelio y los ó r gano s a nex o s que intervienen en la prehensión y
masticación de los alimentos (labios, lengua y dientes) y en la digestión
propiamente dicha (glándulas salivales, páncreas e hígado). En las aves,
animales de estómago policavitario, el tubo digestivo presenta las mismas

a
características generales que los mamíferos con particularidades en el seg-

el
mento bucogástrico (buche-proventrículo-molleja) y en el intestino grueso
(uno o dos ciegos y ausencia de recto).
r
Va
El tubo digestivo está constituido de forma tal que permite el almacena-
miento temporal de los alimentos, facilitando que se produzca la ingestión
ix

en forma intermitente, por lo que el animal tiene la posibilidad de desarrollar

otras actividades entre las comidas. El gasto energético del organismo no
él

cesa jamás, incluso en los períodos de reposo, pero los principios nutritivos
lF

satisfacen este gasto, ya que el tránsito gastrointestinal se encuentra regu-

lado de forma tal que, con un sistema de alimentación normal para la espe-
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cie, el animal no queda sometido al ayuno y, por consiguiente, obligado a

consumir su propia reserva. A este efecto, tanto el humano como los anima-
les desarrollan un número determinado de períodos de ingestión de ali-
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Copyright © 2009. Editorial Félix Varela. All rights reserved.

mentos diariamente (comidas) que garantizan el aporte casi continuo de

nutrientes y energía, sin embargo el aporte alimentario es discontinuo.
El proceso de la digestión está conformado, en esencia, por una diversidad
de acciones físicas y químicas estrechamente relacionadas entre sí y final-
mente coordinadas bajo el control del sistema nervioso autónomo que se
complementan con la actividad del sistema nervioso intrínseco y el sistema
endocrino gastrointestinal.
Desde el punto de vista fisiológico y según el tipo de alimentación, los ani-
males domésticos se clasifican en: he r bívo r o s, que se alimentan con pro-
ductos de origen vegetal, entre los que se encuentran los rumiantes (bovinos,
ovinos y caprinos), equinos y conejos; ca rní vo r os con su base alimentaria
de origen animal, tal como acontece con el perro y el gato y o mní vo ro s con
la doble posibilidad alimentaria, como es el caso del cerdo.

En los mamíferos domésticos la conformación anatómica de los diversos

segmentos del tubo digestivo está adaptada a las características de los
alimentos que le son adecuados. Anatómicamente, el estómago es el único
órgano que, en sentido general, presenta modificaciones morfológicas en
al gunas especi es de ani mal es, lo que permite su cl asi ficaci ón en
mo nogá str ico s como son: los carnívoros, omnívoros y algunos herbívoros
(caballo, conejo) y en p ol i gástri co s con varios compartimientos, tal como se
observa en los herbívoros rumiantes.

FACTORES QUE INTERVIENEN EN EL PROCESO DIG ESTIVO

Los factores que intervienen en el proceso digestivo son: mecánicos, quími-
cos y microbiológicos con la particularidad fisiológica de que mientras el
factor mecánico mantiene su importancia digestiva en cualquier especie

a
animal, los otros dos factores priman uno sobre otro según el tipo de ali-

el
mentación de la especie y así el factor químico es decisivo para los carnívo-
ros y omnívoros, mientras que el fa ctor microbiológico lo es para los
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herbívoros y omnívoros. (Ver Fig. 5.2.).
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F i gu r a 5.2. Factores que participan enel proceso digestivo.

El facto r me cá ni co de la digestión se debe a la acción primaria de la activi-

dad muscular para la reducción en talla física del alimento. La musculatura
estriada del segmento cabeza-cuello y la presente en el esófago aseguran

los procesos de prehensión, masticación y deglución del alimento, activida-

des que se ven auxiliadas por los labios, lengua y dientes, con apoyo de la
saliva. Le corresponde a la musculatura lisa del segmento gastrointestinal
producir los movimientos de mezcla del alimento con las secreciones diges-
tivas, garantizar el tránsito adecuado según el gradiente digestivo, coayudar
a la trituración de las partículas alimentarias, permitir la renovación del con-
tenido en contacto con la mucosa, facilitando su recambio, de ahí una me-
jor absorción y finalmente, mediante la disposición esfinteriana de la
musculatura lisa, controlar el tránsito alimentario entre los diferentes seg-
mentos, según las condiciones del contenido y la actividad nerviosa.
El facto r quí mi co lo desarrolla la actividad hidrolítica o digestiva química del
alimento, produciendo su reducción a compuestos químicos simples, me-
diante la acción de las enzimas, es decir, determina la reducción en talla
química. El sistema enzimático que actúa a nivel del tubo digestivo presen-

a
ta dos orígenes: uno se corresponde con el complejo equipo enzimático

el
elaborado por las glándulas propias y anexas del tubo digestivo, de valor
r
indispensable, y el otro se debe a las enzimas presentes en el alimento que
Va
cooperan con el primero, pero que son incapaces de sustituirlo.
El factor químico está sometido al control del sistema neuroendocrino (ex-
ix

trínseco e intrínseco). Desde el punto de vista nervioso el control interesa a

él

dos sistemas, el extrínseco en donde el papel excitosecretor es responsabi-

lidad de la e stimulación para simpática, mientras que una respuesta

inhibosecretora es consecutiva de la estimulación simpática y otro intrínse-
ria

co constituido por los plexos de Auerbach y Meissner. A los efectos del con-
trol endocrino, la estimulación secretora del sistema glandular tiene su base
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en hormonas de acción local elaboradas por células de la propia mucosa

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gastrointestinal y hormonas de acción general.

Un hecho interesante de carácter evolutivo es la ausencia de enzimas
celulolíticas en las secreciones digestivas de los vertebrados superiores
(mamíferos y aves), sin embargo múltiples especies se alimentan de pro-
ductos de origen vegetal (hierbas), situándose como primeros consumido-
re s en la ca dena al ime ntar ia, al establ ecer una simbi osi s con l os
microorganismo para la obtención de energía mediante el proceso de la
fermentación, por lo que el factor mi cro bio l ógi co es esencial para el man-
tenimiento de la vi da de estas especies de ani males super iores. La fer-
me ntaci ón es desa rr oll ada por lo s microo rgani smos ce lul ol íti co s,
pri ncipa lmente ba cteri as (huéspe des), que esta blece n una rel ación de
simbio sis con los animales (hospederos) de carácter pregástrica en el saco
retículo-ruminal en los herbívoros poligástricos o rumiantes (bovinos, ovinos,

caprinos) o de carácter postgástrica en los herbívoros monogástricos (caballos,

conejos), así como en los omnívoros.

EL ACTO FISIOLÓGICO DE INGESTIÓN DE LOS ALIMENTOS

El patrón de alimentación circadiano o nictemeral (24 horas) depende de la
especie animal, el tipo de alimentación y sus hábitos de vida, por lo que el
número de comidas, alternando con períodos de ayuno, fluctúa desde una
comida al día, para los carnívoros con un amplio tiempo de ayuno, hasta
múltiples comidas, alternando con varias fases de ayuno en los herbívoros.
La actividad ingestiva es preferencial durante el día para los animales de
hábitos diurnos y preferencial durante la noche para los de hábitos noctur-
nos, con la característica general de que prácticamente todas las especies
de animales de granja tienen preferencia ingestora en la fase diurna. El

a
tiempo que el animal dedica a cada comida se define como período prandial,

el
mientras que el tiempo que dura la saciedad de esta comida se conoce
como período postprandial (ayuno).
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Va
En la ingestión de alimentos desempeñan un papel fundamental los méto-
dos alimentarios, la conformación del aparato masticatorio y del sistema
ix

digestivo, así como el tipo de alimento. En todas las especies de animales

él

superiores le corresponde al sistema nervioso regular la ingestión de los

alimentos, mediante actos reflejos a nivel encefálico, sobre los cuales ope-
ran mecanismos superiores de facilitación o inhibición de carácter cortical
ria

o voluntario. Estos mecanismos determinan un control altamente complejo

que involucra a factores de los sistemas nerviosos central y periférico. La
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actividad fisiológica de ingestión presenta su control y desarrollo según el

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alimento sea sólido o líquido (leche o agua).

La palabra “hambre” designa el ansia por el alimento y se asocia con sen-

saciones objetivas. El apetito se diferencia del hambre en que permanece
cuando esta ya está saciada y siempre que el animal tenga ocasión de ingerir
determinados alimentos agradables para él. Para satisfacer el hambre lo im-
portante es la cantidad del alimento, mientras para calmar el apetito lo que
interesa es su calidad y sabor (gusto, palatabilidad). El apetito está estre-
chamente unido a la palatabilidad del alimento, aunque también puede ser
como consecuencia del crecimiento y del metabolismo.
En los monogástricos la sensación de hambre va acompañada, generalmen-
te, de contracciones rítmicas del estómago vacío que se denominan “del ham-
bre” y son ondas peristálticas que provocan un aumento de la presión
intragástrica, mientras que en los animales poligástr icos es prácticamente

imposible afirmar la existencia de las contracciones del hambre, debido al

tránsito alimentario continuo.
En los rumiantes es evidente la saciedad o paro en la ingestión desencade-
nada, inicialmente, más por el volumen de la ración que por la energía que
ella es susceptible de aportar. La liberación de nutrientes depende, en gran
parte, de los microorganismos ruminales, los cuales presentan una fase de
hiperactividad al final de la comida. El fenómeno inicial de la saciedad será
entonces completado por un fenómeno de satisfacción secundario como
resultado de la absorción de los ácidos grasos volátiles (AGV) de cadenas
cortas a nivel de los reservorios gástricos (retículo, rumen y omasum) para
la utilización de estos en el metabolismo. La limitación en la cantidad de
alimento ingerido, ya sea en una comida o en un día, pudiera estar dada por
factore s relacionados tanto por el efecto físico de repleción r uminal,
abomasal e intestinal como por las concentraciones de ciertos metabolitos

a
en el sistema digestivo y en la sangre.

el
La localización a nivel del hipotálamo del centro de la ingestión de alimen-
tos (feeding center) fue presentida después de observarse alteraciones del
r
Va
comportamiento alimentario, debido a tumores hipofisiarios en el hombre y
como consecuencia de la destrucción de zonas nerviosas locales en el gato
ix

y el perro. Tomando como base estas experiencias, podemos considerar la

él

existencia morfológica y funcional de un centro de la ingestión localizado a

nivel del hipotálamo, compuesto por dos áreas: una lateral en los núcleos
laterales que comprende el “centro del hambre” propiamente dicho y un
ria

área ventromedial compuesta por núcleos de la zona que estructuran el

“centro de la saciedad”. La estimulación del primero produce una hiperfagia
to

espectacular e inmediata y su destrucción es seguida de anorexia grave y

definitiva; la estimulación del segundo determina el paro en la ingestión,

mientras que su destrucción conduce a una hiperfagia permanente.

Al “centro de hambre” del hipotálamo lateral llegan fibras aferentes olfatorias,
visuales, gustativas, trigeminales y viscerales procedentes del estómago e
intestinos, fibras aferentes y eferentes vagales (X par craneal), así como ha-
ces de fibras aferentes procedentes de la corteza orbitofrontal de tipo mixto
(excitatorias e inhibitorias). Esta altísima complejidad informativa permite
que un animal hambriento, ante estímulos olfatorios y visuales apetecibles,
establezca su patrón conductual ingestor que se ve reforzado por estímulos
gustativos, originados en sus receptores específicos linguales, producto del
efecto palatabilidad. La estimulación central hipotalámica para la puesta
en marcha de la conducta ingestora, a partir de estímulos que involucran a
los órganos de los sentidos mencionados necesita de dos condiciones para
su efecto excitador: hambre y alimentos habituales en la dieta de los anima-

les, ya que en animales saciados o ante la presencia de alimentos no habi-

tuales, objetos u olores indiferentes entonces no existe el estímulo ingestor.
La excitación del “centro del hambre” determina dos respuestas básicas:
percepción consciente del deseo de comer (hambre), vía hipotalámica-
cortical y los movimientos “del hambre” en el estómago monocavitario, vía
vagal. Ante la excitación del “centro del hambre” se refuerza la relación
funcional corteza cerebral-formación reticular, incrementándose la vigilia,
lo que explica por qué con hambre es difícil o casi imposible dormir.
Los mecanismos que controlan la ingestión de alimentos permanecen aún
en amplia discusión, por su alto grado de complejidad. En los animales
monogástricos estos mecanismos reguladores a corto plazo ajustan el nivel
de calorías perdidas con el nivel de calorías ingeridas y en ellos intervienen
un conjunto de factores como son: efecto específico dinámico del alimento,
nivel de glucosa en sangre (teoría glucostática), concentración de metabolitos

a
grasos en sangre (teoría lipostática), nivel de aminoácidos en sangre (teoría

el
proteostática), sensaciones procedentes del tractus digestivo durante la

r
ingestión, distribución del agua corporal y la temperatura corporal (teoría
Va
termostática). Todos los factores mencionados actúan como un mecanis-
mo regulador integrativo, por lo que el control de la ingestión de alimentos a
ix

corto plazo es la resultante de este conjunto modulador. Si el control

desencadenante e inhibidor de la ingestión a corto plazo presenta esta com-
él

plejidad, podemos afirmar entonces que el control a largo plazo es también

altamente complejo por su interacción neuroendocrina. En los pollitos ha

sido demostrada la existencia de un mecanismo regulador glucostático que
ria

opera inmediatamente después de la eclosión de los huevos, la cual deter-

mina una ingestión precoz de alimentos. (Ver Fig. 5.3.).

El hábito alimentario de la especie animal responde a un patrón programa-

do neuroendocrino de carácter hereditario. Según la fase del día (diurna o

nocturna) en que la especie realiza su vida de relación se establece el pa-
trón de regulación lipogénesis-lipólisis. En la rata (hábito nocturno) durante
la noche y en el humano (hábito diurno) durante el día está elevada la tasa
de utilización de la glucosa, la secreción de insulina en respuesta a esta
hiperglicemia y la sensibilidad tisular a la acción de la insulina, por lo que
predomina la lipogénesis con comidas más frecuentes y un balance positi-
vo de energía, mientras que la fase contraria, rata en el día y humano en la
noche, se produce intolerancia a la glucosa, hipoinsulinismo e insensibili-
dad tisular a la insulina, por esta razón prima la lipólisis con balance ener-
gético negativo y comidas menos frecuentes o totalmente deprimidas. Según
el momento de actividad (diurna o nocturna) los animales presentan un
incremento en el cociente respiratorio, el peso y los líquidos corporales. La

administración de insulina durante el día a ratas (hábitos nocturnos) produ-

ce inmediatamente un patrón de ingestión de alimento (comida) idéntico al
observado normalmente en la noche, mientras que la administración de
adrenalina en la noche (fase normal de actividad de la especie) determina
un patrón alimentario típico del día (fase luminosa) sin ningún tiempo de
latencia. Los experimentos descritos muestran que el nivel de utilización
periférica de la glucosa es, indiscutiblemente, un factor importante en la
frecuencia de iniciación de la comida en animales monogástricos, lo que
valoriza la teoría glucostática.

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Copyright © 2009. Editorial Félix Varela. All rights reserved.

F i gu r a 5.3. Control de laingestión de alimentos.

En los animales poligástricos (rumiantes) el mecanismo controlador de la

ingestión es aún más complejo e involucra una gran variedad de estímulos.
Una idea de su complejidad queda demostrada en el resumen de hipótesis
siguiente: 1) factores químicos unidos a cambios en la composición de la
ración y de los nutrientes, además el metabolismo de estos en el saco re-
tículo-ruminal y el resto del cuerpo, 2) contenido intestinal, digestibilidad de
los alimentos, tránsito de estos a través del tracto gastrointestinal, tipo de
fermentación ruminal, concentración de algunos metabolitos en la sangre,
balance energético y composición corporal, 3) interacción nutricional (die-
ta) con el aspecto fisiológico (animal) y los procesos biológicos (función
ruminal y endocrino-metabólica) cuyo objetivo final es la regulación del ba-

lance energético, 4) sistema nervioso central y periférico con integración a

nivel hipotalámico, además del papel de los ácidos grasos volátiles, princi-
palmente acético y propiónico (teoría quimiostática), la producción de calor
(teoría termostática), el balance energético (teoría energética) y el papel de
los órganos de los sentidos (vista, olfato y gusto en ese orden) como base
de la teoría sensorial. El control del comportamiento ingestivo puede, no
obstante, ser sui generis y como resultado del desarrollo de los procesos
digestivos evolutivos en los artiodáctilos rumiantes.
En el rumiante lactante el proceso digestivo y su metabolismo intermediario
son similares a los animales monogástricos. Los carneros lactantes redu-
cen la ingestión de leche después de la administración oral de glucosa o
lactosa, mientras que la aplicación parenteral de la sacarosa no presenta
efectos sobre la ingestión láctea. Se plantea que en el rumiante lactante las
señales decisivas o controladoras del nivel de ingestión de alimentos par-

a
ten del tractus digestivo o del hígado. El sistema controlador de la ingestión

el
de alimentos en los rumiantes se va desarrollando, probablemente, en for-
ma simultánea co n e l desar ro llo de l a di gesti ón si mbi ótica y l os
r
Va
microorganismos en el saco retículo-ruminal (fermentación) hasta alcanzar
la complejidad descrita para el animal adulto.
ix

Si complejos resultan los mecanismos que desencadenan la ingestión de ali-

él

mentos, complejos son también los que deciden el tamaño o duración de una
lF

comida, es decir, la saciedad o el paro en la ingestión de los alimentos. La

cantidad de alimentos ingerida en una comida, desde el inicio de la inges-
ria

tión hasta su terminación, depende de la especie animal, tipo y calidad del

alimento, régimen de alimentación, tiempo de ayuno, palatabilidad del ali-
to

mento y capacidad gástrica. En los animales carnívoros y omnívoros la ca-

pa cidad gá str ica es un factor impor tante por cuanto la rel aj aci ón
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receptiva-adaptativa del estómago tiene un límite y la sensación de llenura

impide en un momento dado que el animal continúe comiendo aunque el
alimento le sea muy palatable o agradable (sabroso).
A la necesidad de comer se añade la necesidad de beber desencadenada
por la sensación de sed que presenta un carácter más imperioso que la
sensación de hambre. El carácter más intenso de la necesidad de agua del
organismo se explica porque el agua ponderalmente es el constituyente
más importante del cuerpo animal (±70 %). El organismo no posee reser-
vas de agua para hacer frente a sus pérdidas continuas por la orina, la
evaporación cutánea y pulmonar, la sudoración y las heces fecales. La sed
se corresponde con la sensación de sequedad de la boca y la faringe, princi-
palmente en la base de la lengua y el paladar. La sed, expresión de la dismi-
nución de las reservas de agua del organismo, es el regulador primario del

ingreso de a gua a l cue rpo a nimal y se define como e l deseo co nscie nte
de be ber.
Una pequeña zona ubicada por delante de los núcleos supraópticos en el
área preóptica lateral del hipotálamo recibe el nombre de “centro de la sed”.
La estimulación eléctrica de esta zona con electrodos implantados, hace
que un animal empiece a beber agua al cabo de pocos segundos y siga
bebiendo hasta que se interrumpa la estimulación eléctrica. El consumo de
agua está relacionado con la presión osmótica de los líquidos corporales,
de tal modo que un aumento en aquella (hemoconcentración) induce el
acto de beber. La ingestión de agua depende, por lo tanto, de la interrelación
funcional que se establece entre los osmorreceptores hipotalámicos que
generan impulsos ante una tendencia a la hemoconcentración y la corteza
cerebral donde se hace consciente el deseo de ingerir agua (sed), ante la cual
el animal desarrolla el patrón comportamental de búsqueda e ingestión. En-

a
tre ambas estructuras nerviosas debemos mencionar el papel del sistema

el
límbico para la instauración del patrón comportamental. (Ver Fig. 5.4.).

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F i gu r a 5.4. Mecanismo de control de la ingestión de agua.

La deshidratación celular es la causa primaria del consumo de agua o ac-

ción de beber, ya que la inyección intravenosa de solutos trae como conse-
cuencia el beber, debido a que estos solutos no penetran en las células y
para restablecer el equilibrio osmótico se produce la salida pasiva del agua
(ósmosis) desde el espacio extracelular, líquido intersticial, hacia la sangre
que a su vez atrae agua del espacio intracelular, causando la deshidrata-

ción de las células y en especial de los osmorreceptores hipotalámicos. El

efecto contrar io se obtiene como consecuencia de la hemodilución, en
donde el agua se mueve en senti do contr ario, por lo que l a hidratación
celul ar inhibe la sensación de sed. En definiti va el ani mal ajusta la
osmolaridad de los fluidos corporales y responde a una situación de hiper
o hiposmolaridad.
En el animal sediento se encuentra disminuida la secreción salival y como
consecuencia se dificulta la deglución. En el humano se añaden dificulta-
des en la articulación de la palabra por la sequedad bucal. La anestesia de
la región bucofaríngea puede suprimir la sensación de sed. El cese en la
ingestión de agua, saciedad, se produce en función de tres tipos de infor-
maciones escalonadas: estímulos de origen bucofaríngeos que aseguran
una inhibición temporal, estímulos de origen gástrico que refuerzan la ac-
ción de los precedentes y finalmente informaciones de origen central, más

a
tardías, que resultan de la corrección del desequilibrio hidromineral por el

el
agua absorbida. Es conocido que un animal sediento nunca bebe más de lo

r
necesario para aliviar su estado de deshidratación y es extraordinario com-
Va
probar que bebe el volumen preciso.
ix

PREHENSIÓN DE LOS ALIMENTOS

él
lF

Posterior al nacimiento y en los primeros tiempos de vida extrauterina, cuya

duración depende de la especie animal, los mamíferos se alimentan en
ria

mayor o menor grado del calostro y seguidamente de la leche elaborada por

las glándulas mamarias de la madre, mediante el desarrollo del reflejo in-
to

nato de la succión o acción de mamar, de carácter hereditario con control

nervioso reflejo a nivel del segmento bulboprotuberancial supeditado a la

acción de la corteza cerebral. A medida que avanzan en edad, relativamen-

te bien temprano en la mayoría de las especies, la captación o toma de los
alimentos para su introducción en la boca se ejecuta por movimientos
secuentes y coordinados de las estructuras anatómicas componentes de
este primer segmento del tubo digestivo, auxiliadas por movimientos de la
región cabeza-cuello y de las extremidades anteriores según la especie, que
responden también a programas hereditarios con control cortical e incluso
a programas aprendidos en algunas especies como humanos y primates.
La prehensión de los alimentos traduce el acto fisiológico, mediante el cual
los alimentos son conducidos o introducidos en la cavidad bucal, y es la
actividad que comienza la reducción en talla física del alimento, al tomarse
una parte del mismo en un accionar repetido, por lo que pequeñas porcio-
nes son ingeridas hasta completar el todo.

En los mamíferos domésticos la prehensión es efectuada con la interven-

ción, en diferente forma, orden e importancia, de las estructuras siguientes:
labios, lengua, dientes y la musculatura masticatoria, destacándose el pa-
pel del masetero con el auxilio de movimientos del segmento cabeza-cuello
y las extremidades anteriores según la especie animal. La actividad de la
prehensión de los alimentos depende, por lo tanto, de la especie animal y
de la característica física del alimento (sólido o líquido); la misma puede
dificultarse debido a la presencia de malformaciones en los dientes, la
mandíbula, la lengua, o en casos de parálisis facial. El conjunto muscular
esquelético que interviene en el desarrollo del mecanismo de la prehensión
de los alimentos está subordinado a los nervios craneales facial (VII),
glosofaríngeo (IX) y ramas motoras del trigémino (V).
La prehensión de los alimentos sólidos se ejecuta según la especie animal
y su tipo de alimentación de manera que los herbívoros se alimentan de

a
forraje (fresco, heno o ensilado) en forma larga, troceada o molida, concen-

el
trados y granos, los carnívoros de grandes piezas o piezas troceadas de
carne o animales enteros sacrificados por ellos o brindados por el humano
r
Va
y los omnívoros lo hacen en adaptación ingestora, según el tipo y forma del
alimento. La secuencia prensil y el papel de los órganos que la ejecutan es
ix

la siguiente:
él

 He rbí vo r os: El caballo emplea como órganos prensiles, los labios, fuer-
lF

tes, móviles y sensibles, en especial el labio superior, al tiempo que se

auxilia de los incisivos para cortar la hierba en su base, por lo que heri-
ria

das o parálisis del labio superior pueden conducir al animal a un cuadro

de anorexia, capaz de ser de tipo terminal (muerte), al dejar de comer;
to

en condiciones de pastoreo el labio inferior se mueve hacia abajo, per-

mitiendo a los incisivos separar el pasto desde la base, lo que decide

sea una especie que pastorea de forma profunda. En el bovino, una menor
apertura bucal y labios más cortos que ejecutan movimientos muy limi-
tados, decide el papel protagónico de la lengua, larga, áspera y móvil,
que curvan para rodear los haces de hierba e introducirlos en la cavidad
bucal y cortar por acción de los incisivos de la mandíbula contra el rode-
te maxilar, auxiliados por movimientos de la cabeza hacia atrás. Los ovinos
se valen, fundamentalmente, de los labios finos y móviles, de los cuales
el superior es hendido, lo que les garantiza una acción de pastoreo pro-
funda, más la acción de los incisivos contra el rodete maxilar; en condi-
ciones de pastoreo las ovejas son animales más selectivos en la ingestión
cualitativa de las hierbas que los bovinos, así como pastorean de una
forma muy corta, es decir, muy pegado al suelo. La cabra, rumiante
ingestor intermedio, se adapta a cualquier tipo de alimentación, aunque

prefiere los vegetales bajos en fibras y por marcaje de conducta ances-

tral y evolutiva de montaña, trepa a los árboles accesibles para alcanzar
los alimentos de su elección por palatabilidad. El conejo, lagomorfo her-
bívoro, emplea básicamente los incisivos largos y afilados que le permi-
ten introducir y cortar continuamente los haces de hierba en la boca.
 Ca r ní vo r o s: Cuando disponen de piezas de carne grandes o animales
enteros, perros y gatos fijan el alimento con las extremidades anteriores,
al tiempo que con los incisivos y caninos cortan y rasgan una parte del
mismo, retirando la cabeza con movimientos bruscos para de esta forma
tomar pequeñas porciones de carne (acción de trocear); en el perro una
pieza de tamaño mediano puede ser tomada con los dientes y mediante
movimientos enérgicos laterales de la cabeza en uno y otro sentido (mo-
vimientos de péndulo) cortarla en pequeñas porciones, mientras la par-
te mayor es despedida con cierta velocidad. La oferta de carne en
pequeñas porciones (troceada) determina un efecto preponderante de

a
el
los incisivos y caninos, mientras los movimientos de la cabeza son exclu-
sivamente para el acomodamiento del bolo en la cavidad bucal sin el
r
Va
auxilio de las extremidades anteriores.
 Omní vo r o s: El cerdo en condiciones de vida libre o crianza extensiva de-
sarrolla la acción de hocear, empleando el labio superior armado (hocico
ix

o trompa) en la remoción del suelo para la búsqueda y selección de raí-

él

ces o tubérculos y lombrices de tierra, entonces por medio del puntiagu-

do labio inferior introducir el alimento en la cavidad bucal. En condiciones

de estabulación se valen básicamente de los dientes, la lengua y el típi-
ria

co movimiento de hoceo, que no pierden en este sistema de tenencia,

con el objetivo de remover el alimento para seleccionar lo que le es
to

palatable. La potencia masticatoria de esta especie es significativa, lo-

i
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grando fraccionar alimentos groseros para su ingestión, tal como ocurre

con las hierbas, que las cortan con los incisivos o las sujetan con ellos
para cortarlas, auxiliándose de movimientos de la cabeza o con el frac-
cionamiento de raíces o tubérculos.
El humano utiliza en la prehensión de los alimentos a los incisivos y cani-
nos, pero el papel de las manos alcanza un valor extraordinario, ya que son
las responsables de tomar y mantener el alimento en contacto con la boca
al tiempo que ayudan a su troceado con acciones de retroceso o alejamien-
to una vez que ha sido fijado por los dientes, cuando la pieza es relativa-
mente grande. En las aves el órgano prensil es el pico cuya forma y tamaño
depende del tipo de alimentación de la especie de que se trate. En la mayo-
ría de los mamíferos y aves, exceptuando insectívoros y algunos piscívoros,
toda acción de prehensión es iniciadora del efecto reductor en talla física
del alimento, al tomarse en pequeñas porciones parte de este.

En sentido general, según la forma o mecanismo que desarrollan para la

prehensión de los líquidos, es posible describir cuatro variantes fisiológicas
que agrupan a nuestros animales domésticos (de granja y afectivos):
 Acció n de bebe r : Conceptuada como la forma más común es la activi-
dad desarrollada, en sentido general, por los herbívoros y omnívoros,
incluyendo al humano, que se caracteriza porque los animales introdu-
cen los labios en el líquido, manteniendo fuera de este las fosas nasales
al tiempo que se ejecuta el descenso mandibular con retracción de la
lengua a manera de pistón, lo que crea una presión negativa en la cavi-
dad bucal, por lo que el agua fluye hacia la boca por diferencia de pre-
sión (efecto de bomba aspiradora).
 Aspi r aci ó n: Característica prensil exclusiva del cerdo, es en realidad una
acción de beber al igual a la descrita anteriormente, pero en esta espe-
cie animal el hecho anatómico de poseer las comisuras labiales profun-

a
damente insertadas en la cara impide que para mantener las aperturas

el
nasales fuera del líquido pueda introducir toda la boca, por lo que cuan-
do el animal bebe penetra a la cavidad bucal agua, pero además entra
r
Va
aire, lo que hace se produzca un sonido típico de sorbo en esta especie.
 Acci ó n de l a me r : Propia de los carnívoros es la acción que emplea la
ix

lengua como órgano prensil, de forma tal que la misma es introducida y

él

retirada rápidamente del líquido mediante movimientos secuentes con-

tinuos de protusión-retracción, facilitados por el reflejo de la masticación,

que permite el descenso de la mandíbula en respuesta a la extensión o
ria

protusión de la lengua (reflejo linguomandibular); tanto el perro como el

gato utilizan la punta de la lengua colocada en forma de cuchara, el gato
to

se auxilia de la presencia de numerosas papilas dispuestas en el dorso

de la lengua, en dirección aboral o faríngea, que contribuyen atrapando

gotas de agua que son introducidas en la cavidad bucal en forma reitera-

da e incrementan el volumen de prehensión.
 Succió n o acci ó n de mama r: Es la actividad ingestiva desarrollada por
todos los mamíferos recién nacidos (neonatos o lactantes). El flujo de
leche hacia la cavidad bucal de la cría se obtiene con la introducción en la
boca del pezón de la madre, al tiempo que el mismo es envuelto con la
lengua por un lado, el paladar duro y la arcada dentaria por el otro, mien-
tras se produce e l descenso de la mandíbula, lo que crea una presión
negativa (vacío) en l a cavidad buca l en el extremo del pezón que en el
terne ro puede ser de unas 0,43 a tmósferas como val or medio; des-
pués ocurre una pausa e n la succión que se corresponde con la deglu-
ción de la leche por lo que la sucesión rítmica de estas dos fases entre
las que se intercalan breves pautas permite que la leche sea obtenida

de la madre. Durante el acto de succión los golpes de cabeza de algunos

recién nacidos sobre la mama de la madre, ej.: los terneros, estimulan la
excreción o bajada de la leche, al tiempo que aumentan la presión sobre
los sistemas conductores lácteos y propician un mejor avance de la le-
che hacia la cisterna, facilitando su ingestión por el neonato. En la
lactación de las crías politocas (perros, gatos, cerdos, etc.), este efecto
positivo es producido mediante la presión ejercida por las extremidades
delanteras de las crías al momento de lactar, que amasan las mamas y
facilita la succión.

MASTICACIÓN
El proceso masticatorio o efecto triturador del alimento en la cavidad bucal
se corresponde con la reducción en talla física del alimento ingerido. Es una

a
actividad refleja de tipo comportamental con control nervioso a nivel del

el
bulbo y subordinación cortical. La masticación se desencadena con la lle-

r
gada del alimento a la boca y tiene como funciones fisiológicas la reducción
Va
mecánica en talla física de las partículas del alimento y la mezcla de este
con la saliva, por lo que participa activamente en la preparación del bolo
ix

alimentario para una correcta deglución. El efecto reductor en talla física de

las partículas alimentarias facilita la actividad digestiva para la formación
él

del quimo en las especies monogástricas y el proceso fermentativo pre-

gástrico en los herbívoros poligástricos. El proceso masticatorio es desarro-

llado en forma bucal refleja-voluntaria en los mamíferos, mientras que en
ria

las aves, la no presencia de dientes en la cavidad bucal, lo convierten en un

proceso exclusivamente reflejo (involuntario) que se ejecuta a nivel de la

molleja o molino gástrico con el auxilio de piedrecillas.
i
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La masticación es una actividad refleja que puede ser modificada o deteni-

da en cualquier momento por intervención de la corteza cerebral, por lo que
puede ser conceptuada como un acto reflejo sometido al control cortical.
Esta doble posibilidad permite que una vez iniciada no requiera o requiera
de poco control voluntario cortical para su desarrollo, es decir, los animales
mastican si ese es su deseo, pero una vez decidida la actividad, su accionar
es reflejo; en el humano el efecto cortical decide el desarrollo de mastica-
ciones voluntarias sin alimentos en cavidad bucal (acción mimética) o un
proceso masticatorio completamente bajo el control cortical (consciente)
cuando, por ejemplo, se come pescado y debemos tener sumo cuidado con
las espinas. El denominado “centro masticatorio” localizado en un conjunto
neuronal bulbar controla la actividad trituradora sin necesidad de intervención
cortical, lo que permite al animal mantener, en todo momento, su relación con

el medio. La energía masticatoria no es constante, por lo que la fortaleza

del movimiento masticatorio depende de la resistencia que le oponga el
alimento al efecto triturador de los molares, es decir, los molares se consti-
tuyen en el área sensitiva, a partir de la cual se establece por el centro
bulba r la potencia o e nergía de mastica ción. Ante cualqui er agresión y
bajo co ntrol cortical todos los animales y en especial los carnívor os pue-
den abrir y ce rrar la boca, ejecutando la acción de morder como respues-
ta de fensiva. El tiempo de ma sticació n y el número de movimie ntos
mastica torios por bolo alimentario depende de la especie animal y de la
característica física del alimento ingerido.
Los movimientos masticatorios bucales se desarrollan debido a la interacción
de grupos musculares con el soporte óseo de la región (mandíbula-maxilar)
y los dientes u órganos trituradores. La musculatura esquelética se clasifi-
ca según la acción que ejecutan en el movimiento de descenso y ascenso

a
de la mandíbula, único hueso móvil de la cara, ya que el maxilar se encuen-

el
tra soldado a los huesos del cráneo, por lo que se dividen en músculos

r
depresores (pterigoideo externo, digástrico, milohiodeo y genihiodeo) y mús-
Va
culos elevadores (masetero, temporal y pterigoi deo inte rno) cuyas acci o-
ne s coor dinada s permite n movi mientos al ter nantes de al eja mie nto y
ix

aprox ima ció n de l a mandíbul a a l maxi lar en un efecto bote-rebote. El

músculo más importante, potente e indispensable para el desarrollo ade-
él

cuado del proceso masticatorio es el masetero. (Ver Fig. 5.5.).

lF
ria
i to
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F i gu r a 5.5. Dirección de los movimientos masticatorios según la especie animal.

El descenso y ascenso rítmico de la mandíbula se explica por el efecto “bote-

rebote”. En la acción de prehensión una porción del alimento es introducida

en la cavidad bucal como resultado de la inhibición refleja de los músculos

elevadores con estimulación de los depresores, por lo que la mandíbula
desciende y asciende con fuerte presión, produciéndose la “mordida” del
alimento y a partir de aquí se desarrolla la actividad masticatoria con la
misma base anatómica; una vez alcanzado un ángulo de descenso o caída
mandibular se invierte el proceso al deprimirse los depresores y estimular-
se los el evador es, por lo que la mandíbula asciende y así, en secuencia
alterna nte, se r epeti rá e l pro ceso de desce nso y ascenso mandibul ar,
desarrollándose la actividad masticatoria. La causa que determina el efecto
“bote” o descenso mandibular es el cierre de las superficies dentarias o pre-
sión de contacto y el estímulo de la presión del alimento contra la mucosa
bucal, mientras que el efecto “rebote” se produce como consecuencia de la
caída brusca de la mandíbula. En condiciones fisiológicas normales la boca
siempre está cerrada producto al “tono muscular elevador” que mantiene

a
semicon-traidos los músculos elevadores y relajados los depresores; de

el
manera que se establece un ángulo de cierre en donde las arcadas denta-
rias se encuentran próximas, pero no están en contacto y los labios están
r
Va
unidos suavemente, por lo que la cavidad bucal y por lo tanto el sistema
digestivo están aislados del medio ambiente. Durante la masticación la aper-
tura labial se mantiene cerrada por contracción de sus músculos, lo que
ix

impide que el alimento pueda escapar o salir de la cavidad en sentido oral.

él

Los movimientos constantes de la lengua y carrillos, que a su vez generan

movimientos de áreas correspondientes al suelo de la boca y el paladar, en

forma coordinada con la acción masticatoria, mantienen el alimento entre
ria

las superficies dentarias al tiempo que cooperan en la formación del bolo

alimentario de deglución. La energía de la contracción masticatoria es fuer-

te, lo que se ejemplifica al plantearse que el músculo masetero es, en con-
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diciones de vida natural, el más potente de la economía animal. El empleo

de las estructuras bucales en el proceso masticatorio depende de la espe-
cie animal y de la naturaleza del alimento, por ejemplo en los omnívoros,
mientras que en el cerdo la lengua es empleada relativamente poco, en el
humano satisface en mayor grado el efecto removedor del alimento en las
áreas trituradoras (molares).
Los dientes, órganos accesorios del sistema digestivo, se constituyen en las
estructuras anatómicas responsables de la trituración o molinaje del ali-
mento. Según su ubicación y forma se clasifican en: incisivos (cortan), cani-
nos o colmillos (rasgan) y molares (trituran). Todos los mamíferos poseen
dos tipos de dentición, una de carácter temporal “de leche”, con la que múl-
tiples especies nacen o brota en edade s temprana s y que pa ulatinamente
con la edad se pierde para ser sustituida por la dentición permanente que

es la definitiva, por lo que su pérdida o desgaste mecánico no permite su

reemplazo. En el perro, su dentadura potente, engranada y dilacerante pre-
senta los caninos adaptados para desgarrar y arrancar, mientras que los
molares, puntiagudos, no garantizan una trituración efectiva, por lo que esta
especie prácticamente no mastica sino que ejecuta la prehensión, acomo-
da el alimento o fragmenta los huesos en la cavidad oral y deglute, después
de una masticación superficial. El caballo, herbívoro monogástrico, es un
ingestor de alimentos vegetales duros y bastos, por lo que presenta incisi-
vos muy cortantes para la acción de mordida del material vegetal y molares
de gran potencia trituradora, al tener sus superficies anchas y ligeramente
planas, pero con crestas fuertes, lo que les asegura el desarrollo de una
masticación lenta, profunda, potente y cuidadosa que caracteriza a la espe-
cie y que necesitan al poseer un estómago pequeño de poca capacidad y
un proceso fermentativo primario de tipo postgástrico. Los rumiantes pre-

a
sentan molares bien formados y espaciados, de forma tal que solo pueden

el
masticar de un solo lado, es decir, tanto el bolo alimentario como el mericico
que inicia su masticación en la arcada derecha, completa toda su reduc-
r
Va
ción física en el lado derecho, por lo que la lateralidad del movimiento
mandibular es la actividad típica de la especie. Tanto los caballos como los
rumiantes son capaces de producir movimientos de protusión (hacia delan-
ix

te) y de retropulsión (hacia atrás) gracias a la flexibilidad de la articulación

él

temporomaxilar. El conejo es una especie de masticación muy completa

como herbívoro monogástrico.

Por su forma de cincel con puntas y superficies en crestas de los molares,
ria

en el equino se aconseja limar estas superficies puntiagudas internas y en

los extremos, con la finalidad de no ocasionar lesiones de la lengua y del

labio inferior, evitando que los animales mastiquen de una forma incorrecta
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el alimento, lo que puede constituirse en una causa de cólico. En las espe-

cies omnívoras, como el cerdo y el humano, los incisivos son empleados
principalmente para morder los trozos de comida, al tiempo que los molares
se han adaptado a la masticación de alimentos poco fibrosos.
La dirección en que se desarrollan los movimientos masticatorios en una
especie animal depende de la relación anatómica que se establece entre la
mandíbula y el maxilar y por lo tanto de la capacidad de contacto de las
superficies dentarias. Al presentar una amplitud similar del sistema mandí-
bula-maxilar los carnívoros ejecutan movimientos masticatorios verticales
en la misma línea de descenso-ascenso, mientras que los rumiantes como
tienen la mandíbula más estrecha que el maxilar las superficies dentarias
no coincidan en el plano ver tical , de ahí que en esto s ani males la
masticación es de tipo lateral o de diducción. En el caballo, cerdo y huma-

no se desarrollan ambos tipos de movimientos (verticales y laterales) al

tiempo que los dos tipos de omnívoros mencionados pueden, además, pro-
ducir movimientos de propulsión y retropropulsión.
La mayoría de los mamíferos mastican de un lado o del otro en varias se-
cuencias alternas, por lo que el alimento estará solo en contacto con am-
bas hileras de molares, superior e inferior del mismo lado activo.

INSALIVACIÓN
La insalivación es el proceso fisiológico mediante el cual el alimento es
mezclado con la saliva para facilitar la masticación y su transformación en
bolo alimentario, al tiempo que es lubricado para su ulterior deglución. La
saliva es el producto de la secreción de las glándulas salivales, las cuales
son glándulas anexas al sistema digestivo.

a
el
Las glándulas salivales, en la mayoría de los mamíferos, se presentan como
órganos conglomerados, lobulados y pares que se clasifican en: parótidas
r
Va
(justo por debajo del oído y por detrás de la rama vertical de la mandíbula),
submaxilares (en el espacio intramandibular), sublinguales (en la base de
ix

la lengua) y en forma de numerosas y pequeñas glándulas mucilaginosas

en la mucosa de los carrillos y la lengua, conocidas como parietales o
él

bucales. La saliva, mezcla de la secreción de todas estas glándulas, contie-

ne variedad de sustancias orgánicas e inorgánicas. El desarrollo de las glán-

dulas salivales se relaciona directamente con la importancia del proceso
ria

masticatorio, por lo que en los herbívoros son glándulas robustas, fuertes y

bien desarrolladas.
i

Histológicamente las glándulas salivales se describen como pequeños ló-

bulos, los acinis glandulares, formados por una luz central (túbulo) rodeada
de células secretoras piramidales. Los acinis drenan en tubos de pequeño
calibre (conductos intercalares) limitados por pequeñas células cuboides
rodeadas de algunas células mioepiteliales, que a su vez van confluyendo
en los conductos intralobulares, las cuales son de mayor calibre y finalmen-
te se unen originando el sistema conductor extralobular que vierte la saliva
en la cavidad bucal. Según su característica física, la saliva puede ser clasi-
ficada en:
a) Ser o sa: Saliva muy líquida con presencia de proteínas, enzimas y ausen-
cia de mucina. En la mayoría de las especies animales la secreción de
las glándulas parótidas es de tipo seroso, de baja densidad y osmolaridad,
contiene electrolitos, proteínas y algunas enzimas hidrolíticas.

b) Muco sa : Es una saliva densa que contiene mucina (glucoproteína) y se

elabora por las células mucosas. Se produce en las glándulas sublin-
guales de los roedores y en las glándulas parietales o bucales de todas
las demás especies.
c) Mi xta : Es un tipo de saliva de composición combinada (seromucosa) ela-
borada por células de tipo seromucosas. Se produce en las glándulas
submaxilares de algunas especies (ungulados, perro, gato, humanos),
en las sublinguales del caballo, cerdo, perro y gato y en las parótidas de
los cachorros.
La saliva es un Iíquido incoloro, inodoro e insípido, relativamente fluido,
más en el perro y menos en los herbívoros, de pH siempre alcalino en los
animales domésticos, con valores medios que fluctúan entre 7,2 en el perro
y 8,2 en el bovino, con un 99 % de su composición en agua (la secreción
corporal más rica en agua) y una densidad de 1,001 a 1,009. Es considera-

a
ble la cantidad de saliva secretada en 24 horas; valores del orden de los

el
0,8 a 1,5 litros se describen en el humano, unos 15 litros en el cerdo, de 30
r
a 40 litros en el caballo y de 90 a 150 litros en los bovinos. El residuo seco de
Va
la saliva está formado por e l eme ntos figur a do s, al observarse leucocitos,
microorganismos, células epiteliales de decamación, etc., co mp ue stos o rgá-
ix

nico s que representan el 70 % del residuo seco, entre los que se encuentran
él

proteínas, aminoácidos libres, lisozimas, enzimas e inmunoglobulinas del tipo

IgA, carbohidratos y glucoproteínasy co mp ue stos inor gá ni co s como cloruros,
lF

fosfatos, bicarbonatos y yoduros de sodio, potasio, calcio, magnesio, etcétera.

ria

La calidad y cantidad de saliva dependen del tipo de alimento, por lo que

mientras menos grado de hidratación tenga este, mayor será la producción
to

de saliva; además la frecuencia de alimentación y la composición química

i
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del alimento influyen sobre el índice cuantitativo de descarga salival. En

sentido general, la producción de saliva se realiza de modo continuo, pero

var iable en vo lumen, siendo má xima durante la actividad i ngestora
(prehensión, masticación, deglución) que se desarrolla en la fase diurna,
preferentemente y mínima durante el período de sueño.
La saliva de algunas especies animales contiene una enzima amilolítica
llamada p ti al i na o a lfa- ami la sa sa li va l, por lo que su presencia no es una
característica universal; en bovinos y ovinos hay solo pequeñas concentra-
ciones y carecen de ella los carnívoros como gato y perro; se describe su
presencia y mayor relativa importancia en los omnívoros, donde están in-
cluidos los humanos. Esta enzima hidrolítica transforma el almidón en dex-
trina y finalmente produce maltosa (80 %) y maltotriosa (20 %), es una
enzima de acció n parcial o incomple ta en la digestión de los glúcidos, ya
que se forman disacáridos. La ptialina reacciona óptimamente con los

carbohidratos en un pH neutro (6,9) hasta ligeramente alcalino, pero el poco

tiempo de permanencia del alimento en la cavidad bucal y el pH ácido del
estómago hacen poco significativo su valor digestivo. La ausencia de mez-
clado en la región cardial gástrica (estómago proximal) puede considerarse
esencial para que esta alfa- amilasa pueda cumplir por mayor tiempo su
función digestiva de los almidones. (Ver Fig. 5.6.).

a
r el
Va
ix
él
lF
ria

F igu ra 5.6. Secreción salival.

La saliva, como todas las secreciones digestivas, se forma a partir de la

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sangre mediante un proceso complejo. La saliva secretada a nivel de los

acinis glandulares está compuesta por agua, Na+ , Cl – , CO3 H– , poco K+ ,
enzimas (de estar presentes) y mucus, por lo que la saliva primarla es
isotónica en relación con el plasma sanguíneo. A su paso por el sistema
conductor se producen importantes modificaciones en la composición
electrolítica de esta saliva primaria por efecto de las células tubulares que
reabsorben de forma activa Na+ con secreción de K+ (de manera similar a lo
que acontece en el sistema tubular distal de las nefronas) y Cl– con secre-
ción de aniones bicarbonatos (CO3 H– ), lo que produce un cambio cualitativo
en su constitución. Producto de la actividad de las células del sistema con-
ductor la saliva definitiva es hipotónica con valores osmóticos de solo 2/3
al del plasma.
De incrementarse la secreción salival aumentan las concentraciones de
Na+ y Cl – en la saliva definitiva, reduciéndose la concentración de K + y el pH

de la misma, ya que estaría disminuido el tiempo disponible para el inter-

cambio de los iones mencionados por las células tubulares.
Los papeles fisiológicos de la saliva son múltiples:
1. Diluye las sustancias sápidas del alimento para impresionar los recep-
tores nerviosos gustativos (sentido del gusto).
2. Humedece el alimento, ablandándolo, por lo que facilita la masticación
para su trasformación en una pasta húmeda (bolo alimentario).
3. Aglutina las partículas del alimento al tiempo que las rodea de una
cubierta resbaladiza que facilita la deglución.
4. Enjuague continuo de la cavidad bucal eliminando restos de alimentos
y manteniendo el pH bucal dentro de los límites que exige la higiene y
salud de esta área.
5. En el hombre humedece los labios y partes blandas de la boca, facili-

a
tando el proceso de articulación de la palabra.

el
6. Participa en el control del equilibrio hídrico y electrolítico, ya que ante
una deshidratación corporal la disminución de su producción produce
r
Va
la sensación de resequedad bucofaríngea que se constituye en el estí-
mulo más potente para beber agua.
ix

7. Es un vehículo eliminador de fármacos (yoduro, bromuros, etc.) y de

microorganismos (virus de la rabia). Asimismo, la saliva contribuye a la
él

expulsión de la boca de partículas extrañas que pueden alcanzar, por

diversas causas, la cavidad bucal.

8. Actúa como solución buferante o tamponante por su alto contenido de
ria

bicarbonatos y fosfatos para el control del pH gástrico.

9. En los rumiantes la saliva cumple múltiples e importantes funciones

relacionadas con la actividad de los microorganismos y de las condicio-
i
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nes ecológicas del saco retículo-ruminal: p ap el tamp onante neutraliza-

dor de los ácidos producidos en el proceso fermentativo de la celulosa
por los microorganismos ruminales, gracias a su elevada concentra-
ción de bicarbonatos (pH 8,2), p ap e l antie spuma nte por su capacidad
detergente o reductora de la tensión superficial, debido a la concentra-
ción de iones fosfatos y se constituye en la vía de cierre del ci cl o de l a
ur e a al cumplir el papel suministrador de este compuesto nitrogenado
no proteico (NNP) procedente del plasma sanguíneo para la síntesis de
proteína microbiana.
10. En los animales domésticos es conocida la presencia de una enzima
idéntica a las del grupo de las estearasas pregástricas, la lipasa salival,
que actúa sobre los triglicéridos con grupos butiratos, liberando ácido
butírico como producto único final. En el animal lactante es donde ma-
yor valor tiene para la digestión de la grasa de la leche.

11. En los animales que poseen tialina y en las personas se inicia la hidrólisis
de los carbohidratos. Poseen tialina el conejo, cobayo, cerdo y rata,
mientras que está ausente o casi no aparece en la saliva del perro,
gato, rumiantes y aves (exceptuando al ganso). En el caso del bovino se
describe la presencia de una amilasa en la secreción de las glándulas
buconasales del morro que alcanza la cavidad bucal por “efecto de
barrido” de la lengua.
12. Presenta actividad bactericida al contener inmunoglobulina A (IgA),
lisozimas y rodanitiones que si bien es cierto son poco eficientes, debi-
do a que en la boca normalmente existe una población bacteriana grande
y cambiante, sin embargo, la presencia de estas sustancias bactericidas
en la saliva ayuda a mantener esta población en un nivel aceptable y
evitar enfermedades infecciosas de la cavidad bucal. La interacción
IgA-lisozimas es capaz de inactivar virus.

a
13. En el perro y el gato desempeña un papel destacado en el proceso de la

el
termorregulación para la disipación del calor (enfriamiento evaporativo
cutáneo).
r
Va
14. Desarrolla efecto protector de la mucosa bucal, faríngea y esofágica al
paso del bolo emético ácido, gracias a la acción combinada de sus
ix

componentes bicarbonato y mucus.

él

15. Las glándulas salivales también actúan como órganos endocrinos, ela-
bo ra ndo ho rmona s con apar ente funci ón en la di fe rencia ci ón
lF

embriológica del tejido nervioso, con mayor efecto sobre el sistema ner-
vioso vegetativo (fa ctor de cr ecimi ento de l ner vi o), en la diferenciación
ria

del tejido mesenquimatoso que influye en la diferenciación celular de

huesos, músculos, etc., (fa cto r de dife r enci a ci ó n me se nqui ma l ) y

estimulación del tejido epidérmico con influencia en la erupción de los
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dientes y en la apertura de los párpados en el recién nacido (facto r de

cre ci mi e nto epi dér mi co ); además se plantea que estos factores pue-
den ser importantes en el mantenimiento de la diferenciación de dichos
tejidos en el animal adulto. Otros componentes de la función endocrina
salival son la sustancia insulínica, el factor transformador de linfocitos
(FTL) y los factores de letalidad. Por sus papeles fisiológicos, la saliva
aplicada por los animales cuando se pasan la lengua por las heridas
cutáneas, al tiempo que ejecutan acción de limpieza y eliminación de
suciedades, se aplican en el área de lesión inmunoglobulinas y otras
sustancias bactericidas y el factor de crecimiento epidérmico que esti-
mula la restauración de la piel.
No existen evidencias que permitan suponer la producción espontánea de
saliva por las principales glándulas salivales en el hombre y el perro, tal

como acontece con las parótidas de los rumiantes; no obstante todo parece
indicar que las glándulas parietales o bucales pueden secretar pequeñas
cantidades de saliva en forma espontánea y continua. Entre las causa s de
l a se cr e ci ó n sa l i va l son fundamentales los reflejos condicionados e
incondicionados, en donde los primeros se desencadenan a partir de estí-
mulos visuales, olfatorios o auditivos, mientras que los segundos están da-
dos por la acción de estímulos químicos, mecánicos y térmicos, actuando
sobre receptores específicos bucales. Mientras más grato sea el alimento
mayor será la descarga de saliva, ahora bien, se ha comprobado que no
todas las especies reaccionan igual a los diferentes estímulos y así vemos
que los estímulos condicionados tienen mayor potencia en los carnívoros y
omnívoros que en los herbívoros y en estos últimos es más importante el
estímulo incondicionado mecánico que el químico, por lo que en el caballo
y el rumiante apenas aumenta la secreción salival cuando se le aplican

a
soluciones ácidas en la cavidad bucal. (Ver Fig. 5.7.).

r el
Va
ix
él
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ria
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F i gu r a 5.7. Causas de lasecreción salival.

La producción y descarga de saliva se establece en tres etapas secuentes:

1. Estí mul o s co ndici o na do s que desencadenan la descarga de saliva a
partir de estímulos visuales, olfatorios y auditivos sin necesidad de que
el alimento esté en contacto con la cavidad bucal; se producen según los
reflejos condicionados de Pavlov (1910) y están dados por la experien-
cia de vida del animal, en particular, ante el alimento apetecible.

2. Estí mulo s inco ndicio na do s buca le s que actuando sobre los receptores
nerviosos químicos (gusto), mecánicos y térmicos determinan la descar-
ga de saliva; en esta etapa el alimento se encuentra en la cavidad bucal.
3. Estímulo s i nco ndi cionado s postbucale s fundamentalmente del tipo me-
cánico por el efecto de distensión del esófago terminal al paso del
bolo de deglución (reflejo esofágico-salival) y distensión del estómago
durante la repleción ingestora (reflejo gastro-salival).
El control de la producción salival corre a cargo de la inervación vegetativa
subordinada a un grupo neuronal a nivel bulbar que conforma el conocido
centro salival (CS), el cual se localiza en la formación reticular del segmento
bulbar entre el núcleo de Deiters y el núcleo de origen del séptimo par cra-
neal, facial, en estrecha relación con los centros respiratorio y del vómito. El
centro salival produce respuestas reflejas largas, rápidas, y directas a estí-
mulos bucales y recibe fibras corticales para la producción de la saliva síquica

a
o condicionada. La parte anterior del CS controla la secreción de todas las

el
glándulas salivales excepto de la parótida, la que se somete al control de la
parte posterior o caudal del centro salival.
r
Va
La estimulación de la inervación parasimpátlca (procede del ganglio ótico y
lingual) produce una saliva abundante y fluida con alto contenido enzimático,
ix

mientras que la estimulación simpática (procede del ganglio cervical ante-

él

rior) determina la elaboración de una saliva escasa, densa y mucoide. Este

efecto, en principio antagonista, en realidad no lo es, ya que estos sistemas

no tienen el mismo órgano efector; el parasimpático actúa directamente
ria

sobre las células de los acinis glandulares, mientras que el simpático lo hace
sobre el sistema vascular de la glándula, provocando una vasoconstricción
to

que disminuye el aporte de sangre al área de producción salival.

i
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Al analizar el orden cronológico de la producción salival vemos que sus cau-

sas se ordenan lógicamente, primero mediante los reflejos condicionados
(preparación de la cavidad bucal para la llegada del alimento), segundo por
la acción directa del alimento en la cavidad bucal y tercero por estimulación
del esófago terminal y del estómago como forma de reforzar el inicio del
proceso digestivo.

DEGLUCIÓN
La deglución es el proceso fisiológico mediante el cual los alimentos son
conducidos desde la cavidad bucal a través de la faringe y el esófago hasta la
cavidad gástrica. Es un proceso complejo en el que intervienen órganos de
las estructuras mencionadas y el sistema respiratorio en forma coordinada y
bajo la dirección de un grupo neuronal denominado “centro de la deglución”,

localizado a nivel del bulbo, sometido al control cortical, es decir, los animales
degluten si así lo desean, sino, expulsan al exterior el contenido bucal.
En su transporte por el esófago, el bolo de deglución ve facilitada su con-
ducción por la secreción mucosa de las glándulas esofágicas que se locali-
zan en su mucosa y lubrican este segmento del tubo digestivo unido al papel
de la saliva. Es interesante destacar que histológicamente el sistema glan-
dular esofágico no es uniforme, la mayor parte del esófago presenta glán-
dulas mucosas simples, pero en su extremo inferior, cerca del esfínter
esofágico-caudal (cardias) las glándulas son compuestas, lo que incrementa
la producción del mucus esofágico como efecto protector contra la acción
del jugo gástrico que en determinados momentos puede refluir hacia el
esófago terminal.
El bolo de deglución es la resultante del proceso de masticación o tritura-
ción del alimento y su mezcla con la saliva, aunque también puede ser líqui-

a
do cuando se deglute saliva o se ingiere agua, leche u otro tipo de alimento

el
o medicamentos orales.
r
Va
El proceso de la deglución, que a los efectos fisiológicos es un proceso úni-
co, continuo y secuente, por conveniencia, para su estudio se divide en tres
tiempos: bucal (período de tiempo en que el bolo pasa de la cavidad bucal a
ix

la faringe), faríngeo (período de tiempo en que el bolo transita a través de la

él

faringe hacia el esófago) y esofágico (período de tiempo en que el bolo es

conducido a lo largo del esófago hasta alcanzar el estómago). El tiempo

bucal es voluntario, mientras que los tiempos faríngeos y esofágicos se con-
ria

ceptúan como involuntarios. No obstante, el paso del bolo por el tiempo

faríngeo puede ser interrumpido cuando se percibe algo “no normal” en el
to

contenido del bolo de deglución, produciéndose la expulsión brusca en for-

i
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ma retrógrada al exterior.
a) Tiempo bucal.
El bolo de deglución se sitúa en el dorso de la lengua, colocándose en posi-
ción favorable y entonces con la boca cerrada se va forzando su traslado
hacia la porción caudal de la lengua por contacto anteroposterior de esta
sobre el paladar duro; en este momento se detiene la masticación y la base
de la lengua se proyecta bruscamente hacia atrás y arriba, impulsando al
bolo a que franqué el istmo de las fauces al tiempo que se establece un
movimiento de elevación de la laringe y del aparato hioideo y un paro tem-
poral de la respiración.
b) Tiempo faríngeo.
Se desarrolla al contacto del bolo de deglución con la mucosa faríngea, al
tiempo que se observa el paro temporal de la respiración debido a los pro-

cesos que acontecen. La base de la lengua es mantenida en posición cau-

dal con proyección ventral, al tiempo que se eleva el velo del paladar
oclusionando las coanas u orificios nasales, la laringe se aplica contra la
base de la lengua, con cierre de la glotis por contracción de los músculos
vocale s y tiroari tenohideo, se ocluyen l as entradas de los conductos
faringotimpánicos (trompa de Eustaquio) que conectan al oído medio y fa-
ringe por los músculos específicos y la faringe se eleva acortando su longi-
tud, pero incrementando sus diámetros transversal y sagital, al tiempo que
arrastra en acercamiento al esófago proximal para finalmente generarse
una onda contráctil peristáltica de la musculatura faríngea, desde la parte
anterior hacia la parte posterior, que propulsa el tránsito del bolo auxiliada
por la relajación del esófago anterior con efecto de aspiración. Cuando fina-
liza este tiempo quedan liberadas las vías r espiratorias. La pre sión
bucofaríngea es la fuerza más importante en la deglución de líquidos. En

a
este tiempo la relajación del músculo cricofaríngeo proyecta la laringe hacia

el
adelante, produciendo, de forma pasiva, la apertura del esfínter esofágico
craneal (EEC) al ser tirado pasivamente dada la unión del esófago proximal
r
Va
con la laringe, por lo que se facilita la recepción del bolo de deglución. El
desarrollo secuente de los tiempos bucal y faríngeo forman una cámara com-
pletamente cerrada que propulsa al bolo de deglución a través del EEC que
ix

inmediatamente se cierra de nuevo, debido a su alta tonicidad en reposo,

él

por lo que, en principio, siempre está cerrado. (Ver Fig. 5.8.).

lF
ria
i to
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F i gu r a 5.8. Tiempo faríngeo de la deglución.

c) Tiempo esofágico.
Este tiempo en la mayoría de las veces se ve favorecido por la gravedad,
pero siempre se desarrolla gracias a la musculatura bucal y al peristaltismo
esofágico. La musculatura esofágica en un gran número de especies ani-
males (perro, bovino, ovino) está formada por fibras musculares estriadas a
todo lo largo del órgano (fibras longitudinales y circulares), pero en algunas
especies (cerdo, caballo, gato y primales) partes variables del esófago ter-
minal presentan fibras musculares lisas. En el humano, solamente el tercio
superior está constituido por fibras musculares estriadas, mientras que en
las aves todo el esófago es de musculatura lisa. En condiciones fisiológicas
de no deglución, el cuerpo del esófago se encuentra relajado, presentando
sus esfínteres craneal (faríngeo) y caudal (cardias) contraídos. La contrac-
ción de los esfínteres esofágicos es importante, ya que como una gran par-
te del esófago atraviesa la cavidad torácica, se encuentra sometido a las

a
diferencias de presión que acontecen en esta durante la respiración. En el

el
momento de la inspiración y producto del descenso de la presión intratorácica
las paredes del esófago se distienden aumentando su diámetro, por lo que
r
Va
se crea una presi ón de succión, pero al estar cerr ados sus extremos
esfinterianos no puede entrar aire por el craneal (faríngeo) ni contenido
ix

gástrico de reflujo por el caudal (cardias).

él

La capa submucosa esofágica proyecta la superficie del epitelio (mucosa)

en pliegues, de forma tal que cuando el esófago está relajado, sin actividad
de tránsito, estos pliegues se encuentran en estrecha aposición obliterando
ria

la luz, pero cuando por él transita un bolo de deglución, entonces la activi-

dad motora “aplasta” estos pliegues, por lo que el lumen se hace liso en
to

forma de tubo de paredes uniformes y lubricado.

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En el tiempo esofágico el bolo de deglución es transportado activamente

por razón de ondas contráctiles peristálticas. El peristaltismo es un proceso
motor presente en aquellos conductos cuya pared es un sincitio funcional
de fibras lisas, que se caracterizan por la aparición de una contracción que
se mueve en dirección distal como una onda, de modo que se contrae el
segmento adyacente, relajándose el contraído y así sucesivamente. La
peristalsis consiste, por lo tanto, en un anillo de constricción luminal con
movimiento precedido de una zona de dilatación luminal. La constricción es
responsabilidad de las fibras circulares, mientras que la dilatación se debe
a las fibras longitudinales. Las ondas peristálticas esofágicas pueden ser
primarias y secundarias. Las contracciones peristálticas primarias son la
continuación de la peristáltica faríngea y están asociadas al transporte del
bolo de deglución a lo largo del esófago, mientras que las contracciones
peristálticas secundarias se originan localmente por estímulos sobre la

mucosa de restos del bolo de deglución, presentando un efecto de limpie-

za. En la zona del esófago terminal se describen las contracciones tercia-
rias, locales y no peristálticas, cuya función es desconocida aunque parecen
estar relacionadas con el efecto de impedir el reflujo gástrico.
La llegada de la onda peristáltica primaria al esófago terminal determina la
apertura del esfínter esofágico caudal (cardias) al tiempo que genera una
relajación refleja del estómago anterior e incluso del duodeno proximal, por
lo que descienden las presiones intragástrica y duodenal, lo que favorece la
recepción del bolo de deglución por el estómago.
El contr ol ne rvio so de la degluci ón mediante su reflejo respectivo, se des-
encadena por impresiones originadas en las denominadas zonas reflexó-
genas que se localizan principalmente en la base de la lengua, el velo del
paladar, la mucosa faríngea y la epiglotis; de estas zonas reflexógenas par-
ten fibras centrípetas (nervios craneales glosofaríngeo, vago e hipogloso)

a
que transmiten los impulsos hasta el centro de la deglución, localizado en

el
la formación reticular bulbar en las proximidades de los centros respirato-
r
rios, cardiovascular y emético y los núcleos de origen del X par o vago. Una
Va
vez elaborada y coordinada la respuesta se transmite por las vías centrífu-
gas o eferentes (glosofaríngeo, trigémino y vago) a la musculatura efectora
ix

que interviene en este proceso fisiológico. La anestesia local de las zonas

él

reflexógenas hace momentáneamente imposible la deglución.

El centro de la deglución en sentido general actúa como área coordinadora,

ya que mediante un sistema interneurónico asegura el envío de impulsos
ria

necesarios a diferentes centros o áreas especializadas cuyo funcionamien-

to aseguran el buen desenvolvimiento del proceso al producirse un paro
to

respiratorio y un ligero aumento de la frecuencia cardíaca.

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Desde el punto de vista motor el único tiempo voluntario es el bucal, ya que

el animal inicia la deglución si lo desea y una vez producido el tiempo bucal
se continúan involuntariamente los tiempos faríngeo y esofágico, ahora bien,
sobre la posibilidad de detener la deglución por intervención de la voluntad
esto se puede lograr tanto en el tiempo bucal como en el faríngeo, pero en
el tiempo esofágico es total y absolutamente imposible.
La inervación esofágica es de tipo extrínseco (sistema nervioso vegetativo)
y de tipo intrínseco (plexos nerviosos). La acción del sistema nervioso
vegetativo se corresponde con la inervación parasimpática vagal con efecto
excitomotor y responsable del peristaltismo y por la inervación simpática
procedente de la cadena ganglionar simpática cérvico-dorsal con efecto inhibo-
motor (relajación del esófago), mientras que fibras motoras somáticas inervan
la musculatura estriada. El papel de la inervación intrínseca se corresponde

con la acción del plexo mientérico (Auerbach) que es un plexo nervioso

intramural, situado entre las capas musculares estriada o esquelética con
función sensorial y coordinadora de los movimientos.
La actividad contráctil peristáltica es responsabilidad del nervio vago, al
extremo que la sección de estos nervios produce una parálisis muscular
esofágica y solamente se observará una ligera recuperación de la misma
en la parte esofágica que posee fibras musculares lisas, debido a la entra-
da en acción de los plexos de Auerbach, mientras que las zonas de fibras
musculares estriadas permanecen paralizadas. El comportamiento de acti-
vación de las fibras musculares se diferencia según el tipo. Las fibras
longitudinales se contraen, mientras dura el estímulo (respuesta-on), pero
las fibras circulares responden, tras un pequeño y corto aumento inicial de
presión, con la contracción propiamente dicha solo después que finalice el
estímulo (respuesta-off). Se describe un gradiente de latencia entre el esó-

a
fago anterior y el posterior en donde las áreas distales se contraen después

el
de las proximales en el sentido oral-aboral.

r
En el esófago se establecen ondas antiperistálticas, es decir, contrarias a
Va
las producidas durante la deglución y por lo tanto originadas a partir del
esfínter esofágico caudal en dirección oral; estas ondas antiperistálticas
ix

están asociadas al vómito (excepto el caballo) y la eructación en todas las

él

especi es (excepto en los he rbívoro s mo nogástr icos) y a l a fase de

regurgitación durante el acto fisiológico de la rumia en los rumiantes.

Para deglutir es importante mantener la boca cerrada, ya que con la boca
ria

abierta se dificulta mucho y hasta se hace prácticamente imposible. Este

hecho es perfectamente demostrable en el humano cuando está sometido
to

a tratamiento en el dentista.
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ESFÍNTER ESOFÁG ICO CAUDAL O CARD IAS

Localizado en el punto de unión del esófago con el estómago, se forma
producto del engrosamiento de las fibras circulares lisas en este punto de
contacto y aunque en algunas especies de animales no es posible su disec-
ción anatómica, en otras como el caballo es muy potente. El cardias se
caracteriza porque posee un tono muscular constante que lo mantiene con-
traído (cerrado) y solamente se abre con la Ilegada de ondas peristálticas
esofágicas de deglución, permitiendo el paso del bolo en tránsito hacia el
estómago, al tiempo que impide con su presencia y actividad el reflujo del
contenido gástrico al esófago terminal. Durante la deglución de líquidos se
plantea que el esfínter esofágico caudal se mantiene abierto, mientras que
en la deglución de sólidos se abre intermitentemente en coordinación con

el tránsito oral-aboral. Durante la ingestión de agua en el caballo, su poten-

te EECaudal es capaz de retener cierto volumen que se acumula en el esó-
fago distal y que en un momento dado se descarga en su totalidad hacia el
estómago.
La acción esfinteriana del cardias, al permitir el tránsito progresivo del bolo
alimentario, se corresponde con las presiones que se necesitan para su
apertura a ambos lados y así tenemos que del lado esofágico se abre con
una presión aproximada a la ejercida por una columna de agua de 7 cm de
altura, mientras que por el lado gástrico se necesita una presión cinco ve-
ces superior, de ahí que sea, por ejemplo, tan fácil deglutir y tan difícil vomi-
tar. Sobrepasar la presión del lado gástrico depende de la especie animal;
en el caballo la regurgitación del contenido gástrico al esófago es muy difícil
y siempre se acompaña con ruptura de fibras esfinterianas, mientras que
en los rumiantes, durante la rumia, es sumamente fácil.

a
La i nervaci ón del EECauda l se cor responde con e l siste ma nervioso

el
vegetativo; el vago lo inhibe o relaja (para permitir el paso del bolo de deglu-
r
ción), mientras que las fibras simpáticas lo excitan o contraen. La energía
Va
de contracción del esfínter esofágico caudal se incrementa ante un pH
alcalino en el estómago o una comida rica en proteínas, sin embargo, otros
ix

componentes de la dieta como las grasas o sustancias ingeridas por las

él

personas como la menta, el alcohol y la nicotina, la disminuyen.

LA D IGESTIÓN GÁSTRICA EN EL E STÓMAG O MONO CAVITARIO,

ria

SU P APEL DIGESTIVO Y ACTIVIDAD MO TORA

El alimento, a medida que va llegando al estómago por el proceso de la

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deglución, se va almacenando en este órgano en donde permanece por

cierto tiempo (según la especie) para ir avanzando hacia el intestino de
forma controlada y gradual. En el estómago se elabora el jugo gástrico que
se mezcla paulatinamente con el bolo alimentario para iniciar la digestión
del mismo y transformarlo en una papilla fluida que recibe el nombre de
quimo. Tanto la mezcla del jugo gástrico con el alimento como la evacua-
ción del estómago por el quimo son responsabilidades de la actividad con-
tráctil del órgano. Alteraciones, por diferentes causas, del proceso digestivo
gástrico desencadenan un mecanismo defensivo que permite expulsar al
exterior (vía esofágico-bucal) el contenido gástrico; este proceso que se de-
nomina vómito o émesis puede estar dado, además, por diferentes causas.
En los animales monogástricos, el estómago es un ensanchamiento del
tubo digestivo en forma de saco que se encuentra limitado cranealmente
por el cardias (EECaudal) y caudalmente por el píloro. La pared gástrica

está constituida por cuatro capas: serosa, muscular, submucosa y mucosa.

La mucosa o pared interna se encuentra totalmente tapizada por glándulas
que reciben el nombre de acuerdo con la región donde se localicen, por lo
que las mismas pueden ser de tres tipos: cardiales, fúndicas y pilóricas.
En la mayoría de los animales, la mucosa cardial forma una banda estrecha
alrededor del esfínter esofágico caudal, pero en el cerdo la mucosa cardial
cubre una parte importante del estómago proximal. En el caballo y la rata se
describe un área en el estómago proximal cubierta por un epitelio escamo-
so estratificado no glandular y visiblemente diferente al área glandular. Esta
área no glandular, unida a la poca actividad motora de mezcla del estóma-
go proximal, permite una cierta actividad fermentativa al proteger a los
microorganismos del efecto bactericida de la acidez del jugo gástrico,
Las glándulas de la mucosa gástrica se localizan en profundidad y vierten
su secreción mediante sus conductos distribuidos sobre los pliegues de la

a
mucosa e n for ma de peque ñas a berturas o poro s secr etore s (fo sas

el
gástricas). En la base de cada fosa se encuentra un estrechamiento o ist-
mo, el cual continúa hacia adentro, hacia la apertura de una o más glándu-
r
Va
las gástricas. La secreción mixta de todas las glándulas constituye el jugo
gástrico, aunque la secreción de las glándulas cardiales y pilóricas es de
ix

tipo mucoide y de reacción alcalina, mientras que le corresponde a las glán-

él

dulas fúndicas la elaboración del componente inorgánico fundamental, el

ácido clorhídrico y de los componentes orgánicos enzimáticos. La distribu-

ción de las diferentes áreas glandulares depende de la especie animal, plan-
ria

teándose que en carnívoros el área glandular fúndica es muy extensa,

mientras que en herbívoros, como el caballo, es estrecha; el área glandular
to

cardial del cerdo está bastante desarrollada.

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Las glándulas cardiales se caracterizan por ser muy ramificadas e histoló-

gicamente son glándulas tubulares conformadas por dos tipos de células:
células mucosas que producen una secreción mucoide de reacción alcalina
y células argentófilas que elaboran serotonina, una hormona con efecto
sobre la actividad motora-secretora gástrica. Las glándulas cardiales segre-
gan además otra hormona, la gastrina, que tiene acción local estimulante
de la producción y secreción del jugo gástrico, es decir, es una hormona con
acción excito-secretora.
Las glándulas pilóricas son cortas y presentan, desde el punto de vista
histológico, abundantes células mucosas. Al igual que las glándulas cardiales
se encuentran formadas por dos tipos de células: mucosas que elaboran
una secreción mucoide de reacción alcalina y también producen gastrina
aunque existen ciertas evidencias de que en el perro elaboran pepsinógeno

(forma celul ar inactiva de la pepsina, fermento proteolítico) y células

argentófilas que contienen gránulos citoplasmáticos que indican la secre-
ción de productos endocrinos, que aunque se desconocen cuales son, se
especula sean la gastrina o la serotonina. (Ver Fig. 5.9.).

a
r el
Va
ix

F i gu r a 5.9. Mucosagástrica.
él

Las glándulas fúndicas que se presentan como glándulas menos ramificadas

poseen histológicamente una constitución más compleja al describirse tres

ria

tipos de células componentes: cél ul as pr incipal es, pépticas o adelomorfas

que presentan una gran cantidad de gránulos citoplasmáticos, finos y
to

refringentes, las cuales contienen las enzimas proteolíticas del jugo gástrico
i

(abundantes en el citoplasma celular del estómago en ayuno y marcada-

mente reducidas después de producirse la descarga del jugo gástrico) y

localización predominantemente en la base de las glándulas con disposición
en estratos continuos; cél ula s pa ri e ta l es, bordeantes o delomorfas que se
hallan dispersas por fuera de las células principales y por lo tanto no forman
estratos continuos, se caracterizan por tener gránulos eosinófilos que no
disminuyen en número después de la descarga de jugo gástrico y por
presentar un sistema de canalículos intracitoplasmáticos creados por una
modificación del sistema retículo endoplasmático; en estas células se
elabora el ácido clorhí drico y gran cantida d del agua, compone ntes
inorgánicos del jugo gástrico, y las productoras de mucus denominadas
células accesorias, con localización en el cuello y en la zona superficial de
la glándula, este mucus es más denso.

Las células mucosas del cuello, además de su superficie secretora, parece

que se comportan como células madres o progenitoras para la mucosa
gástrica, ya que son las únicas células del tapizado estomacal que tienen
capacidad de dividirse. A medida que se ejecuta la división celular, migran
hacia abajo, al interior de la glándula o hacia arriba hacia las fosas y hacia
la superficie epitelial, al tiempo que se diferencian en cualquiera de los
tipos de células maduras presentes en las glándulas fúndicas y en la muco-
sa gástrica, por lo que se clasifican como tejido germinativo de amplia ca-
pacidad mitótica.
La compleja constitución histológica de la mucosa gástrica muestra la in-
fluencia del estómago en el proceso general de digestión y absorción. La
capa muscular gástrica se estructura en tres bandas musculares, externa
de fibras longitudinales, media de fibras circulares e interna de fibras obli-
cuas. La musculatura gástrica se caracteriza por ser delgada en la región

a
fúndica-cuerpo (movimientos de mezcla) y gruesa en la región pilórica (eva-

el
cuación gástrica).
r
Va
El j ugo gástr ico es el producto resultante de la actividad glandular de toda
la mucosa gástrica. Es un líquido transparente, incoloro, casi isotónico, de
reacción ácida (pH de 1 a 3) y peso específico que varía entre 1,002 y 1,006.
ix

Según su frecuencia de secreción puede ser muy ácido y fluido a alta fre-
él

cuencia de secreción o poco ácido y espeso durante el ayuno. El análisis del

pH del jugo gástrico muestra que alcanza el mayor valor de acidez a la hora
de haberse ingerido el alimento (carnívoros y omnívoros), recuperando su
ria

nivel de reposo a las 2-3 horas después de iniciado el proceso digestivo. El

volumen de producción depende de la especie animal, en el perro puede
to

obtenerse hasta 1 litro en 3 horas y su descarga es intermitente, mientras

i
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que en el caballo se alcanzan valores de hasta 30 litros por día, siendo su

descarga continua al igual que en el cerdo. En las personas el estómago
segrega diariamente entre 1 y 3 litros de jugo gástrico. En las especies de
animales con períodos digestivos específicos (carnívoros fundamentalmen-
te) las glándulas gástricas no permanecen en inactividad durante el tiempo
postprandial sino que segregan un jugo gástrico activo, pero pobre en HCl.
El jugo gástrico se conserva bastante tiempo sin sufrir putrefacción por su
reacción ácida y sus propiedades se corresponden con sus componentes
que son: orgánicos (pepsinas, mucina, lipasa, renina y factor intrínseco) e
inorgánicos (agua, HCI, Na+ , k + , Cl - y HCO3 - ).
a) Componentes orgánicos
Pe psina s: Hasta hace poco tiempo era usual definirla como un compuesto
simple, pero hoy en día se conoce que representa una familia de al menos

ocho enzimas proteolíticas secretadas en forma inactiva (pepsinógenos) se

activan en la luz gástrica por acción del HCI y por proceso autocatalítico, ya
que las pepsinas previamente activadas actúan sobre moléculas de pepsi-
nógenos. Los primeros cinco pepsinógenos de emigración rápida confor-
man el grupo I y se secretan solo en las glándulas fúndicas, mientras que el
resto de los pepsinógenos forman el grupo II y son elaborados en otras
glándulas. La familia de las pepsinas está presente en el estómago de to-
dos los vertebrados e inician la digestión proteica con hidrólisis parcial has-
ta péptidos, es decir, escinde la molécula proteica en cadenas cortas, pero
no producen la digestión completa a aminoácidos. Las pepsinas se clasifi-
can como endopeptidasas que rompen los enlaces peptídicos de las molé-
culas proteicas. (Ver Fig. 5.10.).

a
r el
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F i gu r a 5.10. Activación de las pepsinas.

El pH óptimo de acción de las pepsinas se sitúa entre 1,5 y 2,5, aunque en

cierta forma varía con el sustrato. Mientras que los pepsinógenos son bas-
tante estables a pH neutro o ligeramente alcalino, las pepsinas se desnatu-
ralizan en pH neutro o alcalino (es irreversible esta reacción). A pesar de
que las pepsinas son capaces de hidrolizar las uniones pépticas de muchas
prote ínas tienen como e xcepciones importantes mucina, protaminas,
queratina y ovomucoide. Los pepsinógenos pueden ser dosificados en el
plasma y en la orina, denominándose uropepsinógenos. El nivel de dosifica-
ción se corresponde con la frecuencia de secreción del jugo gástrico; apa-
rentemente tienen el mismo origen (células principales), ya que desaparecen

en sangre después de efectuada la gastrectomía. Los pepsinógenos, al igual

que todas las enzimas digestivas proteolíticas se sintetizan y almacenan
como gránulos intracitoplasmáticos en su correspondiente forma inactiva,
debido a que de activarse en las células secretoras podrían digerir o des-
truir a las mismás.
R e ni na : Conocida también como quimosina o fermento lab es elaborada
por las células principales de las glándulas fúndicas de los animales lactantes
(recién nacidos) y en especial en el abomasum o estómago verdadero del
ternero. Este componente orgánico en realidad no es una enzima por cuan-
to no produce reducción en talla química de la proteína sino que tiene una
enzima coaguladora de la leche, por lo que se emplea comercialmente para
cuajar la leche en el proceso de fabricación del queso. La renina se secreta
en forma inactiva (prorenina), correspondiéndole al HCI ser el elemento
activador. El pH óptimo de acción para esta enzima es amplio, oscilando

a
entre 4 y 6. (Ver Fig. 5.11.).

r el
Va
ix
él
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F igu r a 5.11. Formación delcuajo.

La renina actúa sobre el caseinógeno (fosfoproteína presente en la leche

como caseinogenato de calcio), convirtiéndolo en caseína (proteína) que
forma una sal insoluble al unirse al calcio (caseinato de calcio) de manera
que se produce la coagulación de la leche en el estómago; la posterior retrac-
ción del coágulo libera un fluido claro conocido como suero, mientras que

atrapada en el coágulo queda la grasa de la leche que contiene alta propor-

ción de ácidos grasos de cadena corta como el ácido butírico. Este proceso
de coagulación de la leche por la renina desempeña un papel importante
en la actividad digestiva del recién nacido, ya que al coagularla la transfor-
ma del estado físico líquido al sólido, retardando el vaciamiento gástrico, al
permitir un tránsito óptimo hacia el intestino con el consiguiente incremen-
to en la eficiencia digestiva de la proteína y grasa en el recién nacido. Esta
importante actividad gástrica regula el tránsito de los componentes lácteos
hacia el duodeno, ya que con el suero de ecuación rápida avanzan agua,
minerales, vitaminas y glúcidos (lactosa) para seguidamente y con lentitud
transitar las proteínas y grasas que requieren un mayor trabajo enzimático
hidrolítico.
El tránsito del suero en las primeras 24 horas de vida hacia el intestino
delgado garantiza el paso de las inmunoglobulinas para su absorción intes-

a
tinal y con ello coopera en la inmunidad pasiva, de gran importancia en los

el
animales calostro-dependientes como los rumiantes.

r
Li pa sa gá str ica : Enzima gástrica con un pH de acción netamente alcalino
Va
(8 a 9), no presenta prácticamente actividad en el proceso digestivo, se
observa en baja concentración en el jugo gástrico de los carnívoros. Es una
ix

enzima lipolítica del tipo de las tributirinasas con actividad hidrolítica sobre
él

la tributirina. El papel más significativo de esta enzima está asociado a las

lipasas láctea y salival en los lactantes.

F acto r i ntr í nse co : Es una glicoproteína, elaborada aparentemente por las
ria

células parietales de las glándulas fúndicas, se combina con la vitamina B 12

auxiliada por la proteína R (de rápida migración en la electroforesis), prote-
to

giéndola al facilitar su absorción en la parte distal del intestino delgado; su

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ausencia determina una deficiencia de vitamina B12 , aunque no con el mis-

mo efecto en todas las especies de animales, ya que el factor intrínseco
solo se produce en altas concentraciones en el gato, conejo, bovino y huma-
no. La secreción del factor intrínseco precede a la descarga de otros com-
ponentes del jugo gástrico (ácido clorhídrico y pepsinas) y se plantea una
secreción de importante cantidad del factor intrínseco en ausencia de la
producción de ácido. El factor intrínseco gástrico (GIF) es secretado en el
estómago de todos los mamíferos, produciendo un complejo resistente a
las enzimas intestinales, reaccionando finalmente con receptores específi-
cos ideales por su unión con la proteína R; del íleon la vitamina B12 es trans-
portada por la sangre portal para su almacenamiento en el hígado y su ulterior
circulación por el torrente sanguíneo, unida a la globulina transcobalamina II.
Mucina gástr i ca : Producida por las glándulas cardiales y pilóricas, así como
las células del cuello de las glándulas fúndicas y las células glandulares de

la mucosa gástrica, no es una enzima sino una secreción mucoide defensi-

va, por cuanto se caracteriza por ser un mucus soluble en ácido clorhídrico
que no puede ser coagulado por el ácido acético y que por su alta capaci-
dad combinativa con los ácidos protege a la mucosa gástrica de la acción
de estos. En principio la secreción de mucina es independiente de la secre-
ción de los otros componentes del jugo gástrico, ya que se segrega tanto en
los períodos digestivos como interdigestivos, desarrollando constantemen-
te su papel protector.
El cubrimiento de la mucosa gástrica crea una capa de aproximadamente
0,6 a 1,0 mm de este gel viscoso según la especie animal. La mucina gástrica
hace resbaladiza la mucosa y la protege de lesiones mecánicas y químicas.
La capa de mucina se mantiene constante, elaborándose nueva mucina si
esta se elimina mecánicamente o por digestión proteolítica.
b) Componentes inorgánicos.

a
el
De los componentes inorgánicos del jugo gástrico los más importantes son
el agua y el á ci do cl or hídr ico. El agua es el vehículo de dilución y principal
r
Va
componente de esta secreción acuosa, mientras que el ácido clorhídrico
elaborado por las células parietales de las glándulas fúndicas presenta va-
rios papeles fisiológicos de importancia en el proceso de la digestión, tales
ix

como: activador del sistema de las pepsinas al tiempo que les brinda el pH
él

de acción, disocia las fibras del tejido conjuntivo, permitiendo un incremen-

to en la superficie de acción a las enzimas proteolíticas, coopera en la

hidrólisis parcia l de carbohidratos, favorece la absorción del Fe ++ e n
ria

interacción con la mucina, comunica al jugo gástrico su poder antiséptico y

es la causa primaria del mecanismo de evacuación del estómago.
to

Las células parietales de las glándulas fúndicas presentan unas dimensio-

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nes mayores que las células principales y su forma es irregular. Las células
parietales se alojan en la zona del cuello, insertadas a manera de cuña
entre las células principales (de ahí su nombre de bordeantes), caracteri-
zándose por poseer uno o dos núcleos redondeados y alojados en la parte
central del citoplasma que a su vez presenta un sistema canalicular intra-
citoplasmático, el cual contiene muchas microvellosidades y desemboca
en el lado apical de la célula, es decir, en la luz glandular. Las células
parietales poseen numerosas mitocondrias grandes y en las microvello-
sidades se localiza el sistema H+ / K+ / ATPasa transportador de protones.
En la producción de HCI se incrementan los aniones bicarbonatos (HCO3 - )
en las células, que al ser intercambiados con el Cl- aumentan su concentra-
ción en la sangre (oleada alcalina) durante la digestión, pero este efecto, en
condiciones fisiológicas, solo da lugar a cambios pequeños y tránsitorios

del pH sanguíneo, porque ese bicarbonato será empleado más adelante

por las secreciones intestinales (principalmente pancreática) para neutrali-
zar la acidez del quimo en el duodeno. La acidez del jugo gástrico está dada
por el volumen de HCI libre más el HCI combinado. (Ver Fig. 5.12.).

a
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F igu ra 5.12. Formacióndel HCl.

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Además de HCI, la mucosa gástrica elabora bicarbonatos en las glándulas

mucosas y las células del cuello de las glándulas fúndicas en forma activa,
que unido al mucus desarrolla un importante papel defensivo, protegiendo
la mucosa frente al agresivo HCI del jugo gástrico. El HCO3 – presente en la
capa de líquido o mucus (unstirred layer) mantiene una diferencia impor-
tante de pH entre la cavidad gástrica (pH 2,0) y la superficie de las membra-
nas celul ares de la mucosa (pH 7,0). Es i nteresante señal ar que el
bicarbonato incorporado a la sangre por las células parietales durante la
producción de HCI llega en mayor concentración a la superficie de las célu-
las secretoras por capilares que cursan verticalmente respecto a la superfi-
cie. La función protectora de la mucosa gástrica es desarrollada por la acción
combinada de la secreción de bicarbonatos, la capa de mucus (unstirred
layer) y la prostaglandina E2 (PGE2 ) que controla el riego sanguíneo local.

Una gran variedad de estímulos determina las causa s de l a se cre ci ó n de l

j ugo gástr i co . Estos estímulos van actuando en forma escalonada de ma-
nera que aseguran la producción del jugo gástrico antes de la llegada del
alimento al estómago (fase cefálica), con el alimento en el estómago (fase
gástrica) y durante la evacuación del alimento en forma de quimo hacia el
intestino (fase intestinal).
En el ayuno, el estómago secreta aproximadamente un 10 % del volumen
total de jugo gástrico. Se ha demostrado por métodos quirúrgicos que la
vagotomia o la ablación del antro pilórico (donde se localizan las células G)
tienen como consecuencia el cese de esta secreción basal, por lo que la
misma debe considerarse de tipo vagal-gastrina dependiente.
F ase ce fá li ca : En esta fase se estimula la secreción de jugo gástrico bajo in-
fluencia de los órganos de los sentidos (vista, oído y olfato), mediante influen-
cias del alimento en la cavidad bucal (gusto) y en el humano, además, por

a
la evocación o recuerdo de un alimento agradable (memoria). Es una fase

el
de preparación por cuanto su presencia determina la producción de un 30 %
del volumen total del jugo gástrico y se conoce como secreción síquica o
r
Va
descarga de receptación del alimento. En las personas puede generar has-
ta un 50 % del total de producción, de ahí el valor de la experiencia de vida
ix

ante lo agradable o “sabroso” para el individuo.

él

La importancia de la fase cefálica quedó demostrada a partir de los experi-

mentos de Pavlov (científico ruso, 1910) al describir los reflejos condiciona-

dos y señalar el papel estimulante que tienen los órganos de los sentidos de
ria

la vista (ver una comida apetitosa, en los animales observar la llegada de la

persona que suministra el alimento, etc.), el oído (escuchar los ruidos pro-
to

pios de la cocina o los sonidos asociados con la alimentación) y el olfato

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(oler una comida apetitosa) de manera que se desencadena la acción esti-

mulante sin necesidad de que el alimento esté en contacto con el animal y
lógicamente esto se obtiene mediante la denominada “vida de experiencia”
no estando presente en todos los animales de la misma especie y mucho
menos transmitido por la herencia. Para desencadenar los reflejos condi-
cionados positivos se requiere la repetición del estímulo condicionado, crear-
se sobre la base de reflejos incondicionados, se adquieren con el tiempo y
en las personas se le añade el recuerdo de una comida agradable (memo-
ria) como estímulo excitador para la descarga del jugo gástrico. El ejemplo
clásico de este tipo de conducta adquirida es la secreción salival condicio-
nada en el perro ante estímulos condicionados. Si un perro es alimentado
en horario nocturno, al principio, encender la luz del local para ofertarle la
comida no le dice nada, puesto que la luz se comporta inicialmente como
un estímulo indiferente y no tiene para el animal ningún significado, ya que

la producción de saliva (respuesta incondicionada) lo hará frente a la comi-

da (estímulo incondicionado), ahora bien, la repetición de la mecánica de
encender la luz, manteniendo el reflejo incondicionado (comida-saliva), pro-
duce un efecto positivo de aprendizaje en donde el encender la luz, como
paso previo a la oferta del alimento, hace que se convierta paulatinamente
en un estímulo condicionado y a partir de aquí, el hecho de encender la luz
producirá una secreción de saliva en el animal (respuesta condicionada),
por cuanto el animal conoce que seguidamente se le ofertará el alimento.
La actividad de control nervioso encefálico-vagal determina que al tiempo
que se descarga saliva se descargan también jugo gástrico, jugo pancreático
y bilis en la conocida actividad preparatoria digestiva o descarga de “cebo”
del sistema. (Ver Fig. 5.13.).

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F i gur a 5.13. Causas de lasecreción gástrica.

En esta misma fase cefálica se refuerza la acción de los reflejos condicio-

nados con la llegada del ali mento a la cavidad buca l (posterio r a la
prehensión) y la estimulación de otro órgano de los sentidos, el gusto, por
acción de los componentes químicos del alimento sobre los quimiorre-
ceptores o papilas gustativas. Es importante señalar que el papel excitador
de los estímulos antes mencionados pueden transformarse en inhibitorios
ante sabores u olores desagradables y reducir fuertemente la descarga del
jugo gástrico.

Los estímulos mencionados como causas de la fase cefálica son procesados

en diferentes estructuras del sistema nervioso central, correspondiéndole en
exclusividad al nervio vago la transmisión de los impulsos nerviosos exci-
tatorios hacia el estómago, por lo que se desempeña como el nervio excito-
secretor por excelencia. Los impulsos vagales parasimpáticos estimulan las
células del sistema nervioso gastrointestinal que a su vez liberan acetilcolina
en la vecindad de las células G y de las células parietales que responden
secretando gastrina y HCI. La gastrina por circulación local estimula las cé-
lulas glandulares gástricas, incluyendo a las células parietales, lo que
incrementa la producción de HCI y de los componentes enzimáticos.
F ase gá str i ca. Se corresponde con la llegada del alimento al estómago que
incrementa la secreción del jugo gástrico. Es la fase más Importante, ya
que en ella se produce aproximadamente un 60 % del volumen total de jugo
gástrico. Las causas que determinan esta fase son dos: nerviosa y hormonal.

a
La causa nerviosa, dada por el factor mecánico de distensión del estómago

el
producto de la llegada del alimento, emplea una vía nerviosa refleja que
tiene como punto de origen la excitación de los mecanorreceptores en la
r
Va
pared gástrica y una doble posibilidad de respuesta a través del plexo gás-
trico intramural (respuesta local) o mediante el nervio vago en lo que se
ix

puede conceptuar como respuesta bulbo-cortical.

él

La causa hormonal tiene como excitador químico a una hormona de acción

local denominada gastrina. La gastrina, conjunto hormonal del que le corres-

ponden a las G 17 (I y II) de I7 aminoácidos, ser las más fisiológicas y acti-
ria

vas, se elaboran por las células mucosas de las glándulas cardiales y

pilóricas, aunque se ha demostrado que en el humano, cerdo y carnero la
to

producción de la misma es desarrollada por células específicas de forma

piramidal (células G) que se encuentran distribuidas en la mucosa del antro

pilórico y del píloro. La liberación de gastrina al torrente circulatorio local

gástrico es en respuesta a la distensión del antro por el contenido (efecto
fí sico), así como po r l a e sti mula ció n que pro ducen las susta nci as
secretagogas tales como productos del catabolismo proteico (péptidos,
oligopéptidos y aminoácidos, principalmente fenilalanina y triptófano), cal-
cio, alcohol y cafeína (efecto químico), concluyéndose que la gastrina esti-
mula principalmente las células parietales y en menor medida a las células
principales de las glándulas fúndicas.
F a se i nte sti na l . En esta fase se controla alrededor del 10 % del total de
jugo gástrico y la misma se comporta como un refuerzo al proceso digestivo
que se inicia con la llegada del quimo al duodeno, ya que tanto la distensión
de la pared intestinal (causa física) como la presencia de productos de la
hidrólisis proteica (causa química) estimulan la secreción de jugo gástrico,

principalmente por acción hormonal. La presencia de céIulas del tipo G en

las glándulas de Brunner y Lieberkuhn y en las vellosidades intestinales
secretan una gastrina (para algunos autores entero-oxíntica) que por circu-
lación entero-gástrica estimulan la producción de jugo gástrico en general y
de HCI en particular.
En las células glandulares gástricas los mediadores que desencadenan la
secreción como primer mensajero son la acetilcolina, la histamina y la gastrina.
La hormona o la sustancia efectora reacciona con receptores específicos
en la membrana celular, promoviendo la producción del segundo mensaje-
ro, el AMP cíclico o la calmodulina para el cumplimiento de la función espe-
cífica celular. Las células parietales presentan tres tipos de receptores: del
tipo muscarínicos (no nicotínicos como en otras células) para la acetilcolina,
para la histamina del tipo H2 (no H1 como el resto del cuerpo) y para la
gastrina. Se supone una fuerte y obligada interacción entre los receptores

a
H2 y de gastrina y una menor y facultativa interacción entre los H2 y los de

el
acetilcolina. Parece que la secreción de pepsinógenos se encuentra bajo

r
las mismás influencias reguladoras que la secreción de HCI, no obstante, el
Va
control en la secreción de pepsinas ha sido menos investigado que el refe-
rente al HCI.
ix

Durante su permanencia en el estómago, el alimento ingerido, por acción

él

del jugo gástrico y de la actividad mecánica motora, se transforma en una

mezcla más o menos homogénea, el quimo, cuya consistencia es similar a

una pasta oscura, lechosa y semilíquida. Los pa pe le s fi si ol ógicos del e stó-
ria

ma go monocavitario son: almacenamiento de los alimentos durante las

comidas, la defensa contra agentes físicos, químicos y microbiológicos del
to

alimento y la formación del quimo, así como la regulación de su paso al

duodeno para que se desarrollen los procesos de digestión y absorción más
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importantes.
El estómago está dividido en dos regiones fisiológicas, cada una cumple
básicamente una función. La región proximal, área relacionada con la ter-
minal esofágica (EECaudal) que se corresponde con el segmento cardial-
fúndico, sirve como punto de almacén e iniciador de la formación del quimo,
reteniendo el alimento a medida que llega en espera de su incorporación al
estómago distal. La región distal, o segmento fúndico-pilórico se comporta
como un punto de molienda y de cernido, rompiendo los pedazos sólidos de
alimentos hasta partículas lo suficientemente pequeñas, por lo que es el
área formadora del quimo al tiempo que es la responsable de su evacua-
ción para su ulterior digestión en el intestino delgado.
Le corresponde al estómago ser el órgano más resistente del sistema di-
gestivo y de las vísceras del cuerpo animal. El alimento que a él llega lo

hace prácticamente sin proceso preparatorio y en algunas especies como

el perro casi intacto, por eso en estos animales el proceso masticatorio es
significativamente superficial. Por todo lo anteriormente expuesto, podemos
afirmar que el estómago desarrolla más bien una función defensiva digesti-
va y prepara los alimentos ingeridos al llevarlos a indicadores determinados
para que puedan efectuar su tránsito hacia el intestino delgado, zona di-
gestiva-absortiva extraordinariamente sensible, por lo que al producir el
quimo se cumplen los papeles siguientes:
– Isotonizar el líquido que llega no permitiendo dentro de lo posible el paso
al intestino de soluciones hipo o hipertónicas.
– Aumentar o disminuir la temperatura del alimento ingerido permitiendo
el paso del quimo con temperatura promedio de 38 a 40 oC.
– Acción bactericida desarrollada por el HCL sobre microorganismos que
penetran con el alimento de manera que impide el desarrollo de proce-

a
sos putrefactivos intestinales.

el
Al poseer un poder de absorción prácticamente nulo y no ser necesario su
r
Va
principal fermento en el proceso de la digestión (pepsinas), el estómago se
conceptúa como no indispensable para la vida, por lo que su ablación no
produce la muerte. En las personas con ablación parcial amplia del estóma-
ix

go (hasta un 75 %) es posible la vida, sin prácticamente ningún problema,

él

solo que es necesaria una mayor frecuencia de alimentación con poca co-
lF

mida y esta requiere que sea ingerida a temperatura corporal, condición de

isotonia, cocida y en forma de papilla.
ria

Una función importante del estómago, en condiciones normales, es iniciar

la hidrólisis proteica que representa un beneficio para el animal no solo

desde el punto de vista nutricional y digestivo, sino también desde el punto de
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vista toxicológico y alérgico, porque proteínas tóxicas o potencialmente

alergénicas son hidrolizadas y, por lo tanto, desactivadas antes de alcanzar
el área absortiva intestinal. En las especies animales en que los recién na-
cidos lactantes necesitan del proceso de inmunidad pasiva vía calostral
(especies calostro-dependientes) como rumiantes, equino y cerdo, el siste-
ma digestivo al nacimiento presenta adaptaciones fisiológicas que permi-
ten la llegada de inmunoglobulinas (anticuerpos) hasta el intestino delgado
y su correspondiente absorción sin que se degraden. Las adaptaciones prin-
cipales son: glándulas gástricas con poco desarrollo y cantidad, por lo que
la secreción ácida del estómago está retardada por varias horas o a lo sumo
24-48 horas, secreción pancreática también retardada que impide la ac-
ción potente de su conjunto proteolítico y particularidad en la capacidad
absortiva de la mucosa intestinal al presentar los enterocitos menos com-
pactos en su unión (tight junction), lo que permite la absorción de las

inmunoglobulinas íntegramente y su descarga, por los espacios laterales,

hacia el líquido intersticial para su incorporación al sistema linfático y de
aquí a la sangre, lo que garantiza la defensa inmunológica de estas proteí-
nas plasmáticas. Es interesante señalar que la mucosa intestinal del recién
nacido tiene la misma estructura histológica de las vellosidades que el adulto,
pero sus enterocitos son especiales con gran capacidad de absorción de
proteínas. La corta duración de estas adaptaciones plantea la necesidad
de que en las especies calostro-dependientes se tome el cuidado de
ofertarl e el calostro al recién nacido en el marco de las primeras 12 a 18
hor as de vi da, ya que a partir de las 24 hor as comienza el denominado
“desarr ollo gástrico y cierre intestinal”, perdiéndose l a capacidad de pro-
tección-absorción de las inmunoglobulinas y con ello la capacidad de de-
fensa inmunológica pasiva del neonato. (Ver Fig. 5.14.).

a
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F i gu r a 5.14. Túnica media gástrica de fibras musculares lisas.

La motilidad gástrica depende del momento digestivo, es decir, del período

interdigestivo y del período digestivo.
Durante el p er ío do i nte rdigesti vo, el estómago vacío de múltiples especies
como humanos y carnívoros, no se comporta como un saco inerte, ya que
su musculatura se halla fuertemente contraída, dejando solamente un pe-
queño espacio libre (que contiene aire o líquido) de manera que durante los
períodos interdigestivos o postprandiales el estómago mantiene un estado

de semicontracción que se conoce como to no gá stri co . A medida que au-

menta el período ínterdigestivo (ayuno), es decir, a medida que nos aleja-
mos en tiempo de la última comida comienzan a producirse movimientos
tónicos y peristálticos que en un inicio son aislados y suaves, estando aso-
ciados a la sensación de hambre en e l humano y en la mayoría de las
especies de a nimales monogástr icos, por l o que reci ben el nombre de
co ntr acci o ne s de l ha mbr e , ahora bien, si no satisfacemos el deseo de
comer y se prolonga el tiempo de ayuno entonces estas contracciones van
adquir iendo intensidad y frecuencia hasta fundirse pa ra formar una con-
tracción te tánica continua que puede durar dos o tr es minutos, por lo que
sentimo s una sensación dolorosa epigástrica que se deno mina do l o r e s
de l ha mbr e . Los dolores del hambre suelen aparecer en el humano y en el
perro aproximadamente entre las 12 y 24 hora s de ayuno para alcanzar
su má ximo de i ntensida d entre l os tres y cuatro días y a partir de aquí

a
comie nzan a debilitarse hasta desap arecer en caso de un ayuno pr olon-

el
gado. El estado de vaci amiento gástrico parcial o total se describe rara-
mente en la ma yor canti dad de especies animales. El hecho de que los
r
Va
dolores del hambre desaparezcan en un tiempo relativamente prudencial
traduce un estado final de indiferencia gástrica ante la falta de satisfacción
del reclamo ingestivo. (Ver Fig. 5.15.).
ix
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F i gur a 5.15. Actividad motora gástrica en el período interdigestivo.

Con el comienzo del p er í odo dige sti vo , a medida que el alimento va llegan-
do al estómago se observa una relajación paulatina de su musculatura (re -
l a ja ci ó n r e ce p ti va ) para adaptar su tono, forma y capacidad receptora al
ali mento ingeri do, ma ntenie ndo pr áctica mente invari able l a presión
intragástrica; esta respuesta refleja de la musculatura gástrica ante el lle-
nado del estómago se denomina r el aj aci ón a da p ta li va y en ella, la curvatu-
ra menor casi no cambia en posición y contorno, mientras que la gran
curvatura y la región del fundus son las que se van distendiendo paulatina-
mente; la relajación adaptaliva desencadena un efecto inhibidor de carác-
ter vagal cuyo neurotransmisor es el polipéptido inhibidor vascular (VIP), por
lo que no se producen movimientos gástricos mientras se llena de alimentos
la cavidad estomacal. En todos los monogástricos (incluyendo al humano), el
alimento a medida que alcanza la cavidad gástrica se va disponiendo en es-
tratos o capas, de manera tal que los primeros se sitúan en contacto con la

a
mucosa gástrica, pero los siguientes se van ubicando encima del primer es-

el
trato y así sucesivamente, esta disposición estratificada del contenido gástri-
co, por orden de llegada, permite que en la parte central del contenido
r
Va
estomacal se mantenga actuando la ptialina o amilasa salival en los anima-
les que la posean. Los líquidos ingeridos y el jugo gástrico fluyen libremente.
La poca actividad motora del estómago proximal permite la recepción y el efec-
ix

to físico estratificador, por lo que los líquidos pasan rápidamente al fundus y de

él

aquí al antro pilórico, mientras los sólidos necesitan del aumento in crescendo
lF

de la tensión muscular para iniciar su desplazamiento. (Ver Fig. 5.16.).

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F i gur a 5.16. Actividad motora gástrica en el período digestivo.

En caballos y cerdos, con un ritmo de alimentación normal, el estómago

prácticamente nunca permanece vacío, los alimentos ingeridos llegan a una
cavidad receptora que contiene alimentos previamente ingeridos, por lo que
se mezclan o superponen a los ya existentes en la curvatura mayor. Se ha
observado en el gato poco cambio en el contenido gástrico del cuerpo del
estómago 1,5 horas después de la comida, aunque el contenido del antro
pilórico era más fluido. En humanos y perros la comida se mantiene en el
cuerpo del estómago y solamente pasa a la región pilórica cuando es redu-
cida en talla física y parcialmente digerida.
La e va cuaci ón gá stri ca depende de la especie animal. En la mayoría de los
animales el paso de los líquidos (evacuación de líquidos) se desarrolla ge-
neralmente en forma directa, al separarse la ingesta fluida de la sólida,
siguiendo la curvatura menor y prácticamente sin mezclarse con el conteni-
do sólido del estómago; el liquido se mezcla con el contenido gástrico cuan-

a
do el estómago está vacío. En el caballo, por poseer un estómago demasiado

el
pequeño, la evacuación de su contenido comienza incluso antes de termi-
nar el período de ingestión.
r
Va
El producto resultante de la acción del jugo gástrico sobre el alimento, el
quimo, es evacuado hacia el intestino delgado (duodeno) debido a la activi-
ix

dad motora gástrica, por lo que para explicar el vaciamiento del mismo es
él

necesario conocer cómo es la actividad motora de este órgano. En sentido

general podemos afirmar que la motilidad gástrica en los períodos digesti-

vos se corresponde con la producción de dos tipos de ondas peristálticas,
ria

mal a xa ntes o mez cl ado ra s que son débiles con origen en cualquier punto
del estómago y las p ro pulsor as o evacua ntes, enérgicas y que generalmen-
to

te se establecen en el antro pilórico. En principio las ondas propulsoras

representan la continuidad de las ondas mezcladoras pero producen el trán-

sito del quimo hacia el duodeno. El control de la actividad motora gástrica

durante los períodos digestivos se ejecuta por regulación refleja vagal y su
desarrollo puede describirse en tres tiempos:
Tie mpo 1: Con el arribo del alimento, en el período de ingestión, se produce
una inhibición motora del órgano, debido a la relajación receptiva, seguida
de la relajación adaptativa, que envía señales inhibitorias motoras por vía
aferente vagal hacia el bulbo, al tiempo que se estimula la secreción del
jugo gástrico que inmediatamente comienza a actuar sobre el alimento.
Ti empo 2: Pasado un cierto tiempo y producto de la acción del jugo gástrico
sobre el alimento se va constituyendo el quimo, por lo que es necesario
renovar las capas de alimentos en contacto con la pared gástrica y para
facilitar esta renovación y mezcla del jugo gástrico con el alimento se obser-
va la instauración paulatina de ondas peristálticas lentas y poco enérgicas

que se denominan movimientos malaxantes que se producen con un ritmo

de base espontáneo en las fibras musculares longitudinales y que se pro-
pagan a las fibras circulares por conducción. Con el estómago lleno, las
ondas se originan prácticamente en la zona media gástrica para posterior-
mente y a medida que comienza la evacuación gástrica trasladar su desen-
cadenamiento hacia zonas gástricas más anteriores (estómago proximal).
Ti e mpo 3: A medida que se desarrolla la digestión gástrica, las ondas
mezcladoras se van transformando en ondas propulsoras a nivel del antro
pilórico, llegando a ser fuertes e intensas, de manera que si el quimo aún
no tiene condiciones para el tránsito entonces no podría pasar por el píloro
y la onda propulsora en su retorno hacia el estómago conduciría este quimo
hacia el cuerpo gástrico, por lo que en un inicio se comportará la onda
propulsora como una potente onda mezcladora de flujo (hacia el píloro) y de
reflujo (hacia el fundus gástrico). Para que las partículas abandonen el estó-

a
mago hacia el intestino tienen que ser menores de 2 mm de diámetro. Aque-

el
llas partículas que aún son grandes para franquear el píloro, son rechazadas
y retornadas de regreso hacia la parte anterior del antro y el cuerpo.
r
Va
El vaciamiento gástrico es un proceso relativamente complejo donde parti-
cipan dos factores, uno gástrico a favor del mismo y uno duodenal que es
ix

netamente defensivo, por lo que ante determinadas condiciones del quimo

él

o una distensión por ocupación de la luz intestinal actúa retardando el va-

ciamiento con vistas a asegurar una mejor digestión intestinal y por ende
un mejor proceso de absorción de los alimentos. (Ver Fig. 5.17.).
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F igu r a 5.17. Vaciamiento gástrico.

El proceso del vaciamiento gástrico se establece mediante la interacción

ondas propulsoras gástricas-esfínter pilórico-duodeno, por lo que el aumento
de las ondas peristálticas propulsoras se acompaña de un aumento en el
tono del esfínter pilórico que lo mantiene fuertemente cerrado con una aber-
tura de 2 mm de diámetro, de forma tal que rechaza el tránsito de partícu-
las de mayor talla. Esta característica anátomo-fisiológica del cierre pilórico
determina el papel tamizador o selector de este esfínter, controlando el trán-
sito gastrointestinal.
En condiciones normales el esfínter pilórico siempre está cerrado, aunque
la energía de contracción del mismo no es lo suficientemente fuerte como
para impedir que el agua y otros líquidos pasen rápidamente al duodeno,
pero sí lo suficiente fuerte para impedir el paso del quimo al duodeno, pro-
ceso que ocurre solamente cuando el quimo es transportado mediante una
enérgica onda peristáltica propulsora e inclusive, en ese momento, su ener-

a
gía de contracción es capaz de mantener una apertura mínima, por lo que

el
en cada movimiento evacuante solo pocos mililitros de quimo llegarán al
duodeno y los componentes sólidos no rebasarán los 2 mm de diámetro.
r
Va
En el factor gástrico se toman en consideración las características del quimo, el
tipo de alimento ingerido (una comida rica en carbohidratos transita muy rápi-
ix

damente al compararse con una rica en grasas o proteínas), el grado de

él

masticación a que fue sometido el alimento y los estados emocionales (que

pueden acelerar o retardar el vaciamiento gástrico). La acción reguladora del

factor gástrico se desarrolla por dos vías, una vía nerviosa mediante la estimu-
ria

lación vagal y una excitadora local a través de los plexos mientéricos con estí-
mulo inicial desencadenante por el efecto físico de distensión de la pared gástrica
to

por el alimento y una vía hormonal dada por la composición química del alimen-
i

to que estimula principalmente la mucosa antral con la consiguiente liberación

de gastrina, hormona local del sistema digestivo que tiene potentes efectos
motores en el estómago; la gastrina estimula el desarrollo de enérgicas ondas
propulsoras al tiempo que refuerza la contracción del píloro y produce excitacio-
nes constrictoras del esfínter esofágico caudal (cardias), lo que impide el reflu-
jo del contenido del estómago hacia el esófago distal.
El factor duodenal en su regulación defensiva ante el vaciamiento gástrico
también dispone de dos vías, nerviosa por distensión y calidad del quimo
en función de la ocupación del duodeno y hormonal por la característica en
la composición del quimo. Estas causas son los estímulos determinantes
para la entrada en acción del control duodenal que se considera un meca-
nismo de control importante, por cuanto mediante su efecto retroalimentador
regula el ritmo de vaciamiento gástrico, quedando limitado el mismo a la
cantidad óptima de quimo que se puede digerir y absorber en el intestino.

El mecanismo nervioso del factor duodenal se establece mediante los refle-

jos entero-gástricos que pueden estar dados por la inervación intrínseca del
segmento gastrointestinal (vía plexo mientérico) o por la inervación extrínse-
ca vegetativa (inhibición refleja vagal o excitación refleja simpática) y como
mecanismos desencadenantes están la composición del quimo (especialmen-
te incremento en acidez, hidrólisis proteica y tonicidad osmótica) o la disten-
sión mecánica por ocupación que produce el quimo en la luz intestinal.
La cuota de vaciamiento gástrico (E) es una función de la diferencia de pre-
sión entre el estómago (P1 ) y el duodeno (P2 ) sobre la resistencia del píloro, de
ahí que la evacuación de los líquidos dependa esencialmente del gradiente
de presión, por ser la resistencia de paso (Rp) muy baja. Los componentes
sólidos dependen principalmente de la resistencia y con ello de su tamaño.
La evacuación gástrica no es uniforme y así tenemos que un contenido áci-
do se evacua más lentamente que uno neutro, un contenido hipertónico

a
más lento que uno hipotónico, las grasas más lentamente que los produc-

el
tos de la hidrólisis proteica y estos más lentos que los productos carbohi-
dratados. En el perro se ha constatado que una comida líquida es evacuada
r
Va
en aproximadamente una hora, mientras que una comida sólida, con bajo
nivel de grasa, transita en 3-4 horas; de contener un elevado nivel de proteí-
ix

nas o grasa el tiempo de evacuación se incrementa extraordinariamente.

él

Normalmente no todo el alimento ingerido puede ser reducido a partículas

menores de 2 mm, por lo que no pueden abandonar el estómago durante la

fase de vaciamiento digestivo. Estas partículas sólidas con un diámetro ma-
ria

yor a 3 mm serán evacuadas por la acción de un tipo particular de motilidad

entre comidas (postprandial) que se denomina co mpl e j o de mo ti l i da d
to

i nte r dige stivo . Durante el desarrollo de este mecanismo especial del com-
i

plejo mioeléctrico interdigestlvo, en cuya última fase se producen fuertes

contracciones del estómago distal, el píloro permanece abierto, por lo que

las grandes partículas pueden ser expulsadas hacia el duodeno. Las ondas
peristálticas del complejo de motilidad interdigestivo se producen a interva-
los aproximados de una hora en los períodos cuando el estómago se encuen-
tra relativamente vacío de material digerible y tienen un efecto de limpieza de
la cavidad gástrica. El comer con frecuencia desequilibra este complejo y
produce el reinicio del patrón de motilidad digestivo de manera que el estó-
mago se va llenando de productos no digeribles que en el tiempo alteran el
proceso digestivo. En los herbívoros monogástricos (caballo y conejo), que
desarrollan una actividad de ingestión casi constante, el complejo de
motilidad interdigestivo ocurre a intervalos aproximados de una hora aun
cuando esté presente alimento digestible en el estómago, es decir, en estas
especies de digestión continua, al igual que los rumiantes, se mezclan el

quimo digestivo con el quimo de limpieza en el ámbito intestinal, lo que

explica la aparición de partículas groseras en las heces fecales.
Conceptuado como un reflejo defensivo protector complejo, el vó mi to o
é mesi s, es la expulsión del contenido gástrico, y posiblemente de las partes
anteriores del intestino delgado, a través del esófago hacia el exterior vía
faríngeo -bucal. Esta a ctividad refle ja es corriente en los carní voros y
omnívoros, pero en los herbívoros es bastante difícil, ya que en el caballo es
prácticamente imposible, mientras que en los rumiantes el desarrollo de la
regurgitación del bolo mericico durante la rumia con la boca cerrada deter-
mina un patrón reflejo estable que inclusive hace que la eructación tam-
bién se ejecute con la boca cerrada, por lo que en ningún momento estos
animales abrirán la boca ante un tránsito antiperistáltico esofágico de ma-
nera que el vómito es imposible. Los roedores vomitan con dificultad.
Entre los variados estímulos desencadenantes de este reflejo protector están

a
la irritación, distensión o excitación excesiva del estómago o duodeno como

el
estímulos más potentes, pero también se puede producir por irritación de
r
cualquier órgano visceral, la irritación del canal auditivo externo, contusio-
Va
nes cerebrales, fenómenos síquicos en el humano tales como escenas pe-
nosas, olores nauseabundos y otros factores sicológicos, excitación mecánica
ix

de la pared posterior de la faringe, trastornos metabólicos del centro del

él

vómito durante el embarazo en la hembra (principalmente mujer, mona y

perra), etc. El cerdo vomita fácilmente ante irritaciones de la faringe o del

estómago, mientras que el perro ingiere hierbas para provocar el vómito
ria

ante disfunciones gástricas.

El vómito es coordinado por el centro del mismo nombre localizado en el
to

borde dorso-lateral de la formación retículo-bulbar que establece el conjunto

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de relaciones funcionales de las diferentes partes corporales que intervie-

nen en este proceso, a través de las ramás aferentes vagales y simpáticas y
las ramás eferentes de los pares craneales V, VI, IX, X y XI para el tubo
digestivo y las ramás eferentes de los nervios espinales para la musculatu-
ra abdominal y diafragmática. Una zona del tallo cerebral a nivel del tercer
ventrículo conocida como zona de disparo quimiorreceptor (CTZ), sensible a
la acción de algunos medicamentos o toxinas en la sangre, al ser estimula-
da envía señales excitatorias al centro del vómito. Varios productos resul-
tantes de los procesos inflamatorios estimulan la CTZ, lo que explica el porqué
enfermedades inflamatorias, inclusive fuera del tubo gastrointestinal, en
ocasiones pueden producir vómito.
El vómito se acompaña de signos premonitores como la insalivación y fre-
cuente deglución (acción protectora de la saliva sobre la mucosa bucofa-
ríngea-esofágica para evitar irritación del ácido presente en el bolo emético),

náuseas, mareo y seguidamente se instauran cronológicamente los siguien-

tes procesos fisiológicos: 1) inspiración profunda seguida del cierre de la
glotis y elevación del paladar blando que oclusiona los orificios nasofaríngeos,
2) esfuerzos respiratorios sucesivos con la glotis cerrada que aumentan la
presión negativa intratorácica, 3) relajación esofágica del esfínter esofágico
caudal y del cuerpo estomacal al tiempo que el esfínter pilórico se contrae
fuertemente y 4) contracción enérgica diafragmática y de la musculatura
abdominal que comprimen el estómago, aumentando fuertemente su pre-
sión interna, por lo que se expulsa el contenido mediante el segmento esó-
fago-faringe-boca al exterior. En el humano la náusea es la sensación de
malestar gástrico que se acompaña de repulsión a la comida, salivación
profusa, aumento de la actividad motora gástrica, hipotensión arterial, su-
doración y vasoconstricción periférica con palidez cutánea y enfriamiento.
Por lo antes explicado se infiere que el estómago, durante el vómito, desarrolla

a
un papel pasivo. En el gato y posiblemente en otras especies se ha observado

el
que el vómito es precedido por un incremento en los períodos cíclicos de la
motilidad peristáltica del segmento duodeno-yeyunal e inhibición motora
r
Va
gástrica. En el caso de una acción de vómito repetida, el contenido duodenal
puede ser expulsado producto de la instauración de ondas antiperistálticas
ix

duodenales que lo conducen hacia la cavidad gástrica.

él
lF

EL PRO CESO DIGESTIVO Y LA MOTILIDAD

DEL INTESTINO DELGADO
ria

El intestino delgado desarrolla un conjunto de importantes actividades fi-

siológicas como son: a) funci ó n di ge stiva al producir la mezcla del quimo

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con las secreciones pancreática, biliar y membranarias, propiciando la ac-

ción enzimática hidrolizante sobre las biomoléculas, b) funci ón a bso r ti va

que garantiza los mecanismos básicos, mediante los cuales los nutrientes
alcanzan el torrente sanguíneo para su transporte a todas las células de la
economía animal, c) funci ón co nducto ra que evacua el contenido resultante
del proceso digestivo hacia el intestino grueso, d) funci ó n endo cri na produc-
to de la elaboración de hormonas de acción local gastrointestinal y f) funció n
p r o te cto r a al convertirse en una barrera inmunológica contra microorga-
nismos que penetran con el alimento y que no fueron neutralizados por el
jugo gástrico.
Anatómicamente el intestino delgado se divide en tres segmentos: duodeno,
yeyuno e íleon. La longitud de cada segmento intestinal varía considerable-
mente entre las diferentes especies animales. El proceso de digestión-ab-
sorción se va instaurando paulatinamente, de forma tal que se considera al

segmento duodeno-yeyunal tan secretor como absorbente y al segmento

yeyuno-ileal como más absorbente. En los mamíferos se descargan el jugo
pancreático y la bilis en el duodeno proximal. El intestino delgado, como es-
tructura componente del sistema digestivo tiene forma cilíndrica, lo que per-
mite una mayor área de contacto con su contenido, pero al mismo tiempo
su mucosa multiplica aún más esta superficie, al presentar un sistema im-
portante de plegamiento dado por los pliegues o válvulas conniventes, au-
sentes entre el píloro y la ampolla de Vater (punto común en algunas especies
para la desembocadura de los conductos pancreático y biliar) que en su su-
perficie se revisten de las vellosidades dispuestas a razón de 20 a 40 por mm2,
caracterizadas por presentar forma de dedos y estar formadas por una capa
simple de células epiteliales (enterocitos) que rodean una importante red
capilar sanguínea y a un vaso linfático (quilífero central). En la profundidad
de las vellosidades se encuentran las criptas de Lieberkünh. Los enterocitos

a
en su membrana luminal presentan las microvellosidades que le dan una

el
apariencia similar a la de un cepillo. Las válvulas conniventes no están pre-
sentes en todas las especies animales. (Ver Fig. 5.18.).
r
Va
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F i gur a 5.18. Particularidadesde la mucosa intestinal.

La unidad funcional intestinal se compone de las vellosidades y de las crip-

tas. El epitelio del intestino delgado pertenece al tipo de tejido con mayor

actividad mitótica y metabólica del organismo. Las células cilíndricas o

indiferenciadas de las criptas, todavía sin diferenciar, migran desde su cen-
tro de regeneración hacia la punta de las vellosidades. La velocidad de re-
producción de estas células (actividad mitótica) y de migración depende de
la especie animal, el tipo de proceso digestivo y la influencia del patrón
circadiano o nictemeral. En su migración, las células indiferenciadas van
madurando al desarrollar los sistemas enzimáticos y de transporte (carrier)
para convertirse en los enterocitos responsables de la actividad de diges-
tión membranaria y la absorción. Entre los enterocitos se alojan las células
caliciformes, cuyo número aumenta del duodeno al íleon, que producen un
mucus con efecto protector de la mucosa de agresiones mecánicas e inva-
sión bacteriana, al tiempo que crea una superficie resbaladiza para favore-
cer el tránsito del quimo.
Pero desde el punto de vista cuantitativo el jugo intestinal es un moco visco-

a
so segregado por las glándulas de Brunner y células que delimitan las crip-

el
ta s Lie be rk ühn. Las glándulas de Brunner, glándulas compue stas
(acinotubulares) dispuestas en la submucosa del duodeno que comunican
r
Va
con el lumen intestinal a través de conductos que se abren en las criptas de
Lieberkühn, segregan un material viscoso, ligeramente alcalino, rico en
ix

mucoproteínas y bicarbonatos con la función, debido a la proximidad del

estómago, de proteger la mucosa intestinal de la agresión del quimo ácido,
él

además de proporcionar una buena lubricación y cooperar en la neutraliza-

ción de la acidez del quimo. En realidad su papel neutralizador en la acidez

del quimo es casi improbable, dado su pequeño volumen y escaso conteni-
ria

do de CO3 H– , en comparación con el volumen y acidez del jugo gástrico. La

secreción de las glándulas de Brunner probablemente protege a la mucosa

duodenal, adhiriéndose a ella y reteniendo CO3H– del mismo modo que hace
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la mucina gástrica. La secreción de estas glándulas se produce como con-

secuencia de estímulos locales (irritantes), mecánicos (distensión), quími-
cos (composición del quimo), nerviosos (vagal) o a través de hormonas
intestinales cuyos efectos no están aún bien determinados, como son la
secretina y la gastrina, y en menor grado CCK, polipéptido inhibidor gástrico
(PIG) y polipéptido intestinal vasoactivo (PIV).
Las criptas de Lieberkühn, situadas en la base de cada vellosidad, además
de ser el origen de las células que se decaman de las vellosidades poseen
células secretoras de un líquido claro, cercano a la neutralidad o ligeramen-
te alcalino. Su secreción depende de mecanismos nerviosos locales (inicia-
dos por distensión duodenal o presencia de irritantes), estimulación vagal o
mecanismos de tipo hormonal. La riqueza enzimática de la secreción del
intestino delgado solo está representada por la enterocinasa (que activa el

tripsinógeno en tripsina). En realidad el jugo entérico no tiene valor digesti-

vo como tal, sino que las enzimas que aparecen son por causa de la dota-
ción propia de las células de descamación epitelial (enterocitos), destacando
entre estas distintas di y tripeptidasas altamente específicas, invertasa,
sacarasa, maltasa, isomaltasa, lactasa y lipasa.
Considerando que las células de las criptas intestinales tienen una alta ca-
pacidad mitótica que les permite una regeneración rápida a medida que
migran, desde la base de los vellos hacia la punta, en un proceso de progre-
sión continua, van madurando hasta alcanzar su capacidad plena absortiva
aproximadamente por la mitad de la altura de dichos vellos, al tiempo que
van desplazando y remplazando constantemente a los enterocitos de la
punta de las vellosidades que se pierden por la edad y la continua exposición
al quimo (efecto decamador regenerativo). Todo hace indicar que la prolifera-
ción de los enterocitos en la zona germinal de las criptas, que determina el

a
tamaño de los vellos, depende de hormonas gastrointestinales que favore-

el
cen el proceso de digestión-absorción por sus acciones excitosecretoras.

r
La capa muscular del intestino se estructura al igual que en todo el tubo diges-
Va
tivo en un estrato de fibras musculares lisas longitudinales externas y otro de
fibras musculares lisas circulares internas, lo que garantiza la actividad motora
ix

para la mezcla, absorción, defensa y tránsito del contenido intestinal.

él

El tracto gastrointestinal está expuesto a numerosos antígenos como bacte-

rias, virus y alergenos alimentarios que penetran con el alimento. Indepen-

dientemente al efecto bactericida del HCI en el jugo gástrico, múltiples
ria

antígenos logran alcanzar el lumen intestinal, lo que explica la riqueza de

tejido linfoide inmunocompetente que constituye el 25 % de la mucosa in-
to

testinal y que por su cantidad se corresponde con el órgano inmunológico

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más voluminoso del cuerpo animal. Este tejido, conocido como tejido linfoide
asociado al intestino (GALT) está compuesto por las placas de Peyer, que
son acúmulos de folículos linfoides productores de la respuesta antígeno-
anti cuerpo al rete ner los antíge nos intestinal es, linfocitos B, cél ulas
plasmáticas, células T, macrófagos, eosinófilos y mastocitos que se espar-
cen por la lámina propia, los ganglios linfáticos mesentéricos y el sistema
de macrófagos titulares del hepatocito (células de Kupffer). Los linfocitos B
migran de las placas de Peyer a la lámina propia para madurar en células
plasmáticas formadoras de inmunoglobulinas.
La circulación sanguínea en las vellosidades intestinales se caracteriza por
la creación de un sistema de contracorriente que al aumentar la osmolaridad
de la sangre en la punta promueve la absorción de agua. Este sistema de
circulación está constituido por una arteriola que se origina en su parte
central para arborizarse en una red capilar en la punta y proyectarse por la

parte externa del estroma velloso, entre la mucosa y la arteria, conforman-

do un sistema de vénulas que se sitúan próximas a la arteriola. De lo anterior
se infiere un sistema de contracorriente, al ascender la sangre por la arteriola
de la base para la punta y descender en sentido contrario por las vénulas, en
donde la sangre venosa, con mayor osmolaridad por la absorción de los
nutrientes, cierra un circuito capaz de mantener una alta osmolaridad en la
punta de las vellosidades, facilitando la absorción de agua del lumen intes-
tinal a los enterocitos y espacios laterales y de aquí hacia los capilares.
El j ugo p ancre áti co se corresponde con la secreción exocrina del páncreas
y se destaca por la gran importancia que posee en el proceso digestivo, ya
que contiene un equipo enzimático muy potente capaz de hidrolizar o de-
grada r a las bi omoléculas (proteína s, carbohidratos, l ípidos y á cidos
nucleicos).
El páncreas exocrino presenta una estructura histológica muy parecida a las

a
glándulas salivales, siendo por lo tanto una glándula acinar en donde los

el
acinis pancreáticos tienen la responsabilidad de producir el jugo pancreático
r
primario, ya que las células tubulares no son pasivas y por lo tanto lo modi-
Va
fican de manera que ellas también intervienen en la producción del deno-
minado jugo pancreático definitivo, es decir, el jugo pancreático es el
ix

resultado final de la interacción funcional que se establece entre las célu-

él

las acinares y tubulares. Cada célula acinar pancreática puede producir

todas las enzimas digestivas presentes en el jugo pancreático.

Los alvéolos secretores se agrupan en lobulillos y estos en lóbulos de ma-
ria

nera que una trama de tejido conectivo les da soporte y confo rman
macroscópicamente esta glándula lobulada, al tiempo que el sistema de
to

pequeños conductos radiculares coalescentes se van uniendo para confor-

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mar un conducto único (conducto de Wirsung), que en dependencia de la

especie animal se une al conducto biliar (conducto colédoco) en la ampolla
de Vater para la descarga del jugo pancreático en la luz duodenal. En el
bovino y cerdo ambos conductos (pancreático y biliar) desembocan separa-
damente en el duodeno, pero en el caballo, gato, perro y humano desembo-
can en un mismo punto (ampolla de Vater), aunque estas especies poseen,
además, un conducto accesorio (conducto de Santorini) que desemboca
directamente en el duodeno en una zona más proximal u oral, mientras que
en los pequeños rumiantes (oveja y cabra) los conductos pancreático y bi-
liar se unen antes de desembocar en la pared duodenal. El sistema conduc-
tor pancreático es ampliamente convergente.
Las células secretoras pancreáticas contienen en su citoplasma numerosos
gránulos conocidos como gránulos de cimógeno cuyo tamaño y número varía
en dependencia de la actividad glandular; estos gránulos son el almacén de

enzimas y proenzimas. Los gránulos de cimógeno se sitúan cerca del vértice

celular y al estimularse las células se fusionan con la membrana plasmática
(proceso de exocitosis) con participación del Ca++ intracelular, liberando su
contenido hacia la luz de la glándula por exocitosis, en donde las enzimas
inactivas se activan por diferentes mecanismos.
El páncreas se constituye además en una glándula endocrina, al tener
histológicamente conglomerados de células localizados entre los acinis glan-
dulares que reciben el nombre de islotes de Langerhans. Estos islotes for-
man el tejido funcional endocrino y aunque pequeños desarrollan un
importante papel al secretar glucagón (células alfa) e insulina (células beta)
que regulan el nivel de glucosa en sangre, somatostatina (células D) que
participan en la actividad de digestión-absorción y en el autocontrol de la
producción glucagón-insulina y el polipéptido pancreático inhibidor (células F)
con acción reguladora de la actividad digestivo-absortiva gastrointestinal.

a
El jugo pancreático es un líquido claro, viscoso, de franca reacción alcalina

el
(pH que oscila de 7,1 a 8,4 según la especie), peso específico de 1,008 a
r
Va
1,030 y presión osmótica similar a la sangre (isotónico). El volumen de se-
creción también depende de la especie animal; en el humano hasta un
litro, en el bovino 6 Iitros y en el caballo hasta 7 litros, para todos en un
ix

período de 24 horas. El jugo pancreático se coagula por el calor y su produc-

él

ción o secreción es continua en el caballo, cerdo, bovino, conejo y roedores,

mientras que en el perro es exclusiva de los períodos digestivos, siendo por

lo tanto discontinua, señalándose que en esta especie puede observarse
ria

descarga en ayuno con cierta periodicidad a medida que se incrementa el

período interdigestivo. La cantidad y calidad de jugo pancreático producida
to

depende de la composición del alimento.

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El jugo pancreático es la secreción digestiva más potente que actúa en la

digestión luminal de las biomoléculas, independientemente de su nivel de
producción; presenta como co mpo ne nte s i no r gá nico s principales a los
aniones de HCO3 – y Cl – y los cationes Na+ y K+ , mientras que las concentracio-
nes de cationes permanecen constantes, independientemente del estado de
estimulación, en el caso de los aniones se modifican de manera espectacu-
lar según el tipo de secreción. El nivel de concentración de los componen-
tes inorgánicos del jugo pancreático depende de la actividad de las células
que tapizan los conductos, estas células presentan riqueza de la enzima
anhidrasa carbónica para la formación acelerada de HCO3 -.
Los co mpo nente s o r gá ni co s representan del 70 al 80 % del residuo seco
del jugo pancreático o lo que es igual constituyen del 1 al 2 % de su conte-
nido, estando constituidos por una batería enzimática compuesta por va-

rias enzimas proteolíticas, lipolíticas y amilolíticas con efecto hidrolizante

sobre las biomoléculas.
Las e nz i ma s p r ote ol í ti cas se dividen en endopeptidasas (tripsina, quimio-
tripsina y elastasa) y exopeptidasas (carboxipeptidasas A y B y aminopep-
tidasas). La activación de las enzimas proteolíticas pancreáticas se ejecuta
en la luz duodenal, al obtenerse tripsina a partir del tripsinógeno mediante
la acción de la enterocina sa, una enzima pr oteolítica del ti po de las
endopeptidasas elaborada por las células de la mucosa duodenal. La tripsina
entonces funciona como un agente autocatalítico (formar nuevas molécu-
las de tripsina) y catalítico al activar al resto de las enzimas proteolíticas en
una cascada activadora. La activación de la tripsina se acelera en presen-
cia de iones Ca++ . (Ver Fig. 5.19.).

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F i gu r a 5.19. Sistema de activación de las enzimas proteolíticas pancreáticas.

El conjunto proteolítico pancreático rompe las moléculas proteicas en los

puntos internos a lo largo de las cadenas aminoacídicas (endopeptidasas),
dando lugar a la producción de péptidos de cadena corta, al tiempo que
liberan aminoácidos de estas cadenas peptídicas (exopeptidasas). El pro-
ducto final de la actividad proteolítica pancreática es un 30 % de aminoácidos
neutrales y basales y un 70 % de oligopeptidasas con 2-6 aminoácidos. La
quimiotripsina posee un alto poder coagulante de la leche.

El sistema l i po l íti co del jugo pancreático lo conforma la lipasa pancreática

con sus dos partes componentes, la lipasa secretada en forma activa, pero
que no puede penetrar directamente las gotas de grasas emulsificadas en
la luz intestinal, porque no puede atravesar la capa de productos biliares
que rodea a estas gotas, y la colipasa, activada de la procolipasa por la
tripsina, que se fija en el límite grasa-agua, permitiendo entonces la forma-
ción de un complejo con la lipasa que inicia la hidrólisis de las grasas. En la
hidrólisis que comienza, los ácidos grasos externos de los triglicéridos se
disocian en dos ácidos grasos no esterificados simples y un monoglicérido.
Otras enzimas lipolíticas pancreáticas son la colesterolestearasa que diso-
cia al éster de colesterol de los alimentos y una fosfolipasa A, que en presen-
cia del ion Ca++ y de los ácidos biliares disocia la lecitina en lisolecitina. La
lisolecitina desarrolla un papel emulsionante de las grasas, cooperando con
las sales biliares. La cantidad de lipasa segregada por el páncreas se produ-

a
ce en cantidades excedentes, de forma tal que aproximadamente el 80 % de

el
las grasas ya se han disociado cuando alcanzan la mitad del duodeno.

r
La alfa amilasa pancreática es la e nz i ma a mi l o lí ti ca del jugo pancreático,
Va
esta enzima, presente en todos los vertebrados, es similar a la amilasa
salival, por lo que disocia la unión alfa (1-4) de la molécula de almidón hasta
ix

obtener maltosa y maltotriosa y de las amilo pectinas ramificadas la llama-

él

da dextrina terminal. Por su acción, la amilasa pancreática hidroliza los

polisacáridos hasta la forma de disacáridos, trisacáridos y oligosacáridos,

no obteniéndose su forma más simple, la glucosa. La amilasa pancreática,
ria

elaborada activamente por las células de los acinis glandulares, ve poten-

ciada su acción por la presencia del ion cloro (Cl – ) y desarrolla su actividad,
to

según la especie animal, a valores de pH neutro en el lumen intestinal (ran-

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gos de pH desde 6 en el cerdo hasta 7,4 en el humano). Se ha comprobado

que bovinos y cerdos lactantes segregan significativamente menor canti-

dad de amilasa pancreática que los animales adultos, pero una vez alcan-
zado el valor normal de producción su volumen estará en excedencia, por lo
que en el duodeno la digestión del almidón se realiza muy rápidamente al
igual que en todas las especies. La presencia de maltasa decide una
hidrólisis completa de los glúcidos hasta glucosa.
El jugo pancreático tiene acción sobre los ácidos nucleicos al contener
nucl e a sa s (ribonucleasa y desoxirribonucleasa) con l a obtención de
mononucleótidos, al actuar sobre las uniones fosfodiestéricas.
La se cr e ci ón de l j ugo pa ncr e á tico está controlada y coordinada por un
mecanismo neuroendocrino en donde la causa más importante se corres-
ponde con el factor hormonal, mediante la elaboración de hormonas de

acción local gastrointestinal por células endocrinas de la mucosa intestinal

bajo el influjo estimulante del quimo.
Cada tipo de célula (acinar o tubular) posee receptores para la sustancia
transmisora acetilcolina y para las hormonas secretina y CCK. No obstante
ser la secretina el estímulo principal sobre las células tubulares y la CCK el
de las células acinares, ambas se potencian en su acción. Otros estímulos
hormonales excitosecretores son el péptido intestinal vasoactivo (VIP) de
parecido estructural a la secretina y la gastrina emparentada con la CCK,
pero ambas tienen una acción más débil que las hormonas principales, por
lo que al entrar en competencia con estas finalmente producen una reduc-
ción competitiva de la secreción. Se plantea un efecto estimulante débil
para la sustancia P y acciones inhibitorias para el polipéptido inhibidor
pancreático (PIP), la somatostatina y el glucagón.
La ca usa ne r vi o sa tiene como vía principal estimulante al X par craneal o

a
el
nervio vago para los estímulos de distancia (reflejos condicionados y alimento
en cavidad bucal) y al sistema nervioso intrínseco para los estímulos del tracto
r
Va
gastrointestinal (reflejos gastro y enteropancreáticos). En ambos casos la sus-
tancia neurotransmisora excitatoria es la acetilcolina. (Ver Fig. 5.20.).
ix
él
lF
ria
i to
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F i gu r a 5.20. Causas de la secreción pancreática.

El análisis lógico de la causa nerviosa muestra un orden cronológico al entrar

en juego primero el papel estimulante del nervio vago (parasimpático). El
proceso excitador-secretor nervioso se desencadena mediante la actividad
encefálica cortical, producto de los reflejos condicionados desarrollados a
partir de estímulos visuales, olfatorios y auditivos o sencillamente evocantes
en las personas (memoria) que por vía subconsciente estimulan los nú-
cleos de origen del vago a nivel bulbar con la consiguiente descarga de jugo
pancreático que se refuerza con la llegada del alimento a la cavidad bucal y
la estimulación del sentido del gusto, manteniendo el nivel excitador del
centro bulbar vagal. La distensión del estómago por la llegada del alimento
y de la luz intestinal por el quimo estimula al sistema nervioso intrínseco
que incrementa la producción de jugo pancreático, mediante la liberación
del neurotransmisor acetilcolina. De lo antes expresado podemos deducir
que la causa nerviosa que controla la secreción del jugo pancreático es de

a
tipo preparador del proceso digestivo. Las fibras nerviosas del vago llegan

el
directamente a los ganglios pancreáticos y sus fibras postganglionales ter-
minan en las células acinares. El jugo pancreático secretado por estimulación
r
Va
vagal (colinérgico) es rico en enzimas, aunque fluye poco a la luz intestinal
por la escasa producción simultánea de agua y electrolitos. La vagotomía o
la administración de atropina inhiben este tipo de secreción.
ix

La estimulación simpática reduce fuertemente el volumen de producción y

él

el ritmo de secreción pancreática producto de una vasoconstricción en la

glándula con la consiguiente disminución del riego sanguíneo y del aporte

de agua. Los nervios simpáticos proceden del ganglio celíaco y terminan en
ria

la red vascular de la glándula.

Con la llegada del alimento al estómago y la liberación de gastrina, con su

efecto excitador sobre la secreción pancreática, se inicia el factor hormo-

nal. La causa ho rmo nal se constituye en la más importante al relacionarse,

directamente, con la presencia del quimo en el lumen intestinal y la respues-
ta secretora por las células endocrinas de su mucosa que elaboran dos hor-
monas proteicas de acción local: la secretina y la CCK (colecistocinina).
La secretina, elaborada por las células S de la mucosa intestinal, produce
la secreción de un jugo pancreático abundante, fluido, rico en agua y
electrolitos, muy alcalino y pobre en enzimas que recibe el nombre de se-
creción hidrolática. La secretina es el estímulo más potente para la activi-
dad de las células del sistema tubular que presentan un alto contenido de
la enzima anhidrasa carbónica que acelera la producción de HCO3 – acom-
pañada de abundante secreción de agua. La secretina se libera por la mu-
cosa intestinal como respuesta al grado de acidez del quimo (contenido de
HCl), por lo que el objetivo de la secreción hidrolítica es neutralizar la acidez

del quimo para proteger a la mucosa intestinal del efecto agresivo del ácido,
al tiempo que ajusta el pH necesario para la acción de las enzimas que
actúan en su lumen. Todas las enzimas intestinales trabajan en un pH
alcalino.
La CCK, elaborada por las células I de la mucosa intestinal, estimula las
céIulas acinares o alveolares de los acinis pancreáticos para la secreción
de un jugo rico en enzimas, conocido como secreción ecbólica. El estímulo
principal para la liberación de esta hormona, de acción local gastrointestinal,
es la composición química del quimo, en especial la presencia de productos
de la hidrólisis proteica y lipídica tales como péptidos, aminoácidos y ácidos
grasos sobre todo de cadenas largas. Algunos alcoholes como el sorbitol
son excitosecretores de CCK. El nivel de carbohidratos en el quimo no tiene
efecto sobre la producción de CCK. La causa hormonal, según el grado de
acidez y la composición química del quimo, determina que el jugo pancreático

a
no sea una secreción homogénea constante sino que pue de modificar la

el
concentración de sus componentes en función de la hormona liberada por
la mucosa intestinal, aunque debe tomarse en consideración que ambas
r
Va
se potencian en su efecto principal. De lo antes expresado podemos inferir
que el jugo pancreático es una secreción alterna de tipo hidrolática (efecto
ix

protector y neutralizador de la acidez del quimo) y ecbólica ( descarga

enzimática digestiva).
él
lF

En los períodos interdigestivos o de reposo el páncreas exocrino elabora

una secreción basal de jugo pancreático que contiene solamente 2-3 % del
ria

HCO3 – y 10-15 % de las enzimas presentes en los momentos de máxima

producción.
to

El complejo proceso de la digestión-absorción y la producción hormonal va-

i
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riada con acción local en el sistema impide que la secreción del jugo
pancreático alcance su máximo volumen. En el proceso digestivo al tiempo
que se liberan hormonas excitosecretoras, como la secretina y la CCK, se
producen hormonas inhibosecretoras tales como la somatostatlna, el
polipéptido inhibidor pancreático y la insulina que antagonizan, limitando la
secreción pancreática hasta un 70 % de su máximo productivo. Solamente
con la administración exógena de hormonas estimulantes se puede alcan-
zar el 100 % de la capacidad productora pancreática.
No obstante, el nivel normal de descarga pancreática es lo suficientemente
potente para garantizar el cumplimiento de su función digestiva. Está de-
mostrado el valor de la reserva funcional pancreática al comprobarse que
esta glándula produce aproximadamente diez veces más la cantidad de
enzimas necesarias para satisfacer la hidrólisis de los alimentos. La abla-
ci ón del 90 % del páncre as no pro duce efecto signifi cativo po r cuanto

el 10 % restante es capaz de mantener una adecuada actividad digestiva

en el lumen Intestinal.
La glándula más grande del organismo animal es el hí ga do que se caracte-
riza por ejercer funciones incretoras y excretoras. La particularidad más
notable es que la misma célula, el hepatocito, realiza ambas funciones y así
vemos que es endocrina cuando vierte por su polo sanguíneo las sustancias
que proceden del tubo digestivo y que previamente había almacenado y puesto
en reserva en su citoplasma, mientras que es exocrina cuando secreta por
su polo biliar, un producto líquido, l a bi l is, de múltiples funciones biológicas.
Las funciones básicas del hígado son:
a) Función vascular de almacena miento y filtra ción de la sangre: El híga-
do almacena grandes cantidades de sangre durante los períodos de re-
poso y posteriormente la cede, según las necesidades corporales, al
extremo de que en situaciones de alta necesidad es capaz de incorporar

a
al torrente sanguíneo un volumen de sangre que es el doble de la que

el
está recibiendo como respuesta hepática al sistema controlador general
r
cardiovascular. En el hígado se desarrollan un conjunto de reacciones que
Va
tienden a filtrar o limpiar la sangre de sustancias altamente tóxicas que
se transforman en sustancias de poca o nula toxicidad. En ocasiones
ix

trata de convertir en inofensivas aquellas sustancias que se originan

él

durante los procesos de putrefacción en el intestino grueso (básicamen-

te en los carnívoros) y que son absorbidas por la mucosa intestinal. Como
lF

acción de filtro de la sangre o acción desintoxicante del hígado se esta-

blecen mecanismos como la conjugación con el ácido sulfúrico (forma-
ria

ción del indicán urinario que se incrementa con el aumento de los

pr ocesos putre factivo s intestinal es), la conjuga ció n co n el áci do

glucorónico (como respuesta a los fenoles y numerosos medicamentos),
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la conjugación con aminoácidos (respuesta ante el ácido benzoico) y la

acetilación (en la neutralización de las sulfamidas), entre otros.
b) F unci ón di gesti va -ex cr eto ra : La función auxiliar en el proceso digestivo la
ejecuta mediante su intervención en el proceso digestivo-absortivo de las
grasas, por la presencia de las sales y ácidos biliares, y su papel excretor
se manifiesta en el proceso de eliminación de sustancias formadas en
varias partes del organismo animal, tales como los pigmentos biliares que
se forman a partir del metabolismo detoxicador de la hemoglobina; estas
funciones son desarrolladas a través de la formación y descarga de la
bilis. La producción de la bilis se efectúa por acción combinada del
hepatocito y del sistema conductor hepático para su almacenamiento
en la vesícula biliar en la mayoría de los mamíferos y aves. La composi-
ción y papeles de la bilis se estudian en el aspecto referente al papel del
hígado en el proceso digestivo.

c) F uncio nes me tabó li cas: Las funciones metabólicas hepáticas están es-
trechamente relacionadas con la mayor parte de los sistemas metabólicos
de la economía animal, por lo que participa en el:
– Metabolismo de los glúcidos, al ser un órgano de almacenamiento
importante de glucógeno, propici ar la conversión de galactosa y
levulosa en glucosa, desarrollar la gluconeogénesis y formar muchos
compuestos importantes a partir de productos intermedios del meta-
bolismo glucídico. Las funciones hepáticas están encaminadas fun-
damentalmente al mantenimiento de la concentración de glucosa en
sangre (normoglicemia), por lo que participa activamente en el con-
trol homeostático de la misma al constituirse en el sistema amorti-
guador de la glicemia, liberando glucosa ante la hipoglicemia o
formando glucógeno ante la hiperglicemia.
– Metabolismo de las grasas, al desarrollar funciones específicas tales

a
como la beta ox idación de ácidos gr asos y for mación de ácido

el
acetoacético, formación de lipoproteínas, formación de cantidades

r
considerables de colesterol, que es imprescindible para la síntesis de
Va
las hormonas esteroidales (adrenales y sexuales) y fosfolípidos, así
como la conversión de grandes cantidades de carbohidratos y proteí-
ix

nas en grasa.
– Metabolismo de las proteinas, al producir desaminación de aminoá-
él

cidos, formación de urea como vía de eliminación del amoníaco de

los líquidos corporales, formación de proteínas plasmáticas y la

interconvección entre diferentes aminoácidos y otros compuestos
ria

importantes para los procesos metabólicos del organismo animal.

d) Función de depósito de vitaminas y oligo elementos: Al desempeñar una

importante función por su capacidad de almacenar grandes cantidades
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de vitaminas A, D, E y B 12 . Este papel de almacén vitamínico hace que en

el caso de la vitamina A, en condiciones nutritivas óptimas, pueda cubrir
las necesidades corporales por tiempo prolongado (más de un año), mien-
tras que en el caso de las vitaminas D y B 2 pueden evitar deficiencias por
varios meses. En sentido general en caso de recibir el organismo un
exceso de vitaminas el hígado responde primero satisfaciendo su capa-
cidad de almacenamiento máximo y después eliminando el exceso me-
diante desnaturalización y excreción. El hígado es además un importante
órgano de almacenamiento o depósito de minerales como hierro, cobre,
magnesio y zinc. Para el almacenamiento del hierro, el hígado dispone
de una proteína, la apoferritina, que al combinarse con este oligoelemento
forma la ferritina (sistema amortiguador apoferritina-ferritina) que se
desplaza hacia uno u otro sentido, según las necesidades corporales en
función primaria para la formación de los glóbulos rojos o eritrocitos.

e) F unció n e ndo cri na -me ta ból i ca. Las hormonas, compuestos químicos
el abor ados por las gl ándulas endo crinas, sufren una progresi va
desnaturalización que se desarrolla casi exclusivamente en el hígado y
por lo tanto este órgano, producto de su capacidad de inactivar la mayor
parte de las hormonas, tiene una importante función reguladora de la
actividad del sistema endocrino. En particular se inactivan en el hígado
las hormonas tiroideas (T3 y T4 ), las hormonas pancreáticas (insulina y
glucagón), las hormonas sexuales (estrógenos, progesterona y testos-
terona), los co rticoides (mineralocorticoide s y glucocorticoides), la
corticotropina (ACTH) y la antidiurética (ADH).
f) Funci ón en el me canismo de la coa gul ación: Función que desarrolla al
determinar la formación de un conjunto de importantes sustancias que
intervienen en el proceso de la coagulación de la sangre. En el hígado se
sintetizan el fibrinógeno, la protrombina, la globulina aceleradora, el fac-

a
tor VII (convertina), el factor IX (factor antihemofílico B) y el factor X (fac-

el
tor antihemofílico C). Para el cumplimiento satisfactorio de su papel en
el mecanismo de la coagulación, el hígado requiere de un aporte ade-
r
Va
cuado de vitamina K.
El hígado es una glándula tubulosa, cuyos lóbulos se unen entre sí, a
ix

modo de red, presentando en los vertebrados superiores la organización

más elevada. La estructura hepática difiere también de la estructura de
él

otras glándulas, por el hecho de recibir la sangre mediante dos troncos

vasculares: la arteria hepática que permite la circulación nutritiva (tejido

intersticial) y la vena porta que es la responsable de la circulación fun-
ria

cional (lobulillos hepáticos); el retorno de la sangre a la circulación ma-

yor se efectúa por las venas suprahepáticas que desembocan en la vena

cava, por lo que las arterias del hígado no marchan junto con las venas,
i
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es decir, el sistema arterial está separado del sistema venoso práctica-

mente en toda su extensión y solamente al final del mismo, mediante la
red capilar intersticial, desembocará en la vena porta conformando las
raíces internas del sistema portal. En este punto se forma la denomina-
da microcirculación hepática que dará origen a las venas suprahepáticas.
De lo antes expuesto se infiere que el hepatocito es irrigado por sangre
arterial (arteria hepática) y sangre venosa (vena porta).
La microcirculación es la parte más activa de la circulación hepática, pues-
to que regula la nutrición y función del parénquima y sus tejidos de sostén.
Esta circulación es el resultado de una fusión total de las corrientes arterial
hepática y portal en un delta común; no obstante la sangre arterial con su
elevada presión no cae a manera de una cascada ancha en el lecho
sinusoidal con su bajo nivel de presión, sino que en la arteria hepática la

corriente se rompe en millones de riachuelos, pasando cada uno de ellos a

través de una arteriola y esta se convierte en el centro de un glomo
microvascular alrededor del cual está distribuido el parénquima acinar. De
esta forma la microcirculación hepática está organizada en unidades, uni-
dad hepática microcirculatoria (UHM) en la que la presión y el flujo se hallan
primordialmente bajo control arteriolar. La UHM está estructurada alrede-
dor de la arteriola hepática terminal que eventualmente se enrosca como
un plexo de capilares arteriales alrededor del conductillo biliar terminal; los
capilares arteriales se vacían en los sinusoides que se ramifican a partir de
la vénula portal terminal. En resumen la UHM representa la anastomosis
arterioportal, modificada por un acúmulo de sinusoides con sus vasos
aferentes y eferentes, todos dentro de una unidad parenquimatosa, estruc-
tural, metabólica y secretora: la unidad hepática funcional (UHF).
El rasgo fundamental del parénquima hepático es su lobulación. Es un princi-

a
pio biológico que las células secretoras se dispongan de una manera definida

el
alrededor de los vasos aferentes, muy pequeños, de los que depende su nutri-

r
ción y su función, además poseen una conexión íntima con los canales secretores,
Va
muy pequeños, a través de los cuales descargan todos sus productos.
La unidad anatómico-funcional del hígado son las células hepáticas o
ix

hepatocitos que se disponen a manera radiada y en capas alrededor de la

él

vena central y entre los sinusoides venosos que en ella desembocan para
lF

constituir el lobulillo hepático o unidad básica de funcionamiento del híga-

do. Es importante destacar que el dispositivo colector de la bilis, el canalículo
ria

biliar, se superpone al dispositivo vascular, sinusoide venoso, sin que se

produzca contacto físico entre ellos, de manera que el hepatocito será el
to

punto de división de ambos sistemas de circulación (sangre y bilis) al situar-

se físicamente entre ellos y por lo tanto no existe posibilidad anatómica

alguna de intercambio de la bilis con la sangre en el parénquima hepático.

En los sinusoides venosos se describe una estructura histológica particular;
por un lado se describe la presencia de células endoteliales típicas en los
capilares que se caracterizan por la existencia entre ellas de poros físicos,
extraordinariamente amplios, que permiten a las sustancias del plasma,
inclusive a las macromoléculas (las proteínas plasmáticas difunden con fa-
cilidad) alcanzar el espacio de Disee o estrecho espacio que existe entre las
células endoteliales y los hepatocitos; estos espacios se encuentran unidos
al sistema linfático de manera que puede evacuarse el exceso de líquidos y
regular la concentración proteica del tejido y por otro lado se señala otro
componente particular de la pared del sinusoide venoso que son las células
de Kupffer que sobresalen en la luz del sinusoide y se sitúan por lo ta nto
expue stas dire ctamente a las influencias excitantes de la sangre portal.

Debido a su gran aptitud fagocitaria, extraen de la sangre bacterias y otras

sustancias extrañas con gran facilidad y rapidez, cumpliendo un importante
papel protector del hígado en particular y del cuerpo en general. Las células
de Kupffer son en su origen monocitos de la serie blanca que migran al tejido
hepático, madurando para formar parte del sistema de macrófagos tisulares.
El sistema de transporte biliar se origina en los canalículos biliares que des-
embocan en los conductos biliares y estos a su vez van confluyendo para
constituir los conductos intrahepáticos que convergen, originando los con-
ductos hepáticos derecho e izquierdo para finalmente unirse en el conduc-
to hepático común. La unión del conducto hepático común y el conducto
cístico (procedente de la vesícula biliar) forman el conducto colédoco que
se proyecta oblicua y profundamente en la pared intestinal. A nivel de la
mucosa duodenal, el conducto colédoco en algunas especies desemboca
en una dilataci ón (ampol la de Vale r) junto con el conducto principal

a
pancreático. En la papila terminal del conducto colédoco se observa un

el
engrosamiento de la capa muscular circular que forma el esfínter de Oddi.
El sistema conductor biliar es ampliamente convergente. (Ver Fig. 5.21.).
r
Va
ix
él
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F i gu r a 5.21. Sistemaconductor hepático.

En la mayoría de los mamíferos (incluyendo al humano) la vesícula biliar se

constituye en un órgano de almacenamiento de la bilis en los períodos
interdigestivos. El conducto cístico conecta la vesícula biliar con el conducto

colédoco. La vesícula biliar no es un órgano exclusivo de almacenamiento

biliar, sino que además presenta una alta capacidad de reabsorción y se-
creción de mucus. Es interesante señalar que independientemente de la
importante absorción de agua que aquí se produce, la vesícula biliar no es
capaz de almacenar toda la bilis que elabora el hígado, al extremo que aproxi-
madamente la mitad del volumen fluye en tránsito directo al duodeno sin
pasar por la vesícula. Las células de la mucosa vesicular reabsorben Na+ en
forma activa (ATPasa dependiente) al que sigue por gradiente eléctrico la
reabsorción de iones de Cl– y HCO3 – y agua por ósmosis. La presencia de
células caliciformes en la mucosa vesicular adiciona mucus a la bilis, confi-
riéndole su consistencia característica. Entre los mamíferos que no poseen
vesícula biliar se encuentran caballo, camello, ciervo, elefante, rinoceronte
y entre las aves la paloma, loro, avestruz, etcétera.
El sistema conductor extrahepático presenta en su túnica media fibras muscu-

a
lares lisas (con predominio de las circulares). La capa muscular es más gruesa

el
en los herbívoros que en los carnívoros y no es continua en el resto de las
especies animales. Las paredes de los conductos extrahepáticos contienen
r
Va
también numerosas redes de fibras elásticas. Ambos tipos de fibras (muscula-
res y elásticas) comunican al sistema conductor extrahepático las propiedades
ix

de contractibilidad y elasticidad para el flujo o tránsito de la bilis.

él

La bilis, elaborada continuamente por los hepatocitos, es al mismo tiempo

una secreción (por su papel en el proceso digestivo) y una excreción (elimi-

nación de productos de desecho como pigmentos biliares, medicamentos,
ria

toxinas, etc). La bilis contenida en el sistema conductor hepático difiere en

composición y propiedades de la bilis vesicular. La bilis hepática es un líqui-
to

do fluido, transparente, de fácil transporte y de color amarillento, mientras

que la bilis vesicular es espesa, oscura y con alta concentración de compo-

nentes orgánicos. La vesícula biliar es capaz de concentrar hasta 40 veces

la bilis que contiene, aunque en algunas especies como los rumiantes y el
cerdo su capacidad de absorción es prácticamente nula. El pH es otra dife-
rencia entre la bilis hepática y vesicular, producto de la reabsorción del HCO3–
por la mucosa vesicular se produce un descenso del pH de 8,2 en la bilis
hepática a 6,5 en la bilis vesicular.
La secreción de los compone nte s de l a bi l is se relaciona en forma depen-
diente e independiente con la secreción de los ácidos biliares. En la secre-
ción dependiente de los ácidos biliares se alcanza una concentración de
estos cien veces mayor en el sistema conductor que en la sangre portal, por
lo que se supone la existencia de un transporte activo mediado por un carrier
en los hepatocitos y que por gradiente osmótico produce movimientos del
agua hacia los canalículos hasta lograr que la bilis sea isotónica en relación

con la sangre, forzando de esta forma el flujo biliar. La secreción indepen-

diente de los ácidos biliares tiene como fuerza motriz el transporte activo
de Na+ por las células de los conductos biliares hacia la luz tubular con
arrastre de Cl – por gradiente eléctrico y agua por ósmosis, en tanto que la
secreción de HCO3 – y el arrastre de agua es estimulado por la secretina. A
nivel del hepatocito e independiente de la secreción de los ácidos biliares
se segrega, activamente, bilirrubina, colesterol y fosfolípidos.
Los á ci do s bi li a r es son producidos en el retículo endoplasmático liso de los
hepatocitos, a partir del colesterol obtenido del metabolismo graso del hepatocito
(endógeno) o proporcionado por la dieta (exógeno). La síntesis de los áci-
dos biliares se corresponde con la más importante vía catabólica del
colesterol. Los ácidos biliares primarios sintetizados son el ácido cólico y el
quenodexocicólico en la mayoría de las especies animales domésticas, y
tienen como núcleo central químico al ciclo pentanoperhidrofenantreno al

a
igual que la vitamina D, las hormonas esteroidales y el colesterol. Los áci-

el
dos biliares se segregan en forma combinada con aminoácidos, acción que
r
Va
se ejecuta en los microsomas del hepatocito para formar las sales biliares;
al combinarse con los aminoácidos glicina y taurina se forman los ácidos
glicocólico y taurocólico. El ácido taurocólico predomina en perro, gato, rata
ix

y aves, mientras que en herbívoros monogástricos y cerdo todo hace indicar

él

que el sistema conjugador es específico para el ácido glicocólico. La bilis de

los rumiantes contiene ambos tipos de ácidos conjugados, finalmente, en

su avance por el sistema conductor biliar los ácidos conjugados forman
ria

sales de sodio (carnívoros) o potasio (herbívoros) en función del tipo de

alimentación de la especie.
to

Los ácidos biliares conjugados son más hidrosolubles que los no conjuga-
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dos y se disocian más fuertemente. En un pH inferior a 4,0 las sales insolu-

bles precipitan, pero el pH intestinal alcalino les garantiza una buena
solubilidad. Los ácidos biliares forman parte del complejo digestivo-absortivo
intestinal de los lípidos alimentarios, constituyéndose en los compuestos
esenciales para la emulsificación de las grasas al producir las micelas. Una
mol écul a de áci do bi liar pre senta un extr emo hidro soluble (grupos
carboxílicos u OH- ) y un extremo hidrófobo (núcleo esteroide y grupos
metílicos), por lo que reúne las propiedades características de un detergente,
permitiendo que los lípidos sean solubles en agua. Las moléculas de ácidos
biliares forman una película monomolecular en la capa limítrofe de la gota de
grasa entre los medios oleoso y acuoso, presentando los extremos hidrófilos
dirigidos hacia el agua y los hidrófobos (lipófilos) hacia la grasa. En una
solución acuosa, como la que existe en el lumen intestinal, la acción de los

ácidos biliares sobre las gotas de grasa del quimo produce los agregados
moleculares ordenados de esta (micelas).
El colesterol y los fosfolípidos pueden ser incorporados al extremo lipófilo
de los ácidos biliares, formándose entonces las llamadas micelas mixtas y de
esta forma el colesterol insoluble entra en solución. Si la concentración del
colesterol sobrepa sa la capacidad de la micela, entonces se precipita en
forma cristal ina, lo que supone un proce so esencial en el origen de los
cálculos biliares de colesterol. Las micelas son considerablemente más pe-
queñas que las gotitas de grasa emulsificadas de las cuales se derivan, por
lo que se incrementa la superficie de acción de la lipasa pancreática propi-
ciando una adecuada hidrólisis de las grasas en el lumen intestinal. Las
micelas solubles permiten, además, que los lípidos puedan difundir a tra-
vés de la luz intestinal hacia la capa de agua no agitada para ponerse en
contacto íntimo con la superficie absortiva de la membrana apical de los

a
enterocitos.

el
Todos los componentes de las micelas difunden (libremente) al interior de
los enterocitos, al ser solubles en la matriz fosfolipídica de la membrana
r
Va
apical, con excepción de los ácidos biliares que permanecen en el lumen
intestinal después de separarse de los otros compuestos micelares duran-
ix

te la absorción. Los ácidos biliares que se encuentran en estado relativa-

él

mente libre de otros Iípidos, en el íleon e intestino grueso, se absorben

pasivamente (50 %), debido a la desconjugación y deshidroxilación bacteriana

que favo rece su l iposolubi lidad y con ella l a difusió n pasiva. En el íleon
ria

terminal se desarrolla un proceso de absorción activa, mediante un meca-

nismo raro, solo observado para la vitamina B 12 , que opera por medio del
to

cotransporte del sodio, presentando cinética de saturación e inhibición com-

petitiva. La absorción activa se efectúa, preferentemente, sobre los ácidos

biliares que por su alta polaridad se absorben en forma pasiva como son
los conjugados con taurina. Una pequeña cantidad (7 al 20 %) de los ácidos
biliares escapa al proceso de absorción intestinal y se excretan con las he-
ces fecales.
Tras su absorción, los ácidos biliares regresan al hígado por la vena porta
(circulación entero hepática) y en el hepatocito se reconjugan; una parte de
los ácidos biliares secundarios se rehidroxilan para ser secretados de nue-
vo al canalículo biliar, de forma tal que las células hepáticas solo tienen que
resintetizar la pequeña parte que se pierde en las heces fecales. La magni-
tud de absorción de los ácidos biliares de la sangre portal por los hepatocitos,
80 % en el paso de la sangre portal por el hígado, incluso en contra de
concentraciones de hasta 100 veces mayores en los canalículos biliares
supone la existencia de un transporte activo mediado por un carrier; por el

gradiente osmótico el agua se mueve de la sangre hacia los canalículos,

determinando la isotonia biliar. La circulación entero hepática de los ácidos
biliares permite, con su recuperación, estimular el funcionamiento de los
hepatocitos (acción colerética de los ácidos biliares). Prácticamente el 90 %
de los ácidos biliares descargados con la bilis al lumen intestinal retornan
al hígado por vía sanguínea, calculándose que los mismos recorren como
promedio 18 veces el circuito entero hepático antes de aparecer en las he-
ces fecales. En el humano la reserva de ácidos biliares experimenta el
reciclaje entero hepático aproximadamente 10 veces al día. Las sales biliares
no se encuentran como tal en las heces fecales, ya que la fracción no absor-
bida es desdoblada en glicina o taurina que son recuperadas por la mucosa
intestinal y en ácido cólico que se excreta.
Los p igmentos bi l ia r es, formados a partir del metabolismo catabólico de la
hemoglobina, son compuestos que carecen de actividad digestiva, altamente

a
tóxicos y co munican a la bilis su color. Los pigmentos bil iares son la

el
bilirrubina, el principal pigmento que comunica a la bilis un color amarillen-

r
to, y su forma oxidada, la biliverdina, que le da una coloración verdosa, por
Va
lo que dependiendo del contenido variable de ambas, así será el color de la
bilis, según la especie animal. En rumiantes y aves, la bilis tiene una colora-
ix

ción verdosa, en carnívoros y cerdos es castaño-amarillenta y en el caballo

castaño-verdosa. Los pigmentos biliares se producen a partir de la hemo-
él

globina liberada por el estallamiento del glóbulo rojo caduco y se desarrolla

en el sistema retículo-endotelial celular del hepatocito, donde el 80 % se

conjuga con el ácido glucorónico, una pequeña cantidad se sulfata y otra se
ria

elimina como bilirrubina directa. Mientras que la biliverdina se excreta como

tal en las heces fecales, la bilirrubina es transformada, sobre todo en el

colon, por hidrolasas bacterianas en urobilinógeno, que es responsable, junto
i
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a otros productos de desecho de la bilirrubina, del color café característico

de las heces fecales de los animales no herbívoros. Los pigmentos biliares
no realizan función digestiva alguna, sencillamente utilizan la bilis como vía
de excreción. El grado de toxicidad de los pigmentos biliares queda demos-
trado al producirse la muerte de un conejo posterior a la administración de
una dosis de 0,5 g/kg de peso de bilirrubina, por lo que este efecto excretor
del hepatocito, mediante la bilis, es una importante función detoxicante del
cuerpo animal.
El co l e ste r o l , compuesto precursor de los ácidos biliares, puede ser
secretado como tal por el hepatocito y aparecer en la bilis; es un compuesto
insoluble en agua, pero se solubiliza por la acción hidrotrópica de los ácidos
biliares. La bilis vesicular, debido al poder concentrador de la vesícula, tiene
una mayor concentración de colesterol que la bilis hepática. El colesterol

biliar, al alcanzar el lumen intestinal, se mezcla con el colesterol de la dieta

presente en el quimo y ambos son absorbidos por los enterocitos para la
síntesis metabólica de una gran cantidad de compuestos importantes, ade-
más por los tejidos corporales como son las hormonas esteroidales, etc.;
moléculas de colesterol pueden ser reincorporadas a la bilis para ser
reexcretadas, por lo que el colesterol participa también en la circulación ente-
ro hepática. El nivel de colesterol presente en la bilis depende principalmente
de la cantidad de grasa en la dieta, ya que el hepatocito lo sintetiza aproxima-
damente en cantidad relacionada con la grasa metabolizada en el cuerpo.
Otros compuestos orgánicos presentes en la bilis son la l eci tina , convertida
en lisolecitina por la lipasa pancreática en el lumen intestinal, con papel co-
operante en la emulsión de las grasas con los ácidos biliares (importante en
los rumiantes) y la muci na secretada por las células caliciformes vesiculares
con efecto de consistencia y acción protectora de la mucosa del lumen intes-

a
tinal. Otros componentes orgánicos de la bilis son nucleoproteínas, triglicéridos,

el
ácidos grasos libres, vestigios de urea y ácido úrico, etcétera.

r
Los compo nente s i nor gá nicos de la bilis son prácticamente similares a los
Va
presentes en el plasma, por lo que contienen agua, Na+ , Ca++ , K+ , Mg++ , Cl – y
HCO3 – . La bilis es una solución aproximadamente isotónica, correspondién-
ix

dole a los electrolitos más ligeros ser la fracción más importante de la acti-
él

vidad osmótica total; el sodio es el catión más abundante de la bilis. La

suma de las concentraciones de aniones inorgánicos en la bilis equivale a

la suma de las concentraciones totales de cationes menos la concentra-
ria

ción total de ácidos biliares, por lo que los aniones inorgánicos, de los cua-
les e l Cl – y el HCO3 – son los más abundante s, a menudo, presentan
to

concentraciones totales mucho menores en la bilis que en el plasma, mien-

tras que la concentración de cationes es generalmente mucho mayor en la

bilis que en el plasma. La concentración de HCO3 – puede resultar bastante

elevada por acción estimulante de la secretina y en algunas especies como
conejo y cobayo se encuentra en un nivel elevado. Comparativamente la
bilis hepática del perro presenta concentraciones superiores de cationes a
la del humano y conejo, por lo que la composición electrolítica de la bilis
depende de la especie animal.
Tomando en consideración los componentes y sus acciones fisiológicas se
puede concluir que la bilis desarrolla las funciones siguientes: participa
activamente en el proceso de digestión y absorción de las grasas, en la
absorción de las vitaminas liposolubles (A,D,E,K), posee efecto colerético
(mediante la circulación entero hepática de los ácidos biliares), es una vía
de elimi nació n de fárma cos (clora nfenicol, e tc.) y de susta ncias tóxi cas
(pi gmentos bilia res), intensi fica el p eristalti smo del i ntestino delgado y

modera la contractibilidad del intestino grueso, favorece la defecación, co-

lorea las heces fecales y posee un efecto bacteriostático, ejerciendo una
acción antipútrida al oponerse a la multiplicación de microorganismos
anaeróbicos.
Las sustancias que estimulan la producción de bilis por el hepatocito y el
sistema conductor biliar se denominan sustancias coleréticas. La p r oduc-
ci ó n de bi l i s es un proceso continuo que tiene como punto inicial a los
canalículos biliares producto de la acción de los hepatocitos. Las células
hepá ticas segregan una diversidad de compuestos al inte rior de los
canalículos biliares, mediante diversos mecanismos de transporte, eviden-
temente diferentes (secreción activa, difusión y ultrafiltración), los cuales
no solamente cumplen una función excretoria sino que también parecen
proporcionar la fuerza osmótica impulsora para la producción de la misma
bilis al propiciar el arrastre de agua hacia el lumen canalicular.

a
La bilis se secreta sin ninguna oposición hidrostática. Su formación, al igual

el
que los procesos de secreción en otras glándulas exocrinas y contrariamente
a la formación del filtrado glomerular en las nefronas renales, depende de
r
Va
la energía suministrada por fuentes químicas locales más que por el efecto
de presión del sistema cardiovascular. Los posibles mecanismos de conver-
ix

sión de la energía metabólica en el flujo hidráulico están dados posible-

él

mente por transporte activo de soluto conducente a un flujo osmótico local

y a la formación de vacuolas secretorias, pinocitosis o exocitosis. Normal-

mente los ácidos biliares conjugados representan la proporción más impor-
ria

tante del soluto transportado activamente, donde su rapidez de excreción

es uno de los mayores determinantes de la velocidad de producción de la
to

bilis, constituyéndose en el “factor primario” iniciador del flujo de bilis

canalicular. La interrupción de la circulación entero hepática de los ácidos

biliares por desviación biliar aguda provoca una fuerte reducción del flujo
biliar en el humano. Una vez iniciado el mecanismo osmótico primario por
la secreción de ácidos biliares, los solutos adicionales son transportados
hacia el canalículo por una combinación pasiva de un proceso de difusión y
arrastre, debido al solvente, mientras que estos solutos, a su vez, provocan
un arrastre osmótico adicional de agua.
Los conductos biliares pueden modificar la bilis primaria de varias formas y,
por tanto, ejercer una profunda influencia sobre el flujo y composición del
producto final. Las paredes del sistema conductor biliar son permeables al
sodio y potasio y menos permeables a los aniones inorgánicos. En ciertas
circunstancias los conductos biliares pueden concentrar los constituyentes
orgánicos de la bilis al absorber agua y electrolitos inorgánicos, mientras que
en otra s situaci ones los conductos cumplen una función secre tora , es

decir, diluyente. Por lo antes expresado la bilis que se descarga en la luz

intestinal es la resultante de la actividad sinérgica de las células hepáticas
o hepatocitos, las células del sistema conductor y las de la mucosa vesicular.
El volumen de producción de bilis está dado por un conjunto de factores
que lo determinan, en primer lugar aparece el efecto colerético de los ácidos
biliares que retornan al hígado mediante la circulación entero hepática y que
resultan el estímulo más potente para la producción biliar. Un mecanismo
neurohormonal está controlando también la producción biliar y así tenemos
que se ha comprobado en el perro y el humano que la estimulación del
nervio vago (parasimpático) tiene efecto colerético, siendo lógico por cuan-
to el vago se encuentra estimulando todo el proceso digestivo y, al igual que
es la vía para la descarga síquica o refleja condicionada de la saliva, el jugo
gástrico y el jugo pancreático son también excitantes para la producción de
bilis.

a
En los factores hormonales la acción más sorprendente corresponde a la

el
secretina; la respuesta típica a esta hormona del sistema digestivo se ex-
presa mediante un incremento del flujo de bilis y una reducción recíproca
r
Va
en las concentraciones de sales y pigmentos biliares. El incremento del flu-
jo biliar que tiene lugar con la acidificación del duodeno (por la presencia de
ix

un quimo muy ácido) se debe a la acción de la secretina, aunque el trayecto

él

biliar responde solamente del 0,5 % al 10 % de la respuesta pancreática a

esta hormona. Al igual que sucede con la estimulación del páncreas, la

secretina provoca un fuerte incremento en la concentración biliar del bicar-
ria

bonato, a pesar de que varias evidencias indican que esta hormona intesti-
nal actúa predominantemente, no de forma exclusiva, en el sentido de
to

estimular la producción de líquidos por el sistema de conductos biliares en

lugar de en los canalículos. La coleresis producida por la secretina va acom-

pañada por un leve aumento de la osmolaridad de la bilis y por una mayor

electronegatividad en la luz de los conductos (HCO3 – y/o CI– ). Todo hace
indicar, hasta el momento, que el conejo es la única especie en donde la
secretina no tiene acción colerética. Actividad colerética también se le atri-
buye a la CCK, gastrina, histamina, glucagón e hidrocortisona.
Las sustancias que provocan el vaciamiento o descarga vesicular se deno-
minan sustancias colagogas. La descar ga o va cia mie nto de l a ve sí cul a
bi li a r es un proceso periódico que se encuentra, generalmente, asociado a
la actividad digestiva. La bilis, a medida que se elabora, es transportada
por el sistema conductor en función, principalmente, del efecto de la dife-
rencia de presión (acción hidrostática) y del efecto elástico-muscular del
sistema conductor (acción presora), pero al estar cerrado el esfínter de Oddi
entonces se va almacenando en la vesícula biliar (via cística). La vesícula

biliar es un receptáculo para la bilis en forma de un saco piriforme que

presenta su interior tapizado por tejido epitelial cilíndrico (sus células están
provistas de un borde estriado para la absorción) y una mucosa que se
dispone en múltiples pliegues. La vesícula biliar también se caracteriza por
presentar muchas fibras elásticas en su cuerpo, mientras que en la región
del cuello se encuentran glándulas de tipo tubuloalveolares productoras del
moco vesicular. (Ver Fig. 5.22.).

a
r el
Va
ix
él
lF
ria

F i gur a 5.22. Factores que determinan la producción y secreción biliar.

Los papeles fisiológicos de la vesícula biliar son: 1) almacenamiento de la

bilis durante los períodos interdigestivos y su ulterior descarga rítmica hacia

la luz intestinal durante los períodos digestivos, 2) concentración de la bilis
producto de la reabsorción de agua debido a la capacidad absortiva de la mu-
cosa vesicular epitelial, 3) modificación ligera del pH de la bilis por la absor-
ción de cloruros y bicarbonatos, 4) comunicarle a la bilis consistencia
mucoide por la acción del mucus elaborado en ella y 5) como órgano regu-
lador de la presión en el sistema transportador hepático, al relajarse su
pared a medida que se va repletando lentamente, logrando una reducción
en su espesor hasta de 1/15 de su espesor inicial, de manera que la vesí-
cula va adaptándose a su contenido sin que aumente la presión intrave-
sicular, lo que le confiere una gran capacidad de almacenamiento hasta un
punto determinado (función de plasticidad). En los animales que no tienen
vesícula biliar, como el caballo, se plantea una acción deshidratante o
concen-tradora a nivel del conducto hepático común o colédoco.

La ingestión de alimentos y su efecto estimulante por vía vagal, la secretina,

las sales biliares y el aumento en la irrigación sanguínea hepática tienen
efecto colerético y por lo tanto son estímulos positivos que incrementan la
producción de bilis por los hepatocitos. El vaciamiento vesicular es la resul-
tante de influencias neurohormonales, por lo que se debe tomar en consi-
deración el momento digestivo.
En los períodos digestivos, la descarga biliar está dada por la relación mu-
cosa intestinal, vesícula biliar y esfínter de Oddi. Cuando el quimo alcanza
el duodeno y en función de la constitución, principalmente en grasas, las
células endocrinas de la mucosa se estimulan, secretando CCK que por vía
sanguínea produce contracción de la vesícula biliar y relajación del esfínter
de Oddi. La contracción de la vesícula biliar se ejecuta por dos procesos
motores, primero se produce una contracción tónica que reduce el diáme-
tro vesicular y después se producen contracciones fásicas en frecuencia

a
entre 2 y 10 minutos, según la especie animal, que incrementan la presión

el
intravesical en alrededor de 30 mm de Hg. La contracción vesicular comien-
za ya a los 2 minutos, tras el contacto de la mucosa duodenal con los pro-
r
Va
ductos grasos del quimo y el vaciamiento completo se alcanza entre los
siguientes I5 a 90 minutos. Es interesante señalar que la CCK utiliza el GMPc
ix

(guanosin monofosfato cíclico) como mediador intracelular en lugar del uni-

versal AMPc. El esfínter de Oddi relajado solo se abre para permitir la des-
él

carga de varios mililitros de bilis al paso de una onda peristáltica intestinal, lo

que garantiza su distribución homogénea digestiva.

ria

Los ácidos biliares que llegan al hígado, por medio de la circulación portal,
estimulan la síntesis biliar, entonces, se inicia un sistema de retroalimenta-
to

ción positiva cuando la vesícula biliar se contrae y se descarga a la luz in-

testinal. La síntesis rápida de bilis continúa siempre y cuando el esfínter de

Oddi se encuentre abierto y la vesícula biliar contraída. Al término de la diges-

tión de las grasas se detiene la secreción de CCK, por lo que la vesícula biliar
se relaja y el esfínter de Oddi se cierra, siendo redirigida la bilis hacia la vesí-
cula y al no llegar los ácidos biliares al intestino se interrumpe la circulación
entero hepática de estos, por lo que el efecto colerético se reduce y la bilis
fluye lentamente hacia el intestino. En principio por su efecto retroalimen-
tador positivo, todas las sustancias coleréticas son colagogas y viceversa.
En los períodos interdigestivos, es decir, en el tiempo que media entre el fin
de la digestión intestinal de una comida y la digestión de la siguiente no es
común que se produzca el vaciamiento vesicular, por cuanto en este lapsos
de tiempo la vesícula va adaptándose al volumen de bilis que llega y cumple
su función de almacenamiento, pero si no se produce la ingestión de comi-
da en el tiempo normal y por lo tanto el período interdigestivo se prolonga,

mayor cantidad de bilis se irá almacenando en la vesícula hasta llegar a un

límite tolerante en donde la capacidad de almacenamiento por acomoda-
ción vesicular alcanza su máxima posibilidad y la presión intravesicular se
incrementa con su consiguiente repercusión sobre la presión en todo el
sistema conductor hepático; en este momento y para evitar alteración fun-
cional del hígado es necesario producir el vaciamiento vesicular y esto se
conoce con el nombre de descarga vesicular en vacío. La descarga vesicular
en vacío es de tipo neurógena intrínseca, ya que se origina por la estimulación
de los plexos intramurales císticos y vesiculares, debido al aumento de la
presión vesicular que determina la contracción local de la vesícula con rela-
jación simultánea del esfínter de Oddi y descarga de la bilis a la luz intesti-
nal en volúmenes importantes.
El sistema nervioso vegetativo controla también la descarga o vaciamiento
vesicular. La estimulación del nervio vago (parasimpático) produce contrac-

a
ción vesicular con relajación del esfínter de Oddi, lo que explica que a partir

el
de estímulos condicionados (visuales, olfatorios y auditivos) se instauran
reflejos condicionados (hasta síquicos en el humano) que producen la des-
r
Va
carga vesicular vía vagal. La estimulación del nervio esplácnico (simpático)
determina un efecto inhibidor.
ix

En los animales que no poseen vesícula biliar (caballo, rata, paloma, etc.) con
él

proceso digestivo continuo parece que el esfínter de Oddi no es funcional y la

bilis es secretada hacia el lumen duodenal durante todo momento circadiano.

En los rumiantes, que tienen vesícula biliar y proceso digestivo continuo, la
ria

bilis vesicular es muy parecida a la hepática por el poco tiempo de almace-

namiento. No obstante lo señalado independientemente a la existencia o
to

no de la vesícula biliar, la producción de bilis por el hígado siempre supera

con creces la capacidad de almacenamiento, por lo que volúmenes de bilis

se descargarán al intestino directamente.

La a ctividad motor a de l i ntesti no del ga do se debe a la relación funcional
que se establece entre los órganos efectores de la acción mecánica (muscu-
latura lisa) y los órganos controladores de la acción mecánica (inervación
intrínseca y extrínseca).
El tubo intestinal tiene constituida su pared por cuatro capas o túnicas:
mucosa, submucosa, muscular y serosa. La túnica muscular, responsable
de la actividad mecánica motora, está formada por fibras musculares lisas
de tipo longitudinal (externa) y circular (interna). Una tercera capa muscular,
mucho más fina y menos potente, localizada entre la lámina propia de la
mucosa y la submucosa es la muscularis mucosae. El control de la activi-
dad motora intestinal está dado intrínsecamente por los plexos intramurales
de Auerbach (mientérico) y de Meissner (submucoso) y extrínsecamente

por el sistema nervioso vegetativo (parasimpático y simpático), además la

acción de numerosas hormonas, la mayoría de procedencia gastrointestinal.
El movimiento de la pared intestinal se conoce como motilidad, ya que se
corresponde con la contracción de fibras musculares lisas. Este movimien-
to puede ser de naturaleza propulsiva, retentiva o de mezclado, caracteri-
zándose porque le corresponde al mismo órgano (intestino) bombear y
conducir el contenido. El tiempo que toma el material para viajar de una
parte del intestino a otra se conoce como tiempo de tránsito, observándose
una relación inversamente proporcional entre la actividad motora propulsora
y el tiempo de tránsito, de manera que si aumenta la primera, disminuye el
segundo.
A nivel intestinal, le corresponde al segmento duodenal actuar como un
marcapaso al producir cambios en forma rápida del potencial de membra-
na que se propagan en dirección aboral, alejándose del esfínter del píloro.

a
Estas ondas despolarizantes se conocen como ondas lentas o ritmo eléctri-

el
co básico y son idénticas a un potencial postsináptico excitatorio (EPSP)
como ocurre en las membranas celulares. Las ondas lentas en el intestino
r
Va
delgado del perro se suceden con una frecuencia aproximada de 20/min.
En el estómago y colon son considerablemente menos frecuentes al produ-
ix

cirse alrededor de 5/min. El ritmo de producción de las ondas lentas varía

él

con la especie animal. Estudios efectuados en el colon del gato muestran

que el origen de las ondas lentas (slow waves) se produce en la capa circu-
lar, observándose una relación constante de 1:1 entre las ondas lentas y las
ria

contracciones mecánicas, de forma tal que el ritmo eléctrico de base (BER)

se asocia al síndrome mecánico de base (BMS). Los potenciales rápidos
to

que se producen aisladamente o que se superponen a las ondas lentas,

provocan las contracciones más fuertes de tipo tónico.

Uno de los factores que parece determinar la actividad de ondas lentas en

el tubo gastro intestina l e s l a r ela ció n e ntr e l as fibras muscular es
longitudinales y circulares, lo que explica de una parte la lentitud del ritmo
gástrico en relación con el intestinal y de otra parte las variaciones de fre-
cuencia de la actividad de ondas lentas en función de la especie animal y el
segmento intestinal. Las ondas lentas son una propiedad del músculo liso
gastrointestinal que pueden ser modificadas en amplitud y, en menor efec-
to, en frecuencia por el sistema neuroendocrino. La unión entre las ondas
lentas y las contracciones musculares están también sometidas al control
neuroendocrino.
La función de las ondas lentas parece ser la de sincronizar las contraccio-
nes de la masa muscular gastrointestinal, con la finalidad de que el múscu-
lo funcione eficientemente, para lo cual se deben contraer simultáneamente

todas o muchas de las células musculares presentes en una capa o seg-

mento intestinal. Lo planteado puede ejemplificarse con la capa de múscu-
lo circular en donde el contenido del círculo de un segmento intestinal no
podría ser comprimido por fuerza si no se contraen la totalidad de las fibras
de la circunferencia al mismo tiempo.
La actividad motora intestinal garantiza la continuidad del proceso reductor
en talla física de las partículas alimentarias, la adecuada mezcla de las enzimas
digestivas con el quimo para favorecer el proceso hidrolizante reductor en
talla química, mejorar la actividad de absorción al renovar las porciones del
quimo en contacto con la mucosa y producir el tránsito en dirección caudal
al tiempo que favorece el flujo sanguíneo y linfático en la pared intestinal.
Los movimientos del intestino delgado se producen en dos períodos distin-
tos, según el momento digestivo, por lo cual serán durante la digestión pro-
piamente dicha y durante el período interdigestivo, cuando existe poco

a
alimento en el lumen intestinal.

el
La acti vidad mo to ra en el perí odo digestivo comprende dos tipos principa-
r
Va
les de movimientos mezcladores o patrón no propulsivo y propulsivo. En el
patrón no propulsivo se describen tres tipos de movimientos: tónicos, de
ix

segmentación y pendulares.
él

Los movi mie ntos tóni cos son cambios locales en la frecuencia o grado de
lF

contracción de la musculatura lisa, produciéndose lentamente y a todo lo

largo del tracto digestivo, independientemente del volumen o naturaleza
ria

del contenido. Estos movimientos están relacionados con el diámetro del

tubo intestinal, de manera que un aumento del tono reduce la luz, mientras
to

que una disminución del mismo (relajamiento) aumenta la luz, es decir,

existe una relación inversamente proporcional entre el grado de tonicidad y

el diámetro intestinal. (Ver Fig. 5.23.).

F i gu r a 5.23. Cambios en eltono muscular intestinal.

Los movi mi entos de se gme ntaci ón pueden desarrollarse en varias áreas

diferentes del tracto intestinal al mismo tiempo, de igual forma pueden desa-
parecer en un segmento al tiempo que se inician en otro. Son movimientos
que fraccionan el contenido intestinal de manera que garantizan una ade-
cuada mezcla al tiempo que renuevan los volúmenes de quimo en contacto
con la mucosa, facilitando por lo tanto los procesos de digestión y absorción.
Los movimientos de segmentación son responsabilidad de la musculatura
circular y se traducen en contracciones anulares de una parte situada entre
dos zonas en reposo, es decir, se observa una especie de fraccionamiento
del segmento intestinal en donde nuevas contracciones anulares se van
produciendo en distintas partes cambiando la longitud de los segmentos
intestinales (un segmento intestinal es la porción de intestino situada entre
dos contracciones anulares). (Ver Fig. 5.24.).

F i gu r a 5.24. Movimientos de segmentación rítmica. Actividad alternante de relajación (A) y

contracción (B) para un mismo segmento intestinal. Notar la acción de flujo-reflujo

Los movi mi e nto s p e ndula r es se deben a la contracción rítmica alternante

de la musculatura longitudinal lateral de un segmento intestinal, dando la
impresión de que el segmento intestinal oscila como un péndulo. La activi-
dad pendular se describe en varias especies animales, pero es en el intes-
tino de l conejo donde se observan con mayor facilidad. Este tipo de
movimiento es una reacción rítmica local de las fibras longitudinales ante la
elongación o estiramiento, por lo que puede trasladarse tanto en sentido
oral como aboral. (Ver Fig. 5.25.).

F i gur a 5.25. Movimientos pendularespor contracción alternante de las fibras

longitudinales.

a
La actividad propulsiva intestinal está constituida por las co ntr acci o ne s

el
p e ri stál ti ca s en fase de migración con el desplazamiento de las ondas len-
tas, por lo que el contenido intestinal se desplaza lentamente sobre seg-
r
Va
mentos cortos del intestino en sentido caudal y luego se diluyen de manera
que el contenido del lumen intestinal es propulsado en sentido aboral por
ix

una distancia corta y después es sometido a contracciones segmentarias

él

adici onales y a una actividad de me zclado. Con una vel ocidad media de
1 a 4 cm/min, en el humano, el contenido llega al ciego aproximadamente
lF

entre 2 y IO horas, ya que el tiempo de tránsito está influenciado por la

composición de los alimentos y disminuido siguiendo la secuencia carbo-
ria

hidratos>pro teínas>gr asas. Las contracciones pe ristálticas pueden pro-

ducir se también en segme ntos largo s que incrementan la velocidad de

F i gu r a 5.26. Movimientosperistálticos.

En la fase digestiva se desarrolla con importancia absortiva la a cti vi da d

mo tr i z de l a s ve l l o si da de s. Por la actividad contráctil de la muscularis
mucosae, las vellosidades se acortan rítmicamente, entre 3-4 veces/min,
como un acordeón hacia su extremo fijo, agitando la capa líquida en reposo
adyacente a la mucosa (unstirred layer), favoreciendo la absorción al tiempo
que produce el vaciamiento del quilífero central (conducto linfático) e impul-
sa la circulación sanguínea. Este tipo de movimiento se describe en todas las
especies animales, observándose un gradiente de frecuencia entre las regio-
nes proximal y distal del intestino con una actividad máxima duodenal. La pa-
red intestinal desarrolla un movimiento de defensa, el reflejo de Exner, al
contraerse la muscularis mucosae ante un objeto puntiagudo. (Ver Fig. 5.27.).

a
r el
Va
ix
él

F i gu r a 5.27. Movimientos de las vellosidades y reflejo defensivo de Exner.

En el pe rí odo i nter di gesti vo tiene lugar un movimiento dirigido, propulsivo,

ria

de ondas de contracción peristálticas poderosas que barren sobre una lon-

gitud grande del intestino delgado, en ocasiones atravesando todo este
to

segmento intestinal. Esta actividad peristáltica de tipo propulsiva que se

(CMM), está representada por la actividad motora fásica en las pautas di-
gestivas y ejecutan transporte oral-aboral del contenido intestinal. En los
animales monogástricos, carnívoros y omnívoros, que presentan actividad
digestiva intermitente con períodos digestivos e interdigestivos alternantes,
durante la pauta interdigestiva, cuando el estómago y el intestino delgado
no contienen restos apreciables de alimentos, es que se instaura el CMM.
Por lo general el duodeno alberga una población relativamente pequeña de
bacterias que van aumentando hacia el íleon, donde se localiza un número
considerable de organismos bacterianos. El segmento cecocólico se encuen-
tra fuertemente colonizado por numerosas especies de bacterias que desa-
rrollan una importante actividad digestiva de relevante valor en herbívoros
monogástricos y omnívoros. El CMM coopera en impedir la migración retrógra-
da bacteriana del íleon para el duodeno. En el humano se ha observado que

pacientes con colonias patológicas bacterianas en el intestino delgado te-

nían trastornado el CMM.
En el intestino delgado, sin relacionarse con el momento del proceso diges-
tivo, se describe el desarrollo de un tipo de movimiento defensivo conocido
como reflejo de Exner que se ejecuta por retracción de la muscularis mucosae
ante la estimulación de la mucosa por un objeto punzante, evitando la per-
foración de la pared intestinal.
La inervación intrínseca comprende los plexos mientéricos o de Auerbach
situados en la capa media de fibras musculares lisas entre las longitudinales
y las circulares y los plexos submucosos o de Meissner localizados en la
submucosa. Las fibras eferentes del plexo mientérico terminan en las fibras
musculares lisas, por lo que tienen influencias sobre el tono muscular y el
ritmo de contracción y en el plexo submucoso, mientras las fibras eferentes
del plexo submucoso finalizan en la muscularis mucosae y en la mucosa

a
intestinal, influyendo en la actividad absortiva y secretora. Ambos plexos reci-

el
ben impulsos sensoriales de los mecanorreceptores y nociceptores que trans-
r
miten por vía aferente al sistema nervioso central y reciben eferencias motoras
Va
del sistema nervioso autónomo. El sistema nervioso extrínseco se corres-
ponde con el sistema vegetativo en donde el parasimpático, con acción
ix

excitomotora y excitosecretora está representado por el nervio vago (origen

él

en la médula oblonga) que inerva desde la boca hasta el colon proximal y el

nervio pélvico con origen en la médula sacra (S2 -S4 ) que inerva el colon
distal, recto y ano. Las fibras preganglionares terminan en los plexos intrín-
ria

secos y las postganglionares en los órganos efectores, correspondiéndole a

la acetilcolina ser en ambos casos la sustancia neurotransmisora excitadora
to

que actúa en las células ganglionares sobre los receptores nicotínicos y en

las células efectoras sobre los receptores muscarínicos.

El simpático, con efecto inhibomotor e inhibosecretor, tiene origen medular

(T1 a L3 ) y relevo simpático en los ganglios celíaco (duodeno), mesentérico
anterior (resto del intestino delgado y parte proximal del intestino grueso) y
mesentérico posterior (intestino grueso distal). El neurotransmisor simpáti-
co preganglionar es la acetilcolina y el postganglionar la noradrenalina. Las
fibras vegetativas aferentes cursan por ambos sistemas vegetativos y con-
ducen al SNC impulsos para la percepción consciente o la inducción de
reflejos autonómicos.
Las neuronas co linérgica s que secr etan aceti lcolina son excitadoras,
incrementando el proceso motor muscular y las secreciones glandulares.
Las neuronas no colinérgicas contienen varios tipos de sustancias transmi-
soras, generalmente de naturaleza peptídica, con efecto diferente como
son el péptido intestinal vasoactivo (VIP) que produce vasodilatación vascular

y relajación de la musculatura lisa (acción inhibidora), la sustancia P que

esti mula l a contracció n muscular intestinal (acción e xcitadora) y las
encefalinas y endorfinas con efecto inhibomotor.
La información sensorial para los plexos intrínsecos procede localmente de
receptores que se localizan en la mucosa, quimiorreceptores, que vigilan
las condiciones químicas del lumen intestinal para la regulación de las
secreciones digestivas y receptores que se localizan en la capa muscular,
mecanorreceptores, que vigilan el grado de distensión de la pared intesti-
nal para la respuesta motora.
A manera de resumen las causas que influyen sobre la actividad motora
intestinal son: mecánicas producto de la distensión por la llegada del quimo,
quí mi ca s por la irritación de ácidos, álcalis y algunas sales al contacto con
la mucosa que incluso pueden intensificar marcadamente el proceso con-
tráctil motor, al extremo de provocar la denominada acometida peristáltica,

a
que es una onda enérgica propulsora que avanza en corto tiempo a lo largo

el
del intestino delgado descargando su contenido en el ciego a través de la
r
válvula ileocecal, por lo que alivia al intestino delgado y por la compo sició n
Va
de l qui mo (proteínas, lípidos y carbohidratos) que influyen sobre la activi-
dad motora intestinal. La causa nerviosa puede influir con efecto excitador
ix

o inhibidor. Como causas nerviosas excitantes están el reflejo gastroentérico

él

desencadenado por la distensión gástrica y conducido a lo largo del intesti-

no por el sistema del plexo mientérico que aumenta globalmente la excitabi-

lidad intestinal (motora y secretora) y la estimulación del parasimpático que
ria

tiene efecto excitomotor generalizado. Las causas nerviosas inhibidoras se

deben a señales sensitivas que alcanzan la médula espinal y que posterior-
to

mente son enviadas hacia el intestino por vía simpática mediante los ner-
i

vios esplácnicos; entre las señales vegetativas inhibidoras de la motilidad

intestinal se describe la distensión exagerada o irritación muy fuerte de la

pared intestinal que produce disminución motora de otros segmentos con
aumento de la motilidad en la zona afectada para expulsar el contenido
estimulador (reflejo entero-entérico), la distensión exagerada o la irritación
del peritoneo (reflejo peritoneo-entérico), irritaciones renales (reflejo reno-
entérico), irritaciones vesicales (reflejo vésico-entérico) e irritaciones fuer-
tes de la piel abdominal (reflejo somato-entérico). La estimulación simpática
tiene efecto inhibomotor generalizado sobre la actividad gastrointestinal.
En el estudio de las causas nerviosas no es posible dejar de mencionar la
influencia que tiene el sistema nervioso central, vía vegetativo, sobre los pro-
cesos secreto-motores intestinales. El estado emocional, el miedo, la rabia y
el dolor poseen un efecto inhibidor de la actividad motora por excitación
simpática, aunque en algunas situaciones, provocadas por emociones fuertes,

se produce un flujo nervioso que genera una extrema actividad peristáltica

como acontece ante un estado de miedo impresionante (terror). Estímulos
excitatorios procedentes de los órganos de los sentidos (vista, olfato, oído y
gusto) y en el caso del humano el simple pensamiento en alguna comida
apetitosa, desencadena los reflejos condicionados que por vía vagal produ-
cen efectos excitadores secretores-motores.

TRÁNSITO POR EL ESFÍNTER ILEO CECAL

Los constituyentes del quimo no digerido o absorbidos en el intestino delga-
do alcanzan la primera porción del intestino grueso, el ciego, a través del
esfínter ileocecal. La disposición anatómica de este esfínter facilita el trán-
sito hacia el ciego, pero lo dificulta extraordinariamente en sentido contra-
rio. El reflujo del contenido cecal hacia el íleon se produce solamente en

a
condiciones excepcionales.

el
En el punto de unión ileocecal se constituye una estructura anatómica muy
r
interesante; los últimos centímetros ileales tienen bien desarrollada la capa
Va
muscular circular (esfínter ileocecal) y en muchas especies animales, existe
un colgajo o proyección de la mucosa ileal en el ciego (válvula ileocecal),
ix

que se comporta como una válvula unidireccional que bloquea aún más la
él

posibilidad de retorno del contenido cecocólico hacia el íleon. El sistema

ileocecal (esfínter) se mantiene en principio siempre contraído tónicamente,

por lo que separa físicamente los “procesos limpios” del intestino delgado
ria

de los “procesos sucios” del intestino grueso, garantizando la existencia de

una barrera anátomo-fisiológica que impide una colonización bacteriana
to

La Ilegada del quimo al íleon terminal no implica necesariamente su eva-

cuación rápida hacia el ciego, ya que este quimo puede permanecer por
varias horas en el lumen ileal, incrementando el tiempo de digestión-absor-
ción. El esfínter ileocecal se abre ante la distensión aboral ileal precedente
al avance de un complejo mientérico migratorio (CMM), permitiendo el paso
de varios mililitros de quimo al ciego.
La energía de contracción del esfínter ileocecal representa del lado ileal
una presión aproximada de 20 mm de Hg y del lado cecal del doble (40 mm
de Hg), lo que explica la facilidad del tránsito en el sentido aboral y la dificul-
tad en el sentido oral.
El control del cierre o apertura del esfínter ileocecal depende del origen del
estímulo. El estímulo más importante para su apertura se corresponde con
el reflejo gastroileal, en donde posterior a la comida y a medida que se

incrementa la actividad motora gástrica se producen impulsos nerviosos

positivos que determinan la creación de complejos mientéricos migratorios
(CMM) en el íleon terminal acompañados del relajamiento del esfínter
ileocecal con el consiguiente paso del quimo hacia el ciego. Este reflejo es
importante por cuanto permite el vaciamiento de parte del quimo del intes-
tino delgado antes que llegue a este el quimo fresco de la última comida. Al
tiempo que describimos el reflejo gastroileal consideramos necesario expli-
car también el reflejo ileogástrico que actúa en sentido inverso, y así tene-
mos que la distensión del íleon produce un reflejo inhibidor de la motilidad
gástrica que impide o retarda el vaciamiento del estómago. Este mecanis-
mo hace que cuando la parte distal del intestino delgado esté distendida
por el quimo se demore su evacuación del estómago, permitiendo una me-
jor absorción antes que el quimo fresco procedente de la última comida
acumulada en el estómago inicie su avance o tránsito. Como puede obser-

a
varse existe una estrecha relación funcional entre el vaciamiento gástrico y

el
el vaciamiento del intestino delgado, asegurándose de esta forma una
optimización en la digestión y absorción de los alimentos. La vía nerviosa que
r
Va
siguen estos impulsos controladores, en ambos sentidos, está dada funda-
mentalmente por aferentes y eferentes viscerales y por las fibras vagales.
ix

Como el órgano que recibe el quimo que transita a través del esfínter ileocecal
es el ciego, entonces este segmento intestinal grueso necesariamente debe
él

poseer una función controladora sobre el esfínter ileocecal. La función

controladora del ciego se manifiesta en un incremento en la energía del

cierre esfinteriano cuando el volumen de ocupación cecal es elevado, por lo
ria

que retrasa la llegada de nuevos volúmenes de quimo, demostrando que el

proceso digestivo está dado por procesos dependientes, concatenados y

ocurre en la apendicitis. La relación cecoileal se establece mediante la vía

intrínseca de los plexos mientéricos de Auerbach.

EL PROCESO DIG ESTIVO Y LA MOTILID AD DEL INTESTINO G RUESO

Anatómicamente constituido por tres segmentos (ciego, colon y recto) pre-
senta como límite anterior al esfínter ileocecal y como límite posterior al
ano. La importancia fisiológica de esta parte del tubo gastrointestinal en los
procesos de digestión-absorción depende de la especie animal, siendo su-
perior en los herbívoros y omnívoros que en los carnívoros, por cuanto estas
especies prácticamente culminan la actividad digestiva en el intestino del-
gado. En los herbívoros la actividad del intestino grueso alcanza un valor
más r elevante en los monogástrico s (fermentación cecal) que e n los

poligástricos (fermentación ruminal). La mucosa del intestino grueso está

revestida casi por completo por células caliciformes que secretan un mucus
con elevada concentración de CO3 H– , correspondiéndole al contacto con el
quimo ser la causa primaria de su secreción, se plantea que sus funciones
son evitar les lesiones de la mucosa al tiempo que la protegen de los ácidos
producidos por la intensa actividad bacteriana que se desarrolla en la masa
fecal.
El volumen, la relación entre sus segmentos y la conformación macroscópica
varía considerablemente entre las diferentes especies de animales, aunque
histológicamente su conformación general es bastante parecida. Los herbí-
voros monogástricos, como caballo y conejo, poseen un segmento ceco-
cólico bien desarrollado, voluminoso y saculado, mientras que en los poligás-
tricos (rumiantes) se describe menos desarrollado, más pequeño y sin
saculaciones. Como puede apreciarse el desarrollo anatómico está estre-

a
chamente relacionado con el proceso de digestión de la celulosa. En los

el
carnívoros, el intestino grueso es relativamente pequeño con ciego poco de-
sarrollado y colon bastante corto sin saculaciones. Los omnívoros (humano,
r
Va
cerdo) tienen un desarrollo intermedio con la característica de que su valor en
el proceso digestivo depende del tipo de alimentación que predomine.
ix

El ciego es un saco situado entre el íleon y el colon. En la mayoría de las

él

especies animales (cerdo, perro, gato, carnero, etc.), se describe la presen-

cia del esfínter ileocecal, pero no existe estructura esfinteriana en la unión

cecocólica, por lo que el quimo procedente del intestino delgado puede al-
ria

canzar tanto al ciego como al colon. En el caballo la existencia del esfínter

ileocecal se acompaña del esfínter cecocólico, por lo que aparece una estruc-
to

tura controladora del tránsito hacia el colon y al mismo tiempo fuerza al quimo
i

a efectuar una estancia cecal más prolongada antes de alcanzar el colon,

además en esta especie la proyección de la mucosa ileal dentro del ciego

(válvula ileocecal) es bien marcada. El ciego, segmento de mayor calibre del
intestino grueso, presenta aspecto saculado en los herbívoros monogástricos
con una mucosa fina, sin vellosidades pero con presencia de células intes-
tinales productoras de un mucus sin actividad enzimátlca. Del ciego se pro-
yecta una extensión tubular, el apéndice, cuyo funcionalismo es incierto.
El colon, segundo segmento en continuidad del intestino grueso, se carac-
teriza porque su calibre se va reduciendo en sentido aboral para alcanzar el
menor diámetro en la unión con el recto. El colon está formado por tres
partes anatómicas: ascendente, transverso y descendente, que en el perro y el
humano poseen una proporción bastante similar, pero en los rumiantes y
cerdo, el colon ascendente es mayor, y en el caballo pasa a ser muy grande,
al extremo de ocupar una parte importante de la cavidad abdominal. La

mucosa del colon es fina, sin vellosidades, pero sumamente plegada y con
criptas, lo que aumenta considerablemente la superficie de contacto con el
contenido. Las criptas colónicas están más desarrolladas que las del intes-
tino delgado, presentando gran densidad, mayor volumen y contienen mu-
chas células caliciformes productoras de una secreción mucoide sin enzimas.
La conformación saculada del colon en los herbívoros monogástricos y
omnívoros se debe a la condensación de las fibras musculares lisas y elás-
ticas que forman bandas musculares bien desarrolladas, las cuales al ser
más cortas que las otras de la pared intestinal forman los haustros.
El recto, segmento final del tractus digestivo, es el de menor calibre y volu-
men en el intestino grueso. La mucosa rectal presenta células epiteliales
columnares que cambian a epitelio escamoso estratificado casi a nivel del
orificio anal. En la capa muscular el estrato circular se engruesa para for-
mar el esfínter interno del ano de fibras lisas involuntarias. El esfínter externo

a
del ano es de fibras estriadas voluntarias.

el
El intestino grueso, que en sentido general se caracteriza por sus capacida-
r
des volumétrica y de distensión y la retención de su contenido por un tiempo
Va
superior, al compararse con los otros segmentos del tubo digestivo, desarro-
lla un conjunto de papeles fisiológicos como son el culminar el proceso di-
ix

gestivo al poseer capacidad absortiva y secretora, propiciar la actividad

él

fermentativa de los compuestos orgánicos que escapan al proceso digestivo

del intestino delgado y la actividad fermentativa de la celulosa de gran valor en

los herbívoros y omnívoros, además propiciar la formación, almacenamiento y
ria

evacuación de las heces fecales como residuo final de la digestión general.

En lo s herbívoros, pr incipalme nte mono gástricos, la actividad de los
to

microorganismos desarrolla acciones significativas como la hidrólisis de la

celulosa (actividad celulolítica) con producción de ácidos grasos volátiles

(AGV), hidrólisis de otros carbohidratos alimentarios, hidrólisis proteica, sín-
tesis de vitaminas del complejo B y K, producción de calor, gases (CO 2 , me-
tano, etc.), y agua.
Los papeles fisiológicos del intestino grueso se corresponden con:
– Abso r ció n de a gua. El volumen de agua absorbida que se produce en el
intestino grueso depende de la especie animal y del grado de hidratación
que presenten las heces fecales. Un considerable volumen de agua es ab-
sorbido en el ciego y el colon proximal si tenemos en consideración que el
quimo al alcanzar el segmento proximal todavía tiene una consistencia flui-
da, pero al abandonar el colon distal (por el acto de la defecación) es nor-
malmente semisólido, demostrando que importantes procesos de absorción
de agua ocurren en esta parte del tubo digestivo. La absorción de agua en

el segmento colónico contribuye al mantenimiento del equilibrio hídrico cor-

poral, al tiempo que permite el cambio de consistencia en la transforma-
ción del quimo en heces fecales (líquido - semilíquido - pastoso - semisólido
- sólido), según la característica de la especie animal. En el humano diaria-
mente fluyen entre 1 y 1,5 litros de quimo líquido al ciego y más del 90 % de
este volumen se absorbe en el colon, por lo que solo 100 mL abandonan el
organismo con las heces fecales.
En los carnívoros como perro y gato, el quimo que entra al colon es de con-
sistencia fluida y se mezcla ampliamente en el colon ascendente y transverso,
al tiempo que importantes volúmenes de agua son absorbidos, por lo que al
llegar al colon descendente, el contenido es semisólido y ya tiene una forma
muy parecida a las heces fecales. En estas especies, y en particular en el
perro, el bolo fecal es muy seco por lo que los animales tienden al estreñi-
miento con facilidad.

a
el
– Absorción de el ectrol ito s y otras susta nci as. La absorción de electrolitos
y otras sustancias a nivel del intestino grueso tiene un importante papel en
r
Va
todas las especies animales, aunque, debido a las particularidades del pro-
ceso digestivo es más significativo en los herbívoros que en los carnívoros
por la sencilla razón de que en los carnívoros la composición del quimo que
ix

llega al intestino grueso es pobre en nutrientes como resultado de los pro-

él

cesos intensos de digestión y ulterior absorción que se ejecutan en el intes-

tino delgado, mientras que en los herbívoros (fundamentalmente mono-

gástricos) toman asiento importantes procesos digestivos (simbiosis con
ria

microorganismos) de los que resulta un conjunto de compuestos químicos

que serán absorbidos a este nivel. En el intestino grueso se absorben
to

aminoácidos, carbohidratos, ácidos grasos, vitaminas y minerales por me-

canismos similares a los utilizados en el intestino delgado. El Na+ penetra a

la célula por difusión y es expulsado al líquido intersticial por transporte
activo (ATPasa/ Na+ /K+ ), mientras que el K+ se secreta por las tight junctions
hacia el lumen intestinal, debido al gradiente eléctrico. La absorción de Na+
y secreción de K+ aumenta por el efecto de los mineralocorticoides. El Cl – y
el HCO3 – son también absorbidos eficientemente en el colon, planteándose
un transporte activo de Cl - acoplado a la secreción de HCO3 - . La concentración
de HCO3 – en el lumen determina que las heces fecales, en prácticamente
todas las especies animales, sean ligeramente alcalinas.
– Acti vi da d se cr e tor a . La mucosa del intestino grueso presenta abundan-
tes criptas donde se localizan las células caliciformes, no tiene vellosidades
pero sí abundantes microvellosidades. Las células caliciformes elaboran una
secreción mucosa, de reacción alcalina que no contiene enzimas y por lo

tanto no participa en el proceso digestivo. El papel fisiológico de la secreción

de las células caliciformes es lubricar y cohesionar el bolo fecal antes de su
entrada al recto, al tiempo que crea una capa protectora de la mucosa in-
testinal y con su pH alcalino (7,5 a 8,O) neutraliza los ácidos producidos por el
proceso de fermentación bacteriana que acontece a este nivel. La produc-
ción del moco intestinal es estimulada por la irritación directa del contenido
so bre la mucosa y ta mbi én se descri be un mecani smo de co ntr ol
neurovegetativo en el que el parasimpático tiene efecto excito-secretor, mien-
tras que la estimulación simpática posee un efecto inhibidor. En la actividad
secretora es importante señalar la intensa secreción de agua y electrolitos
por la mucosa intestinal como consecuencia de acciones irritantes sobre la
misma (por ejemplo: en la gastroenteritis bacteriana) en donde la secreción
de agua y electrolitos es independiente a la secreción de mucus y se efec-
túa como una respuesta protectora para diluir las sustancias irritantes y

a
acelerar su tránsito intestinal, por lo que desencadena como resultado un

el
cuadro diarreico.
r
Va
– La fer mentaci ón por acci ón de l a flora bacter iana . El intestino grueso del
recién nacido es bacteriológicamente estéril y el primer material defecado
recibe el nombre de meconio. Posterior al nacimiento y de una forma rápi-
ix

da, debido a la relación con el medio, se instaura y desarrolla la población

él

bacteriana característica del intestino grueso y de la especie animal. La

colonización bacteriana se inicia desde la primera deglución del calostro

durante el acto de mamar en los neonatos. Al efectuar un análisis compara-
ria

tivo acerca de la presencia de microorganismos entre el intestino delgado y

el intestino grueso puede observarse que el primero presenta su segmento

lan muy pocas o no se aislan bacterias y el segmento ileal en donde mayor

cantidad (relativa) de bacterias se aislan, pero indiscutiblemente nunca se
observa el alto grado de concentración bacteriana que se encuentra pre-
sente en el ciego y el colon del intestino grueso que es la zona básica de
actividad bacteriana intestinal. Como puede verse al analizar el tubo intes-
tinal a medida que nos alejamos del estómago va aumentando el gradiente
de co ncentraci ón bacter iana, por lo cual podemos afirmar que la a cidez
inicial del quimo y la rapidez de tránsito (que va decreciendo) son las cau-
sas prima rias que influyen en el mantenimiento del gradiente bacteriano
intestinal. La importancia de la actividad microbiológica en e l proceso di-
gestivo depende de la especie animal, según el tipo de alimentación y así
tenemos que en orden decreciente se escalonan herbívo ros, omnívoros y
carnívoros. (Ver Fig. 5.28.).

a
r el
Va
F i gu r a 5.28. Laactividad fermentativa.
ix

En los herbívoros, aunque la actividad microbiana del intestino grueso (co-

él

lon y ciego) es importante, alcanza su máximo valor en los monogástricos

(conejo y caballo), por cuanto en los poligástricos (rumiantes) corresponde

al saco retículo-ruminal ser el lugar principal de la actividad microbiana. El
ria

papel más significativo de la actividad bacteriana se corresponde con los

p r oce so s fe r menta ti vo s que permiten la hidrólisis de los constituyentes
to

de la pared celular vegetal (celulosa, hemicel ulosa, etc.), del alimento y

para la cual ninguna especie de vertebrado presenta enzimas digestivas

capaces de degradarlas, es decir, en ninguna secreción del tubo gastroin-

testinal se producen enzimas celulolíticas (celulasas). En las especies
omnívoras, recibiendo alimentos de origen vegetal, el proceso fermentador
bacteriano del intestino grueso alcanza también valor importante.
La digestión de la celulosa y otros carbohidratos por las bacterias cecales y
colónicas permiten la producción de grandes cantidades de ácidos grasos
volátiles de cadenas cortas (AGV) entre los que se destacan el acético, el
propiónico y el butírico los que constituyen el 85 % del total de AGV produci-
dos por el proceso fermentativo y que son absorbidos por la mucosa intesti-
nal. El proceso fermentativo sobre la celulosa se desarrolla con mayor
intensidad a nivel del ciego. La actividad fermentativa de los carbohidratos
se acompaña de una producción de gases que incluyen principalmente
dióxido de carbono (CO2 ), metano (CH4 ) e hidrógeno (H2 ). La vía de elimina-

ción de estos gases es mediante su expulsión por el ano (flatus) y en parte

por su absorción por la mucosa hacia la sangre y su eliminación a través de
la actividad respiratoria (CO2 ). En los herbívoros y omnívoros también se
desarrolla un intenso proceso de hidrólisis proteica con formación de NH3 y
aminoácidos, así como su ulterior absorción, pero con poco valor a los efec-
tos nutricionales. La mucosa intestinal es capaz también de absorber áci-
dos grasos sin hidrogenación previa.
Por el tipo de alimentación y la intensidad con que se efectúan los procesos
digestivos y absortibos en el intestino delgado, en los carnívoros la diges-
tión microbiana que se efectúa en el intestino grueso tiene poca importan-
cia. En los carnívoros el ciego se encuentra poco desarrollado, mientras que
el colon es corto y no saculado. En estas especies animales las bacterias,
numerosas, con buena multiplicación y facilidad de acción, se caracterizan
por ser de tipo proteolíticas, por lo cual la actividad que prima es la de pro-

a
cesos putrefactivos al atacar a los componentes proteicos presentes en el

el
quimo que llega “escapado” del proceso digestivo del intestino delgado.
Entre los productos resultantes de esta acción putrefactiva están indol,
r
Va
escatol, fenol, sulfhídrico y aminoácidos que son posteriormente desanima-
dos y descarboxilados, dando lugar a la formación de aminas tales como
ix

cadaverina y putresina de la lisina y la arginina e histamina de la histidina.

La formación de aminas así como la presencia del indol y del escatol, con-
él

fieren el olor desagradable a las heces fecales de los carnívoros. El indol se

produce a partir de la acción bacteriana sobre el aminoácido triptófano, es un

producto tóxico que se neutraliza por las céIulas intestinales o por el hígado
ria

al oxidarlo primeramente a indonilo y posteriormente conjugarlo con sulfato

de potasio para ser excretado en forma de indicán. El indicán urinario presen-

putrefactivos del intestino grueso. El escatol y el fenol son menos tóxicos,

siendo neutralizados también por el hígado y eliminados por la orina. Situa-
ciones de estreñimiento prolongado pueden conducir a la muerte del ani-
mal, por la gran cantidad de productos tóxicos que se forman y que no se
eliminan con la regularidad adecuada.
En los carnívoros la producción de gases (CO2 , NH3 , CH4 , etc.), así como de
pequeñas cantidades de AGV (acético, propiónico y butírico) es producto de
la acción fermentativa de las bacterias sobre los carbohidratos, incre-
mentándose la actividad de flatulencia.
En el humano la población bacteriana se localiza preferentemente en el
colon proximal y está constituida sobre todo por colibacilos. El papel de esta
flora microbiana es secundario en el proceso digestivo, fermentando pe-
queñas cantidades de celulosa con el consiguiente aporte energético (AGV),

aunque repetimos que el mismo, desde el punto de vista energético, casi no

tiene valor al compararse este proceso con el que acontece en los herbívoros,
no obstante, de mantener las personas un régimen de alimentación vegeta-
riano entonces esta función fermentativa alcanza un valor importante.
Para todas las especies herbívoras y para las omnívoras con alimentación
de base vegetal, el proceso de la fermentación microbiana que se desarrolla
en el ciego y el colon desempeña un papel importante en la síntesis de
vitaminas que son absorbidas pasivamente por la mucosa cecal y colónica
en la misma forma que lo hace la mucosa del intestino delgado. La síntesis
de vitaminas en el intestino grueso comprende las vitaminas del complejo
B y es la responsable de aportar una proporción importante de los requeri-
mientos diarios de vitamina K, por cuanto no basta con la que se obtiene en
los alimentos para asegurar el proceso normal de coagulación sanguínea.
Este proceso sintetizador vitamínico cecocólico es menos eficiente que el

a
desarrollado a nivel del saco rumino-reticular por los rumiantes, por lo que

el
en mayor o menor medida los herbívoros monogástricos e inclusive los
omnívoros pueden ser coprófagos, al igual que las gallináceas.
r
Va
Lo antes expresado permite concluir que en mayor o menor grado, según la
especie animal, la simbiosis entre los microorganismos y el huésped es in-
ix

dispensable para la vida, por cuanto los microorganismos culminan en cierta

él

forma el proceso digestivo, al tiempo que digieren sustancias tales como la

celulosa, transformándola en compuestos químicos accesibles y necesarios

para el huésped que de otra forma no podrían ser utilizadas por los anima-
ria

les vertebrados superiores.

– Formaci ón y al mace namiento de la s heces fe cale s. El material resultan-
to

te de todo el proceso digestivo se va espesando a lo largo del intestino

grueso para acumularse en el colon terminal y recibir el nombre de heces

fecales o excrementos. Las heces fecales, posteriormente, son expulsadas
al exterior vía rectal a través del ano, mediante el acto fisiológico de la defe-
cación. Lo antes expuesto nos permite describir otro papel fisiológico del
intestino grueso que es la elaboración y almacenamiento de las heces fecales
para su expulsión al exterior. El intesti no grueso presenta criptas de
Lieberkühn con abundantes células caliciformes secretoras de moco. La
secreción del mucus sucede inmediatamente después de la estimulación
nerviosa ex trínseca, o por refl ejos mi entéricos loca les iniciados por
estimulación táctil de la mucosa, no habiéndose identificado ningún tipo de
control hormonal. El moco protege a la pa red intestinal de posi bles
escoriaciones, la lubrica y es esencial para la adherencia de la materia fe-
cal. Así mismo, protege a la mucosa de la gran actividad bacteriana que
existe a este nivel y junto al pH alcalino de la secreción global del intestino

grueso (pH 8) proporciona una barrera para los ácidos formados en los pro-
cesos fermentativos.
El espesamiento paulatino del material intestinal se desarrolla en el colon
proximal por absorción importante de agua y electrolitos al tiempo que se
adiciona el mucus intestinal (con efecto aglutinador). Este contenido intes-
tinal se va almacenando en el colon distal en donde culminan los procesos
absortibos para alcanzar las características finales de las heces fecales. La
composición de las heces depende fundamentalmente de la especie ani-
mal y del tipo de alimentación. A grosso modo podemos expresar que en las
heces fecales encontramos tres grandes componentes: agua, componen-
tes del alimento y componentes del organismo.
 Agua : El contenido acuoso presente en las heces fecales depende de la
especie animal, observándose que los herbívoros poseen un nivel supe-
rior a los carnívoros, al ocupar los omnívoros una posición intermedia

a
según la alimentación.

el
 Compo ne nte s de l a li me nto: Están formados por sustancias indigeribles
r
Va
(fibra bruta, productos queratínicos, etc.), sustancias digeribles pero no di-
geridas (celulosa, tendones, etc.), y sustancias sí digeridas, pero no absorbi-
das (ácidos grasos, aminoácidos, carbohidratos, etc.), además sustancias
ix

no absorbidas o excretadas (vitaminas, minerales, sales insolubles).

él

 Compo ne nte s de l o r ga nismo : Dados por las secreciones glandulares

(mucus, enzimas, células decamadas o restos celulares) y bacterias (en

donde se incluyen los productos de su acción).
ria

Los componentes fecales están sometidos a amplias variaciones según el

tipo y volumen de alimentación. En los carnívoros la alimentación concen-

cen que el componente del organismo sea predominante, mientras que en

los herbívoros el alimento voluminoso y su inferior digestibilidad determi-
nan la preponderancia del factor alimento.
El volumen del bolo fecal y la frecuencia de expulsión al exterior (defeca-
ción) es también superior para los herbívoros al compararse con los carní-
voros. La causa está dada por la gran cantidad de material indigerible
formado, principalmente, de fibra cruda que presenta un nivel bajo de
digestibilidad, incluso para estas especies de animales que presentan acti-
vidad simbiótica digestiva con microorganismos celulolíticos. En los carní-
voros y el humano los alimentos vegetales con alto contenido de celulosa
incrementan el bolo fecal y la retención de agua en el lumen intestinal, de
manera que estimulan el peristaltismo intestinal y con ello la defecación.
Este aspecto es tomado en consideración en caso de estreñimiento crónico,

aconsejándose la ingestión de alimentos fibrosos que finalmente estimu-

lan la defecación.
El estudio comparativo entre las características físicas del bolo fecal muestra
que el olor es aromático en los herbívoros y desagradable en los carnívoros
(que se incrementa a medida que la dieta presenta un contenido proteico
superior), la consistencia fluctúa bastante, observándose que en los herbí-
voros va de pastosa (bovino) hasta sólida, pero con alto contenido hídrico
(carnero, equino, conejo), mientras que en los carnívoros la consistencia es
sólida cohesionada. El color depende de componentes derivados de la
bilirrubina como la estercobilina y la urobilina, así como a las diversas mate-
rias colorantes contenidas en los alimentos (clorofila, hematina,etc.). La
densidad es compacta y cohesionada en los carnívoros (muy densa), poco
compacta y/o dispersa en los herbívoros (poco densa) y en los omnívoros
puede ser de ambos tipos según la dieta que consuman. En el humano se

a
plantea que aproximadamente un tercio de los adultos producen grandes

el
cantidades de metano que al ser atrapados por el bolo fecal hacen que el
peso específico disminuya por debajo de la unidad, de forma que las heces
r
Va
fecales o partes de ellas flotan en el agua del retrete.
El recién nacido, inmediatamente antes del nacimiento, contiene en su in-
ix

testino el meconio, producto estéril, viscoso, de color verdoso y sin olor féti-
él

do. El meconio está formado por restos epiteliales, pigmentos y sales biliares,
lF

mucina y sales minerales y es el primer tipo de contenido intestinal que se

expulsa mediante el acto de la defecación. Posteriormente a medida que el
ria

animal comienza a mamar de la glándula mamaria de la madre se van for-

mando las primeras heces fecales que se caracterizan por ser amarillas,
to

blandas y con una composición química fundamental de caseína no digeri-

En las personas, como en los animales, las materias fecales se continúan

expulsando en el curso de un ayuno prolongado e inclusive en humanos o
perros portadores de un ano artificial alto, situado en el intestino delgado
por colostomía (extremidad intestinal fija a la pared abdominal), la parte
distal del intestino forma material fecal a pesar de que no le llega ningún
alimento.
Los movimie nto s de l i ntesti no gr ue so tienen una base fsiológica similar a
la actividad motora del intestino delgado. El ciego y el colon normalmente
se llenan con el quimo procedente del intestino delgado, mediante la aper-
tura de la válvula ileocecal que siempre se encuentra cerrada y que se abre
brevemente cuando es alcanzada por un complejo mioeléctrico migratorio
evacuante ileal, permitiendo el paso de varios mililitros de quimo al intesti-

no grueso. Este flujo se ve favorecido debido al desencadenamiento del

reflejo gastroileal (posterior a la ingestión de comidas, es decir, después de
la replección gástrica) que además de estimular el desarrollo de ondas
evacuantes en el íleon acompañadas de la apertura de la válvula ileocecal
produce una relajación del ciego que con su efecto succionador favorece la
evacuación del quimo del intestino delgado hacia el intestino grueso.
La motilidad del intestino grueso se encuentra relacionada con la culmina-
ción de los procesos de digestión y absorción, al propiciar la mezcla del
quimo con los microorganismos intestinales, facilitar la absorción final de
los nutrientes al renovar constantemente el contacto de estos con la pared
intestinal, permitir el transporte del contenido intestinal hacia la parte pos-
terior o aboral, facilitar la circulación sanguínea y linfática de la pared intes-
tinal, facilitar la formación de las heces fecales y participar activamente en
el acto fisiológico de su expulsión al exterior (defecación).

a
el
El control de la actividad motora o mecánica del intestino grueso está su-
bordinada también a la inervación intrínseca (plexos de Auerbach y Meissner)
r
Va
y a la inervación extrínseca. La inervación extrínseca es de tipo vegetativo
en donde el parasimpático se ve representado como excito-motor por el
nervio vago (ciego y colon proximal) y por el nervio pélvicos (colon distal,
ix

recto y ano) que presenta su origen a nivel sacro (S2 – S4 ), mientras que el
él

simpático con acción inhibomotora está representado por los nervios mesen-
lF

térico posterior e hipogástrico que se originan en el ganglio mesentérico

posterior que a su vez recibe las fibras preganglionares de las raíces ventrales
ria

de los nervios lumbares. Como puede observarse la inervación extrínseca

más importante del intestino grueso tiene su origen a nivel medular en el

En todas las especies de animales se describen, en el intestino grueso,

movimientos relativamente pequeños y menos enérgicos cuando se com-
paran con los que se desarrollan en el intestino delgado, aunque en algu-
nos momentos los movimientos propulsores del primero pueden ser muy
poderosos, presentándose con intervalos no frecuentes.
La motilidad del intestino grueso en sentido general está adaptada a las fun-
ciones que realizan sus segmentos componentes, por lo que su parte proximal
(ciego, colon proximal y primera mitad del colon transverso) desarrollan fun-
ciones de fermentación, culminación de la digestión y absorción, mientras
que en su parte distal (segunda mitad del colon transverso, colon distal y
recto) desarrollan funciones de almacenamiento y evacuación de las heces
fecales. (Ver Fig. 5.29.).

a
r el
Va
F i gu r a 5.29. Movimientos del intestino grueso.
ix

Los movimientos del ciego son bastante parecidos en todas las especies de
él

animales domésticos, independientemente de su tamaño (pequeño en car-

nívoros y grande en los herbívoros monogástricos). Primeramente se descri-

ben los movimientos tonales en los que el órgano mantiene un estado de
ria

semicontracción, adaptándose al contenido; estos movimientos tonales se

observan con frecuencia variable y producen el reajuste de la pared intesti-
to

nal a la presión del contenido. El ciego presenta movimientos malaxantes o

mezcladores de segmentación rítmica producidos por la contracción de las

fibras circulares y movimientos propulsores peristálticos producidos por la

acción coordinada de las fibras musculares circulares y longitudinales. De-
bido al papel fisiológico de este segmento intestinal se establece una rela-
ción motora con el colon, mediante el cual el contenido intestinal regresa
del segundo al primero, debido a ondas antiperistálticas, estableciéndose
un proceso de mezcla superior que determina un incremento sustancial en
el nivel de absorción de la mucosa cecal y colónica. La actividad motora
antiperistáltica alcanza un valor superior en los herbívoros, principalmente
monogástricos, por cuanto el retorno del contenido intestinal al ciego, además
de incrementar la absorción permite un incremento de la actividad de los
microorganismos sobre el alimento y por lo tanto un mejor proceso digesti-
vo (digestión y absorción de las biomoléculas).

El colon muestra también movimientos tónicos, de segmentación, peris-

tálticos y antiperistálticos. Los movimientos tonales presentan la caracte-
rística de los observados en el ciego, mientras que los movimientos de
segmentación dependen de la especie según la estructura anatómica del
colon. En los herbívoros monogástricos (caballo, conejo), omnívoro y huma-
no el colon es saculado, presentando las tenias del colon (tres bandas
longitudinales de músculo liso bien desarrolladas y tejido elástico) que se
acortan o contraen al mismo tiempo que se contraen las fibras musculares
circulares en unos 2-3 centímetros y que determinan diferentes sitios de
contracción (pueden hasta suprimir totalmente la luz) de manera que las
partes no estimuladas por la presión del contenido se abomban hacia afue-
ra, formando los sáculos o haustros. Por su energía de contracción este
movimiento de haustro tiene acción trituradora y removedora del contenido
en contacto con la pared intestinal para facilitar el desmenuzamiento y bue-

a
na absorción, al tiempo que se comportan como un movimiento propulsor

el
débil . La acti vidad moto ra haustr al produce compresi ón y expa nsión
alternante del contenido intestinal. En los rumiantes y carnívoros la activi-
r
Va
dad motora de segmentación se asemeja a la descrita para el intestino
delgado, siendo responsabilidad de la musculatura circular. En el perro se
observan contracciones segmentarias de la musculatura circular con fre-
ix

cuencia de 3 a 8 /min.
él

Las ondas peristálticas en el colon ocurren normalmente en dirección oral-

aboral y mediante ellas el contenido intestinal es propulsado hacia el recto

siendo por lo tanto ondas propulsoras o evacuantes. Como toda actividad
ria

peristáltica del tracto digestivo su base fisiológica descansa en la sinergia

de acción entre la musculatura lisa y longitudinal, se originan producto de la

extrínseca y requieren la integridad del sistema intrínseco nervioso intramural

de los plexos mientéricos o de Auerbach. Por su energía, volumen de conte-
nido intestinal impulsado y longitud intestinal interesada en el movimiento,
se conocen como peristaltismo en masa o movimientos de masa y pueden
producirse en cualquier parte del colon, siendo más frecuentes en el colon
transverso y distal, estando a veces asociados a la defecación, aunque no
necesariamente conducen a esta actividad fisiológica. En el movimiento en
masa la onda de contracción se inicia en un punto del colon distendido o
irritado y rápidamente, en forma casi simultánea, se contraen de 15 a 25 cm
por detrás (aboral) del punto inicial de contracción, de manera que todo el
contenido de este segmento contraído se ve obligado a avanzar hacia ade-
lante, es decir, en sentido aboral . Es un movimiento que se observa
netamente por radioscopia y técnicas de contraste.

El peristaltismo en masa también se desencadena por influencia refleja al

instaurarse poco después de las comidas, siendo la repleción del estóma-
go y la evacuación gástrica del quimo hacia el duodeno los estímulos que
desarrollan los reflejos gastrocolónico y duodeno colónico respectivamen-
te. En el recién nacido producen la defecación durante o al termino del ama-
mantamiento o de la comida.
Los movimientos antiperistálticos del colon han sido observados en nume-
rosas especies animales. Se consideran movimientos netamente malaxantes
o mezcladores por cuanto retardan el avance del contenido colónico por un
tiempo considerable antes de que se formen las heces fecales y permitan,
por lo tanto, un mejor proceso absortibo. La interacción de ondas peristálticas
y antiperistálticas que se desarrollan y establecen entre el ciego y el colon
(lanzadera intestinal) desempeña un importante papel en los procesos fi-
nales de la digestión y absorción que se efectúan en el intestino grueso. Las

a
ondas antiperistálticas o retropropulsoras son el resultado de una actividad

el
colónica de ondas lentas bajo el control del sistema intrínseco. En condicio-
nes de reposo, las ondas lentas se originan en marcapasos con localización
r
Va
en uno o más sitios que, al no ser estructuras anatómicas, no son estacio-
narios, por lo que pueden reacomodarse como respuesta a los requerimien-
ix

tos de motilidad diferente.

él

El último segmento del intestino grueso es el recto y el mismo se encuentra

asociado al proceso fisiológico de la defecación, observándose solamente

movimientos tonales (tono rectal) que permiten la acomodación de la pared
ria

rectal al contenido (heces fecales) hasta cierto límite, regulando la presión

EL ME CANISMO DE LA DEFECACIÓN
La defecación es el acto fisiológico mediante el cual las heces fecales son
expulsadas del colon, siguiendo la vía de evacuación del recto y a través del
ano, al exterior. La defecación es un acto reflejo complejo, subordinado, en
algunas especies animales, a la actividad cortical, reflejos condicionados
inhibitorios en perro y gato y actividad inhibitoria cortical voluntaria en el
humano. La complejidad de este proceso fisiológico está dada por las dife-
rentes partes del organismo que intervienen en el mismo, de forma que
interesa al sistema digestivo (colon y recto), al sistema nervioso (mé dula
espinal, formación reticular bulbar y corteza cerebral), al sistema respira-
torio (músculo s respir atorios y glotis) y al sistema muscular esquelético
(músculos abdominales).

El recto, último segmento del intestino grueso, se caracteriza por ser corto y
presentar una mucosa de células epiteliales escamosas estratificada; el lími-
te extremo del recto, que es el límite aboral del tracto digestivo, es el ano,
esfínter formado por dos tipos de capas musculares, una interna de músculo
liso (esfínter anal interno) que siempre responde al movimiento de evacua-
ción con su relajación y por lo tanto siempre tendrá acción facilitadora y una
externa de musculatura estriada (esfínter anal externo) que es el responsa-
ble de impedir temporalmente el proceso de la defecación en aquellas es-
pecies de animales capaces de inhibirlo temporalmente. Desde el punto de
vista fisiológico, el recto se encuentra normalmente desocupado (vacío),
correspondiéndole a su ocupación por material fecal (distensión rectal),
desencadenar el reflejo de la defecación. La presencia del ano, como esfínter
de resistencia al paso del bolo fecal, impide que la evacuación del material
se efectúe de forma incoordinada o irregular.

a
El acto de la defecación se inicia con la ocupación del recto por el material

el
fecal que desencadena, debido a la distensión de la pared rectal, el meca-
nismo de la defecación. La distensión rectal es captada por mecanorre-
r
Va
ceptores de estiramiento que envían sus impulsos nerviosos hacia la médula
espinal, especialmente hacia el llamado centro espinal de la defecación
ix

que se localiza a nivel de las vértebras sacras (S2 -S4 ) que siempre produce
una respuesta facilitadora o positiva a la defecación, es decir, estimulará la
él

generación de contracciones peristálticas en el colon terminal que propulsa

el contenido fecal en dirección anal y la relajación del esfínter externo que

permite el paso del contenido fecal al exterior. La Ilegada de la onda
ria

peristáltica al ano abre reflejamente siempre al esfínter interno, mediante

un fenómeno fisiológico conocido como “relajación receptiva”. En su inicio

médula espinal (facilitación), el colon terminal (movimientos peristálticos

evacuantes) y el ano (relajación) de manera que se conceptúa como un
reflejo espinal, demostrable en animales y humanos espinales crónicos,
siempre y cuando el segmento sacro de la médula espinal se encuentre
intacto. El nervio pélvico (parasimpático) con sus fibras aferentes (sensiti-
vas) y aferentes (motoras) establece la comunicación entre el segmento
intestinal y el nivel medular y siempre actúa como facilitador.
Ahora bien, al principio señalamos que el acto de la defecación está some-
tido, en algunas especies animales y en las personas, al control cortical
entonces ¿es o no un reflejo?, indiscutiblemente que la respuesta es afir-
mativa, pero no podemos olvidar que la estructura organizativa del sistema
nervioso hace que las partes bajas se subordinen a las partes altas y enton-
ces tenemos que al tiempo que los impulsos excitatorios de la distensión

rectal estimulan el reflejo de la defecación a nivel del centro espinal de la

defecación, impulsos originados en receptores de estiramiento somáticos
son conducidos por fibras nerviosas sensitivas del nervio pélvico hacia la
médula espinal para ser enviados por los fascículos sensitivos (Goll y Burdach
y espinotalámicos) hacia el nivel encefálico, específicamente a la forma-
ción reticular del nivel encefálico bajo que alerta a esta sobre una acción de
necesidad imperiosa y por lo tanto incrementa el estado de vigilia (una per-
sona durmiendo puede relativamente fácil orinarse en la cama, pero siem-
pre se despertará ante el deseo de defecar por ser este último más potente)
y a la corteza cerebral en donde se hará consciente el deseo de defecar. La
respuesta cortical en la mayoría de las especies animales siempre es
facilitadora y determina la interrupción de cualquier actividad para tomar
postura de defecación, desarrollándose sin dificultad la expulsión del mate-
rial fecal. La influencia del sistema nervioso central sobre la defecación

a
queda demostrada por el efecto de estreñimiento que se produce en mu-

el
chas personas, debido a un viaje o a un cambio climático o el efecto contra-
rio, es decir, las diarreas cuando están fuertemente excitadas.
r
Va
En las especies animales que conviven con las personas (perro, gato) y en
el propio humano, el acto de la defecación puede ser inhibido o postergado
ix

por acción cortical mediante reflejos condicionados y la voluntad respecti-

vamente. En estos casos la respuesta cortical ante el “destello de la defeca-
él

ción” genera señales nerviosas trasmitidas por el nervio corticoespinal para

alcanzar las astas ventrales sacras donde se originan las raíces motoras
del nervio pudendo que producen la contracción voluntaria del esfínter ex-
ria

terno (músculo estriado) que impide la defecación y cuya necesidad des-

aparece en breve tiempo, debido al tono posterior del recto, ya que si no se

bolo fecal, desapareciendo temporalmente el estímulo desencadenante que

es la presión distensora del recto. En los animales (perro, gato) la inhibición
responde a un reflejo condicionado, educado por las personas para que el
animal espere el momento oportuno o lo efectúe en el lugar adecuado,
mientras que en el hombre la inhibición generalmente responde a la nece-
sidad de esperar el momento socialmente aceptable y su control comienza
a instaurarse posterior a los 15-20 meses primeros de vida, siempre bajo la
influencia de la educación de los padres.
La respuesta facilitadora cortical para cualquier especie animal (entiénda-
se vertebrados superiores) determina la complejidad del mecanismo de la
defecación, por cuanto conlleva la toma de la postura o posición de defeca-
ción, inspiración profunda con descenso del diafragma seguida de una es-
piraci ón con la glotis cerra da acompañada de una contracción de la

musculatura esquelética abdominal que aumenta l a pre sión en l a ca vi-

dad a bdominal (acción de pujo), facilitando e l desencadenamiento de la
defe cación y por respue sta la relajación de l esfínter ex terno volunta rio.
En el perro, gato y humano to da la activida d fa cilitador a co rtica l se ve
pre cedida por la actividad co mporta menta l de búsqueda del lugar indi-
cado . Al compararse la impo rtancia de los movimientos auxi liares e ntre
car nívor os y omní voros se o bserva que el aumento de la p resi ón abdo-
minal (pujo) es más marca do en los pri meros, mi entra s que en los se-
gundos desempeña un papel menos importante, sin embargo, en los
herbívoros se desarr olla con mayor facilida d y suavidad. Una vez culmi-
nada la defe cació n especie s animale s co mo el gato cubren co n tie rra
sus excreme ntos y otras como el perro se limitan a efectuar movimientos
simbólicos de soterramiento. (Ver Fig. 5.30.).

F i gu r a 5.30. Mecanismo de la defecación.

La distensión del e stóma go pr oducto de la i ngestión de al imentos des-

encadena el refl ejo gastr ocoló nico con la consi guiente o cupación del
recto y de sencadenamiento del acto de la defecación, fácilmente observa-
ble en los niños lactantes. En el hombre adulto, los factores culturales y
comportamentales (hábitos) tienen un papel importante en decidir cuando
ocurrirá la defecación.

La inervación vegetativa se comporta igual que a lo largo del tractus diges-

tivo, siendo el parasimpático excitador mediante el nervio pélvico (incrementa
tono rectal y relaja el esfínter interno), mientras que el simpático, proceden-
te fundamentalmente del ganglio mesentérico posterior es inhibidor (dismi-
nuye tono rectal y contrae el esfínter interno). El control del esfínter externo
(fibras estriadas) se efectúa mediante el nervio pudendo.
La relajación involuntaria de los esfínteres y el desarrollo del acto de la
defecación puede producirse en algunos estados emocionales como por
ejemplo en el miedo. Las contracciones fuertes por necesidad avanzada de
evacuación intestinal no cumplimentada se denominan retortijones.
Al ser la distensión del recto el punto de origen del mecanismo de la defeca-
ción, es la base fisiológica que se utiliza para la aplicación de enemas y
supositorios que provocan el mecanismo de evacuación intestinal. Es inte-
resante señalar, además, que la inhibición del acto de la defecación y su

a
el
posposición para el momento adecuado hace que al desarrollarse este
mediante la acción de la voluntad el conjunto de reflejos no sean tan efica-
r
Va
ces como en su inicio, por lo que las personas que inhiben con bastante
frecuencia sus reflejos naturales terminan, generalmente, sufriendo de es-
treñimiento intenso o crónico.
ix
él
lF

GASES EN EL TRACTO GASTROINTESTINAL

ria

Los gases presentes en el lumen gastrointestinal tienen cuatro fuentes de

procedencia: el aire deglutido, el formado por las reacciones digestivas in-
to

testinales (principalmente en el intestino delgado), el gas difundido desde

fermentativa de los microorganismo (principalmente en el intestino grue-

so). En principio la composición de la mezcla gastrointestinal, en su 99 %,
se corresponde con la presencia de nitrógeno (N2 ), oxígeno (O2 ), bióxido de
carbono (CO2 ), hidrógeno (H2 ) y metano (CH4 ) en donde la proporción está
dada, según el segmento del tracto y las funciones que desarrolla. Estos
gases son inodoros (excepto el metano), señalándose que el olor desagra-
dable en su emisión al exterior, vía rectal, se debe en los carnívoros y
omnívoros a la presencia de vestigios de productos bacterianos volátiles del
catabolismo proteico como indol, escatol, mercaptano y ácido sulfhídrico.
La mayor parte de los gases localizados en el estómago monocavitario, en
condiciones fisiológicas, proceden del aire deglutido, por lo que es una mez-
cla principalmente de O2 e H2 que pueden estar acompañados del CO2 pro-
ducido por la reacción del ClH del jugo gástrico con el CO3 H - de la saliva o

de la mucosa gástrica, correspondiéndole al acto fisiológico de la eructación

ser la vía principal de su eliminación a través de la boca. Durante la activi-
dad ingestiva, con cada bocado, los animales ingieren un volumen de aire
que varía individualmente, según el tipo y forma del alimento ingerido; en el
humano se plantea como promedio, la ingestión aproximada de 2-3 mL en
cada deglución (que aumenta cuando se aspira ante un líquido caliente,
sopa o café por ejemplo). Como aire deglutido debe considerarse, además,
el que acompaña a la deglución en vacío asociada a la deglución de la
saliva en los períodos interdigestivos. El e r ucto , mecanismo fundamental
para la eliminación de los gases en el lumen gástrico, comprende un proce-
so en donde participan las mismas estructuras en orden secuencial que en
el vómito (estómago - esófago - faringe – sistema respiratorio - musculatura
abdominal) con la característica de que no tiene signos premonitores bucales
(sialorrea por ejemplo) y se desarrolla con mayor facilidad.

a
El eructo se desencadena a partir de la distensión de la cámara gástrica por

el
repleción de gases en su lumen que estimulan los mecanorreceptores de

r
estiramiento que generan señales excitatorias aferentes hacia el centro bulbar
Va
de la eructación, responsable de su coordinación innata en donde desempe-
ña un papel significativo el nervio vago. En los rumiantes debido a la intensa
ix

actividad fermentativa de los microorganismos en el saco retículo-ruminal

el volumen de gases producido es muy elevado, por lo que la eructación se
él

comporta como un mecanismo de alta eficiencia, describiéndose en el tema

especial dedicado a estas especies.

ria

La característica de la escasa colonización bacteriana en el intestino delga-

do hace que se forme muy poco H2 en este segmento, pero la reacción del
to

H+ del jugo gástrico y de los ácidos grasos presentes en el quimo con el

mina una importante producción de CO2 como gas resultante de las reac-
ciones digestivas que se absorbe por la mucosa intestinal, pasando a la
circulación sistémica para eliminarse por la actividad respiratoria. Al intesti-
no delgado llega, además, un pequeño volumen de gases gástricos, acom-
pañando al quimo durante el proceso de la evacuación gástrica. La pro-
ducción de H2 en el lumen intestinal se debe al proceso de fermentación
bacteriana de los carbohidratos no resorbibles en el segmento cecocólico,
lo que se demuestra en animales que se crían libres de gérmenes y en
niños recién nacidos que no eliminan ningún H2.
La tercera fuente de gases en el lumen intestinal es la difusión de estos
desde el plasma sanguíneo por diferencias de presión parcial a favor del
plasma, correspondiéndole al N2 y al O2 ser los más difusibles hacia el lumen,
principalmente en ayunas cuando existe una producción baja de HCO3 – e H+.

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