Sistema Vestibular y Oculomotor
Sistema Vestibular y Oculomotor
Y REFLEJOS VISUALES
Estos son parte del control motor, pero se estudian aparte porque el sistema vestibular y los
movimientos oculares son complejos y relevantes para la clnica, estas vas han sido muy
estudiadas ya que se han considerado como un modelo del control motor, en parte porque el ojo
tiene 6 msculos y es como una esfera que se mueve en todas las direcciones del espacio y tiene
movimientos muy estereotipados, entonces se tomo este sistema como un sistema relativamente
sencillo de control motor.
Se ha estudiado mucho la neurofisiologa, la neurociencia y la neurobiologa de los movimientos
ocular.
Esquema general de resumen sobre los movimientos involucrados en el control motor.
La motoneurona inferior esta conectada directamente con los msculos y sus axones forman los
nervios motores que son la va final comn que controlan la musculatura esqueltica, la
motoneurona inferior es controlada por los circuitos locales de la mdula espinal o del tronco
enceflico si se trata de la motoneurona inferior del tronco enceflico, que a su vez son moduladas
por inputs sensoriales y por los centros supramedulares o centros superiores donde estn las
motoneuronas superiores, en particular las cx motoras que son las que van a generar los
movimientos voluntarios a travs de la modulacin de los circuitos locales y la motoneurona
inferior.
El cerebelo y ncleos de la base son accesorios al control motor pero son muy relevantes porque
tienen que ver con la iniciacin, sintona y perfeccionamiento del movimiento. Estos no actan
sobre la motoneurona inferior ni en gran medida sobre los circuitos locales, sino que actan
especficamente sobre la motoneurona superior.
Las motoneuronas inferiores del sistema oculomotor se localizan en:
- N. Oculomotor y abducens (movimientos oculares), estn conectadas directamente con
los msculos extraoculares.
- N. E. Westpahl (contraccin pupilar y acomodacin)
Los circuitos locales que modulan la motoneurona inferior en el sistema oculomotor se denominan
con el nombre genrico de circuito oculomotor del tronco enceflico que esta compuesto por
varios ncleos.
Las motoneuronas superiores de este sistema estn principalmente en el colculo superior y en la
rea frontal de la corteza frontal. (no se entiende, lo busqu en mil lados y no aparece)
Un input sensorial importante es el sistema vestibular.
Sistema vestibular:
Es considerado una motoneurona superior que acta sobre la motoneurona inferior a travs del
tracto vestbulo-espinal (medial y lateral).
El sistema vestibular participa y controla la postura y movimientos a travs del tracto de la
motoneurona inferior de la medula espinal (tracto vestbulo-espinal medial y lateral).
Adems controla al sistema oculomotor a travs de proyecciones sobre el circuito oculomotor del
tronco enceflico y directamente proyectndose a los ncleos oculomotores.
El sistema vestibular permite:
- Realizar reflejos posturales, incluyendo aquellos que permiten la bipedestacin (tracto
vestbulo-espinal): Cuando uno se empieza a ir para el lado hay reflejos que censan la
inclinacin de la cabeza y por lo tanto del cuerpo, los que van a gatillar reflejos
compensatorios mediante la contraccin de la musculatura principalmente extensora que
van a permitir recuperar la postura. Cuando un va caminando esta censando
continuamente la posicin de la cabeza y de esta manera se va arreglando y generando
patrones motores que controlan la postura.
El hecho de estar de pie implica tener contrada toda la musculatura postural
antigrabitatoria, por ejemplo los cudriceps y gastrocnemios de ambas piernas, gracias a
un elevado tono muscular de esta musculatura que en parte es producida por los ncleos
vestibulares que estn proyectndose a la mdula espinal.
-
Realizar movimientos compensatorios tanto de los ojos como del cuello: Esto tiene
relacin con el sistema vestibular (se ve con mas detalle adelante).
Percepcin consiente del equilibrio ya que si tengo la cabeza inclinada no necesito tener
los ojos abiertos para saberlo. Esto se debe en parte por la propiocepcion del cuello pero
tambin por que el utrculo y el sculo mandan seales para saberlo.
El rgano vestibular es el rgano perifrico que censa los movimientos y rotaciones de la cabeza y
su ubicacin en el espacio. Este rgano vestibular proyecta a los ganglios vestibulares los que a su
vez van a generar tractos principales:
La clula receptora misma son las clulas ciliadas que actan de manera muy parecida a la de la
cclea. Es el mismo sistema mecanorreceptivo, la diferencia esta en que canales seos se
transforman en receptores de rotacin.
La concentracin de potasio en la endolinfa es mucho mayor que en el interior de la clula, de
modo que el potencial de equilibrio para este ion es positivo al interior. En reposo las clulas
ciliadas tienen un potencial de membrana cercano a -45mV.
El desplazamiento de los cilios en la direccin del kinetocilio produce la apertura de ms canales
de potasio, y la entrada de ese ion al interior despolariza la
membrana. Esto produce la apertura de canales de Ca
dependientes de voltaje y la entrada masiva de Ca provoca la
exocitosis
de vesculas con
neurotransmisor.
El
desplazamiento de los cilios en el sentido contrario cierra
canales de potasio e hiperpolariza la membrana.
Las clulas siempre estn descargando neurotransmisores a
una alta frecuencia, nunca estn en reposo (150 90
espigas/seg). Una misma clula sealiza tanto para la
presencia como para la ausencia del estimulo a diferencia del
sistema visual que posee dos tipos de clulas.
En el caso de los canales semicirculares y los rganos con
otolitos las clulas ciliadas estn dispuestas de manera
distinta.En los canales semicirculares el epitelio se ubica en
una estructura llamada crista, un engrosamiento de la base.
Dentro del canal seo esta el canal membranoso lleno de
endolinfa. E
Estas clulas ciliadas estn puestas en 2 estructuras
que son diferentes:
-Canales semicirculares
-rganos otolticos
En el caso de los canales semicirculares las clulas
ciliadas estn en las ampollas (engrosamiento en la
base) sobre el epitelio de la cresta (epitelio
membranoso), en la ampolla est el intercanal y
dentro de ste est el epitelio membranoso que
recubre todo el canal cubierto de endolinfa.
En la base de la cresta el epitelio membranoso da
una vuelta en donde estn dispuestas las clulas
ciliadas con los cilios dispuestos hacia adentro.
La cpula es una sustancia gelatinosa que recubre los cilios dentro de la ampolla.
Cada canal tiene una ampolla y en esa est la cresta con las clulas ciliadas ordenaditas incluidas
en la cpula.
Los cilios estn ordenados todos en el mismo sentido, por lo que cuando el lquido se mueva en un
sentido se va a doblar la cpula y va a activar a las clulas, y cuando el lquido se mueva en el otro
sentido la cpula se mover en el otro sentido y va a inhibir a las clulas.
La orientacin de los cilios es todos hacia el kenocilio al mismo lado
En el caso de los otolitos y de las clulas ciliadas del utrculo y del sculo, estn en las mculas, y
cada uno tiene una.
Ac las clulas ciliadas estn ordenadas de un
modo ms complejo.
La mcula del utrculo tiene la membrana del
canal membranoso engrosada, con las clulas
ciliadas sobre una sustancia gelatinosa y sobre
sta sustancia estn las otoconias, que son
cristales de carbonato de calcio, cuando yo me
desplazo las otoconias tienden a quedar atrs por
inercia y se van a doblar los cilios en un sentido o
en otro segn hacia donde me desplazo. Estos
Lo que pasa cuando uno se marea es que el mareo se produce por una incongruencia entre el
movimiento de uno y el reflejo visual es decir entre lo visual y lo vestibular. Normalmente cuando
uno est moviendo la cabeza el mundo se mueve en el sentido contrario, entonces cuando uno
est en un barco el barco se mueve con uno por lo que se produce una incongruencia entre lo
visual y vestibular y se produce el mareo. Es por esto que cuando uno est en el bote le dicen que
no mire al suelo sino que al horizonte, que es lo que no se est moviendo con nosotros.
Los ciegos se marean? Puede ser, por el exceso de estimulacin vestibular como por ejemplo
cuando un barco se mueve mucho y est estimulando al sistema vestibular de forma continua lo
que induce el mareo.
Canales semicirculares
Los canales semicirculares censan la rotacin. El canal semicircular est sintonizado por su
posicin en la cabeza y porque tiene todas sus clulas ciliadas orientadas en una sola direccin en
el mismo plano en el que est el anillo seo. Cuando yo roto el canal, el lquido por inercia tiende a
quedarse a donde estaba. Inicialmente si uno rota una tasa el lquido se queda donde mismo,
entonces es como si el lquido rotara en contra de la tasa. Cuando yo roto el canal porque rota la
cabeza, rota el hueso (toda la cpula) pero el lquido se queda donde mismo.
Entonces, se van a rotar los cilios para una direccin en un lado y hacia otra direccin en el otro,
entonces cuando yo roto la cabeza hacia la izquierda se va a activar el canal izquierdo y se va a
inhibir el derecho por el movimiento de la cpula y los cilios.
La rotacin de la cabeza hacia la izquierda aumenta la descarga de las fibras aferentes del canal
horizontal izquierdo y disminuye la descarga de las fibras del canal horizontal derecho.
La cabeza quieta tiene una descarga altsima, entonces cuando roto la cabeza un lado va a subir su
frecuencia y el otro lado la va a bajar. Mientras ms velocidad mas aumento o disminucin de
frecuencia.
Esto es dinmico, por lo que el canal horizontal y los canales semicirculares censan rotaciones
dinmicas y responden a los cambios de rotacin. Si sigo rotando la cabeza de forma continua
estos canales ya no van a responder porque el lquido va a empezar a rotar con el canal y se va a
enderezar la cpula por lo que se van a enderezar los cilios. Esto pasa en el plano correspondiente
al canal entonces si tengo la cabeza horizontal y roto la cabeza horizontalmente voy a activar los
canales horizontales. Si tengo la cabeza completamente vertical y rotamos la cabeza en este
sentido no le pasa nada al canal. Mientras ms horizontal tenga la cabeza mayor va a ser la
estimulacin del canal hasta que llego justo al plano del canal. Con los verticales es lo mismo (el
profesor lo explica con su cuerpo.. no se entiende).
Por qu una persona se marea cuando da vueltas en torno a s misma?
Cuando la persona empieza a rotar se genera la estimulacin violenta del sistema vestibular. Si
siguiera rotando a velocidad constante no sentira mareo. Pero como en realidad la velocidad no
es constante, llegue un minuto en que se marea.
Cuando se detiene, el lquido se va para el otro lado y la persona se queda con ese nistagmus por
un rato.
En cambio cuando un sujeto gira la cabeza violentamente, al inicio del giro se activa el canal
izquierdo y el derecho se inhibe. Pero cuando se detiene, ocurre la estimulacin contraria. Por esa
razn, no pasa nada, no se marea.
Por este motivo los bailarines dejan la cabeza fija mientras estn girando con el cuerpo y despus
hacen un giro rpido de cabeza, as evitan marearse.
Existen 3 canales semicirculares. Son capaces de sensar las rotaciones de la cabeza en todos los
planos. Cada vez que una persona rota la cabeza se va a activar el canal semicircular respectivo.
Por ejp, si hago una rotacin netamente horizontal, se van a activar slo los canales horizontales
de ambos lados y a los verticales no les va a pasar nada.
Es capaz de medir las inclinaciones de la cabeza, lo mismo que tiene un barco o un avin. Tiene un
componente rotacional en los 3 ejes del espacio y mide las traslaciones en los 3 ejes del espacio.
En los barcos o en los aviones esto es un problema. De manera general, cuando una persona est
en el barco, est siempre sintonizando lo visual con lo vestibular. En el barco se genera otra
relacin.
-
Lo vestibular tambin, porque el sistema tiene esa tendencia a considerar lo continuo como la
referencia. En la tierra la referencia es la gravedad, que no vara. La persona est parada en cierta
condicin y el sistema tiene que saber qu frecuencia corresponde a estar quieto.
Pero cuando est en el barco, hay movimiento continuamente. Iincluso el sistema va a descontar
ese movimiento hasta que el sujeto se sienta quieto en el barco, pero esto va a ser a partir de una
estimulacin vestibular. Entonces esa sensacin, ese estmulo va a significar estar quieto en el
barco.
Son distintos entre tierra y barco. Es un cambio de la referencia basal.
Los frmacos que hace que uno no se maree no tienen un efecto muy local en el sistema
vestibular, porque producen un descenso de todas las sensorialidades, y deja a la persoa medio
atontado o medio dormido. Es como un inhibidor general de actividad. Probablemente su accin
consista en bajar el nivel de descarga de las clulas vestibulares, de manera que las hace menos
sensibles.
El sistema vestibular es extremadamente sensible. Si se estuviera sensando el sistema vestibular,
con solo mover un poquito la cabeza del animal las neuronas van a disparar.
Cuando se cierran los ojos y se siente que uno se
est moviendo, pasa lo mismo que lo del barco.
Ahora, el movimiento tiene que ver con una
adaptacin del sistema visual, lo que se llama la
ilusin de la cascada.
Ncleos Vestibulares
El sistema vestibular esta constituido por 4 ncleos
en la regin pontina
Superior
Medial
Lateral (Deiters)
Inferior
diferencial en los ncleos, por ejemplo, si el cuerpo desea censar la cantidad de inclinacin del
cuerpo, para ello tiene sensores perifricos (utrculo, sculo, c. semicirculares) con aferencias
hacia un ncleo, los cuales se dividen para mantener la divisin anatmica en ellos, pero no
especfica para cada uno de los sensores.
De estos ncleos salen varios sistemas como por ejemplo:
1) Red vestbulo- espinal
Control de la postura y el equilibrio.
Surge del ncleo vestibular lateral (NVL) y ncleo vestibular medial (NVM)
Medial: Fascculo longitudinal medial: bilateral, musculatura proximal del cuello (controla
mov. Compensatorios, por ejemplo, si la cabeza se va hacia el lado el mov. Compensatorio va a
enderesarla).
Lateral:
ipsilateral,
musculatura
extensora
paravertebral y proximal
de
las
extremidades
(musculatura
antigravitatoria: msculos
para mantenerse erguido y
no caerse por la gravedad
los cuales necesitan un
tono
muscular
(las
motoneuronas
estn
descargando a una cierta
frecuencia gracias a los
ncleos vestibulares, de
manera
directa
o
indirectamente,
y
los
ncleos actan gracias a la
descarga que reciben del
utrculo, sculo y c.
semicirculares)).
Todo lo anterior es en un
estado esttico, pero en un
estado dinmico (caminar)
es lo mismo se sigue
censando el estado de la
cabeza por los tractos
vestibulares.
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OJO: La activacin del recto medial del ojo izquierdo tambin puede ser de forma directa, pero no
es tan potente y requiere de la manera indirecta para que el movimiento sea conjugado e
igualitario.
Al mismo tiempo que yo estoy activando el oculomotor externo contralateral, estoy inhibiendo el
oculomotor externo ipsilateral, debido a que recibe una inhibicin directa y aparte deja de ser
estimulado por el nervio vestibular correspondiente. Y adems hay una inhibicin de los ncleos
vestibulares entre ellos.
Hay que tener el circuito claro, que es el cual va del canal horizontal y luego al grupo vestibular
correspondiente que va hacia el abducens contralateral que por un lado activa al recto lateral
derecho (en un giro a la izquierda de la cabeza) y por el fascculo longitudinal medial (FLM) activa
el ncleo oculomotor ipsilateral que activa el recto medial del ojo ipsilateral. Todo esto pasa en
todos los planos, ya sean los canales horizontales, como los verticales y con el nervio troclear en
ese caso.
Cuando hay un dao en el FLM se pierde la conjugacin.
En el mbito clnico, cuando se rota se produce el movimiento contrario de los ojos, pero llega un
lmite en el cual los ojos no pueden seguir movindose en el sentido opuesto a la rotacin y
vuelven a la posicin de la cabeza normal o en sentido de la rotacin, y es aqu donde se produce
un nistagmus. En otras palabras, la cabeza rota hacia la izquierda, los ojos se mueven a la derecha
hasta llegar un lmite y se devuelven
violentamente.
Cuando es de origen vestibular se llama
nistagmus vestibular y cuando es de
origen visual se llama nistagmus
optokintico.
Uno de los exmenes para revisar el 8
par es tirarle agua caliente o agua fra en
el odo, al tirar agua caliente cerca del
tmpano, este se calienta y entonces el
canal horizontal que est cerca, se
calienta el lquido endolinftico y se
mueve y hace que se activen las fibras
sensoriales de ese canal, equivale a que
me estimule el odo izquierdo a que yo rote la cabeza hacia la izquierda.
Y si se pone agua fra la direccin es en el otro sentido.
Si le echo agua caliente en el odo derecho se va a producir un
nistagmus en el sentido en que la fase lenta va hacia el lado izquierdo y
la fase rpida va a ser hacia el lado derecho. Si todo est normal los 2
ojos van hacer ese movimiento, si hay un dao en el fascculo
longitudinal medial que permite la conjugacin delos movimientos, solo
va a girar el ojo contralateral (ojo izq) ya que es directa. Si se poneagua
fra es todo al revs.
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Luego de media hora rotando, la silla se frena. Sacan la estimulacin visual y rotan la silla hacia la
izquierda y los ojos no se movern, sino q se giraran inteligentemente con la cabeza porque se
adaptaron con el objetivo de no producir dispariedad.
4) Red vestbulo-tlamo cortical
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El ojo posee una cierta resistencia a la rotacin (debido a que se encentra afirmado por los
msculos)
Giro de ojos a la derecha: contraccin del recto lateral derecho y del recto medial izquierdo.
La frecuencia de la motoneurona que contrae el recto lateral derecho es oscilante y aumenta su
frecuencia a medida que aumenta su descarga para provocar un aumento de fuerza.
Nuestro sistema no hace divergencia (con ambos ojos mirando hacia afuera) porque perdemos la
binocularidad y no centraramos la imagen en la fvea.
El rOK es complementario el rOV, ya que el sistema vestibular hace la mitad del trabajo porque
es un acelermetro, (si el movimiento es lento el sistema vestibular no responde), por eso
aparece el rOK (reflejo de tipo visual) que se activa en los movimientos lentos de la cabeza.
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Entonces hay un segundo reflejo que es el optokintico que es visual. Si la cabeza se mueve muy
lento el sistema vestibular no compensa ese movimiento, entonces si muevo la cabeza hacia la
derecha, muevo los ojos hacia la izquierda de forma lenta, para que la imagen en la retina se
empiece a mover a la izquierda y este desplazamiento de la imagen activa a clulas ganglionares
que proyectan al sistema ptico accesorio. Este sistema son ncleos situados en el tronco
enceflico, que son tres ncleos (que no los nombra el profe)
y activa al sistema oculomotor para producir un movimiento
del ojo de manera que se cancela ese movimiento inicial de la
imagen de la retina en sentido del movimiento del ojo.
Si muevo rpido la cabeza, los ojos se mueven al lado
contrario del movimiento de cabeza ya que sistema vestbuloocular es el que se encarga de mantener la imagen estable en
la retina. Pero si fuera un movimiento lento, no puede
contrarrestarlo el sistema vestbulo-ocular, pero si el
optokintico.
Entonces en un grfico de eficiencia v/s velocidad del
movimiento de la cabeza para el reflejo optokintico y vestbulo-ocular sera de mucha eficiencia
a velocidades bajas y poca eficiencia a velocidades altas, y mucha eficacia en respuesta a
velocidades altas y baja eficacia a velocidades bajas respectivamente.
Por ejemplo el movimiento del cuaderno por tus manos no podemos alcanzar a mantener la
imagen estable, pero si dejamos el cuaderno quieto y nuestra cabeza se mueve, podemos
estabilizar la imagen muy bien, esto comprueba que al final ambos reflejos son muy buenos en
trminos de compensacin ocular.
Todo esto evoluciono para los movimientos de uno, ya que habitualmente el mundo no se mueve,
esto explica en cierta medida el ejemplo anterior.
Esn sntesis Debido a su distinta latencia, primero acta el rVO y luego el rOK O dicho de otra
manera, el rVO y el rOK compensan rotaciones de alta y baja frecuencia respectivamente
Reflejos de componente voluntario
Tres tipos de movimientos voluntarios:
Movimientos sacdicos: Movimientos voluntarios y fase rpida de movimientos
Reflejos Seguimiento lento: Mantiene los ojos sobre un objeto que se mueve.
Convergencia: Converge los ojos para ver objetos cercanos.
El primero en revisar va hacer el movimiento sacdico. Este movimiento lo ocupamos para
observar el mundo, solo en la fvea podemos ver la imagen en detalle, y para que cada punto de
inters pueda quedar enfocado en la fvea tenemos que mover de manera sacdica el ojo. Se
mueve de manera rapidsima, nunca lento y luego se fija, siempre se comporta movimientofijacin. Hay que recordar que en el momento del movimiento sacdico no se ve imagen ya que
est suprimida en ese transcurso, de ah que no vemos borroso cuando movemos los ojos de
manera sacdica.
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En el movimiento sacdico el ojo se rota bruscamente desde un punto a otro, donde queda fijo
momentneamente. Es un movimiento rpido que puede llegar a ser de 300 o 400 grados de
rotacin por segundo.
Su control muscular es complicado, ya que la motoneurona debe generar un impulso elctrico de
alta frecuencia que permita contraer el msculo rpidamente para que el ojo se mueva hacia un
punto y mantener una frecuencia de descarga que mantenga el ojo fijo, sin moverse ni devolverse.
Esta forma en la que la motoneurona descarga se llama pulso y peldao.
A medida que se avanza hacia el extremo lateral se van generando steps ms largos ya que el
msculo abducens debe generar ms fuerza para mover y mantener el ojo hacia el extremo
lateral. Si vuelvo el ojo hacia medial la motoneurona que inerva al abducens deja de disparar
impulsos, ya que el movimiento ser generado por el msculo recto medial, que es inervado por el
oculomotor.
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La frecuencia del pulso no vara mucho debido a que la velocidad es ms o menos constante, lo
que vara es la duracin del pulso, que
determina la amplitud del movimiento
sacdico.
El circuito oculomotor del tronco enceflico
produce la integracin matemtica de
pulsos provenientes de motoneuronas que
inervan diferentes msculos extrnsecos
del ojo a travs de 2 ncleos: la Formacin
reticular pontina paramediana (FRPP) y el
Ncleo intersticial rostral del FLM.
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oculomotor el cual transmitir la informacin a la divisin para el musculo recto medial del
oculomotor.
Ejemplo Mirar hacia la derecha: Cada vez que se activa el ncleo abducens del lado derecho, se
transmitir el impulso a travs del nervio abducens que permitir la contraccin del musculo recto
lateral del ojo derecho y el ojo mirara a la derecha, simultneamente, se activara por la conexin
del fascculo longitudinal medial la divisin para el musculo recto medial del oculomotor, no se
puede realizar un movimiento sin que se produzca el otro, de esa manera se logra la conjugacin
para todos los movimientos (sacadicos, optokineticos y vestibulares)
Lesiones
Lesin en el Nervio abducens derecho: El ojo derecho
no va a hacer abduccin ya que no va a llegar el
comando desde el ncleo abducens al musculo recto
lateral, en cambio el ojo izquierdo si va a mirar a la
derecha, ya que el fascculo longitudinal medial lleva
la informacin de forma optima hacia el Ncleo
oculomotor izquierdo.
Fig.6. Lesiones
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Si hay lesin en el campo ocular frontal no se podrn realizar movimientos sacadicos voluntarios
(Querer mirar hacia un punto y hacerlo) pero si se podrn hacer movimientos sacadicos
involuntarios porque los calculos superiores estn intactos.
*Si se lesionan ambos centros superiores no abra movimientos sacadicos.
Hay que hacer nfasis que estas son vas particulares de la corteza, no es parte de la va piramidal,
ni cortico nuclear, la corteza motora no controla los ncleos oculomotores ya que estos estn
controlados por esta zona particular de la corteza frontal (El campo oculomotor frontal)
Estos centros superiores, tanto el calculo como la corteza campo ocular frontal, no estn
necesariamente conectados directamente con los ncleos oculomotores sino que estn
conectados con toda esta circuitera oculomotora del tronco enceflico, al igual que lo que pasaba
con la corteza y la relacin con la motoneurona inferior de la medula espinal, en que la principal
conexin es con la interneurona no con la motoneurona directamente.
Ejemplo movimiento sacadico voluntario a la derecha: El campo ocular frontal requiere hacer un
movimiento sacadico hacia la derecha, no activa directamente la motoneurona, sino que genera
un pulso que activa al generador del pulso horizontal del ncleo de la formacin reticular pontina
paramedial (FRPP) y este inicia el movimiento sacadico horizontal; Al mismo tiempo estimula al
ncleo prepsito del hipogloso que integra el comando pulso de la FRPP y genera el comando
peldao que transmite a las moto neuronas del ncleo abducens.
El calculo superior genera comandos llamados pulsos largos
de larga latencia, entonces estos pulsos que genera el calculo
superior van a activar a este centro oculomotor del tronco
enceflico que va a generar la actividad en la motoneurona y a
travs del ncleo prepsito del hipogloso dar el comando
peldao.
Fig.8. Relaciones del calculo superior
en el control de movimientos
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Reflejo de acomodacin:
Aferencia retiniana
Va retinogeniculada.
Corteza visual, con proyeccin al rea supraoculomotora
Proyeccin ipsi y contralateral a N. Edinger-Wesphal, parasimptico.
Eferencia va NC III a ganglio y msculo ciliar
En el dibujo hay un error ya no es el ncleo pretectal olivar. Aparece la
formacin reticular que esta entorno de N. Edinger-Wesphal
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