Acta Botanica Malacitana 35. 2010 156 201. SOBRE LA PRESENCIA DE NOSTOC COMMUNE VAR. FLAGELLIFORME (NOSTOCACEAE, CYANOPHYCEAE) EN SUELOS ARCILLOSOS DE REGIONES ÁRIDAS DEL SURESTE ESPAÑOL Marina ABOAL1, José Carlos CRISTÓBAL2 y José Pedro MARÍN-MURCIA1 Recibido el 18 de enero de 2010, aceptado para su publicación el 19 de abril de 2010 About the presence of Nostoc commune var. flagelliforme (Nostocaceae, Cyanophyceae) on clay soils from arid regions of south east Spain Palabras clave. Cyanophyceae, Nostoc, distribución, ecología, morfología, regiones áridas, SE España. Keywords. Cyanophyceae, Nostoc, distribution, ecology, morphology, arid regions, Southeastern Spain. El género Nostoc es uno de los más fáciles de reconocer de entre las cianofíceas y, posiblemente por esta razón, ha sido citado muchas veces en todos los continentes (Geitler 1930-1932; Caraus 2002). Algunas de las especies, entre las que se encuentra Nostoc commune Vaucher, han sido recolectadas abundantemente en muy diferentes ambientes y en todos los continentes (Wright et al. 2001). Nostoc flagelliforme se ha citado para la mayor parte de los desiertos del mundo (Bornet & Flahault 1885-1887), pero no había sido encontrada en nuestro país (Álvarez-Cobelas & Gallardo, 1988). En este trabajo se describe la morfología, la ecología y la distribución de Nostoc commune var. flagelliforme (Berkeley & Curtis) Bornet & Flahault en zonas semiáridas y secas del sureste español y se discute su posición taxonómica; de hecho, esta es la primera cita de este taxón para España. Todas las muestras se recolectaron sobre suelos con cobertura laxa de gravas, preferentemente en afloramientos de arcillas y yesos correspondientes a la facies Keuper � Figura 1: Situación de las localidades muestreadas. Los detalles de las estaciones 1-11 se especifican en la tabla 1. Este trabajo ha sido parcialmente financiado por las ayudas del Ministerio de Educación y Ciencia (CGL2006-09864) y de la Fundación Séneca de la Comunidad Autónoma de la Región de Murcia (05762/ PI/07). Acta Botanica Malacitana 35. 2010 157 del periodo Triásico Superior, aunque también se ha encontrado sobre terrenos margosos del Cretácico (localidades 7 y 10), en altitudes comprendidas entre los 80 y 890 m. Las localidades se detallan en la tabla 1 y se localizan en la figura 1. Los talos suelen concentrase en pequeños claros de vegetación xerofítica, muy expuestos a las condiciones ambientales, sobre suelos desnudos carentes de la costra liquénica típica de los sustratos yesíferos y margosos. Los terrenos en los que se desarrolla siempre presentan una ligera pendiente (2-10%), que impide tanto el encharcamiento como el arrastre excesivo por escorrentía. Todas las localidades se encuentran situadas en una zona de marcado clima mediterráneo xérico, que se puede encuadrar en los pisos termo y mesomediterráneo (13-19ºC) bajo ombroclima semiárido a seco inferior (200-350 mm) (Rivas Martínez, 1981, 1984), en ambientes dominados principalmente por matorrales y tomillares gipsícolas o calcícolas del orden Gypsophiletalia (clase Ononido-Rosmarinetea) (Alcaraz et al. 1991). El material recolectado se conservó a temperatura ambiente y se prepararon pliegos de herbario que se incluyeron en los herbarios de la Universidad de Murcia (MUB-Algae) y de la Universidad de Alicante (ABH-Algae); las signaturas de dichos pliegos se recogen en la tabla 1. Previa hidratación, se realizaron diversas secciones del talo y se observaron y fotografiaron con un microscopio óptico OLYMPUS ZH equipado con cámara digital. Para poder comparar morfométricamente ambas variedades, se realizaron medidas de al menos 20 células en campos aleatorios de ejemplares seleccionados de las poblaciones de las variedades commune y flagelliforme y se anotó la ordenación externa de los filamentos. Los talos en estado seco son filiformes, HERBARIO ABH-Algae LOCALIDAD Nº Estret Roig. Tibi. Alicante. 1 30SYH9362 550 Cerro de la Sal. Pinoso. Alicante 2 30SXH7250 800 03-12-05 546 Pantano de Tibi. Tibi. Alicante 3 30SYH1764 490 16-03-07 601 Barranco Salinas. Jijona. Alicante 4 30SYH5342 350 26-01-08 602 Yecla. Murcia 5 30SXG6974 600 12-03-07 Orcheta. Alicante 6 30SYH9973 230 25-02-08 603 Sierra del Ventós, Alicante. Alicante 7 30SYH0861 890 11-05-08 611 Agost. Alicante 8 30SYH0762 600 15-10-08 620 Hondón de las Nieves. Alicante 9 30SXH7842 530 03-09-08 621 San Blas. Alicante. Alicante 10 30SYH7586 80 14-02-10 623 Río Torremanzanas. Jijona. Alicante 11 30SYH9537 200 13-02-10 740 UTM ALT FECHA 11-11-05, 15-1105, 07-03-07 425, 426, 565 HERBARIO MUB-Algae 1287 1285, 1286 1263 Tabla 1. Localidades con indicación del municipio, provincia, coordenadas UTM y altitud, además de los correspondientes pliegos de herbario. Acta Botanica Malacitana 35. 2010 158 � Figura 2. 1. Aspecto general de los talos cilíndricos de Nostoc commune var. flagelliforme y de las formas de transición. 2. Detalles de las formas de transición. 3. Detalle del margen laminar de un talo cilíndrico. 4. Vista superior del talo al microscopio óptico. 5. Sección longitudinal del talo. 6. Sección transversal del talo. 7. Disposición de los filamentos en la parte externa del talo. 8. Disposición de los filamentos en la parte interna del talo. La escala de las imágenes 1-2 representa 1cm, la de las imágenes 3-6 representa 100 µm y la de las imágenes 7-8 representa 10 µm. Acta Botanica Malacitana 35. 2010 Taxón 159 Diámetro de las células vegetativas µm Diámetro de los heterocitos Diámetro de los acinetos Disposición externa de los filamentos µm µm var. flagelliforme 4,70-6,18 5,56-6,36 5,60-5,68 paralela var. commune 3,92-6,08 5,29-7,50 n.d. glomérulos Tabla 2. Comparación de los caracteres morfométricos de Nostoc commune var. flagelliforme y la var. commune. ramificados y de coloración negruzca. En estado hidratado adquieren una coloración verdosa a pardoverdosa y pueden alcanzar de 1 a 4 mm de diámetro (fig 2:1-2, fig. 3:1). En ocasiones pueden apreciarse láminas con un engrosamiento central y los márgenes revolutos, que pueden ramificarse (fig. 2:3, fig. 3:2). En visión superficial pueden observarse los filamentos dispuestos de forma paralela. Los filamentos tienen vainas hialinas en el centro y amarillentas en la periferia del talo. Los tricomas están constituidos por células de 4,5-5 µm de diámetro, con heterocitos intercalares de 6-7 µm de diámetro. No se observaron acinetos. En el material del sureste español es posible apreciar formas de transición, desde láminas anchas muy alargadas hasta los talos más finos, aparentemente cilíndricos y negruzcos (fig. 2:2), en los que pueden apreciarse los restos de láminas (fig. 3:2), sobre todo en las partes más finas. A medida que los talos se hacen más finos se va oscureciendo su color quizá debido a la mayor concentración de filamentos y de escitonemina en las vainas, lo que representaría una adaptación extrema a la intensidad luminosa y a la presencia de sales. Los carácteres morfométricos de los ejemplares filiformes quedan incluidos dentro el rango de variación de N. commune (tab. 2). Los filamentos en la var. commune suelen ser ondulados y se disponen generalmente formando glomérulos mientras que en la var. flagelliforme su carácter recto y su disposición paralela se hace patente a medida que las láminas se adelgazan y se convierten en cordones cilíndricos. Las dimensiones y características morfológicas se corresponden con las indicadas por Bornet & Flahault (1885-1887), Geitler (1930-1932) y Starmach (1966). Aunque Nostoc flagelliforme se describió como una especie nueva basándose en la forma cilíndrica de sus talos y en la ordenación paralela de los tricomas, fue considerada posteriormente por Bornet & Flahault (1885-1887) como una variedad de N. commune. No obstante, ha sido citada en numerosas ocasiones con el rango específico pero los datos genómicos disponibles hasta la fecha no parecen avalar el mantenimiento de este rango (García-Pichel et al. 2001, Wright et al. 2001). Se trata de una especie muy polimorfa que puede encontrarse con igual abundancia en regiones árticas, en las altas montañas, en llanuras templadas o países cálidos (Bornet & Flahault, 1885-1887). Estos mismos autores describieron con mucho detalle la formación de las colonias tanto de Nostoc commune como de la var. flagelliforme, que consideran un morfotipo extremo de aquella. Las colonias de N. commune son inicialmente esféricas y se convierten posteriormente en laminares. En las láminas se diferencian venaciones y posteriormente las partes finas de la lámina desaparecen y sólo quedan las venaciones, que se corresponden con la morfología típica de la variedad flagelliforme. Frémy (1929) describe 160 � Figura 3: 1. Aspecto general de las colonias de Nostoc commune var. flagelliforme 2. Detalle de una de las láminas. La escala de la imagen 1 representa 1 cm y la de la imagen 2, 1mm. el talo como filamentoso o reticulado. Whitton (2002) menciona que en el Reino Unido se encuentran formas intermedias entre commune y flagelliforme pero que no llegan a alcanzar el tipo extremo que representa la última. Nostoc commune var. flagelliforme ha sido citada en México, Estados Unidos (Texas), Islas Seychelles (atolón de Aldabra), Marruecos, Somalia, China, Mongolia, Rumanía y Australia (Frémy 1929, Gao 1998, Mollenhauer et al. 1994, Scherer & Zhong 1991, Wright et al. 2001, Caraus 2002). Aunque parece que puede encontrarse en cualquier tipo de suelos, en nuestro caso parece ligada a la presencia de arcillas y margas, en ocasiones ricas en sulfatos y otras sales. A pesar de su escasez en las localidades prospectadas, probablemente su distribución es bastante más amplia en nuestro país, pero en estado seco pasa totalmente desapercibida y sólo es bien visible inmediatamente después de las lluvias. En China es considerada una delicia y se Acta Botanica Malacitana 35. 2010 consume de diversas formas (Gao 1998, Liu et al. 2005). La búsqueda intensiva de la especie ha contribuido a la erosión de suelos de las regiones áridas en los que se desarrolla. En la actualidad está protegida y está prohibida su recolección, adquisición y comercialización (Gao 1998). La filogenia del género ha sido estudiada en los últimos años, particularmente las especies macroscópicas y las características de desiertos (García-Pichel et al. 2001, Wright et al. 2001) y se ha comprobado que se trata de un género complejo que es necesario abordar desde múltiples perspectivas, ya que los datos genómicos y morfológicos de los que se dispone no son suficientes para separar con claridad las especies. En particular, parece que debido a su compleja evolución la filogenia de los intrones no permite inferir relaciones entre las especies del género (Wright et al. 2001). En este caso, es recomendable considerar a las formas intermedias como variedades de N. commune y no como especies independientes. Las zonas áridas son olvidadas muchas veces a la hora de realizar catálogos de biodiversidad; sin embargo, pueden albergar especies enormemente interesantes, a veces en peligro de extinción, que pueden permitirnos comprender mejor la evolución de los impactos humanos y ambientales (Mollenhauer et al. 1999, Bhatnagar & Bhatnagar 2005). AGRADECIMIENTOS. A Sergio Marcos Castaño por la recolección del material de Yecla. BIBLIOGRAFÍA ALCARAZ, F., P. SÁNCHEZ-GÓMEZ, A. DE LA TORRE, S. RÍOS y J. ÁLVAREZ RIGEL -1991Datos sobre la vegetación de Murcia. PPU ÁLVAREZ-COBELAS, M. y M. GALLARDO -1988- Catálogo de las algas continentales españolas. V. Cyanophyceae Schaffner 1909. Acta Bot. Malacitana 13: 53-76. BAHTNAGAR, A. & M. BAHTNAGAR -2005- Acta Botanica Malacitana 35. 2010 Microbial diverrsity in desert ecosystems. Current Science 89 (1): 91-100 BORNET, E. & CH. 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Dirección de los autores. 1Laboratorio de Algología, Departamento de Biología Vegetal, Facultad de Biología, Universidad de Murcia, Campus de Espinardo, E-30100 Murcia. 2Departamento de Ciencias Ambientales y Recursos Naturales, Facultad de Ciencias, Universidad de Alicante, Apartado 99, E-03080 Alicante. *Autora para correspondencia: maboal@um.es.