[go: up one dir, main page]

calvinsyklus

Fotosyntese
Calvinsyklus er delen av fotosyntesen der CO2 omdannes til sukkermolekyler.
Fotosyntese
Av /BioRender.
Lisens: CC BY NC SA 3.0

Calvinsyklus er en del av fotosyntesen der karbondioksid (CO2) blir omdannet til sukkermolekyler. Stoffene som dannes i calvinsyklus blir brukt til å bygge opp de komplekse organiske stoffene som alt som lever består av. Calvinsyklus er karbonreaksjonen i fotosyntesen. Den er er en integrert del av lysreaksjonen i fotosyntesen og får kjemisk energi og reduksjonskraft fra denne.

Faktaboks

Etymologi

navn etter den amerikanske kjemikeren Melvin Calvin

Også kjent som

Calvin-Benson-syklus, Calvin-Benson-Bassham-syklus, mørkefase, karonreaksjon, reduktiv pentosefosfatvei, fotosyntetisk karbonreduksjonssyklus.

Fotosyntesen på Jorden assimilerer cirka 300 milliarder tonn CO2 per år gjennom calvinsyklus, fordelt på omtrent like mengder på land og i vann. Omtrent alt liv på Jorden er bygget opp av karbon fra CO2 assimilert gjennom calvinsyklus av organismer med fotosyntese.

Calvinsyklus foregår i kloroplastenes stroma, altså rommet mellom thylakoidene og kloroplastens membran hos eukaryoter (planter, alger, planteplankton). Hos prokaryoter med fotosyntese (blågrønnbakterier, proklorofytter og anaerobe fotosyntetiske bakterier) skjer calvinsyklus i cytosol.

Prosessen

Calvinsyklus består av tre hovedtrinn:

  1. Karboksylering og fiksering av karbondioksid, der CO2-molekyler festes til en sukkerforbindelse som fungerer som CO2-akseptor, ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP). Dette skjer ved hjelp av enzymet rubisko.
  2. Reduksjon av CO2 med reduksjonskraft (NADPH) og kjemisk energi (ATP) laget i fotosyntesens lysreaksjon. Produktet er energirike sukkermolekyler med tre karbonatomer (triosefosfater) i form av glyceraldehyd-3-fosfat (ofte forkortet G3P).
  3. Regenerering av RuBP.

Calvinsyklusen består av tretten enzymreaksjoner. Flere av enzymene og metabolittene i calvinsyklus er felles med cellerespirasjonen og finnes i glykolysen (glukoneogenesen) og oksidativ pentosefosfatvei. Aktiviteten til enzymene i calvinsyklus er under streng metabolsk regulering.

Karboksylering

Karboksyleringen skjer ved at CO2 bindes til en forbindelse med med fem karbonatomer (ribulose 1,5-bisfosfat, forkortet RuBP) katalysert av enzymet rubisko. Det dannes et ustabilt mellomprodukt, heksosebisfosfat, som består av seks karbonatomer. Ved hydrolyse danner dette mellomproduktet raskt to molekyler 3-fosfoglycerat (3-PGA). Disse er de første stabile kjemiske forbindelsen i syklusen.

  • ribulose-1,5-bisfosfat (RuBP) + CO2 + H2O → C6 → 2 3-fosfoglycerat

Reduksjon

Hvert av de to molekylene av 3-fosfoglycerat får så tilført en fosfatgruppe (fosforyleres) fra ATP, og omdannes til bisfosfatglycerat. Reaksjonen blir katalysert av enzymet 3-fosfoglycerat kinase:

  • 3-fosfoglycerat + ATP → 1,3-bisfosfoglycerat + ADP

Reduksjonskraften i NADPH (nikotinamid adenin dinukleotid i redusert form) som inneholder elektroner og protoner fra vann, brukes deretter til å lage 3-fosfoglyceraldehyd (glyceraldehyd-3-fosfat) katalysert av NADP-glyceraldehyd-3-fosfat dehydrogenase:

  • 1,3-bisfosfoglycerat + NADPH + H+ → 3-fosfoglyceraldehyd + NADP+

I dette trinnet skjer reduksjonen av CO2 ved at en syre (-COOH) omdannes til et aldehyd (-CHO). I reduksjonen blir elektroner og protoner som kommer fra lysdrevet oksidasjon av vann lagret i organisk materiale. Det blir brukt tre molekyler ATP og to molekyler NADPH for hvert CO2 molekyl som blir fiksert og assimilert.

CO2 er en av de mest oksiderte formene av karbon med oksidasjonstrinn + 4. I 3-fosfoglycerat har karbon oksidasjonstrinn +3 og i 3-fosfoglyceraldehyd er oksidasjontrinnet +1.

3-fosfoglyceraldehyd kan omdannes til en isomer form dihydroksyacetonfosfat (DHAP) i en isomeringsreaksjon katalysert av triosefosfat isomerase.

  • 3-fosfoglyceraldehyd ⇔ dihydroksyacetonfosfat

3-fosfoglyceraldehyd og dihydroksyacetonfosfat kalles triosefosfater. 5/6-deler av mengden 3-fosfoglyceraldehyd blir i calvinsyklus brukt til å gjendanne CO2-akseptoren RuBP.

Regenerering av CO2-akseptor

Regenereringen av en CO2-akseptor som trengs for neste runde av syklusen følger en kompleks kjede med reaksjoner. Kort oppsummert brukes karbonskjelettene fra fem molekyler triosefosfat (G3P) til å bygges om til tre molekyler av RuBP. Tre ATP-molekyler brukes også. Så er RuBP igjen klar til å ta imot CO2 i en ny syklus.

De biokjemiske trinnene i Calvinsyklus.
.
Lisens: CC BY SA 3.0

Reaksjoner

Triosefosfatene kan være i form av dihydroksyacetonfosfat (DHAP) eller 3-fosfolyceraldehyd (glyceraldehyd-3-fosfat). To triosefosfater gjennomgår en aldolkondensasjon katalysert av enzymet aldolase og produktet er fruktose-1,6-bisfosfat:

  • 3-fosfoglyceraldehyd + DHAP → fruktose-1,6-bisfosfat

Fruktose-1,6-bisfosfat hydrolyseres til fruktose-6-fosfat katalysert av enzymet fruktosebisfosfat fosfatase:

  • fruktose-1,6-bisfoat + H2O → fruktose-6-fosfat + Pi (uorganisk fosfat)

En enhet på to karbonatomer overføres fra fruktose-6-fosfat til et tredje molekyl 3-fosfoglyceraldehyd og gir erythrose-4-fosfat med fire karbonatomer og xylulose-5-fosfat med fem karboner katalysert av enzymet transketolase:

  • fruktose-6-fosfat + 3-fosfoglyceraldehyd → xylulose-5-fosfat + erythrose-4-fosfat

Erythrose-4-fosfat kombineres med et fjerde molekyl 3-fosfoglyceraldehyd og danner et sukker med syv karbonatomer, sedoheptulose-7-fosfat, katalysert av enzymet aldolase:

  • erythrose-4-fosfat + DHAP → sedoheptulose-1,7-bisfosfat

Sedoheptulose er et monosakkarid som Arnold Nordal hadde isolert fra planten bitter bergknapp. Sedoheptulose-1,7-bisfosfat hydrolyseres til sedoheptulose-7-fosfat katalysert av sedoheptulose-1,7-bisfosfat fosfatase:

  • sedoheptulose-1,7-bisfosfat + H2O → sedoheptulose-7-fosfat + Pi

Sedoheptulose avgir to karbonatomer til et femte og siste molekyl glyceraldehyd-3-fosfat, katalysert av enzymet transketolase og produktene er xylulose-5-fosfat og ribose-5-fosfat:

  • sedoheptulose-7-fosfat + 3-fosfoglyceraldehyd → ribose-5-fosfat + xylulose-5-fosfat

De to molekylene med xylulose-5-fosfat omdannes til to molekyler ribulose-5-fosfat katalysert av enzymet epimerase, og ribose-5-fosfat omdannes til ribulose-5-fosfat katalysert av enzymet isomerase. Ribulose-5-fosfat kinase fosforylerer de tre molekylene med ribulose-5-fosfat til 3 molekyler med CO2-akseptoren ribulose-1,5-bisfofat, og man er tilbake til utgangspunktet i syklusen klar for en ny runde.

  • ribose-5-fosfat → ribulose-5-fosfat
  • xylulose-5-fosfat → ribulose-5-fosfat
  • 3 ribulose-5-fosfat + 3 ATP → 3 ribulose-1,5-bisfosfat + 3 ADP

Historikk

På begynnelsen av 1950-tallet kunne Melvin Calvin, Andrew Benson og James Bassham ved Universitetet i California, Berkeley, identifisere de biokjemiske reaksjonene i syklusen.

Sam Ruben og Martin Kamen som arbeidet ved Berkeley Radiation Lab (Lawrence Berkeley National Laboratory) hadde på 1940-tallet laget den langlivete radioaktive isotopen karbon-14 (14C). Dette utnyttet Calvin og medarbeidere ved å la den encellete grønnalgen Chlorella vokse i næringsløsning med lys fra to lamper sammen med radioaktivt merket hydrogenkarbonat (H14CO3- ) i et glasskar formet som en lollipop (kjærlighet på pinne). Etter forskjellige tidsintervall lot de algeløsningen renne ned i en erlenmeyerkolbe med varm etanol som stoppet cellemetabolismen.

Deretter ble de radioaktive stoffene fra de døde algene ekstrahert og atskilt med todimensjonal papirkromatografering med forskjellige typer løpemidler. Røntgenfilm som ble lagt på kromatograferingspapiret ble svertet (autoradiografi) der hvor det var radioaktive karbonforbindelser. Bare etter noen få sekunder fant de radioaktiv merking i 3-fosfoglycerat, triosefosfat og RUBP. Syregruppen i 3-fosfoglycerat var den første forbindelsen som ble radioaktivt merket.

I 1961 ble Calvin tildelt Nobelprisen i kjemi for sine studier av opptak av karbondioksid i planter.

Les mer i Store norske leksikon

Kommentarer

Kommentarer til artikkelen blir synlig for alle. Ikke skriv inn sensitive opplysninger, for eksempel helseopplysninger. Fagansvarlig eller redaktør svarer når de kan. Det kan ta tid før du får svar.

Du må være logget inn for å kommentere.

eller registrer deg

Vi mangler fagansvarlig for Plantenes biokjemi

Vil du bli fagansvarlig? Ta kontakt