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Salvo raras excepções, associadas a plantas de climas áridos, as folhas tendem a maximizar a superfície em relação ao volume, de modo a aumentar tanto a área da planta exposta à luz, quanto a área da planta onde as trocas gasosas são possíveis por estar exposta à atmosfera.
Espécies diferentes de plantas têm folhas diferentes, e existem vários tipos especializados de folhas, com fins diferentes dos das folhas comuns, como por exemplo as pétalas das flores.
Este artigo concentra-se nas folhas das plantas vasculares - as únicas que possuem "verdadeiras" folhas; as restantes plantas verdes, como os musgos ou as cavalinhas, possuem órgãos equivalentes, mas com estrutura e, por vezes, denominações diferentes.
A epiderme é uma camada de células transparentes muitas vezes recoberta por uma cutícula de um material semelhante à cera que reduz a perda de água por transpiração. Nas plantas de climasáridos, a cutícula pode ser tão espessa que dá às folhas uma consistência coriácea.
As trocas gasosas entre a folha e o meio ambiente são efectuadas principalmente através de pequenos orifícios na epiderme chamados estômatos, que são formados por duas células em forma de rim ou feijão, que podem controlar a abertura e fecho para, por exemplo, reduzir a transpiração. Os estomatos são geralmente mais numerosos na parte inferior da folha.
Muitas plantas apresentam ainda na epiderme (não só das folhas, mas também do caule ou das flores) apêndices formados por tricomas, ou seja "cabelos" que podem ser uni- ou multicelulares e podem ter origem não apenas na epiderme, mas noutros tecidos da folha. O conjunto destes apêndices chama-se indumento. Algumas destas estruturas podem ter funções especiais, como por exemplo, a produção de compostos químicos que podem servir para proteger a planta contra os animais ou para os atrair (por exemplo, para a polinização).
O interior da folha, o mesofilo, é formado por parênquima, um tecido de células semelhantes e muito permeáveis que possuem normalmente grande quantidade de cloroplastos, caso em que o tecido passa a chamar-se clorênquima. A função principal deste tecido é realizar a fotossíntese e produzir as substâncias nutritivas que permitem a vida da planta. Este tecido pode também possuir células especializadas na reserva de água ou outros fluidos - folhas carnudas, como as das Crassuláceas.
O mesofilo pode estar diferenciado em dois tipos diferentes de parênquima:
o tecido em paliçada, formado por células alongadas e dispostas transversalmente à superfície da folha, para lhe dar consistência; e
o tecido esponjoso, formado por células mais arredondadas.
Os canais dos estomas atravessam a paliçada e terminam no tecido esponjoso.
A cor das folhas pode variar, de acordo com os pigmentos existentes nas suas células. Estas diferentes colorações podem ser características da própria espécie ou ser causadas por virus ou ainda por deficiências nutritivas. No climas temperados e boreais, as folhas de muitas espécies podem mudar de coloração com as estações do ano e soltar-se (morrer) - folhas caducas ou decíduas - na época em que existe menos luz e em que a temperatura é baixa; a planta sem folhas irá passar o inverno num estado de metabolismo reduzido, alimentando-se das reservas nutritivas que tiver acumulado.
No interior das folhas das plantas vasculares existem ainda nervuras onde se encontram os canais por onde circula a seiva - os tecidos vasculares, o xilema e o floema.
Morfologia foliar das plantas vasculares
Morfologia de folhas
A forma das folhas é geralmente característica das espécies, embora com grandes variações. As formas típicas de folha das plantas vasculares são:
arredondada ou sub-circular;
obovada (quando a parte mais estreita da lâmina foliar se encontra perto do pecíolo ou da bainha);
ovada (quando a parte mais larga se encontra perto do pecíolo ou da bainha);
partida ou secta - em que a divisão do limbo chega até à nervura central.
A lâmina das folhas também pode encontrar-se dividida em pinas ou pínulas subiguais - folhas compostas ou recompostas, como são os casos das folhas (frondes) dos fetos ou das palmeiras. Nestes casos também se usa a notação:
Nota: Se procura as folhas modificadas nas peças florais, veja Antófilo.
As folhas normais típicas, os nomófilos, são compostas por um pecíolo e uma lâmina foliar ou limbo. (a) Caule; (b) nodo; (c) pecíolo; e (d) lâmina foliar ou limbo.Estípulas da folha de Rosa (o caule foi eliminado).
Nomófilo é o termo usado em botânica descritiva para designar a folha típica ou normal de cada espécie, a qual é para este efeito definida como um órgão lateral que brota do talo de forma exógena e mantém crescimento definido, assumindo geralmente forma laminar e estrutura dorsiventral.[2]
A parte plana, delgada e expandida do nomófilo é chamada de lâmina ou limbo foliar. Em geral, é de cor verde porque abriga os cloroplastos que realizam a fotossíntese. Apresenta duas faces (ou páginas): (1) a face adaxial, superior, ventral ou epifílica, voltada para o ápice caulinar; e (2) a face abaxial, inferior, dorsal ou hipofílica, voltada para a base do caule. Quando os dois lados são da mesma cor, a folha é designada como folha concolor; quando são de cor diferente, sendo que geralmente o adaxial é verde mais escuro, chama-se folha discolor.[3]
Muitas folhas têm um pequeno caule proximal, o pecíolo. Geralmente estreito, pode ser cilíndrico ou deprimido no topo, ou achatado e largo como em Citrus. Muitas vezes as folhas não possuem pecíolo, com o limbo preso diretamente ao caule, sendo nesse caso a folha designada por séssil ou assentada. Quando há duas folhas sésseis presas a cada nó, por vezes estão presas uma à outra, envolvendo completamente o caule, como no caso dos craveiros (Dianthus).[4]
Muitas espécies apresentam espessamentos semelhantes a juntas, chamados pulvinos, que se localizam na base ou no ápice do pecíolo, ou pulvínulos se ocorrerem na base dos pecíolos das folhas. Ambos os tipos de espessamento são inchados, têm superfície enrugada e estão funcionalmente relacionados com os movimentos reversíveis das folhas que ocorrem em resposta a estímulos: as nastias. Os pulvínulos de certas espécies do género Mimosa movem as folhas em resposta a estímulos tácteis.[4]
Muitos nomófilos apresentam um par de apêndices semelhantes a folhas em ambos os lados da base da folha, chamados estípulas. As estípulas podem aparecer como órgãos folhosos, espinhosos, glândulares ou como tricomas ou escamas. Quando dotadas de estípulas, as folhas são ditas estipuladas. Uma estrutura especializada e escamosa encontrada acima dos nós em alguns membros da família Polygonaceae é interpretada como uma versão modificada de uma estípula e é chamada de ócrea. As estruturas que mimetizam as estípulas na base dos folíolos são chamadas de estipelas (por exemplo em Thalictrum e em algumas leguminosas).
Referências
↑VIDAL, Waldomiro Nunes & VIDAL, Maria Rosária Rodrigues (1990). Botânica organografica: quadros sinóticos ilustrados de fanerógamos. (3 ed.). Viçosa: Universidade Federal de Viçosa.
Nota: Para outros significados, veja Folha (desambiguação).
