Cytochrom b

Cytochrom b/b6 – główna podjednostka transbłonowych kompleksów cytochromów bc1 i b6f.

Cytochrom b jest jedną z trzech podjednostek katalitycznych (obok cytochromu c₁ i białka Rieskiego), występującej w mitochondriach eukariotów i bakteriach tlenowych, oksydoreduktazy ubichinol-cytochrom c, występującej również pod nazwami kompleks III lub cytochromu bc₁ – w zależności od organizmu.

Podobną funkcję w chloroplastach roślin i sinic pełni analog cytochromu b – cytochrom b₆, który jest częścią kompleksu cytochrom b₆f.

Struktura

Cytochrom b jest zbudowany z 8 wewnątrz błonowych helis. Zawiera dwa kofaktory – hemy b (wysoko potencjałowy hem b_H i nisko potencjałowy hem b_L), które są niekowalencyjnie związane z białkiem. Ligandami dla obu hemów są cztery konserwatywne reszty histydyny (po dwie na każdy kofaktor). Cytochrom b zawiera miejsce redukcji chinonów (miejsce Q_i), które znajduje się po negatywnej stronie błony oraz współtworzy, wraz z białkiem Rieskiego, miejsce utleniania hydrochinonów (miejsce Q_o).

W cytochromie b₆f w miejscu cytochromu b znajdują się dwie podjednostki, cytochrom b₆ i podjednostka IV. Cytochrom b₆ jest zbudowany z czterech wewnątrzbłonowych helis i pełni podobną funkcję jak cytochrom b. Zawiera dodatkowy kofaktor, hem c, przyłączony kowalencyjnie przez jedną, konserwatywną resztę cysteiny. Funkcja dodatkowego kofaktora nie jest znana, najprawdopodobniej bierze udział w procesie cyklicznej fazy jasnej fotosyntezy.

Funkcja

Główną funkcją cytochromu b/b₆ jest transfer elektronu pomiędzy miejscami Q_o i Q_i. Tym samym cytochrom b/b₆ jest odpowiedzialny za działanie pompy protonowej, która generuje gradient protonowy. Transfer elektronu z hydrochinonu na hem b_L jest możliwy dzięki ruchowi domeny białka Rieskiego zawierającej centrum żelazowo-siarkowe. Następnie elektron przemieszcza się na hem b_H skąd może zostać użyty do redukcji chinonu do semichinonu w miejscy Q_i. W kolejnym cyklu semichinon redukowany jest do hydrochinonu i przechodzi do błony.

Proces redukcji chinonu i transferu elektronu zachodzący w cytochromie b/b₆ jest odwracalny.