JP3117226B2 - Genes expressed during flower bud formation of tobacco - Google Patents
Genes expressed during flower bud formation of tobaccoInfo
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Description
【０００１】[0001]
【産業上の利用分野】この発明は、タバコの花芽形成誘
導時に発現する遺伝子に関する。BACKGROUND OF THE INVENTION 1. Field of the Invention The present invention relates to a gene expressed when tobacco flower bud formation is induced.
【０００２】[0002]
【従来の技術および発明が解決しようとする課題】植物
は、成長の最終段階において開花し、果実をつけるが、
この開花という現象を人為的に制御することができれ
ば、農産物の生産において多大な利益が生じる。例え
ば、花卉栽培においては開花時期の制御や花の数の増加
が可能となり、葉菜の栽培においては開花しないように
することが可能となれば、これらの生産に非常に有利で
ある。BACKGROUND OF THE INVENTION Plants bloom and bear fruit in the final stages of growth,
If the phenomenon of flowering can be controlled artificially, great profits will be produced in the production of agricultural products. For example, in flower cultivation, it is possible to control the flowering time and increase the number of flowers, and it is very advantageous to produce these if it is possible to prevent flowering in leafy vegetables.
【０００３】現在、植物の開花時期を制御する方法とし
ては、日長条件や温度に感応して花をつける植物に対し
てその環境条件を人為的に変化させる方法などが知られ
ており広く実施されている。しかしながら、これらの方
法は植物の生理学的な反応を利用しているため、開花時
期を確実に制御することは困難である。At present, as a method of controlling the flowering time of a plant, there is known a method of artificially changing the environmental condition of a plant that gives blossoms in response to daylength conditions or temperature, and is widely implemented. Have been. However, since these methods utilize the physiological response of plants, it is difficult to reliably control the flowering time.
【０００４】一方、近年、植物の遺伝子工学的技術が発
展し、目的の遺伝子を植物体に導入して発現させる技術
が確立されている。例えば、ある遺伝子を植物に組込ん
で大量に発現させることにより、その遺伝子の働きを増
大させることができる。また、遺伝子をアンチセンスの
形で組込んで、その遺伝子の働きを抑制することも可能
である。同様に、遺伝子工学的技術を用いて植物の花芽
形成に関与する遺伝子を植物体に導入することにより、
開花の制御を行なうことが可能になるものと考えられ
る。このような遺伝子工学的手法を用いた方法には開花
のより確実な制御および幅広い応用を期待することがで
きるが、まず、花芽形成に関与する遺伝子を単離しなけ
ればならない。On the other hand, in recent years, genetic engineering techniques for plants have been developed, and techniques for introducing and expressing a target gene into a plant have been established. For example, by incorporating a gene into a plant and expressing it in a large amount, the function of the gene can be increased. It is also possible to incorporate a gene in the form of antisense to suppress the function of the gene. Similarly, by introducing a gene involved in flower bud formation of a plant into a plant using genetic engineering technology,
It is considered that flowering can be controlled. Such a method using genetic engineering techniques can be expected to control flowering more surely and to be widely applied, but first, genes involved in flower bud formation must be isolated.
【０００５】しかしながら、現時点では、花芽形成に関
する分子生物学的知見は非常に乏しい状態である。高等
植物の花芽分化についてはこれまでに多くの研究がなさ
れているが、その制御要因には不明の点が多く、現在に
至るまで制御機構は解明されていない。その原因として
は、花成ホルモン等の検定法が確立されていないこと
や、環境調節が難しいことなどが挙げられている。[0005] However, at present, there is very little molecular biological knowledge on flower bud formation. Although many studies have been conducted on the flower bud differentiation of higher plants, many factors have yet to be determined, and the regulatory mechanism has not been elucidated to date. As the cause, it has been pointed out that an assay method for flowering hormone or the like has not been established and that environmental control is difficult.
【０００６】したがって、この発明の目的は、タバコの
花芽形成時に発現して花芽の形成を制御する遺伝子を提
供することにある。Accordingly, an object of the present invention is to provide a gene which is expressed during tobacco flower bud formation and regulates flower bud formation.
【０００７】[0007]
【課題を解決するための手段】本発明者らは、上記目的
を達成するため、タバコの培養組織を利用して花芽形成
時の分子生物学的動向の研究に勤めた。植物の組織培養
は環境調節が比較的容易であり、培地中に検定物質等を
添加してその効果を測定することが可能であるため、花
芽分化の研究手段としては有効な手段であると考えられ
る。植物の組織培養によって試験管内で花芽を形成させ
る試みはすでにいくつかの植物について行なわれてお
り、タバコにおいては、花軸の上皮切片を植物ホルモン
を含有する培地で培養することにより花芽形成が可能で
あることが知られている（Nature、115 、87、1973）。
この方法に従い、タバコの花軸の上皮細胞をカイネチン
およびインド−ル酢酸を含有する Murashige-Skoog培地
上で培養することにより、 7日ないし10日のうちに花芽
を形成させることができる。本発明者らは、このように
して調製された花芽を用いて鋭意研究を行ない、この発
明を完成するに至った。Means for Solving the Problems In order to achieve the above-mentioned object, the present inventors worked on research on molecular biological trends at the time of flower bud formation using cultured tobacco tissue. Tissue culture of plants is considered to be an effective tool for studying flower bud differentiation, since environmental control is relatively easy, and it is possible to add a test substance or the like to the medium and measure the effect. Can be Attempts to form flower buds in vitro by tissue culture of plants have already been performed for some plants, and in tobacco, flower bud formation can be achieved by culturing epidermal sections of the flower axis in a medium containing plant hormones. (Nature, 115, 87, 1973).
According to this method, flower buds can be formed within 7 to 10 days by culturing epithelial cells of the tobacco cotyledon on Murashige-Skoog medium containing kinetin and indoleacetic acid. The present inventors have conducted intensive studies using the flower buds thus prepared, and have completed the present invention.
【０００８】すなわち、この発明による、タバコの花芽
形成時に発現する遺伝子は、後掲の配列表の配列番号１
に示すアミノ酸配列を有するタンパク質をコ−ドするも
のであり、特には、配列表の配列番号２に示す塩基配列
を有する遺伝子である。That is, the gene expressed at the time of flower bud formation of tobacco according to the present invention is represented by SEQ ID NO: 1 in the sequence listing below.
And a gene having the nucleotide sequence shown in SEQ ID NO: 2 in the sequence listing.
【０００９】この遺伝子は、例えば、以下に記載する方
法によって得ることができる。[0009] This gene can be obtained, for example, by the method described below.
【００１０】まず、タバコの花軸上皮の切片をカイネチ
ンおよびインド−ル酢酸を含有するMurashige-Skoog培
地（花芽誘導培地）上で培養する。次いで、得られた培
養組織から常法に従ってｍＲＮＡを抽出し、さらに抽出
したｍＲＮＡからｃＤＮＡライブラリ−を作成する。次
に、無処理のタバコ花軸から抽出したｍＲＮＡおよび上
記の培養組織から得たｍＲＮＡを用いて、32Ｐ等の放射
性同位体で標識したｃＤＮＡプロ−ブをそれぞれ作成
し、これらのプロ−ブと上記のｃＤＮＡライブラリ−と
のハイブリダイゼ−ションを行なう。ハイブリダイゼ−
ションの結果、無処理花軸由来のプロ−ブとはハイブリ
ダイズせず、培養組織由来のプロ−ブとのみハイブリダ
イズするｃＤＮＡクロ−ンを選択する。このクロ−ンが
有する遺伝子は、元の花軸には存在せず花芽形成に伴な
って発現が開始されたものである。すなわち、この遺伝
子は、花芽形成に関与する遺伝子である。このうちの１
つのｃＤＮＡクロ−ンを取り出して解析することにより
塩基配列を決定する。[0010] First, a section of tobacco epithelium of tobacco is cultured on Murashige-Skoog medium (flower bud induction medium) containing kinetin and indoleacetic acid. Next, mRNA is extracted from the obtained cultured tissue according to a conventional method, and a cDNA library is prepared from the extracted mRNA. Next, using the mRNA extracted from the untreated tobacco flower axis and the mRNA obtained from the above cultured tissue, cDNA probes labeled with a radioactive isotope such as 32 P were prepared, and these probes were prepared. Is hybridized with the above-mentioned cDNA library. Hybridization
As a result, a cDNA clone that does not hybridize with the probe derived from the untreated flower axis but hybridizes only with the probe derived from the cultured tissue is selected. The gene contained in this clone is not present in the original cotyledon but its expression has been started with the formation of flower buds. That is, this gene is a gene involved in flower bud formation. One of these
The base sequence is determined by taking out and analyzing the two cDNA clones.
【００１１】[0011]
【実施例】以下、この発明の実施例を説明するが、この
発明は以下の実施例によって限定されるものではない。DESCRIPTION OF THE PREFERRED EMBODIMENTS Embodiments of the present invention will be described below, but the present invention is not limited by the following embodiments.
【００１２】（１）ｃＤＮＡライブラリ−の作成 タバコ（Nicotiana tabacum BY-4）の花軸上皮切片を、
カイネチン（ 1μＭ）およびインド−ル酢酸（ 1μＭ）
を含有する Murashige-Skoogの寒天培地上で 1日培養し
た。得られた培養組織10ｇを、20mlの抽出用緩衝液（ 4
Ｍグアニジンチオシアネ−ト、 5mMクエン酸ナトリウ
ム、 0.5％ザルコシル、20mMβ- メルカプトエタノ−
ル）中においてポリトロンホモジェナイザ−を用いて破
砕した。その後、破砕液を4000×ｇで20分間遠心して分
離し、上清を回収した。(1) Preparation of cDNA Library A tobacco (Nicotiana tabacum BY-4) cotyledon epithelial section was
Kinetin (1 μM) and indoleacetic acid (1 μM)
Was cultured on a Murashige-Skoog agar medium containing 1 day. 10 g of the obtained cultured tissue was added to 20 ml of extraction buffer (4
M guanidine thiocyanate, 5 mM sodium citrate, 0.5% sarkosyl, 20 mM β-mercaptoethanol
) Using a Polytron homogenizer. Thereafter, the crushed liquid was separated by centrifugation at 4000 × g for 20 minutes, and the supernatant was recovered.
【００１３】この上清を、遠心管に入れた 5.7Ｍ塩化セ
シウム溶液 4ml上に重層し、 28000rpmで20時間遠心し
て分離した後、上清を捨てて沈殿を回収した。この沈殿
を 1mlの緩衝液（10mM Tris-HCl 、1mM ＥＤＴＡ、 0.1
％ＳＤＳ）に溶解し、さらに等量のフェノ−ル：クロロ
ホルム：イソアミルアルコ−ル（25：24：1 ）を添加し
て良く混合した後遠心分離を行なって上層の水相を回収
した。得られた水相に、 5Ｍの塩化ナトリウムを0.25Ｍ
となるように添加し、さらに 2.5倍量のエタノ−ルを添
加してよく混合し、−20℃で一晩静置した。その後、1
0,000×ｇで20分間遠心して分離し、得られた沈殿を70
％エタノ−ルで洗浄して減圧乾燥した。The supernatant was layered on 4 ml of a 5.7M cesium chloride solution placed in a centrifuge tube, and separated by centrifugation at 28,000 rpm for 20 hours. The supernatant was discarded to collect a precipitate. This precipitate was mixed with 1 ml of buffer (10 mM Tris-HCl, 1 mM EDTA, 0.1 mM
% SDS), and an equal amount of phenol: chloroform: isoamyl alcohol (25: 24: 1) was added and mixed well, followed by centrifugation to collect the upper aqueous phase. 5M sodium chloride was added to the obtained aqueous phase at 0.25M.
, And then 2.5 times the amount of ethanol was added, mixed well, and allowed to stand at -20 ° C overnight. Then 1
Centrifuge at 000 xg for 20 minutes to separate
% Ethanol and dried under reduced pressure.
【００１４】この乾燥標品を 500ulのＴＥ緩衝液（10mM
Tris-HCl 、1mM ＥＤＴＡ）に溶解し、全ＲＮＡ溶液を
得た。このＲＮＡ溶液を65℃で 5分間処理した後、氷上
で急冷した。これに塩化ナトリウム溶液を 0.5Ｍとなる
ように添加し、ＴＥ緩衝液で予め平衡化したオリゴｄＴ
セルロ−スカラムにかけた。次いで、カラムを約10倍量
の緩衝液（ 0.5Ｍ塩化ナトリウム、10mM Tris-HCl 、1m
M ＥＤＴＡ）で洗浄した後、ＴＥ緩衝液でpoly（Ａ）+
ＲＮＡを溶出した。The dried sample was mixed with 500ul of TE buffer (10mM).
Tris-HCl, 1 mM EDTA) to obtain a total RNA solution. After treating this RNA solution at 65 ° C. for 5 minutes, it was quenched on ice. To this was added sodium chloride solution to a concentration of 0.5 M, and oligo dT previously equilibrated with TE buffer.
It was applied to a cellulose column. Then, the column was washed with about 10 volumes of buffer (0.5 M sodium chloride, 10 mM Tris-HCl, 1 mM
M EDTA) and then poly (A) + with TE buffer.
RNA was eluted.
【００１５】得られた溶出液に 1／10量の 5Ｍ塩化ナト
リウム溶液および 2.5倍量のエタノ−ルを添加して混合
し、−70℃で静置した。その後、10,000×ｇで遠心分離
を行ない、得られた沈殿を70％エタノ−ルで洗浄して乾
燥することによりpoly（Ａ）+ ＲＮＡ 10 ugを得た。こ
のpoly（Ａ）+ ＲＮＡを水10ulに溶解し、そのうちの2u
lを用いてｃＤＮＡライブラリ−を作成した。ｃＤＮＡ
ライブラリ−の作成は、アマシャム社製のλｇｔ11ｃＤ
ＮＡ合成システムおよびｃＤＮＡクロ−ニングシステム
を使用し、その仕様書に従うことにより行なった。A 1/10 volume of a 5 M sodium chloride solution and 2.5 times the volume of ethanol were added to the obtained eluate, mixed, and allowed to stand at -70 ° C. Thereafter, centrifugation was performed at 10,000 × g, and the obtained precipitate was washed with 70% ethanol and dried to obtain 10 ug of poly (A) + RNA. This poly (A) + RNA is dissolved in 10 ul of water and 2 u
A cDNA library was prepared using l. cDNA
The library was prepared using Amersham λgt11cD
This was performed using an NA synthesis system and a cDNA cloning system according to the specifications.
【００１６】（２）スクリ−ニング 上記の培養組織から得たpoly（Ａ）+ ＲＮＡ 2ugおよび
［α- 32Ｐ］ｄＣＴＰ（3000 Ci ／ミリモル、10μCi／
ul）10ulを、30ulの反応液（50mM Tris-HCl（pH 7.
6）、2mM ＤＴＴ、5mM ＭｇＣｌ2 、 40mM ＫＣｌ、1mM
ｄＧＴＰ、ｄＡＴＰおよびｄＴＴＰ、5uM ｄＣＴＰ、2
0ユニットのヒト胎盤ＲＮＡｓｅインヒビタ−、2ug オ
リゴｄＴプライマ−、40ユニットの逆転写酵素）中にお
いて、37℃で 1時間反応させてｃＤＮＡプロ−ブを作成
した。(2) Screening 2 μg of poly (A) + RNA obtained from the above cultured tissue and [α- 32 P] dCTP (3000 Ci / mmol, 10 μCi /
10 ul) and 30 ul of the reaction solution (50 mM Tris-HCl (pH 7.
6), 2 mM DTT, 5 mM MgCl 2 , 40 mM KCl, 1 mM
dGTP, dATP and dTTP, 5 uM dCTP, 2
0 units of human placental RNAse inhibitor, 2 ug oligo dT primer, and 40 units of reverse transcriptase) were reacted at 37 ° C. for 1 hour to prepare a cDNA probe.
【００１７】無処理の花軸から抽出したpoly（Ａ）+ Ｒ
ＮＡについても、同様の方法で、ｃＤＮＡプロ−ブを作
成した。Poly (A) + R extracted from the untreated flower axis
For NA, a cDNA probe was prepared in the same manner.
【００１８】次に、上記のｃＤＮＡライブラリ−を構成
するファ−ジを大腸菌に感染させてＬＢ寒天培地上で増
殖させ、約1400個のファ−ジのＤＮＡをそれぞれ２枚の
ナイロンメンブレンに写し取った。Next, the phage constituting the above-mentioned cDNA library was infected with Escherichia coli and grown on an LB agar medium, and about 1400 phage DNAs were copied onto two nylon membranes, respectively. .
【００１９】ファ−ジＤＮＡを写し取ったナイロンメン
ブレンと上で作成したｃＤＮＡプロ−ブとを、 6×ＳＳ
Ｃ（ 0.9Ｍ塩化ナトリウム、0.09Ｍクエン酸ナトリウ
ム）、0.1％ＳＤＳ、 5×デンハルト溶液（ 0.1％フィ
コ−ル、 0.1％ポリビニルピロリドン、 0.1％ウシ血清
アルブミン）、および50ug／ml変性サケ精子ＤＮＡを含
有する溶液中において、65℃で20時間ハイブリダイズさ
せた。その後、メンブレンを取出し、 2×ＳＳＣおよび
0.5％ＳＤＳを含有する溶液を用いて65℃で 1時間洗浄
した。このメンブレンを乾燥した後、Ｘ線フィルムを密
着させて感光させた。The nylon membrane on which the phage DNA was copied and the cDNA probe prepared above were combined with a 6 × SS
C (0.9 M sodium chloride, 0.09 M sodium citrate), 0.1% SDS, 5 × Denhardt's solution (0.1% phycol, 0.1% polyvinylpyrrolidone, 0.1% bovine serum albumin), and 50 ug / ml denatured salmon sperm DNA Hybridization was carried out at 65 ° C. for 20 hours in the contained solution. After that, remove the membrane, 2 × SSC and
Washing was performed at 65 ° C. for 1 hour using a solution containing 0.5% SDS. After drying this membrane, an X-ray film was brought into close contact and exposed.
【００２０】その結果、培養組織から得たプロ−ブとの
みハイブリダイズして無処理の花軸から得たプロ−ブと
はハイブリダイズしないクロ−ンを10個選択することが
できた。そのうちの１個のクロ−ンについて解析を進め
たところ、このクロ−ンのインサ−トは約 300塩基対と
小さいものであることが判明した。そこで、より長いイ
ンサ−トを有するクロ−ンを得るために、このクロ−ン
のインサ−ト部分をプロ−ブとして、さらにｃＤＮＡラ
イブラリ−のスクリ−ニングを行なった。As a result, it was possible to select 10 clones which hybridized only with the probe obtained from the cultured tissue and did not hybridize with the probe obtained from the untreated flower shaft. Analysis of one of the clones revealed that the insert of this clone was as small as about 300 base pairs. Therefore, in order to obtain a clone having a longer insert, the cDNA library was further screened using the insert portion of the clone as a probe.
【００２１】このスクリ−ニングにより、約 1.8Ｋ塩基
対のインサ−トを有するクロ−ンが得られた。このクロ
−ンのインサ−ト部分をプラスミドベクタ−（Bluescri
pt、Stratagene社製）にサブクロ−ニングし、ダイデオ
キシ法によりその塩基配列を決定した。決定されたイン
サ−ト部分の塩基配列およびその塩基配列がコ−ドする
アミノ酸配列を、後掲の配列表に、それぞれ配列番号２
および配列番号１として示す。このインサ−トの長さは
1812塩基対であり、 485個のアミノ酸をコ−ドするオ−
プンリ−ディングフレ−ムを有する。This screening resulted in a clone having an insert of about 1.8 K base pairs. The insert part of this clone was inserted into a plasmid vector (Bluescri
pt, manufactured by Stratagene) and its base sequence was determined by the dideoxy method. The determined base sequence of the insert portion and the amino acid sequence encoded by the base sequence are shown in the sequence listing below in SEQ ID NO: 2 respectively.
And SEQ ID NO: 1. The length of this insert is
1812 base pairs, coding for 485 amino acids
Has a leading frame.
【００２２】[0022]
【発明の効果】この発明によるタバコの遺伝子は、花芽
形成時に発現するものであり、したがって花芽の形成に
関与する遺伝子である。このため、この遺伝子を植物体
内に組込んで発現させたり、逆にアンチセンスＲＮＡ技
術を用いてこの遺伝子の発現を抑制することにより、開
花の制御が可能となる。The tobacco gene according to the present invention is expressed during flower bud formation and is therefore a gene involved in flower bud formation. Therefore, flowering can be controlled by incorporating this gene into a plant and expressing it, or conversely, by suppressing the expression of this gene using antisense RNA technology.
【００２３】[0023]
【配列表】配列番号：1 配列の長さ：485 配列の型：アミノ酸 配列の種類：タンパク質 ハイポセティカル配列：No アンチセンス：No 起源 生物名：ニコチアナ・タバカム（Nicotiana Tabacum ） 株名：BY-4 分化の程度：ジャ−ムライン ハプロタイプ：ジプロイド 組織の種類：花軸（培養組織） 直接の起源 ライブラリ−名：タバコ花軸培養組織由来ｃＤＮＡライ
ブラリ− 配列 Met Ala Leu Leu Val Glu Lys Thr Thr Ser Gly Arg Glu Tyr Lys 5 10 15 Val Lys Asp Met Ser Gln Ala Asp Phe Gly Arg Leu Glu Ile Glu 20 25 30 Leu Ala Glu Val Glu Met Pro Gly Leu Met Ala Cys Arg Thr Glu 35 40 45 Phe Gly Pro Ser Gln Pro Phe Lys Gly Ala Lys Ile Thr Gly Ser 50 55 60 Leu His Met Thr Ile Gln Thr Ala Val Leu Ile Glu Thr Leu Thr 65 70 75 Ala Leu Gly Ala Glu Val Arg Trp Cys Ser Cys Asn Ile Phe Ser 80 85 90 Thr Gln Asp His Ala Ala Ala Ala Ile Ala Arg Asp Ser Ala Ala 95 100 105 Val Phe Ala Trp Lys Gly Glu Thr Leu Gln Glu Tyr Trp Trp Cys 110 115 120 Thr Glu Arg Ala Leu Asp Trp Gly Pro Gly Gly Gly Pro Asp Leu 125 130 135 Ile Val Asp Asp Gly Gly Asp Ala Thr Leu Leu Ile His Glu Gly 140 145 150 Val Lys Ala Glu Glu Glu Phe Ala Lys Asn Gly Thr Ile Pro Asp 155 160 165 Pro Asn Ser Thr Asp Asn Ala Glu Phe Gln Leu Val Leu Thr Ile 170 175 180 Ile Lys Glu Ser Leu Lys Thr Asp Pro Leu Lys Tyr Thr Lys Met 185 190 195 Lys Glu Arg Leu Val Gly Val Ser Glu Glu Thr Thr Thr Gly Val 200 205 210 Lys Arg Leu Tyr Gln Met Gln Ala Asn Gly Thr Leu Leu Phe Pro 215 220 225 Ala Ile Asn Val Asn Asp Ser Val Thr Lys Ser Lys Phe Asp Asn 230 235 240 Leu Tyr Gly Cys Arg His Ser Leu Pro Asp Gly Leu Met Arg Ala 245 250 255 Thr Asp Val Met Ile Ala Gly Lys Val Ala Leu Val Ala Gly Tyr 260 265 270 Gly Asp Val Gly Lys Gly Cys Ala Ala Ala Leu Lys Gln Ala Gly 275 280 285 Ala Arg Val Ile Val Thr Glu Ile Asp Pro Ile Cys Ala Leu Gln 290 295 300 Ala Thr Met Glu Gly Leu Gln Val Leu Thr Leu Glu Asp Val Val 305 310 315 Ser Asp Val Asp Ile Phe Val Thr Thr Thr Gly Asn Lys Asp Ile 320 325 330 Ile Met Val Asp His Met Arg Lys Met Lys Asn Asn Ala Ile Val 335 340 345 Cys Asn Ile Gly His Phe Asp Asn Glu Ile Asp Met Leu Gly Leu 350 355 360 Glu Thr Tyr Pro Gly Val Lys Arg Ile Thr Ile Lys Pro Gln Thr 365 370 375 Asp Arg Trp Val Phe Pro Asp Thr Asn Ser Gly Ile Ile Val Leu 380 385 390 Ala Glu Gly Arg Leu Met Asn Leu Gly Cys Ala Thr Gly His Pro 395 400 405 Ser Phe Val Met Ser Cys Ser Phe Thr Asn Gln Val Ile Ala Gln 410 415 420 Leu Glu Leu Trp Asn Glu Lys Ser Ser Gly Lys Tyr Glu Lys Lys 425 430 435 Val Tyr Val Leu Pro Lys His Leu Asp Glu Lys Val Ala Ala Leu 440 445 450 His Leu Gly Lys Leu Gly Ala Lys Leu Thr Lys Leu Ser Lys Asp 455 460 465 Gln Ala Asp Tyr Ile Ser Val Pro Val Glu Gly Pro Tyr Lys Pro 470 475 480 Ala His Tyr Arg Tyr 485 配列番号：2 配列の長さ：1812塩基 配列の型：核酸 鎖の数：二本鎖 トポロジ−：直鎖状 配列の種類：cDNA to mRNA ハイポセティカル配列：No アンチセンス：No 起源 生物名：ニコチアナ・タバカム（Nicotiana tabacum ） 株名：BY-4 分化の程度：ジャ−ムライン ハプロタイプ：ジプロイド 組織の種類：花軸（培養組織） 直接の起源 ライブラリ−名：タバコ花軸培養組織由来ｃＤＮＡライ
ブラリ− 配列 GAAGAGAAAA AAGCCTCTCA AATCTCATCT CTAACCACCC AATTTCTCAT ACTCGCTCTA 60 CCC ATG GCT CTA TTA GTC GAG AAG ACC ACC TCT GGC CGC GAG TAC AAG 108 GTC AAG GAC ATG TCT CAG GCC GAT TTC GGC CGG CTT GAA ATC GAG CTG 156 GCC GAA GTT GAA ATG CCT GGT CTC ATG GCT TGT CGT ACT GAA TTT GGC 204 CCT TCA CAG CCA TTT AAA GGT GCT AAG ATT ACT GGA TCT TTA CAT ATG 252 ACC ATT CAA ACT GCA GTT TTG ATT GAA ACC CTT ACT GCT TTG GGT GCT 300 GAA GTT AGA TGG TGT TCT TGC AAC ATC TTC TCC ACT CAA GAT CAC GCC 348 GCT GCT GCC ATT GCA CGT GAC AGC GCC GCC GTG TTC GCG TGG AAG GGT 396 GAG ACT CTG CAG GAG TAT TGG TGG TGT ACT GAG AGG GCA CTT GAC TGG 444 GGT CCA GGT GGT GGG CCC GAC TTG ATC GTC GAC GAT GGT GGT GAT GCT 492 ACA CTC TTG ATT CAT GAG GGT GTT AAG GCA GAA GAA GAG TTT GCT AAG 540 AAT GGG ACA ATC CCA GAT CCT AAC TCT ACC GAT AAT GCT GAG TTT CAG 588 CTT GTA CTT ACT ATT ATT AAG GAA AGT TTG AAG ACT GAT CCT TTA AAA 636 TAT ACC AAG ATG AAG GAA AGA CTC GTC GGT GTT TCT GAG GAA ACT ACC 684 ACT GGA GTT AAG AGG CTT TAT CAG ATG CAG GCT AAT GGA ACT TTG CTT 732 TTC CCT GCT ATT AAT GTT AAT GAT TCT GTT ACC AAG AGC AAG TTC GAC 780 AAC TTG TAC GGA TGC CGC CAC TCA CTG CCC GAT GGT CTC ATG AGG GCT 828 ACT GAT GTT ATG ATT GCC GGA AAG GTT GCC CTT GTT GCT GGT TAT GGA 876 GAT GTC GGC AAG GGT TGT GCT GCT GCC TTG AAA CAA GCC GGT GCC CGT 924 GTG ATT GTG ACC GAG ATT GAC CCT ATC TGT GCT CTC CAG GCT ACC ATG 972 GAA GGC CTC CAG GTC CTT ACT CTA GAG GAT GTC GTT TCT GAT GTT GAT 1020 ATC TTT GTC ACC ACG ACC GGT AAC AAG GAC ATT ATC ATG GTT GAC CAC 1068 ATG AGG AAG ATG AAG AAC AAT GCC ATT GTT TGC AAC ATT GGT CAC TTT 1116 GAC AAC GAA ATC GAC ATG CTT GGT CTC GAG ACC TAC CCT GGT GTC AAG 1164 AGG ATC ACA ATT AAG CCT CAA ACC GAC AGA TGG GTC TTC CCT GAC ACC 1212 AAC AGT GGC ATC ATT GTC TTG GCT GAG GGT CGT CTC ATG AAC TTG GGA 1260 TGT GCC ACA GGA CAC CCT AGT TTT GTG ATG TCG TGC TCG TTC ACT AAC 1308 CAA GTC ATT GCC CAA CTC GAG TTG TGG AAT GAA AAG AGC AGT GGG AAG 1356 TAT GAG AAG AAA GTG TAT GTC TTG CCA AAA CAC CTC GAC GAG AAG GTT 1404 GCT GCA CTT 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ATGATATTGT AGTAAGTTAG AACCATTTGC TTTTTGGTGT ATGGTTTTTG TTTCAAGAAA 1788 TCAAAGCAAC ACTTTTACCT TTTC 1812
───────────────────────────────────────────────────── フロントページの続き (72)発明者 小岩井 晃 神奈川県横浜市緑区梅が丘６番地２ 日 本たばこ産業株式会社生命科学研究所内 (58)調査した分野(Int.Cl.7，ＤＢ名) C12N 15/11 - 15/62 C07K 14/00 - 14/825 ＧｅｎＢａｎｋ／ＥＭＢＬ／ＤＤＢＪ／Ｇ ｅｎｅＳｅｑ ＳｗｉｓｓＰｒｏｔ／ＰＩＲ／ＧｅｎｅＳ ｅｑ────────────────────────────────────────────────── ─── of the front page continued (72) inventor Akira Koiwai, Yokohama-shi, Kanagawa-ku, green Umegaoka 6 address two days this tobacco industry Co., Ltd. life Sciences in the Institute (58) investigated the field (Int.Cl. 7, DB name) C12N 15/11-15/62 C07K 14/00-14/825 GenBank / EMBL / DDBJ / GeneSeq SwissProt / PIR / GeneSeq
Claims (2)
成時に発現する遺伝子。 GAAGAGAAAA AAGCCTCTCA AATCTCATCT CTAACCACCC AATTTCTCAT ACTCGCTCTA CCC ATG GCT CTA TTA GTC GAG AAG ACC ACC TCT GGC CGC GAG TAC AAG GTC AAG GAC ATG TCT CAG GCC GAT TTC GGC CGG CTT GAA ATC GAG CTG GCC GAA GTT GAA ATG CCT GGT CTC ATG GCT TGT CGT ACT GAA TTT GGC CCT TCA CAG CCA TTT AAA GGT GCT AAG ATT ACT GGA TCT TTA CAT ATG ACC ATT CAA ACT GCA GTT TTG ATT GAA ACC CTT ACT GCT TTG GGT GCT GAA GTT AGA TGG TGT TCT TGC AAC ATC TTC TCC ACT CAA GAT CAC GCC GCT GCT GCC ATT GCA CGT GAC AGC GCC GCC GTG TTC GCG TGG AAG GGT GAG ACT CTG CAG GAG TAT TGG TGG TGT ACT GAG AGG GCA CTT GAC TGG GGT CCA GGT GGT GGG CCC GAC TTG ATC GTC GAC GAT GGT GGT GAT GCT ACA CTC TTG ATT CAT GAG GGT GTT AAG GCA GAA GAA GAG TTT GCT AAG AAT GGG ACA ATC CCA GAT CCT AAC TCT ACC GAT AAT GCT GAG TTT CAG CTT GTA CTT ACT ATT ATT AAG GAA AGT TTG AAG ACT GAT CCT TTA AAA TAT ACC AAG ATG AAG GAA AGA CTC GTC GGT GTT TCT GAG GAA ACT ACC ACT GGA GTT AAG AGG CTT TAT CAG ATG CAG GCT AAT GGA ACT TTG CTT TTC CCT GCT ATT AAT GTT AAT GAT TCT GTT ACC AAG AGC AAG TTC GAC AAC TTG TAC GGA TGC CGC CAC TCA CTG CCC GAT GGT CTC ATG AGG GCT ACT GAT GTT ATG ATT GCC GGA AAG GTT GCC CTT GTT GCT GGT TAT GGA GAT GTC GGC AAG GGT TGT GCT GCT GCC TTG AAA CAA GCC GGT GCC CGT GTG ATT GTG ACC GAG ATT GAC CCT ATC TGT GCT CTC CAG GCT ACC ATG GAA GGC CTC CAG GTC CTT ACT CTA GAG GAT GTC GTT TCT GAT GTT GAT ATC TTT GTC ACC ACG ACC GGT AAC AAG GAC ATT ATC ATG GTT GAC CAC ATG AGG AAG ATG AAG AAC AAT GCC ATT GTT TGC AAC ATT GGT CAC TTT GAC AAC GAA ATC GAC ATG CTT GGT CTC GAG ACC TAC CCT GGT GTC AAG AGG ATC ACA ATT AAG CCT CAA ACC GAC AGA TGG GTC TTC CCT GAC ACC AAC AGT GGC ATC ATT GTC TTG GCT GAG GGT CGT CTC ATG AAC TTG GGA TGT GCC ACA GGA CAC CCT AGT TTT GTG ATG TCG TGC TCG TTC ACT AAC CAA GTC ATT GCC CAA CTC GAG TTG TGG AAT GAA AAG AGC AGT GGG AAG TAT GAG AAG AAA GTG TAT GTC TTG CCA AAA CAC CTC GAC GAG AAG GTT GCT GCA CTT CAT CTC GGA AAG CTC GGA GCC AAG CTT ACC AAA CTT TCG AAG GAT CAA GCT GAC TAC ATT AGC GTT CCA GTT GAG GGT CCT TAC AAG CCT GCT CAC TAC AGG TAC TGAGCGAAAA CAAATCGACA GAGGAGAACA GCATTGTCGC GGCATGATTG TTTTGCATTT AATACTTTGA TTTTGTTTAG GATACTAGTA TTTTGAATAT TGGTGGTGAT ATATTTGGGA GGAAGTGGCA TGTTTTGCTG GAAAAGAAAT GGGTCTTATT TGAAAGTAAG ACCAAAATGT GTTGAATAAG ATTATGGTTG GTGGTGTGAT ATGATATTGT AGTAAGTTAG AACCATTTGC TTTTTGGTGT ATGGTTTTTG TTTCAAGAAA TCAAAGCAAC ACTTTTACCT TTTC2. A gene having the following nucleotide sequence and expressed during tobacco flower bud formation. GAAGAGAAAA AAGCCTCTCA AATCTCATCT CTAACCACCC AATTTCTCAT ACTCGCTCTA CCC ATG GCT CTA TTA GTC GAG AAG ACC ACC TCT GGC CGC GAG TAC AAG GTC AAG GAC ATG TCT CAG GCC GAT TTC GGC CGG CTT GAA ATC GAG CTG GTC ATC GAG CTG GTC ATC ACT GAA TTT GGC CCT TCA CAG CCA TTT AAA GGT GCT AAG ATT ACT GGA TCT TTA CAT ATG ACC ATT CAA ACT GCA GTT TTG ATT GAA ACC CTT ACT GCT TTG GGT GCT GAA GTT AGA TGG TGT TCT TGC AAC ATC TTC TCC GTC CAC GCC GCT GCT GCC ATT GCA CGT GAC AGC GCC GCC GTG TTC GCG TGG AAG GGT GAG ACT CTG CAG GAG TAT TGG TGG TGT ACT GAG AGG GCA CTT GAC TGG GGT CCA GGT GGT GGG CCC GAC TTG ATC GTC GAC GAT GGT GGT ACA CTC TTG ATT CAT GAG GGT GTT AAG GCA GAA GAA GAG TTT GCT AAG AAT GGG ACA ATC CCA GAT CCT AAC TCT ACC GAT AAT GCT GAG TTT CAG CTT GTA CTT ACT ATT ATT ATT AAG GAA AGT TTG AAG ACT GAT CCT TTA TAT AAG ATG AAG GAA AGA CTC GTC GGT GTT TCT GAG GAA ACT ACC ACT GGA GTT AAG AGG CTT TAT CAG ATG CAG GCT AAT GGA ACT TTG CTT TTC CCT GCT ATT AAT GTT AAT GAT TCT GT T ACC AAG AGC AAG TTC GAC AAC TTG TAC GGA TGC CGC CAC TCA CTG CCC GAT GGT CTC ATG AGG GCT ACT GAT GTT ATG ATT GCC GGA AAG GTT GCC CTT GTT GCT GGT TAT GGA GAT GTC GGC AAG GGT TGT GCT GCT GCC TAA CAA GCC GGT GCC CGT GTG ATT GTG ACC GAG ATT GAC CCT ATC TGT GCT CTC CAG GCT ACC ATG GAA GGC CTC CAG GTC CTT ACT CTA GAG GAT GTC GTT TCT GAT GTT GAT ATC TTT GTC ACC ACG ACC GGT AAC AAG ATC ATC GTT GAC CAC ATG AGG AAG ATG AAG AAC AAT GCC ATT GTT TGC AAC ATT GGT CAC TTT GAC AAC GAA ATC GAC ATG CTT GGT CTC GAG ACC TAC CCT GGT GTC AAG AGG ATC ACA ATT AAG CCT CAA ACC GAC AGA TGG GTC TTC ACC AAC AGT GGC ATC ATT GTC TTG GCT GAG GGT CGT CTC ATG AAC TTG GGA TGT GCC ACA GGA CAC CCT AGT TTT GTG ATG TCG TGC TCG TTC ACT AAC CAA GTC ATT GCC CAA CTC GAG TTG TGG AAT GAA AAG AGC TAG GAG GAG AAG AAA GTG TAT GTC TTG CCA AAA CAC CTC GAC GAG AAG GTT GCT GCA CTT CAT CTC GGA AAG CTC GGA GCC AAG CTT ACC AAA CTT TCG AAG GAT CAA GCT GAC TAC ATT AGC GTT CCA GTT GAG GGT CCT TAC AAG CCT GCT TA C AGG TAC TGAGCGAAAA CAAATCGACA GAGGAGAACA GCATTGTCGC GGCATGATTG TTTTGCATTT AATACTTTGA TTTTGTTTAG GATACTAGTA TTTTGAATAT TGGTGGTGAT ATATTTGGGA GGAAGTGGCA TGTTTTGCTG GAAAAGAAAT GGGTCTTATT TGAAAGTAAG ACCAAAATGT GTTGAATAAG ATTATGGTTG GTGGTGTGAT ATGATATTGT AGTAAGTTAG AACCATTTGC TTTTTGGTGT ATGGTTTTTG TTTCAAGAAA TCAAAGCAAC ACTTTTACCT TTTC
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