CN117385096B - 与小麦穗茎长相关的分子标记及其应用 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了与小麦穗茎长相关的分子标记及其应用，属于作物选种培育技术领域。所述分子标记为dCAPS‑MTA259‑AgeI和dCAPS‑MTA165‑MseI，前者是由SEQ ID NO:1和SEQ ID NO:2所示的引物对扩增所得产物经AgeI酶切后得到的，核苷酸序列如SEQ ID NO:5或SEQ ID NO:6所示，后者是由SEQ ID NO:3和SEQ ID NO:4所示的引物对扩增所得产物经MseI酶切后得到的，核苷酸序列如SEQ ID NO:8或SEQ ID NO:9所示。此两个分子标记可广泛用于小麦穗茎长的分子标记辅助育种及全基因组选择育种，加快育种进程。
Description
技术领域
本发明涉及分子标记及其应用，具体涉及与小麦穗茎长相关的分子标记及其应用，属于作物选种培育技术领域。
背景技术
小麦（Triticum aestivum L .）是世界上重要的粮食作物之一，其高产稳产至关重要。传统育种方式耗时耗力且效率较低。随着分子技术的不断发展，基于全基因组关联分析，可以挖掘出与小麦产量性状显著且稳定相关的单核苷酸多态性（single nucleotidepolymorphism，SNP）位点，进一步可以开发出相关功能标记，从而为小麦产量相关性状的遗传改良和基因组选择辅助育种提供可靠的分子标记。
穗茎长是小麦株高的重要组成部分，在塑造小麦理想株型和穗型中发挥重要作用。研究发现，过大的穗茎长会使穗部弯曲，导致产量和品质显著下降。目前，与小麦穗茎长相关的位点和基因报道较少，且靶位点尚未有相关报道。挖掘小麦穗茎长稳定主效位点并用于育种，对实现小麦高产稳产具有重要意义。
发明内容
为解决现有技术的不足，本发明的目的在于提供与小麦穗茎长相关的分子标记及其应用。
为了实现上述目标，本发明采用如下的技术方案：
与小麦穗茎长相关的分子标记，所述分子标记为dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI，二者分别标记与小麦穗茎长显著主效相关SNP位点AX111605175和AX109348634，AX111605175位于6D染色体上，对应中国春参考基因组序列RefSeq v2.1中的物理位置为425226363，基因型为GG或AA，AX109348634位于5A染色体上，对应中国春参考基因组序列RefSeq v2.1中的物理位置为705913044，基因型为AA或GG，其中：
所述dCAPS-MTA259-AgeI是由SEQ ID NO:1所示的上游引物和SEQ ID NO:2所示的下游引物扩增所得产物经限制性内切酶AgeI酶切后得到的，核苷酸序列如SEQ ID NO:5所示，对应的AX111605175位点的基因型为AA，或者核苷酸序列如SEQ ID NO:6和SEQ ID NO:7所示，对应的AX111605175位点的基因型为GG；
所述dCAPS-MTA165-MseI是由SEQ ID NO:3所示的上游引物和SEQ ID NO:4所示的下游引物扩增所得产物经限制性内切酶MseI酶切后得到的，核苷酸序列如SEQ ID NO:8所示，对应的AX109348634位点的基因型为GG，或者核苷酸序列如SEQ ID NO:9和SEQ ID NO:10所示，对应的AX109348634位点的基因型为AA。
前述的与小麦穗茎长相关的分子标记dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI在选育小麦株型和产量相关性状中的应用，所述株型为穗茎长，所述产量相关性状为千粒重和单株产量。
本发明的有益之处在于：
（1）本发明基于全基因组关联分析，挖掘了2个新的与小麦穗茎长显著相关且稳定主效的SNP位点（AX111605175和AX109348634），并开发了分子标记dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI，此两个分子标记可广泛用于小麦穗茎长的分子标记辅助育种及全基因组选择育种，加快育种进程；
（2）本发明开发出的分子标记dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI，可采用混合电泳方法检测，不仅可以同时检测到AX111605175和AX109348634两个位点的基因型，还可以节省试剂，缩短时间，极大提高了检测效率；
（3）本发明开发出的分子标记dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI，实现了芯片标记至分子标记的高效转化，具有扩增稳定、检测效率高及成本低等优点，可用于小麦穗茎长性状的遗传改良，为分子标记辅助育种提供有效的标记资源，助力小麦高产新品种培育；
（4）通过应用本发明开发出的与小麦穗茎长相关的分子标记dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI，均可判断待测小麦品种（系）穗茎长位点的增效变异存在与否，极大提高了小麦品种（系）的选择效率和质量，最大限度降低成本，直接实现了目标位点在小麦种质资源及育种后代中的鉴定，为小麦产量相关性状的遗传改良和基因组选择辅助育种提供可靠的分子标记。
附图说明
图1是小麦穗茎长全基因组关联分析结果图；
图2是AX111605175和AX109348634位点的dCAPS标记混合检测结果图；
图3是AX111605175位点与产量性状关联分析结果图，其中，（a）是AX111605175位点与千粒重关联分析结果图，（b）是AX111605175位点与单株产量关联分析结果图，**表示P<0.01水平上差异极显著；
图4是AX109348634位点与产量性状关联分析结果图，其中，（a）是AX109348634位点与千粒重关联分析结果图，（b）是AX109348634位点与单株产量关联分析结果图，**表示P<0.01水平上差异极显著。
具体实施方式
以下结合附图和具体实施例对本发明作具体的介绍。
一、与小麦穗茎长相关SNP位点获得及标记转化
1、SNP位点发现
结合290份小麦品种（系）的55K芯片数据和3年8个环境穗茎长的表型数据，利用R语言的GAPIT包的混合线性模型（mixed liner model，MLM），进行全基因组关联分析。基于已报道过的位点，在8个环境中均稳定检测到了2个新的与小麦穗茎长显著主效相关SNP位点，记为AX111605175和AX109348634，如图1所示。其中，AX111605175位于6D染色体上，对应中国春参考基因组序列RefSeq v2.1中的物理位置为425226363，基因型为GG或AA；AX109348634位于5A染色体上，对应中国春参考基因组序列RefSeq v2.1中的物理位置为705913044，基因型为AA或GG。
2、标记转化
基于中国春小麦参考基因组序列RefSeq v2.1，利用小麦联盟的dCAPS引物设计工具，对前面所检测到的2个SNP位点（AX111605175和AX109348634）分别设计引物，所设计的引物分别为dCAPS-MTA259-AgeI-F/R 和dCAPS-MTA165-MseI-F/R。上述引物的核苷酸序列具体如下：
dCAPS-MTA259-AgeI-F：acccactgcactgtctTgC（SEQ ID NO:1）
dCAPS-MTA259-AgeI-R：cggcagtatGtccggatatagAc（SEQ ID NO:2）
dCAPS-MTA165-MseI-F：tcacccgtagcctggtttTta（SEQ ID NO:3）
dCAPS-MTA165-MseI-R：aaaggaaactccgatcgggc（SEQ ID NO:4）
利用引物dCAPS-MTA259-AgeI-F/R 和dCAPS-MTA165-MseI-F/R分别对待测小麦的DNA进行PCR扩增，扩增产物经限制性内切酶（AgeI和MseI）酶切后，即可得到对应的分子标记——dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI。
二、与小麦穗茎长相关分子标记的应用
1、基因型鉴定
利用分子标记dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI，分别对290份自然群体材料的2个SNP位点（AX111605175和AX109348634）进行基因型鉴定。具体包括以下步骤：
（1）PCR扩增
① AX111605175位点
利用引物dCAPS-MTA259-AgeI-F/R对待测小麦品种的DNA进行PCR扩增得到PCR产物A1，PCR扩增体系为10μL，具体有：1μL DNA模板、0.5μL上游引物、0.5μL下游引物、5μL 2×Taq PCR预混试剂、3μL ddH2O；采用普通扩增程序扩增，具体如下：
（i）95℃变性5min；
（ii）34个循环：95℃变性30s，58℃复性30s，72℃延伸1min；
（iii）72℃延伸10min；结束扩增，4℃保存。
②AX109348634位点
利用引物dCAPS-MTA165-MseI-F/R对待测小麦品种的DNA进行PCR扩增得到PCR产物B1，PCR扩增体系为10μL，具体有：1μL DNA模板、0.5μL上游引物、0.5μL下游引物、5μL 2×Taq PCR预混试剂、3μL ddH2O；采用普通扩增程序扩增，具体如下：
（i）95℃变性5min；
（ii）34个循环：95℃变性30s，58℃复性30s，72℃延伸1min；
（iii）72℃延伸10min；结束扩增，4℃保存。
（2）酶切
①AX111605175位点
利用限制性内切酶AgeI对PCR产物A1进行酶切，得到酶切产物C1，酶切体系为10μL，具体有：3μL PCR产物A1、0.2μL限制性内切酶AgeI、1μL 10×CutSmart Buffer缓冲液、5.8μL ddH2O；反应条件为37℃孵育3-4h。
②AX109348634位点
利用限制性内切酶MseI对PCR产物B1进行酶切，得到酶切产物D1，酶切体系为10μL，具体有：3μL PCR产物B1、0.2μL限制性内切酶MseI、1μL 10×CutSmart Buffer缓冲液、5.8μL ddH2O；反应条件为37℃孵育3-4h。
（3）电泳检测
①单独进行电泳检测
将上述得到的酶切产物C1或D1，分别使用质量浓度为6.0%的非变性聚丙烯酰胺凝胶（每100mL凝胶溶液中含有5.85g丙烯酰胺和0.15g甲叉丙烯酰胺）进行稳压电泳分离2h。根据电泳结果确定待测小麦基因型：
（i）若酶切产物C1的大小为260bp（SEQ ID NO:5），则待测小麦在AX111605175位点的基因型为AA，记为A；
（ii）若酶切产物C1的大小为234bp（SEQ ID NO:6）和26bp（SEQ ID NO:7），则待测小麦在AX111605175位点的基因型为GG，记为G；
（iii）若酶切产物D1的大小为187bp（SEQ ID NO:8），则待测小麦在AX109348634位点的基因型为GG，记为G；
（iv）若酶切产物D1的大小为168bp（SEQ ID NO:9）和19bp（SEQ ID NO:10），则待测小麦在AX109348634位点的基因型为AA，记为A。
②混合进行电泳检测
将上述得到的酶切产物C1和D1，按1：1体积比进行混合，得到混合产物E1。利用质量浓度为6.0%的非变性聚丙烯酰胺凝胶（每100mL凝胶溶液中含有5.85g丙烯酰胺和0.15g甲叉丙烯酰胺）进行稳压电泳分离2h。根据电泳结果确定待测小麦基因型：
（i）若混合产物E1的大小为260bp和187bp，则待测小麦在AX111605175位点的基因型为AA，记为A，在AX109348634位点的基因型为GG，记为G；
（ii）若混合产物E1的大小为234bp、168bp、26bp和19bp，则待测小麦在AX111605175位点的基因型为GG，记为G，在AX109348634位点的基因型为AA，记为A；
（iii）若混合产物E1的大小为260bp、168bp和19bp，则待测小麦在AX111605175位点的基因型为AA，记为A，在AX109348634位点的基因型为AA，记为A；
（iv）若混合产物E1的大小为234bp、187bp和26bp，则待测小麦在AX111605175位点的基因型为GG，记为G，在AX109348634位点的基因型为GG，记为G。
混合进行电泳检测部分电泳鉴定结果如图2所示，所有鉴定结果见表1。
表1 AX111605175和AX109348634位点在自然群体中基因型鉴定结果
综上，无论是利用单独电泳检测法还是混合电泳检测法，均可得到目的条带。但由于混合电泳检测法具有检测效率更高、成本更低等优点，其在实际应用中的价值更高。
三、与小麦穗茎长相关位点对穗茎长和产量相关性状遗传效应
对290份自然群体材料在8个环境下的穗茎长和产量相关性状（千粒重、单株产量）进行测定。利用R语言lme4包计算8个环境下各性状最佳线性无偏估计值（best linearunbiased estimator，BLUE）。基于上述2个与小麦穗茎长稳定、显著且主效的SNP位点（AX111605175和AX109348634）所转化的dCAPS标记（dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI）在290份自然群体材料中的鉴定结果以及8个环境下的表型数据，分析靶位点对穗茎长和产量相关性状（千粒重、单株产量）的遗传效应。
AX111605175和AX109348634位点与穗茎长关联分析结果见表2。
表2 AX111605175和AX109348634位点与穗茎长关联分析结果
注：BLUE8表示8个环境下各性状最佳线性无偏估计值。***表示P＜0.001，*表示P＜0.05。
AX111605175和AX109348634位点与产量相关性状（千粒重、单株产量）关联分析结果分别见图3和图4。
AX111605175位点分析结果显示：相比于G类型，A类型在8个环境和BLUE条件下的穗茎长显著降低44.8%～53.9%的同时，还显著提高了千粒重（6.1%～23.1%）和单株产量（7.3%～35.6%）。
AX109348634位点分析结果显示：相比于A类型，G类型在8个环境和BLUE条件下的穗茎长显著降低43.2%～52.6%的同时，还显著提高了千粒重（7.9%～20.6%）和单株产量（10.7%～33.8%）。
以上结果表明，AX111605175和AX109348634位点可对小麦株型和产量相关性状的遗传改良发挥重要的育种应用价值。
需要说明的是，上述实施例仅仅是为清楚地说明本发明所作的举例，而并非是对本发明实施方式的限定。对于所属领域的普通技术人员来说，在上述说明的基础上还可以做出其它不同形式的变化或变动。这里无法对所有的实施方式予以穷举。凡是属于本发明技术方案所引申出的显而易见变化或变动仍处于本发明的保护范围之列。
Claims (4)
1.与小麦穗茎长相关的分子标记，其特征在于，所述分子标记为dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI，二者分别标记与小麦穗茎长显著主效相关SNP位点AX111605175和AX109348634，AX111605175位于6D染色体上，对应中国春参考基因组序列RefSeq v2.1中的物理位置为425226363，基因型为GG或AA，AX109348634位于5A染色体上，对应中国春参考基因组序列RefSeq v2.1中的物理位置为705913044，基因型为AA或GG，其中：
所述dCAPS-MTA259-AgeI是由SEQ ID NO:1所示的上游引物和SEQ ID NO:2所示的下游引物扩增所得产物经限制性内切酶AgeI酶切后得到的，核苷酸序列如SEQ ID NO:5所示，对应的AX111605175位点的基因型为AA，或者核苷酸序列如SEQ ID NO:6和SEQ ID NO:7所示，对应的AX111605175位点的基因型为GG；
所述dCAPS-MTA165-MseI是由SEQ ID NO:3所示的上游引物和SEQ ID NO:4所示的下游引物扩增所得产物经限制性内切酶MseI酶切后得到的，核苷酸序列如SEQ ID NO:8所示，对应的AX109348634位点的基因型为GG，或者核苷酸序列如SEQ ID NO:9和SEQ ID NO:10所示，对应的AX109348634位点的基因型为AA。
2.权利要求1所述的与小麦穗茎长相关的分子标记dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI在选育小麦株型中的应用，所述株型为穗茎长。
3.权利要求1所述的与小麦穗茎长相关的分子标记dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI在选育小麦产量相关性状中的应用，所述产量相关性状为千粒重。
4.权利要求1所述的与小麦穗茎长相关的分子标记dCAPS-MTA259-AgeI和dCAPS-MTA165-MseI在选育小麦产量相关性状中的应用，所述产量相关性状为单株产量。
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Legal Events
| Date | Code | Title | Description |
|---|---|---|---|
| PB01 | Publication | ||
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| SE01 | Entry into force of request for substantive examination | ||
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| GR01 | Patent grant | ||
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