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CN113430299B - 一种与蓖麻茎秆颜色关联的snp分子标记及其应用 - Google Patents

一种与蓖麻茎秆颜色关联的snp分子标记及其应用 Download PDF

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Abstract

本发明属于分子标记的技术领域，本发明提供了一种与蓖麻茎秆颜色关联的SNP分子标记及其应用。本发明提供的与蓖麻茎秆颜色关联的SNP分子标记为：mk5702、mk2560、mk2581和mk2988中的一种或几种。本发明通过对两组多世代遗传群体的蓖麻茎秆颜色进行遗传规律分析，基于构建的高密度SNP遗传图谱的结果，通过茎色表型值与标记连锁分析对蓖麻茎色性状进行QTL定位，在2号连锁群定位到一个主效QTL簇，筛选到了与蓖麻茎色性状关联的一组SNP分子标记，为蓖麻分子标记辅助育种提供了有效依据。

Description

一种与蓖麻茎秆颜色关联的SNP分子标记及其应用
技术领域
本发明涉及分子标记的技术领域，尤其涉及一种与蓖麻茎秆颜色关联的SNP分子标记及其应用。
背景技术
蓖麻是重要的绿色能源作物(Ricinus communis,2n＝20)，是一种重要的能源油料作物，也是不可替代的战略资源作物之一。因蓖麻油具有粘度大、比重大、燃烧点高、凝固点低等特殊物理性质，被广泛用于航空、航天、医疗、塑料、化工等数十个领域。茎秆颜色是蓖麻品种选育的重要性状之一，常有深红、浅红、青红、深绿、浅绿等性状。
目前关于蓖麻遗传育种研究的基础较弱，主要还是通过杂交选育优良品种，在选择具有理想性状的植株，特别是多基因控制性状时，需要很长时间及缺乏精确性，导致蓖麻品种改良进程缓慢。分子标记辅助育种(MAS)方法可以有效地解决这些问题。但关于蓖麻遗传谱图构建的研究起步较晚，研究较少，关于蓖麻茎秆颜色性状的研究则更少，截止目前，尚未看见有关蓖麻茎秆颜色QTL定位及分子标记开发的研究报道。
发明内容
本发明通过对两组多世代遗传群体的蓖麻茎秆颜色进行遗传规律分析，基于构建的高密度SNP遗传图谱结果，通过茎色表型值与标记连锁分析对蓖麻茎色性状进行QTL定位，在2号连锁群定位到一个主效QTL簇，筛选到了与蓖麻茎色性状关联的一组SNP分子标记，为蓖麻分子标记辅助育种提供了有效依据。
本发明提供了一种与蓖麻茎秆颜色关联的SNP分子标记，所述SNP分子标记为：mk5702、mk2560、mk2581和mk2988中的一种或几种；
所述mk5702的scafford位置为30101，物理位置为24335，参考基因组碱基型为C，变异基因组碱基型为A，所在基因ID为30101.t000002；
所述mk2560的scafford位置为29916，物理位置为51828，参考基因组碱基型为G，变异基因组碱基型为A，所在基因ID为29916.t000004；
所述mk2581的scafford位置为29916，物理位置为135549，参考基因组碱基型为C，变异基因组碱基型为T，所在基因ID为29916.t0000014；
所述mk2988的scafford位置为27401，物理位置为124144，参考基因组碱基型为T，变异基因组碱基型为A，所在基因ID为27401.t000015。
本发明还提供了与蓖麻茎秆颜色关联的SNP分子标记在鉴定蓖麻茎秆颜色上的应用。
本发明基于构建的高密度遗传图谱的结果，将蓖麻茎秆颜色性状定位在2号连锁群，QTL区间为196.01～428.61cM(遗传距离为232.cM)，最高可信度峰值区间为402.1～422.61cM(遗传距离为20.51cM)，筛选到与蓖麻茎秆颜色性状紧密关联的4个SNP标记分别为mk5702、mk2581、mk2988、mk2560。
附图说明
图1茎秆颜色性状在1号连锁群的QTL定位簇1；
图2茎秆颜色性状在2号连锁群的QTL定位簇2；
图3茎秆颜色性状在3号连锁群的QTL定位簇3；
图4茎秆颜色性状在4号连锁群的QTL定位簇4；
图5茎秆颜色性状在5号连锁群的QTL定位簇5；
图6茎秆颜色性状在6号连锁群的QTL定位簇6；
图7茎秆颜色性状在7号连锁群的QTL定位簇7；
图8茎秆颜色性状在8号连锁群的QTL定位簇8；
图9茎秆颜色性状在9号连锁群的QTL定位簇9；
图10茎秆颜色性状在10号连锁群的QTL定位簇10。
具体实施方式
下面结合实施例对本发明提供的技术方案进行详细的说明，但是不能把它们理解为对本发明保护范围的限定。
实施例1
培育两组多世代蓖麻植株
2018年选择纯合的深绿杆两性株SL1父本和深红杆镶嵌型雌性系HCH1、HCH3为母本进行杂交。具体的，将组合SL1(P1)×HCH3(P2)定义为组合1，将组合SL1(P1)×HCH1(P3)定义为组合2；组合1杂交分别收获正交F1-1和反交F1-1；组合2杂交分别收获正交F1-2和反交F1-2；2019年种植亲本及两组的正交F1-1和正交F1-2，两组的正交F1-1和正交F1-2分别自交收获F2-1和F2-2；将获F2-1和F2-2分别与父母本回交收获BC1P1-1、BC1P2-1和BC1P1-2、BC1P3-2。即得到两组多世代遗传群体，2020年种植两组各世代群体。本实施例的实验材料由山西省农科院经济作物研究所提供，各世代材料的种植也在该所完成。材料种植行株距1m×1m，试验地要求肥力均匀、地势平坦。待到植株成熟期，调查各世代群体植株茎秆颜色，用
Figure BDA0003210907990000032
Excel 2007进行数据统计，SPSS 18.0进行卡方检验遗传分析。
通过对亲本及两组正反交F1代的茎秆颜色的调查发现，无论正交还是反交子代颜色均表现为中间型浅紫色，说明该性状是由核基因控制的，且该等位基因为不完全显性，紫色为显性，绿色为隐性。两组F2世代分离比的渐进显著性均大于0.05，说明F2世代分离比与理论值1:2:1差异不显著，符合一对等位基因控制的分离比，这一结论在回交群体中得到验证。两组F1代与深红杆母本回交后代未出现绿色植株，与深绿杆父本回交后代出现浅紫与绿杆1:1的分离比。通过对两组不同遗传世代茎秆颜色的调查与卡方检验分析(如表1)，得出茎秆颜色是由一对不完全显性等位基因控制的性状，紫色为显性，绿色为隐性。
表1各世代分离比及卡方检验
Figure BDA0003210907990000031
Figure BDA0003210907990000041
注a：0个单元(0％)具有小于5的期望频率。
实施例2
进行全基因组测序
经前期对两组亲本间SNP标记多态性分析，杂交组合SL1×HCH1亲本多态性优于SL1×HCH3。取样时随机选取SL1×HCH1构建的F2群体中150个单株幼嫩叶片，每个样品的叶片取0.1～0.5g，用植物基因组DNA提取试剂盒(SolarBio)提取每个样品的基因组DNA。利用Eppendorf AG 22331蛋白/核酸分析仪(Eppendorf公司，德国)检测DNA浓度及纯度，用1.0％琼脂糖凝胶电泳检测DNA质量。按照高通量测序的要求，每样品的DNA总量≥1μg，浓度≥50ng/μL；样品纯度OD260/280为1.8～2.0，A260/230为1.9～2.4。电泳结果主带清晰，无降解，可用于高通量测序。检验合格的DNA样品寄送测序公司进行建库，并利用illuminaHiSeqTM PE150进行全基因组测序。
实施例3
构建高密度遗传图谱
群体SNP标记开发：基于蓖麻亲本基因型检测结果，进行亲本间多态性标记开发。对分型后的子代标记进行异常碱基检查、完整度过滤、偏分离标记过滤。
通过测序数据的比对和群体SNP标记开发，针对每个连锁群使用Joinmap4.1对每个连锁群的标记进行排序(连锁群使用极大似然算法排序，Kosambi函数计算遗传距离)，构建得到高密度遗传图谱，该高密度遗传图谱中包含10个连锁群(如表2)，遗传距离总长为3355.03cM，上图标记总数为5713个，标记间的平均遗传距离(标记间距远低于传统标记遗传图谱)为0.59cM，该标记间距远低于传统标记遗传图谱。标记密度、图谱的分辨率远远高于传统SSR标记遗传图谱。
表2遗传连锁群信息统计
linkage Marker number length Average length Max gap
LG1 1949 1171.78 0.60 61.01
LG2 970 458.32 0.47 9.05
LG3 659 397.43 0.60 20.54
LG4 626 349.77 0.56 9.40
LG5 497 281.76 0.57 6.46
LG6 246 134.67 0.55 23.25
LG7 243 196.25 0.81 24.37
LG8 182 120.87 0.66 25.15
LG9 242 170.22 0.70 12.33
LG10 99 73.96 0.75 4.53
total 5713 3355.03 0.59 61.01
注：linkage：连锁群编号；marker number：标记数量；Length:连锁群的遗传距离(cM)；average length：平均遗传距离(cM)；max gap：最大gap距离(cM)。
实施例4
茎色QTL定位分析
基于上述实施例3的高密度遗传图谱结果，再结合蓖麻150个F2群体的茎色表型值，使用MapQTL和WinQTL软件的CIM作图法对蓖麻单雌性状进行QTL分析。使用MapQTL中的PT(Permutation test,1000次)确定茎色表型的LOD值阈值，主茎颜色表型结果如表3所示。
表3 QTL置换检验结果即阈值
Figure BDA0003210907990000051
Figure BDA0003210907990000061
注：Group，连锁群编号；GW表示整个基因组；Interval，LOD区间；Count，置换检验1000次，上述LOD区间值出现的次数；Cum.count，置换检验1000次，≤LOD出现次数；Rel.count，Count/置换检验总次数(1000次)；Rel.cum.count，Cum.count/置换检验总次数。
本次实验LOD阈值选取，在95％置信度选取每条连锁群对应的LOD值(即选取第六列在0.95时对应的第二列的LOD为该连锁群的LOD阈值；当第六列没有0.95时，选取大于0.95且最接近0.95的值)；在全基因组水平上，选取95％置信区间下的LOD(即Interval栏的值)为表型LOD阈值；最终确定茎秆颜色定位的LOD阈值为3.7。
利用WinQTL软件的CIM作图法对茎秆颜色性状进行QTL定位分析，选择LOD值≥3.7的QTL区段，结果如图1～10。最终在2号连锁群获得一个主效QTL簇(图2)，共计40个连续变异QTL位点，该QTL区间遗传距离232.6cM(如表4所示)。其中区间402.01cM～422.61cM，遗传距离20.6cM，区间LOD值>14％，表型变异率较高为29％～77％，LOD值和表型变异率均为较高。将该峰值区间作为蓖麻茎秆颜色紧密关联的最可信区间。
表4 QTL分析结果
Figure BDA0003210907990000062
Figure BDA0003210907990000071
Figure BDA0003210907990000081
注：Trait：性状；Chromosome：连锁群编号；positon：遗传距离，单位cM；LOD该QTL的LOD值；Additive effect加性效应；Dominant effect显性效应RIL或DH群体显性效应值为0；R2 QTL解释表型变异的比例(小数表示，若为0.63，则表示解释表型变异率为63％)；“LOD1_L”和“LOD1_R”99％的置信区间；“LOD2_L”和“LOD2_R”95％的置信区间。
通过与蓖麻参考基因组(蓖麻全基因组数据库TIGR(http://castorbean.jcvi.org/downloads.php))进行信息比对，将最高可信度峰值区间内的39个SNP标记进行基因注释分析，筛选得到mk5702、mk2581、mk2988、mk2560四个非同义突变的SNP标记位点，根据参考基因注释信息可知，其中mk5702、mk2581、mk2988三个标记所在的候选基因均编码保守假定蛋白，基因功能未知，mk2560所在的候选基因编码公认的天冬氨酰-tRNA合成酶。这四个基因是与蓖麻茎秆颜色性状关联紧密的候选基因(具体信息见表5)。
表5紧密关联SNP标记信息
Figure BDA0003210907990000082
以上所述仅是本发明的优选实施方式，应当指出，对于本技术领域的普通技术人员来说，在不脱离本发明原理的前提下，还可以做出若干改进和润饰，这些改进和润饰也应视为本发明的保护范围。

Claims (1)

1.一种与蓖麻茎秆颜色关联的SNP分子标记在鉴定蓖麻茎秆颜色上的应用，其特征在于，所述SNP分子标记为：mk5702、mk2560、mk2581和mk2988；
所述mk5702的scafford位置为30101，物理位置为24335，参考基因组碱基型为C，变异基因组碱基型为A，所在基因ID为30101.t000002；
所述mk2560的scafford位置为29916，物理位置为51828，参考基因组碱基型为G，变异基因组碱基型为A，所在基因ID为29916.t000004；
所述mk2581的scafford位置为29916，物理位置为135549，参考基因组碱基型为C，变异基因组碱基型为T，所在基因ID为29916.t0000014；
所述mk2988的scafford位置为27401，物理位置为124144，参考基因组碱基型为T，变异基因组碱基型为A，所在基因ID为27401.t000015；
所述mk5702、mk2560、mk2581和mk2988的scafford位置、物理位置、参考基因组碱基型和所在基因ID的信息均来源于蓖麻全基因组数据库TIGR；所述蓖麻的品种为SL1和HCH1。
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