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CN109862909A - 病毒疫苗 - Google Patents

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CN109862909A CN201780063830.0A CN201780063830A CN109862909A CN 109862909 A CN109862909 A CN 109862909A CN 201780063830 A CN201780063830 A CN 201780063830A CN 109862909 A CN109862909 A CN 109862909A
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Abstract

本发明涉及用于在动物中引起免疫应答的组合物，其降低基孔肯雅病和天花感染、寨卡病毒和天花感染、和/或基孔肯雅病、寨卡病毒和天花感染的风险。该组合物包含药学上可接受的载体和减毒的痘病毒，其中痘病毒基因组包含编码基孔肯雅病毒的26S亚基因组多蛋白和/或寨卡病毒的PrME的核酸序列。

Description

病毒疫苗
技术领域
本发明涉及一种基于减毒痘病毒载体的疫苗，用于保护免受基孔肯雅病和天花、寨卡病毒和天花和/或基孔肯雅病、寨卡病毒和天花。
背景技术
本说明书末尾列出了本说明书中参考文献的书目细节。
本说明书中对任何现有出版物(或从其衍生的信息)、或任何已知事项的引用不是、也不应被视为承认或认可或任何形式地暗示现有出版物(或从其衍生的信息)或已知事项构成本说明书所涉及领域中的公知常识的一部分。
本说明书中提及的所有出版物均通过引用整体并入本文。
痘病毒家族包括两个亚家族，脊椎动物痘病毒亚科(Chordopoxvirinae)和昆虫痘病毒亚科(Entomopoxvirinae)。脊椎动物痘病毒亚科包含8个属，包括包含感染人的物种的正痘病毒(Orthopoxviridae)(例如，天花病毒(variola virus，天花的致病物)、牛痘(cowpox)病毒(根据1796年Jenner的报告其形成初始的天花疫苗)、痘苗(vaccinia)病毒(用作第二代天花疫苗)和猴痘病毒)和包含感染鸟的物种的禽痘病毒(Avipoxviridae)，如鸡痘病毒(fowlpox)和金丝雀痘病毒(canarypox)。除了它们在天花疫苗中作为抗原的用途之外，人们对基于重组痘苗的病毒和禽痘病毒作为“骨架”载体的用途非常感兴趣。作为细胞质内载体，正痘病毒尤其能够将外源抗原递送至宿主细胞质和抗原加工通路，该抗原加工通路将抗原加工成肽以呈递在细胞表面上。表达外源抗原的这些载体用于开发用于如AIDS、肺结核、疟疾和癌症的疾病的疫苗，已证明这些疾病难以通过其他疫苗接种策略治疗。
脊椎动物痘病毒亚科具有线性双链DNA基因组，其大小范围从副痘病毒中的130kb到禽痘病毒中的超过300kb，并且它们在宿主中的生命周期完全耗费在宿主细胞的细胞质中。痘病毒基本上独立于其宿主细胞和宿主细胞分子而起作用，尤其是涉及早期mRNA合成的过程。然而，宿主分子似乎用于中间和后期病毒转录的起始或终止。痘病毒产生结构上多样的“宿主范围因子”，其特异性地靶向和操纵宿主信号传导通路以允许病毒能够复制的细胞条件。大多数痘病毒可以结合并感染哺乳动物细胞，但随后的感染是否允许(能够产生感染性病毒粒子)或不允许(基本上不能产生感染性病毒粒子)取决于所涉及的特定痘病毒和特定细胞类型。目前对痘病毒-宿主相互作用(特别是宿主范围基因)的分子水平的理解以及对需要哪些因子调节该关系以促进病毒和细胞增殖的理解相对较少。对于宿主范围基因的综述，可以参考Werden等人，2008，其全文并入本文。
从1960年代早期到现在，已经公布了与其作为天花疫苗和随后作为病毒载体的用途相关的痘苗株的观察结果。某些痘苗株，包括用作天花疫苗的株，能够在人细胞中增殖，因此代表了健康风险，如发展成病毒性脑炎。为了开发更安全的疫苗，将来自安卡拉(Ankara)的痘苗株(称为“CVA”)在非人细胞中传代超过500次。在该期间，与原始CVA基因组相比，痘苗基因组发生了显著变化，包括产生至少六个主要缺失。修饰的病毒在人体中的致病性较低，但仍能产生保护性免疫应答。这种减毒痘苗病毒被称为MVA(修饰的痘苗安卡拉)，并且也根据传代数分类，因为发现具有不同传代数的病毒在遗传和表型上是不同的。然而，知道传代数515的MVA515是遗传稳定的。在20世纪90年代早期，观察到MVA株，如MVA572及其衍生物，MVA F6能够在非允许细胞(病毒不会在其中增殖)中高水平表达痘苗蛋白和异源(重组)蛋白，能够将MVA开发作为感兴趣的异源分子(如编码用于疫苗或治疗递送的抗原)的载体。
最近，通过将六种大的已知MVA缺失引入CVA，已经尝试产生具有MVA特质的修饰的痘苗病毒。有趣的是，这并没有导致病毒具有减弱的MVA特质。有人提出宿主范围基因的缺失可能是观察到的减毒的原因，但是这一点尚未得到证实(参见例如，Meyer等人,Journalof General Virology(1991)72:1031-1038)。
痘病毒构成一个大的病毒科，其特征在于大的线性dsDNA基因组，细胞质增殖位点和复杂的病毒粒子形态。痘苗病毒是该组病毒的代表病毒，并且在病毒形态发生方面研究最多。痘苗病毒病毒粒子表现为“砖状”或“卵形”膜结合颗粒，具有复杂的内部结构，其特征在于侧翼为“侧体(lateral body)”的带壁的双凹核心。病毒粒子组装通路包括制备含膜新月体，其发育成未成熟的病毒粒子(IV)，然后进化为成熟病毒粒子(MV)。痘苗病毒的病毒粒子中含有超过70种特定基因产物，现在描述了其中超过50种特定基因中的突变对痘苗病毒组装的影响。
痘苗病毒通过其表面膜与宿主细胞的质膜融合进入细胞，将核心(和侧体)释放到细胞质中并激活病毒的转录程序。病毒粒子核心含有合成和修饰早期mRNA所需的完整补充的病毒编码酶。早期基因编码DNA增殖所需的酶，因此作为早期基因表达峰，病毒DNA增殖发生在称为“工厂”的细胞质位点。早期基因也编码中间转录因子，继而，中间基因编码后期转录因子，以便在病毒DNA增殖的先决条件开始后连续表达中间和后期基因。因此，病毒基因的完整补充在临时级联中转录，其中通过类别特异性转录启动子和病毒编码的转录因子来区分早期、中间和后期类别。此外，只有增殖的基因组是中间和后期转录的有效模板。这两类基因一起编码病毒粒子结构蛋白、病毒粒子酶和组装因子，并且是组装新的子代病毒颗粒所必需的。
在病毒摄取和早期表达后不久，感染特异性细胞质结构域在细胞内形成，其密度均匀并且有时被内质网(ER)衍生的池(cisternae)包围，随着时间的推移其尺寸增大。这些结构域代表病毒DNA增殖的位点，通常被称为“病毒工厂”。
病毒组装开始于病毒工厂内形成刚性新月体形结构(三维的吸盘)。在高分辨率电子显微照片中，这些新月体形结构的外层由称为“针状结构(spicules)”的规则间隔的突起组成。新月体长度明显增长，同时保持相同的曲率，直到它们成为称为未成熟病毒粒子(IV)的闭合环(三维球体)。IV填充有“病毒质”材料，其密度均匀但明显比周围工厂的电子密度高。由于IV形成，也发生衣壳化DNA的摄取：这些在电子显微照片中显示为IV内的电子致密、圆形或卵形子结构域，称为“类核”。含有浓缩DNA的类核的IV，通常被称为“IVN”。通过蛋白水解切割使几种病毒粒子蛋白前体成熟是IVN向成熟病毒粒子(MV)的形态发生所必需的。大多数成熟的病毒粒子发现于工厂之外，可能存在于工厂周边的簇中，或者显然与距离最近的工厂相隔显著的距离。
痘病毒病毒粒子以三种感染形式存在：成熟病毒粒子(MV)、包裹的病毒粒子(WV)和细胞外病毒粒子(EV)。MV是最简单的病毒形式，其是膜包被的颗粒，含有双凹、含DNA的核心，侧翼为填充核心凹陷的侧体。MV通常仅在细胞内发现，仅通过细胞裂解释放。WV由MV组成，MV被源自转运高尔基池的两个额外的脂质双层包围。外膜含有特征性病毒蛋白的WV是EV的前体，其也在细胞内发现。EV由胞外分泌的WV组成，WV通过最外层WV膜与质膜的融合而被胞外分泌，留下包裹在一个额外的膜中的MV。EV的一部分被发现附着于细胞表面，而一些被发现游离在细胞外介质中。认为EV对病毒在生物体内的传播很重要。
基孔肯雅病是由基孔肯雅病毒引起的感染。其特征在于突发性发热，通常持续2至7天，关节疼痛通常持续数周或数月但有时数年。死亡率略低于千分之一，老年人最有可能死亡。
病毒通过蚊子传播给人。病毒的动物宿主包括猴子、鸟、牛和啮齿动物。这与登革热相反，登革热只有灵长类动物才是寄主。
预防的最佳方法是在疾病常见的国家中进行整体蚊子控制和避免蚊子叮咬。然而，非常需要提供对这种疾病保护的疫苗。
寨卡病毒(ZIKV)是黄病毒科的黄病毒属的成员，并且是阳性单链RNA病毒，其主要由埃及伊蚊(Aedes aegypti)蚊子传播，该蚊子也携带登革热和基孔肯雅病毒。在较小程度上，寨卡也可以通过白纹伊蚊(Aedes albopictus)传播，该白纹伊蚊分布远至温带。
寨卡病毒最早是在1947年在乌干达寨卡森林中的猴子中发现的，并且这种病毒直到最近还仅仅是一种科学上的好奇。大约80％的受感染者似乎没有出现任何症状，其余受感染者仅仅在几天内呈现出轻微的疾病。该病毒最初仅限于非洲和亚洲的小型疫情，于2007年传播到太平洋，达密克罗尼西亚的亚普岛。2013年，法属波利尼西亚爆发28,000人感染。据认为，美洲目前的爆发来自波利尼西亚。这种病毒可能是在2014年FIFA世界杯期间或在波利尼西亚运动员参赛的独木舟比赛中引入巴西。从那时起，该病毒已蔓延到几个拉丁美洲国家，包括哥伦比亚、墨西哥、巴拉圭和委内瑞拉。
到目前为止，已经描述了两种寨卡遗传谱系，即非洲和亚洲。2015年到2016年间从巴西样品中分离的株与亚洲株相似，特别是法属波利尼西亚株[Baronti等人,2014,Complete coding sequence of Zika virus from a French Polynesia outbreak in2013.Genome Announc 2:e00500–e00514；Brasil等人,2016,Zika virus outbreak inRio de Janeiro,Brazil:Clinical characterization,epidemiological andvirological aspects.PLoS Negl Trop Dis 10:e0004636；Faria等人,2016,Zika virusin the Americas:Early epidemiological and genetic findings.Science 352:345–349；Giovanetti等人,2016,Zika virus complete genome from Salvador,Bahia,Brazil.Infect Genet Evol]。
非洲谱系MR766的参照ZIKV株与亚洲谱系的不同之处在于包膜蛋白的ASN 153/154处的保守糖基化位点缺失(参见Sirohi等人2016,Theresolution cryo-EMstructure of Zika virus.Science,352(6284):467-70的图3)，在MR766株中产生非糖基化E蛋白。这种糖基化的缺乏似乎不影响寨卡病毒的感染性，但可能在毒力中起作用，并可能提供亚洲株似乎比MR766毒性更强的原因，但是，迄今为止尚未证实这一点。
对于设计基于SCV的疫苗，这些疫苗的抗原序列基于亚洲谱系。PrME(pr膜加包膜)多蛋白序列用作疫苗的疫苗抗原。
发明内容
本发明人已经发现，通过使用已经工程化以使其基因组包含编码基孔肯雅病毒的26S亚基因组多蛋白和/或寨卡病毒的PrME的核酸序列的减毒痘病毒，可以获得组合物，该组合物这降低基孔肯雅病和天花感染，寨卡病毒和天花感染，和/或基孔肯雅病、寨卡病毒和天花感染的风险。
因此，在第一方面，本发明提供了用于在动物中引起免疫应答的组合物，其降低基孔肯雅病和天花感染的风险，该组合物包含药学上可接受的载体和减毒痘病毒，其中痘病毒基因组包含编码基孔肯雅病毒的26S亚基因组多蛋白的核酸序列。
在第二方面，本发明提供了用于在动物中引起免疫应答的组合物，其降低寨卡病毒感染和天花感染的风险，该组合物包含药学上可接受的载体和减毒痘病毒，其中痘病毒基因组包含编码寨卡病毒的PrME多蛋白的核酸序列。
在第三方面，本发明提供了用于在动物中引起免疫应答的组合物，其降低基孔肯雅病和寨卡病毒和天花感染的风险，该组合物包含药学上可接受的载体和减毒痘病毒，其中痘病毒基因组包含编码基孔肯雅病毒的26S亚基因组多蛋白的核酸序列和编码寨卡病毒的PrME多蛋白的核酸序列。
在第四方面，本发明提供了在受试者中诱导针对基孔肯雅病和天花，天花和寨卡病毒感染和/或基孔肯雅病、天花和寨卡病毒感染的保护性免疫应答的方法，该方法包括向受试者施用本发明第一、第二或第三方面的组合物。
在第五方面，本发明提供了本发明第一、第二或第三方面的组合物在制备药物中的用途，所述药物用于在受试者中诱导针对基孔肯雅病和天花，天花和寨卡病毒感染，和/或基孔肯雅病、天花和寨卡病毒感染的保护性免疫应答。
附图说明
图1.SCV301A同源重组盒。
图2.用于在VACV-COP基因组中同源重组的F1和F2靶标。
图3.SCV301A的CHIKV-26S插入位点。
图4.通过同源重组缺失Ecogpt和EGFP。
图5.pTC29的质粒图谱。
图6.缺失HR盒。
图7.B7R-B8R缺失HR盒。
图8.同源重组与反式显性选择的作用方法。
图9.ZIKR HR盒。
具体实施方式
详细说明
本发明不限于特定的步骤或试剂、试剂的特定制剂和各种医学方法，就其本身而言可以变化。本文使用的术语仅用于描述特定实施方案的目的，而不企图限制。除非另外定义，否则本文使用的所有技术和科学术语具有与本发明所属领域的普通技术人员通常理解的含义相同的含义。
与本文描述的那些材料和方法类似或等同的任何材料和方法可用于实践或测试本发明。从业者可特别参考：Sambrook等人,(1989)Molecular Cloning:A LaboratoryManual,第2版,Cold Spring Harbor Press,Plainsview,N.Y.；Ausubel等人(1999)Current Protocols in Molecular Biology(增刊47),John Wiley&Sons,New York；Murphy等人(1995)Virus Taxonomy Springer Verlag:79-87,Mahy Brian WJ和Kangro OHillar(编)：Virology Methods Manual 1996,Academic Press；以及Davison AJ和Elliott RM(编)：Molecular Virology,A practical Approach 1993,IRL Press atOxford University Press；Perkus等人,Virology(1990)179(1):276-86或本领域的定义和术语以及本领域技术人员已知的其他方法。
尽管与本文描述的那些方法和材料类似或等同的任何方法和材料可用于实践或测试本发明，但描述了优选的方法和材料。出于本发明的目的，以下术语定义如下。
在整个说明书中，除非上下文另有要求，否则词语“包括”、“包含”和“含有”将被理解为暗示包括所述步骤或要素或步骤或要素组但不排除任何其他步骤或要素或步骤或要素组。因此，术语“包含”等的使用表示所列出的要素是必需的或强制性的，但是其他要素是可选的并且可以存在或不存在。在减毒正痘病毒载体的背景下，通过包含缺失成熟或组装所需基因来修饰对象载体以进行减毒，然而，包括进一步修饰如载体抗原或其他蛋白。
“由...组成”意味着包括并限于短语“由......组成”之后的任何内容。因此，短语“由......组成”表示所列出的要素是必需的或强制的，并且不存在其他要素。“基本上由......组成”是指包括在该短语之后列出的任何要素，并且限于不干扰或有助于本公开中针对所列要素指定的活性或作用的其他要素。因此，短语“基本上由......组成”表示所列出的要素是必需的或强制性的，但是其他要素是可选的，并且根据它们是否影响所列要素的活性或作用可以存在或不存在。
除非上下文另有明确规定，否则如本文所用，单数形式“一个(a)”，“一种(an)”和“该(the)”包括复数方面。因此，例如，提及“一种细胞”包括单个细胞，以及两个或更多个细胞；提及“一种生物体”包括一个生物体，以及两个或多个生物体；等等。在一些实施方案中，“一种”意指“一个或多于一个”。
如本文所用，“和/或”是指并涵盖一个或多个相关所列项目的任何和所有可能组合，以及当在替代(或)中解释时缺乏组合。
本文所用的“减毒”或“减毒的”是指病毒载体毒力的降低。毒力被定义为病毒在特定宿主中引起疾病的能力。不能产生感染性病毒的痘病毒载体可能最初感染细胞，但基本上不能完全自我复制或在宿主内增殖或引起病症。这是所希望的，因为载体将其蛋白或核酸递送至宿主细胞的细胞质，但不伤害受试者。
“控制元件”或“控制序列”是指在特定的痘病毒、载体、质粒或细胞中表达可操作地连接的编码序列所必需的核酸序列(例如DNA)。适用于真核细胞的控制序列包括转录控制序列，如启动子、多腺苷酸化信号、转录增强子、翻译控制序列，如翻译增强子和内部核糖体结合位点(IRES)、调节mRNA稳定性的核酸序列、以及靶向序列，其将由转录的多核苷酸编码的产物靶向至细胞内的细胞内区室或细胞外环境。
在提供序列的情况下，涵盖相应的序列。“对应于”、“对应”或“对应着”是指与参考核酸序列显示基本上序列同一性的核酸序列(例如，与参考核酸序列的全部或部分至少约50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、97、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99％或甚至高达100％的序列同一性)或与参考氨基酸序列显示基本上序列相似性或同一性的氨基酸序列(例如，与参考氨基酸序列的全部或部分至少50、51、52、53、54、55、56、57、58、59、60、61、62、63、64、65、66、67、68、69、70、71、72、73、74、75、76、77、78、79、80、81、82、83、84、85、86、97、88、89、90、91、92、93、94、95、96、97、98、99％或甚至高达100％的序列相似性或同一性)。
在治疗或预防病症或调节对靶抗原或生物体的免疫应答的背景下，“有效量”是指向需要这种治疗或预防的个体以单剂量或作为系列的一部分施用的药剂(例如，如本文所述的减毒正痘病毒载体)或包含其的组合物的量，以有效预防该病症症状的发生、控制这些症状、和/或治疗存在的症状、或调节对靶抗原或生物体的免疫应答。有效量将根据待治疗个体的健康和身体状况、待治疗个体的分类组、组合物的配方、医学状况的评估和其他相关因素而变化。预计该量将落入可通过常规试验确定的相对宽的范围内。
如本文所用，术语“编码”、“编码”等是指核酸提供另一种核酸或多肽的能力。例如，如果核酸序列可以被转录和/或翻译以产生多肽、或者如果其可以被加工成可以被转录和/或翻译以产生多肽的形式，则称其“编码”多肽。这种核酸序列可包括编码序列或编码序列和非编码序列。因此，术语“编码”、“编码”等包括由DNA分子的转录产生的RNA产物、由RNA分子的翻译产生的蛋白、由DNA分子的转录以形成RNA产物以及随后翻译RNA产物所产生的蛋白、或由DNA分子转录以提供RNA产物，加工RNA产物以提供加工的RNA产物(例如mRNA)以及随后翻译加工的RNA产物所产生的蛋白。
术语“内源的”是指通常在宿主生物体中发现的基因或核酸序列或区段。
术语“可表达的”、“表达的”及其变形是指细胞将核苷酸序列转录成RNA并任选地翻译mRNA以合成提供生物学或生物化学功能的肽或多肽的能力。
如本文所用，术语“基因”包括能够用于产生mRNA的核酸分子，任选地添加元件以辅助该过程。基因可能或不能用于产生功能性蛋白。基因可包括编码区和非编码区(例如，内含子、调控元件、启动子、增强子、终止序列和5'和3'非翻译区)。
术语“异源核酸序列”、“异源核苷酸序列”、“异源多核苷酸”、“外源多核苷酸”、“外源性多核苷酸”等可互换使用以指代任何核酸(例如，包含IRES的核苷酸序列)，其通过实验操作引入生物体的基因组中，并且可以包括在该生物体中发现的基因序列，只要引入的基因相对于修饰前的病毒基因组序列含有一些修饰(例如，点突变、缺失、取代或添加至少一个核苷酸、内切核酸酶切割位点的存在、loxP位点的存在等)。
术语“异源多肽”、“外源多肽”和“外源性多肽”可互换使用，指由“异源核酸序列”、“异源核苷酸序列”、“异源多核苷酸”、“外源多核苷酸”和“外源性多核苷酸”编码的任何肽或多肽，如上所定义。
术语“保护性免疫应答”是指预防或降低基孔肯雅病毒和/或天花感染的风险或严重性的免疫应答。
本发明的痘病毒载体优选在哺乳动物细胞中增殖。可用于本发明的哺乳动物细胞的细节在PCT/AU2014/050330中提供，其公开内容通过交叉引用并入本文。
在一些实施方案中，哺乳动物细胞是人细胞、灵长类动物细胞、仓鼠细胞或兔细胞。
细胞可以是单细胞的，或者可以作为液体培养物、单层等在组织培养物中生长。宿主细胞也可以直接或间接地从组织中获得，或者可以存在于包括动物的生物体内。
应当理解，如本文所考虑的“诱导”免疫应答包括引发或刺激免疫应答和/或增强先前存在的免疫应答。
如本文所用的术语“可操作地连接”或“可操作地连接”是指并置，其中如此描述的组分处于允许它们以其预期方式起作用的关系中。例如，与编码序列“可操作地连接”的转录控制序列是指转录控制序列相对于编码序列的定位和/或定向，以允许在与转录控制序列相容的条件下表达编码序列。在另一个实施例中，可操作地连接到正痘病毒编码序列的IRES是指IRES相对于正痘病毒编码序列的定位和/或定向，以允许正痘病毒编码序列的不依赖帽的翻译。
如本文所用，术语“开放阅读框”和“ORF”在本文中可互换使用，是指编码序列的翻译起始密码子和终止密码子之间编码的氨基酸序列。术语“起始密码子”(例如，ATG)和“终止密码子”(例如，TGA、TAA、TAG)是指编码序列中三个相邻核苷酸的单元('密码子')，其分别指定蛋白合成(mRNA翻译)的起始和链终止。
本文所用的术语“多核苷酸”、“多核苷酸序列”、“核苷酸序列”、“核酸”或“核酸序列”指mRNA、RNA、cRNA、cDNA或DNA。术语通常指核糖核苷酸或脱氧核苷酸的长度至少为10个碱基的核苷酸的聚合形式，或任一类型核苷酸的修饰形式。该术语包括单链和双链形式的RNA或DNA。
“多肽”、“肽”、“蛋白”和“蛋白分子”在本文中可互换使用，是指包含氨基酸残基的聚合物或由氨基酸残基的聚合物组成的分子及其变体和合成类似物。因此，这些术语应用于氨基酸聚合物，其中一个或多个氨基酸残基是合成的非天然存在的氨基酸，如相应的天然存在的氨基酸的化学类似物，以及天然存在的氨基酸聚合物。
如本文所用，应用于“核酸分子”、“多核苷酸”等的术语“重组”应理解为意指人工核酸结构(即，非复制的cDNA或RNA；或复制子、自我复制的cDNA或RNA)，其可以在本文所述的宿主细胞或无细胞系统中转录和/或翻译。可以将重组核酸分子或多核苷酸插入载体中。可以使用非病毒载体，如质粒表达载体或病毒载体。根据本发明的载体种类和插入核酸构建体的技术是技术人员已知的。在自然界中，根据本发明的核酸分子或多核苷酸并不以本发明描述的排列存在。换言之，异源核苷酸序列并不是天然地与亲本病毒基因组的元件(例如，启动子、ORF、多腺苷酸化信号、核酶)组合。
如本文所用，术语“重组病毒”应理解为是指包含至少一种异源核酸序列的“亲本病毒”。
如本文所用的术语“序列同一性”是指在比较窗口上基于核苷酸与核苷酸或基于氨基酸与氨基酸的序列相同的程度。因此，通过以下计算“序列同一性百分比”：比较比较窗口上的两个最佳比对序列，确定在两个序列中出现相同核酸碱基(例如，A、T、C、G、I)或相同氨基酸残基(例如，Ala、Pro、Ser、Thr、Gly、Val、Leu、Ile、Phe、Tyr、Trp、Lys、Arg、His、Asp、Glu、Asn、Gln、Cys和Met)的位置数，以产生匹配位置数，匹配位置数除以比较窗口中的位置总数(即窗口大小)，并将结果乘以100以得到序列同一性百分比。出于本发明的目的，“序列同一性”将被理解为表示使用软件随附的参考手册中使用的标准默认值、由DNASIS计算机程序(用于Windows的2.5版；可从美国加利福尼亚州南旧金山的日立软件工程有限公司获得)计算的“匹配百分比”。
术语“信号序列”或“信号肽”是指短(约3至约60个氨基酸长)肽，其指导共翻译或翻译后蛋白从胞质到某些细胞器(例如，如细胞核、线粒体基质和内质网)的转运。对于具有ER靶向信号肽的蛋白，在将蛋白转运至ER后，通常通过信号肽酶将信号肽从前体形式切割下来，并且所得蛋白沿着分泌通路移动到其细胞内(例如，高尔基体、细胞膜或细胞壁)或细胞外位置。本文所用的“ER靶向信号肽”包括氨基末端疏水序列，该氨基末端疏水序列通常在蛋白部分或全部通过ER膜插入ER内腔之后被酶促除去。因此，本领域已知序列的信号前体形式可作为蛋白前体形式的一部分存在，但通常不存在于蛋白的成熟形式。
“相似性”是指如下表A中定义的相同或构成保守取代的氨基酸的百分数。可以使用序列比较程序如GAP(Deveraux等人1984,Nucleic Acids Research12：387-395)确定相似性。在这种方式中，可以通过在比对中插入空位(例如，通过GAP使用的比较算法所确定的空位)来比较与本文引用的序列在长度上相似或基本上不同的序列。
表A：示例性保守氨基酸取代
用于比对比较窗口的最佳序列比对可以通过算法的计算机化实施(WisconsinGenetics Software Package Release 7.0中的GAP、BESTFIT、FASTA和TFASTA，GeneticsComputer Group，575Science Drive Madison，WI，USA)来进行或通过所选择各种方法中的任何所产生的检查和最佳比对(即，在比较窗口上产生最高百分比同源性)来进行。还可以参考BLAST家族程序，例如Altschul等人,1997,Nucl.Acids Res.25:3389所公开的。序列分析的详细讨论可以在Ausubel等人,"Current Protocols in Molecular Biology",JohnWiley&Sons Inc,1994-1998，第15章中的19.3单元找到。
本文可互换使用的术语“受试者”、“患者”、“宿主”或“个体”是指需要治疗或预防的任何受试者，特别是脊椎动物受试者，甚至更特别是哺乳动物受试者。落入本发明范围内的合适的脊椎动物包括但不限于脊索动物亚门(subphylum Chordata)的任何成员，包括灵长类动物(例如人、猴和猿，包括猴物种，如猕猴属(例如，食蟹猴，如猕猴(Macacafascicularis)和/或恒河猴(Macaca mulatta))和狒狒(Papio ursinus)、以及狨猴(狨属(Callithrix)的物种)、松鼠猴(松鼠猴属(Saimiri)的物种)和娟毛猴(柽柳猴属(Saguinus)的物种)，以及猿的物种，如黑猩猩(Pan troglodytes))、啮齿动物(例如小鼠、大鼠、豚鼠)、兔科(例如兔、野兔)、牛科(例如牛)、羊科(例如，绵羊)、山羊科(例如山羊)、猪科(例如猪)、马科(例如马)、犬科(例如狗)、猫科(例如猫)、禽(例如鸡、火鸡、鸭子、鹅、宠物鸟类如金丝雀、虎皮鹦鹉等)、海洋哺乳动物(例如海豚、鲸鱼)、爬行动物(蛇、青蛙、蜥蜴等)和鱼。优选的受试者是需要治疗或预防病症的人。但是，应该理解，上述术语并不意味着存在症状。
术语“转基因”在本文中用于描述已经或将要人工引入宿主生物体基因组、并且传递给该宿主的后代的遗传物质。在一些实施方案中，其赋予引入其的哺乳动物细胞或正痘病毒载体所需的性质，或以其他方式产生所需的治疗或诊断结果。
如本文所用，术语“治疗”、“处理”等是指获得所需的药理学和/或生理学作用。就完全或部分预防疾病或其症状而言，该作用可以是预防性的；和/或就部分或完全治愈疾病和/或可归因于疾病的不良作用而言，该作用可以是治疗性的。如本文所用，“治疗”涵盖哺乳动物，特别是人中疾病的任何治疗，包括：(a)在可能易患该疾病但尚未被诊断为患有该疾病的受试者中预防疾病发生；(b)抑制疾病，即阻止其发展；(c)缓解疾病，即引起疾病消退。
在生物体、多肽或核酸序列方面，术语“野生型”、“天然的”、“固有的”等，指生物体多肽或核酸序列是天然存在的或可在至少一种天然存在的没有被人改变、突变或以其他方式操纵的生物体中获得。
变体包括与参考分子充分相似的核酸分子或其全部或部分上的互补形式，使得可以在中等或高严谨条件下实现选择性杂交，或者在包含至少约15个核苷酸的比较窗口上，与限定参考痘病毒宿主范围因子的核苷酸序列具有约60％至90％或90至98％序列同一性的核酸分子。优选地，杂交区的长度为约12至约18个核碱基或更长。优选地，特定核苷酸序列与参考序列之间的百分比同一性为至少约80％、或85％，或更优选约90％相似或更高，如约95％、96％、97％、98％、99％或更高。涵盖80％至100％的百分比同一性。核苷酸序列的长度取决于其提出的功能。涵盖了同源物。术语“同源物”、“同源基因”或“同源物”泛指功能上和结构上相关的分子，包括来自其他物种的分子。同源物和直系同源物是变体的例子。
可以以下列方式确定核酸序列同一性。使用对象核酸序列检索核酸序列数据库，如GenBank数据库(可在网站http://www.ncbi.nln.nih.gov/blast/获得)，使用程序BLASTM 2.1版(基于Altschul等人(1997)Nucleic Acids Research 25：3389-3402)。该程序用于无空位模式。默认过滤用于去除低复杂性区域导致的序列同源性。使用BLASTM的默认参数。
可以以下列方式确定氨基酸序列同一性。使用BLASTP程序，使用对象多肽序列检索多肽序列数据库，如GenBank数据库(可在网站http://www.ncbi.nln.nih.gov/blast/获得)。该程序用于无空位模式。默认过滤用于去除低复杂性区域导致的序列同源性。使用BLASTP的默认参数。对低复杂性序列的过滤可以使用SEG程序。
优选的序列将在严谨条件下与参考序列或其互补序列杂交。术语“在严谨条件下杂交”及其语法等同物是指核酸分子在限定的温度和盐浓度条件下与靶核酸分子(如固定在DNA或RNA印迹上的靶核酸分子，如Southern印迹或Northern印迹)杂交的能力。对于长度大于约100个碱基的核酸分子，典型的严谨杂交条件是低于天然双链体的解链温度(Tm)不超过25℃至30℃(例如，10℃)(通常参见Sambrook等人(同上)；Ausubel等人(1999))。对于大于约100个碱基的核酸分子的Tm，可通过式Tm＝81.5+0.41％(G+C-log(Na+))计算。对于长度小于100个碱基的核酸分子，示例性严谨杂交条件是低于5℃至10℃的Tm。
在本文中，术语“缺失”除去靶基因的全部或部分编码区。该术语还包括任何形式的突变或转化，其消除靶基因的基因表达或消除或基本上下调编码蛋白的水平或活性。
提及“基因”包括对应于基因的外显子或开放阅读框的DNA。本文提及的“基因”还包括：由转录和/或翻译调控序列和/或编码区和/或非翻译序列(即内含子，5'-和3'-非翻译序列)组成的典型基因组基因；或者对应于基因的编码区(即外显子)和5'-和3'-非翻译序列的mRNA或cDNA。
“调控元件”或“调控序列”是指在特定宿主细胞中表达可操作地连接的编码序列所必需的核酸序列(例如DNA)。例如，适用于原核细胞的调控序列包括启动子和任选的顺式作用序列，如操纵序列和核糖体结合位点。适用于真核细胞的控制序列包括启动子、多腺苷酸化信号、转录增强子、翻译增强子、调节mRNA稳定性的前导序列或拖尾序列、以及靶向序列，其将转录的多核苷酸编码的产物靶向细胞内的细胞内区室或细胞外环境。
适于影响本发明修饰的哺乳动物细胞的嵌合构建体包含编码正痘病毒宿主范围因子的核酸序列，其与调控序列可操作地连接。调控序列适当地包含转录和/或翻译控制序列，其对细胞中的表达相容。通常，转录和翻译的调节控制序列包括但不限于启动子序列、5'非编码区、顺式调控区(如转录的调节蛋白或翻译的调节蛋白的功能性结合位点)、上游开放阅读框、核糖体结合序列、转录起始位点、翻译起始位点和/或核苷酸序列(其编码前导序列、终止密码子、翻译终止位点和3'非翻译区)。考虑了本领域已知的组成型或诱导型启动子。启动子可以是天然存在的启动子、或组合多于一种启动子的元件的杂合启动子。
所考虑的启动子序列可以是哺乳动物细胞的天然序列，或者可以源自替代来源，其中该区域在所选生物体中是有功能的。启动子的选择将根据预期的宿主细胞而不同。例如，可用于在哺乳动物细胞中表达的启动子包括响应重金属(如镉)时诱导的金属硫蛋白启动子、β-肌动蛋白启动子以及病毒启动子(如SV40大T抗原启动子)、人巨细胞病毒(CMV)立即早期(IE)启动子、劳氏肉瘤病毒LTR启动子、小鼠乳腺肿瘤病毒LTR启动子、腺病毒主要后期启动子(Ad MLP)、单纯疱疹病毒启动子和HPV启动子(特别是HPV上游调控区域(URR))等。所有这些启动子都被很好地描述并且在本领域中容易获得。
本文还可以使用增强子元件来增加哺乳动物构建体的表达水平。实例包括SV40早期基因增强子，如，例如Dijkema等人(1985)EMBO J.4:761所述，源自劳氏肉瘤病毒的长末端重复序列(LTR)的增强子/启动子，如，例如Gorman等人(1982)Proc.Natl.Acad.Sci.USA79:6777所述，以及源自人CMV的元件，如，例如Boshart等人(1985)Cell 41:521所述，如CMV内含子A序列中包含的元件。
嵌合构建体还可以包含3'非翻译序列。3'非翻译序列是指包含DNA区段的基因部分，所述DNA区段含有多腺苷酸化信号和能够影响mRNA加工或基因表达的任何其他调控信号。多腺苷酸化信号的特征在于将多腺苷酸束添加到mRNA前体的3'末端。多腺苷酸化信号通常由于存在同源性而被经典形式5'AATAAA-3'识别，尽管变异并不罕见。3'非翻译的调控DNA序列优选包含约50至1,000个核苷酸，并且除了多腺苷酸化信号和能够影响mRNA加工或基因表达的任何其他调控信号之外，还可含有转录和翻译终止序列。
在一些实施方案中，嵌合构建体还含有选择标记基因以允许选择含有构建体的细胞。选择基因是本领域熟知的，并且与在感兴趣的细胞中表达相容。
在一个实施方案中，正痘病毒结构或组装基因的表达在启动子的控制下。在一个非限制性实施方案中，启动子是细胞组成型启动子，如人EF1α(人延伸因子1α基因启动子)、DHFR(二氢叶酸还原酶基因启动子)或PGK(磷酸甘油酸激酶基因启动子)，其指导足够水平的CP77表达，以在对宿主细胞没有显著毒性作用的情况下维持病毒增殖。启动子也可以是诱导型的，如细胞诱导型启动子，MTH(来自金属硫蛋白基因)病毒启动子也用于哺乳动物细胞，如CMV、RSV、SV-40和MoU3。
本发明提供了包含减毒痘病毒的组合物，其可用作诱导针对基孔肯雅病和天花病毒感染的保护的疫苗。如本文所用，术语“减毒”、“减毒的”等意指病毒载体毒力的降低。毒力通常被定义为病毒在特定宿主中引起疾病的能力。例如，不能产生感染性病毒的痘病毒最初可感染细胞，但基本上不能完全自我复制或在宿主或宿主细胞内增殖或引起疾病或病症。这是所希望的，因为痘病毒载体可以将核酸递送至宿主或宿主细胞，但通常不会损害宿主或宿主细胞。
痘病毒家族包含两个亚科，脊椎动物痘病毒亚科和昆虫痘病毒亚科。脊椎动物痘病毒亚科包含八个属，包括包含感染人的物种的正痘病毒(Orthopoxviridae)，而昆虫痘病毒亚科感染昆虫。正痘病毒包括，例如，天花病毒(其是天花的致病物)、牛痘(cowpox)病毒(根据1796年Jenner的报告其形成初始的天花疫苗)、以及痘苗(vaccinia)病毒(用作第二代天花疫苗)。禽痘病毒(Avipoxviridae)包含感染鸟的物种，如鸡痘病毒(fowlpox)和金丝雀痘病毒(canarypox)。除了它们在天花疫苗中作为抗原的用途之外，人们对基于重组痘苗的病毒和禽痘病毒作为载体用于递送和/或表达感兴趣的异源基因的用途非常感兴趣。作为细胞质内载体，正痘病毒能够将外源抗原递送至宿主细胞质和抗原加工通路，该抗原加工通路将抗原加工成肽以呈递在细胞表面上。表达外源抗原的这些载体适用于基因治疗和开发用于多种病症和疾病的疫苗。
痘病毒构成一个大的病毒科，其特征在于大的线性dsDNA基因组、细胞质增殖位点和复杂的病毒粒子形态。痘苗病毒是这组病毒的代表性病毒，并且是病毒形态发生方面研究最多的病毒之一。痘苗病毒的病毒粒子表现为“砖状”或“卵形”膜结合颗粒，具有复杂的内部结构，其特征在于侧翼为“侧体”的带壁双凹核心。病毒粒子装配通路包括制备含膜新月体，其发育成未成熟病毒粒子(IV)，然后进化成成熟病毒粒子(MV)。痘苗病毒的病毒粒子中含有超过70种特定基因产物，现在描述了其中超过50种特定基因的突变对痘苗病毒组装的影响。
合适的减毒痘病毒是本领域技术人员已知的。说明性实例包括减毒修饰的痘苗安卡拉(MVA)、NYVAC、禽痘病毒、金丝雀痘病毒和鸡痘病毒。因此，在本文公开的实施方案中，减毒痘病毒选自修饰的痘苗安卡拉(MVA)、NYVAC、禽痘病毒、金丝雀痘病毒和鸡痘病毒。在一个实施方案中，减毒痘病毒是减毒痘苗病毒。说明性实例是痘苗株哥本哈根(COP)、Western Reserve(WR)、Wyeth、ACAM2000、LC16m8和Connaught Laboratories(CL)。
本领域技术人员将理解，可以修饰其他正痘病毒株以产生减毒痘病毒。在一个说明性实例中，可以通过修饰(例如，缺失、取代或以其他方式破坏其功能)痘病毒基因组中的基因来产生减毒痘病毒，所述基因编码内源组装所需或成熟蛋白。因此，在本文公开的实施方案中，减毒痘病毒是修饰的正痘病毒，其中所述修饰包括缺失内源组装所需的或成熟蛋白的编码基因。
在一个实施方案中，减毒痘病毒是修饰的痘苗病毒，其中所述修饰包括缺失编码(或以其他方式破坏其功能)内源组装或成熟蛋白的痘苗病毒基因组的基因，并且其中所述修饰将在宿主细胞(例如人细胞)中增殖(或可以增殖)的痘苗载体转化为在该宿主细胞中基本上不复制的减毒痘苗载体。在一个实施方案中，内源组装所需基因或成熟基因选自COP-A2.5L、COP-A3L、COP-A4L、COP-A7L、COP-A8R、COP-A9L、COP-A10L、COP-A11R、COP-A12L、COP-A13L、COP-A14L、COP-A14.5L、COP-A15L、COP-A16L、COP-A17L、COP-A21L、COP-A22R、COP-A26L、COP-A27L、COP-A28L、COP-A30L、COP-A32L、COP-D2L、COP-D3R、COP-D6R、COP-D8L、COP-D13L、COP-E8R、COP-E10R、COP-E11L、COP-F10L、COP-F17R、COP-G1L、COP-G3L、COP-G4L、COP-G5R、COP-G7L、COP-G7L、COP-H1L、COP-H2R、COP-H3L、COP-H4L、COP-H5R、COP-H6R、COP-I1L、COP-I2L、COP-I6L、COP-I7L、COP-I8R、COP-J1R、COP-J4R、COP-J6R、COP-L1R、COP-L3L、COP-L4R和COP-L5R。
在优选的实施方案中，修饰包括缺失D13L基因和/或K1L基因和/或A39R基因和/或B7R-B8R基因。
在进一步优选的实施方案中，修饰包括缺失D13L基因、A39R基因和B7R-B8R基因。
在第一方面，本发明提供了用于在动物中引起免疫应答的组合物，其降低基孔肯雅病和天花感染的风险，该组合物包含药学上可接受的载体和减毒痘病毒，其中痘病毒基因组包含编码基孔肯雅病毒的26S亚基因组多蛋白的核酸序列。
在第二方面，本发明提供了用于在动物中引起免疫应答的组合物，其降低寨卡病毒感染和天花感染的风险，该组合物包含药学上可接受的载体和减毒痘病毒，其中痘病毒基因组包含编码寨卡病毒的PrME多蛋白的核酸序列。
在第三方面，本发明提供了用于在动物中引起免疫应答的组合物，其降低基孔肯雅病和寨卡病毒和天花感染的风险，该组合物包含药学上可接受的载体和减毒痘病毒，其中痘病毒基因组包含编码基孔肯雅病毒的26S亚基因组多蛋白的核酸序列和编码寨卡病毒的PrME多蛋白的核酸序列。
在第四方面，本发明提供了在受试者中诱导针对基孔肯雅病和天花，天花和寨卡病毒感染和/或基孔肯雅病、天花和寨卡病毒感染的保护性免疫应答的方法，该方法包括向受试者施用本发明第一、第二或第三方面的组合物。
在第五方面，本发明提供了本发明第一、第二或第三方面的组合物在制备药物中的用途，所述药物用于在受试者中诱导针对基孔肯雅病和天花，天花和寨卡病毒感染和/或基孔肯雅病、天花和寨卡病毒感染的保护性免疫应答。
在本发明的优选形式中，减毒痘病毒选自痘苗病毒、牛痘病毒、修饰的痘苗安卡拉(MVA)、NYVAC、禽痘病毒、金丝雀痘病毒和鸡痘病毒。优选减毒痘病毒是修饰的正痘病毒，其中所述修饰包括缺失内源组装所需的或成熟蛋白的编码基因。进一步优选的是，修饰包括缺失D13L基因，优选还包括缺失K1L基因。
在某些实施方案中，药学上可接受的载体包含佐剂。优选佐剂选自氢氧化铝、磷酸铝、硫酸铝钾、磷酸氢钙、弗氏完全佐剂、弗氏不完全佐剂、免疫刺激复合物(iscoms)、免疫刺激复合物(iscom)基质、ISCOMATRIXTM佐剂、Matrix MTM佐剂、Matrix CTM佐剂、Matrix QTM佐剂、-100佐剂、-300佐剂、ISCOPREPTM、ISCOPREPTM衍生物、含有ISCOPREPTM或ISCOPREPTM衍生物的佐剂、QS-21、QS-21衍生物和含有QS-21或QS21衍生物的佐剂。
通过以下非限制性实施例进一步描述本文实施的各种实施方案。
实施例1
构建策略摘要
在构建SCV1002(单个载体CHIK/ZIKA疫苗)之前构建三种SCV病毒。通过用CHIKV-26S表达盒以及EGFP和Ecogpt表达盒替换痘苗病毒哥本哈根株的A39R ORF来构建SCV301C。通过从SCV301C中缺失EGFP和Ecogpt盒产生SCV302。然后通过从SCV302缺失B7R-B8R ORF和D13L ORF来产生SCV-CHIK疫苗SCV305。最后，通过用ZIKV-prME表达盒替换SCV302的B7R-B8R ORF并缺失D13L ORF来产生SCV-CHIK/ZIKA疫苗SCV1002。
SCV301C(VACV-CHIK)的构建
描述
SCV301C(CHIKV-26S)中的基孔肯雅病毒疫苗抗原表达盒由线性阵列中的以下元件组成：
·痘苗病毒早期/后期启动子，
·痘病毒毒力Reunion株06_21的26S亚基因组多蛋白的CHIKV蛋白编码序列，
·和痘病毒早期转录终止序列。
表达时CHIKV 26S亚基因组多蛋白将被加工成形成病毒颗粒所必需的各结构基因。由于整个CHIKV基因组不存在且亚基因组RNA不包含5'UTR和3'UTR，因此没有转录的病毒RNA将被包装到新形成的病毒颗粒中-实质上，仅26S亚基因组多蛋白的表达将给出缺乏病毒基因组RNA的病毒样颗粒(VLP)。在疫苗接种后导致VLP形成的亚基因组多蛋白的体内表达将有利于中和抗体刺激-这是针对CHIKV的预防性疫苗接种免疫的关键关联。
CHIKV-26S表达盒中26S亚基因组多蛋白的氨基酸序列取自毒力Reunion株，该株经遗传改变扩大了其对于新的蚊子载体的宿主范围(Genbank，登录号：AM258992)。在2005年至2006年Reunion的流行期间，该病毒经突变将其载体-宿主范围扩大至亚洲虎蚊(白纹伊蚊(Aedes albopictus))。亚洲虎蚊是世界上传播最快的蚊子。非常适合居住在人们周围，并且已知在旧轮胎中迁移。其存在于农村和绿色城市地区，几乎遍布世界各地，是人、家养和野生动物以及鸟的侵略性白天叮咬物。这种蚊子有可能在全世界传播基孔肯雅病。针对痘病毒早期转录基序“TTTTTNT”筛选CHIKV-26S蛋白编码序列的最终核苷酸序列设计–没有发现。在终止密码子后立即加入痘病毒早期转录终止序列TTTTTAT。上述CHIKV-26S表达盒的序列在SEQ ID NO：1中给出。
为了产生SCV301C，由GeneArt GmbH合成同源重组盒，其由CHIKV-26S表达盒、增强的荧光绿色蛋白表达盒、Ecogpt表达盒组成，所有表达盒的侧翼为左侧和右侧同源重组臂，其靶向用于同源重组的VACV-COP A39R ORF的上游和下游序列，如下面的图1和2所示。表1列出了SCV301A同源重组盒的特征，序列细节在SEQ ID NO：2中提供。
表1：SCV301C同源重组盒特征表
通过如下构建SCV301A：将CHIKV-26S同源重组盒插入痘苗病毒哥本哈根株(VACV-COP)，通过F1和F2之间的同源重组用如上图2所示的其与VACV-COP基因组同源的序列替换A39R ORF，得到如图3所示的插入结构。
方法
通过同源重组构建SCV301C(VACV-CHIKV)以用由GeneArt GmbH合成的CHIKV-26S同源重组盒替换VACV的A39R ORF，所述CHIKV-26S同源重组盒包含表达CHIKV 26S-结构多蛋白(Genbank登录号：AM258992)的痘病毒表达盒，与用于表达大肠杆菌鸟嘌呤磷酸核糖转移酶(Ecogpt)的痘病毒表达盒一起，处于VACV启动子(Chakrabarti等人，1997)的控制下。如Smith(1993)的方案6和Falkner等人(1988)和Boyle等人(1988)公开的所述，进行同源重组和含有Ecogpt表达盒共插入的重组病毒的阳性选择，其中CHIKV-26S和Ecogpt表达盒侧翼的同源重组臂设计成与A39R ORF侧翼的序列同源。简言之，在BHK21细胞中进行同源重组，所述细胞以0.01pfu/细胞的moi用VACV-COP感染1小时，然后用CHIKV-26S同源重组盒转染。然后将感染/转染的细胞孵育2至3天，直到可以看到总的细胞病变效应，然后收获并进行细胞裂解以制备病毒提取物。如Smith(1993)的方案6中所述，除了在48WP中通过有限稀释进行20轮噬斑纯化以消除痕量的亲本VACV-COP之外(如通过A39R特异性PCR分析所评估的)，使用MXHAT处理BHK21细胞通过Ecogpt药物选择来阳性选择SCV301C。然后在没有MXHAT处理的BHK21细胞中扩增候选克隆以制备病毒种子原液，从原液中获得用于疫苗接种研究的SCV301C批次。SCV301C基因组的序列在SEQ IDNO：3中给出。
参考文献
Chakrabarti,S,Sisler,JR,和Moss,B(1997).Compact,synthetic,vacciniavirus early/late promoter for protein expression.Biotechniques 23：1094-1097.
Smith,GL(1993)In：Davison,AJ and Elliotand,RM(eds).Expression of genesby vaccinia virus vectors in"Molecular Virology a Practical Approach".IRLPress at Oxford University Press.
Falkner,FG和Moss,B(1988).Escherichia coli gpt gene provides dominantselection for vaccinia virus open reading frame expression vectors.J Virol62：1849-1854.
Boyle,D和Coupar,BE(1988).A dominant selectable marker for theconstruction of recombinant poxviruses.Gene 65：123-128。
SCV305(SCV-CHIK)的构建
缺失EGFP/Ecogpt报告盒以产生SCV302
描述
为了构建SCV305，需要从SCV301C中缺失EGFP和Ecogpt表达盒以产生重组痘苗病毒哥本哈根株SCV302，其仅含有插入到A39R ORF中的基孔肯雅病毒26S多蛋白表达盒。通过与pTC29同源重组从SCV301C中缺失Ecogpt/EGFP报告表达盒并反向选择具有功能性Ecogpt表达的病毒来构建该病毒，如下图4所示。
pTC29的描述
pTC29是含有同源重组臂A39R-F1和SCV301C-F2的质粒克隆，其是通过同源重组从SCV301C中缺失EGFP和Ecogpt表达盒所需的，如图4所示。pTC29的序列细节在SEQ ID NO：4中给出，图5中显示了质粒图谱。
方法
如Smith(1993)的方案7和Isaacs等人(1990)公开中所述，通过同源重组和针对Ecogpt表达的反向选择从SCV301C除去Ecogpt和EGFP表达盒，其中同源重组臂被设计为与重组VACV-CHIK基因组内Ecogpt和EGFP表达盒侧翼的序列同源。在同源重组后，在6-硫鸟嘌呤(6-TG)存在下，在hrpt-细胞系中进一步噬斑纯化SCV302，以反向选择表达Ecogpt的污染病毒，即原始SCV301C。
参考文献
Smith,G.L.(1993).Expression of genes by vaccinia virus vectors.InMolecular Virology a Practical Approach,A.J.Davison和R.M.Elliotand编(IRLPress at Oxford University Press),pp.257–283。
Isaacs,S.N.,Kotwal,G.J.和Moss,B.(1990).Reverse guaninephosphoribosyltransferase selection of recombinant vaccinia viruses.Virology178,626–630。
缺失B7R-B8R和D13L以产生SCV305
描述
在单个同源重组反应中使用D13L缺失同源重组(HR)盒(用反式显性CP77/DsRed选择来缺失D13L)和B7R-B8R缺失同源重组(HR)盒(用Cyan/Zeocin反式显性选择来缺失B7R-B8R)从SCV302中同时去除D13L和B7R-B8R ORF，构建SCV305。每个盒结构的细节显示在图6和7中，序列细节在SEQ ID NO：5和SEQ ID NO：6中给出。
表2：D13L缺失HR盒特征表
表3：B7R-B8R缺失HR盒特征表
为了选择带有D13L缺失的病毒，使用表达D13蛋白的细胞系：CHO+D13(表达D13蛋白的CHO细胞系)和CHO+D13+CP77(表达D13蛋白和CP77蛋白的CHO细胞系)。使用两种这样的细胞系的原因是病毒的CP77表达能够在CHO细胞中增殖，因此用作阳性选择工具。用CP77/DsRed表达盒替换D13L ORF能够扩增CHO-D13细胞中D13L缺失的病毒，这可以通过感染细胞的红色荧光来验证。为了在确认D13L缺失后缺失CP77/DsRed报告盒，设计分子内重组以在不再需要病毒表达CP77时缺失该盒。这是通过在CHO+D13+CP77中扩增D13L缺失的病毒来完成的，CHO+D13+CP77不仅表达D13蛋白而且还表达CP77蛋白，使病毒表达的CP77过剩并允许通过分子内重组将其除去，如图4所示例。
为了选择带有B7R-B8R缺失的病毒，使用Zeocin抗性/青色(Cyan)荧光报告盒通过同源重组替换这些ORF。通过在感染期间在Zeocin中培养细胞并选择青色荧光细胞来阳性选择Zeocin/Cyan盒的插入。一旦确认B7R-B8R的缺失，则在感染期间在没有Zeocin的情况下启动通过分子内重组除去该报告基因，如图8所示例。
通过以下进行同时缺失D13L和B7R-B8R的实验策略(i)SCV302与D13L缺失HR盒和B7R-B8R HR盒在CHO+D13细胞中同源重组，(iii)在Zeocin处理的CHO+D13细胞中扩增SCV305，(iii)分离单独感染的共同发出青色和红色荧光的细胞，直到分离纯的双敲除克隆，然后(iv)通过感染无Zeocin处理的CHO+D13+CP77细胞并分离非荧光(在青色和红色方面)感染的细胞，来启动两个报告盒的去除。
通过PCR和测序分析确认鉴定为没有缺失靶标ORF的病毒中间体污染的克隆。通过PCR和测序分析进一步确认A39R ORF内CHIKV-26S表达盒的存在，并通过蛋白印迹分析确认CHIKV蛋白的表达。通过痘苗病毒允许细胞系的感染性研究验证了SCV305的总减毒。
方法
D13缺失HR和B7R-B8R缺失HR盒均由GeneArt GmbH合成。为了产生SCV305(SCV-CHIK)，通过同源重组从SCV302中缺失D13L ORF和B7R-B8RORF，其中通过在Zeocin存在下感染仅表达D13蛋白(CHO-D13)的CHO细胞进行成功缺失的阳性选择。因为CHO对VACV感染不允许的，所以通过用编码牛痘病毒CHO宿主范围蛋白CP77的表达盒替换D13L ORF来实现D13L缺失病毒的阳性选择。构建同源重组质粒，其由CP77表达盒和侧翼为左侧和右侧重组臂的dsRed荧光蛋白表达盒组成，所述左侧和右侧重组臂与SCV302内的D13LORF侧翼的序列同源。加入dsRed表达盒是因为表达VACV的CP77在CHO中不形成溶解斑块；因此，通过红色荧光的存在监测感染。为了帮助去除CP77和已替换D13L ORF的dsRed表达盒以及替换B7R-B8RORF的AmCyanZeo表达盒，将左侧同源重组臂的重复序列置于CP77和dsRed表达盒的下游，并且在AmCyanZeo表达盒的下游，但在两个同源重组盒内右侧同源重组臂的上游。通过将D13L和B7R-B8R-缺失的同源重组盒转染到预先用MOI为0.01PFU/细胞的VACV-CHIK感染的CHO-D13中以进行同源重组。通过在用Zeocin处理的CHO-D13中扩增病毒、然后用扩增的病毒感染Zeocin处理的一组新的CHO-D13细胞，从同源重组感染中富集SCV305。回收这些感染的细胞并通过TrypLESelect消化(Thermo Fisher Scientific)制成单细胞悬浮液，然后使用FACSAriaFusion流式细胞仪(BD Biosciences)分选单细胞，使得单个红色和青色荧光细胞接种到含Zeocin处理的培养的CHO-D13细胞的96孔板的1个孔中。然后将红色/青色荧光细胞接种的96孔板在37℃/5％CO2下孵育，直到在96孔板的任何孔中都能看到感染的红色和青色荧光灶。收获含有单个感染灶的孔，并在单细胞分选和接种到用Zeocin处理的新鲜CHO-D13细胞的96孔板中之前重悬为单细胞悬浮液。该单细胞分选过程重复五次以消除原始SCV302的痕量污染并产生克隆SCV305。在用Zeocin处理的CHO-D13细胞中扩增若干克隆纯化的SCV305候选物，然后通过PCR分析测试污染的SCV302的存在，并确认D13L被CP77和dsRed表达盒替换，以及B7R-B8R被AmCyanZeo表达盒替换。然后在CHO+D13+CP77系(表达CP77和D13蛋白)中扩增最好的克隆以促进左侧同源重组序列和重复序列之间的分子内重组，因为不再需要CP77病毒表达的依赖性，并且在不存在Zeocin的情况下不再需要Zeocin抗性蛋白表达，所以导致从SCV305缺失CP77和dsRed表达盒以及AmCyanZeo表达盒。通过用TrypLE Select消化使感染的CHO+D13+CP77细胞成为单细胞悬浮液，并使用FACSAriaFusion流式细胞仪分选细胞，其中非荧光细胞被大量分选和保留。通过CHO+D13+CP77细胞的逐步扩大的感染进一步扩增SCV305病毒以制备种子原液。SCV305的完整基因组序列在SEQ ID NO：7中给出。
SCV1002(SCV-CHIK/ZIKA)的构建
描述
SCV1002是单载体多价基孔肯雅和寨卡病毒疫苗，其由以下特征组成：
·用SCV-CHIKV-26S-亚基因组表达盒(CHIKV-26S)替换A39R ORF
·用SCV-ZIKV-prME表达盒替换B7R-B8R ORF
·缺失D13ORF
通过用寨卡病毒prME多蛋白表达盒替换SCV302的B7R-B8R ORF并缺失D13L ORF来构建SCV1002。寨卡病毒prME表达盒的序列细节在SEQ ID NO：8中给出，其中prME序列的来源取自巴西株寨卡SPH2015(Genbank：KU321639)。如图10所示，通过GeneArt合成ZIKV-prME同源重组(HR)盒，其中序列细节在SEQ ID NO：9中给出。
表4：ZIKV prME HR盒特征表
方法
通过用ZIKV prME(巴西分离物ZikaSPH2015，Genbank：KU321639)的痘病毒表达盒替换B7R-B8R ORF并通过同源重组缺失D13L ORF来构建SCV1002(SCV-CHIK/ZIKA)。为了通过替换B7R-B8R ORF插入ZIKV prME表达盒，由GeneArt GmbH合成同源重组盒，该GeneArtGmbH由以下元件组成：(i)B7R基因上游的F1同源重组靶向序列，(ii)由以下组成的表达盒：痘苗病毒早期/后期启动子，其可操作地连接到蛋白编码序列，所述蛋白编码序列用于荧光蓝蛋白与Zeocin抗性蛋白(BFPzeo)的融合体，和以痘病毒早期转录终止序列结束，(iii)F1同源重组臂的重复，(iv)由以下组成的表达盒：痘苗病毒早期/后期启动子，其可操作地连接到ZIKV prME的蛋白编码序列，然后是痘病毒早期转录终止序列，和最后(v)B8R基因下游的F2同源重组靶向序列。如SCV305(SCV-CHIK)的构建中所述去除D13L ORF。
通过将ZIKV prME HR盒和D13L缺失的HR两者转染到先前用MOI为0.01PFU/细胞的SCV302感染的CHO+D13细胞中以进行同源重组。通过在Zeocin(ThermoFisher Scientific)存在下在CHO+D13细胞中扩增病毒、然后在Zeocin存在下用扩增的病毒第二次感染一组新的CHO+D13细胞，从而从同源重组感染中富集得到的SCV1002。回收这些感染的细胞并通过TrypLE Select消化制成单细胞悬浮液，然后使用FACSAria Fusion流式细胞仪(BDBiosciences)分选单细胞，使得单个蓝色和红色荧光细胞接种到含CHO-D13细胞的96孔板的1个孔中。在Zeocin存在下孵育后，收获含有单个蓝色和红色荧光感染灶的孔，重悬为单细胞悬浮液，然后进行单细胞分选并接种到96孔板的新鲜CHO+D13细胞中。将这种单细胞分选和在Zeocin存在下的培养重复五次以消除原始SCV302的痕量污染并产生克隆SCV1002。在不存在Zeocin的情况下，在CHO+D13+CP77细胞中扩增若干克隆纯化的SCV1002，然后进行PCR分析以确认ZIKV prME插入B7R-B8R基因座中、在A39R基因座中保留了CHIK表达盒、以及没有污染的SCV302。在不存在Zeocin的情况下，在CHO+D13+CP77细胞中扩增克隆，以促进F1同源重组序列和F1重复序列之间的分子内重组，导致BFPzeo和DsRed/CP77表达盒的缺失。对这些培养物的单细胞悬浮液进行大量分选(FACSAria)并保留非荧光细胞。重复PCR以确认插入的保留和BFPzeo、DsRed/CP77的失去和D13L ORF的缺失。在CHO-D13+CP77细胞中制备SCV1002疫苗原液并滴定。完整SCV1002基因组的序列在SEQ ID NO：10中给出。
实施例2
SCV305疫苗接种防止ECTV
6-8周龄雌性C57BL/6小鼠组(每组n＝5只小鼠)腹膜内接种SCV305(105、106、107PFU)或假接种PBS。通过终点ELISA测定抗痘苗病毒特异性IgG水平。用SC305接种可以提供本质上特异的抗痘苗病毒抗体滴度，其类似于接种相似剂量的痘苗病毒(VACV)所获得的滴度。
四周后，用致死剂量(50LD50)的鼠痘病毒Ectromalia(ECTV)攻击小鼠。ECTV对小鼠具有高度感染性，并且在小鼠中引起与人天花相同的症状。
用107、106和105PFU SCV305或105PFU VACV接种的小鼠表现出相似的针对体重减轻、临床症状和死亡率的保护水平。在所有接种小鼠中也防止了ECTV向多个器官的传播。这些结果表明单次接种SCV305可以完全防止致死的痘病毒攻击，这表明SCV可以保留作为天花疫苗的效用。
单次接种SCV305产生强大而持久的抗基孔肯雅病毒抗体应答
针对基孔肯雅病毒(CHIKV)的保护抗体被认为是至关重要的，其中针对CHIKV的E2表面糖蛋白的人和小鼠抗体显示出介导保护作用。给小鼠单剂量的疫苗(105、106和107PFUSCV-CHIK)，并通过ELISA检查CHIKV E2特异性IgG应答。观察到CHIKV-E2特异性IgG水平的剂量和时间依赖性增加，其中给予107PFU的小鼠显示出与由具有复制能力的VACV-CHIK接种的小鼠诱导的抗体应答相似的动力学和量级。这说明增殖缺陷SCV305疫苗能够产生与有增殖能力的VACV-CHIK疫苗相当的针对重组免疫原的抗体应答。
在接受105PFU的SCV305疫苗的4/6小鼠中检测到中和抗体应答，而接受106PFU和107PFU的SCV305疫苗的所有6只小鼠产生中和抗体应答。
在疫苗接种后第30天在小鼠血清中检查CHIKV特异性IgG1和IgG2c水平，以提供抗体应答的'Th1/Th2平衡'的指示。在107PFU下，SCV305刺激与VACV-CHIK诱导相当的IgG2c应答。然而，SCV305比VACV-CHIK诱导更高的IgG1应答，表明SCV-CHIK产生更平衡的Th1(IgG2c)/Th2(IgG1)应答，而VACV-CHIK更多地偏向Th1。
为了分析由SCV-CHIK疫苗诱导的抗体应答的寿命，在接种后4周、6个月和1年检查了抗CHIKV抗体应答。在此期间观察到抗CHIKV抗体水平的有限下降，其中抗体水平在整个SCV305和VACV-CHIK接种的小鼠之间保持相当。此外，在接种疫苗后1年，在SCV305和VACV-CHIK接种的小鼠中检测到CHIKV E2特异性抗体分泌细胞(ASC)和CHIKV E2/E1以及衣壳特异性IFN-γ产生细胞。
通过证明用VACV-CHIK(107PFU)接种并用CHIKV(Reunion Island分离株；LR2006-OPY1，104CCID50)攻击的小鼠被完全保护免于病毒血症和关节痛，试行了疫苗接种-CHIKV攻击模型。由于SCV-CHIK疫苗在相同的107PFU剂量下诱导与VACV-CHIK相当的中和抗体应答，因此在较低剂量(105和106PFU)下评估了SCV305疫苗的保护效力。用106PFU SCV305接种并在40天后(用Reunion Island分离株；LR2006-OPY1，104CCID50)攻击的小鼠显示没有可检测的病毒血症或足肿胀。用10倍低剂量(105PFU)接种的小鼠被部分保护，与对照VACV感染的小鼠相比，病毒血症减少约4-log并且足肿胀显著减少。寿命研究证实接种SCV305的小鼠在疫苗接种后一年内免受CHIKV攻击。
CHIKV基因组RNA的持久性，特别是在关节组织中，与人和小鼠模型中CHIKV感染后的慢性关节炎疾病相关。在攻击后30天，用106PFU的SCV305疫苗接种的小鼠显示出持续病毒RNA水平的背景水平显著降低，说明SCV305疫苗接种可以防止在关节组织中建立持久性CHIKV RNA。
总之，这些发现证明了SCV305疫苗能够引发强大、平衡且持久的CHIKV特异性抗体应答，并且在CHIKV攻击后提供针对病毒血症、急性关节炎和病毒RNA持久性的保护。
实施例3
SCV1002疫苗接种
当组合不同的减毒活病毒疫苗时，病毒之间的竞争是最常见的问题。可以通过增加组合疫苗的剂量或调节每种疫苗组分的剂量以克服来自优势疫苗组分的竞争来规避它。
已经报道了三价白喉-百日咳-破伤风疫苗的组分之间、犬瘟热疫苗和活犬瘟热病毒之间、以及当Bordatella用作活组合瘟热病毒、腺病毒2型、细小病毒和副流感病毒疫苗的稀释剂时，由“免疫干扰”引起的抗原竞争(Hunt等人，2001)。在这些实施例中，与单独施用组分相比，多组分疫苗接种引发的抗体较少。在某些情况下，针对一种抗原的应答占主导，而针对其他抗原的应答受到抑制。在其他情况下，在发生相互竞争时，对所有组分的应答减少。
已经显示抗原竞争程度取决于许多接种参数，包括竞争抗原接种的相对位点、抗原施用之间的时间间隔和优势抗原相对于被抑制抗原的剂量。
尽管可以通过以下来解决上述问题：从相同载体中表达来自几种致病因子的免疫抗原，从而确保每种针对免疫系统的免疫抗原等同的代表性，并且用单个载体进行抗原递送，仅需要考虑载体的疫苗接种的最佳通路，但是，通过抗原呈递细胞(如B细胞和树突细胞)的优先抗原捕获和MHC呈递可能发生抗原干扰的风险。具有优势B细胞和/或T细胞表位的抗原将产生比具有次优B细胞和/或T细胞表位的抗原更强的免疫应答。因此，当用表达来自多种致病因子的多抗原的单个载体接种时，这将导致对最优势抗原的偏向免疫应答。可以预期，来自还表达其他疾病的其他抗原的载体所表达的抗原，例如与寨卡病毒抗原一起表达的基孔肯雅抗原，可能不会产生同仅表达基孔肯雅抗原的免疫载体一样强的免疫应答。
进行研究以确定来自多种致病病毒的多种优势抗原的表达是否会干扰彼此的免疫应答。例如，基孔肯雅E2蛋白非常有效地刺激非常好的中和抗体应答，可以中和基孔肯雅病毒感染。同样，寨卡病毒E蛋白也刺激有效的中和抗体应答，以中和寨卡病毒感染。然而，从相同载体表达这两种优势抗原可能会干扰彼此刺激针对其各自病毒的有效免疫应答的能力，即一种优势抗原可能比另一种具有更大的优势。
为了确定与从单个载体表达每种优势抗原相比，表达来自相同载体的多种优势抗原是否对刺激最佳免疫应答无害，在小鼠中进行疫苗接种研究，在刺激基孔肯雅病毒特异性中和抗体方面比较了SCV1002(CHIK/ZIKA疫苗)与SCV305(CHIK疫苗)。
疫苗接种策略：
将野生型C57BL/6和干扰素受体缺陷型小鼠(IFNAR)雌性小鼠用单载体CHIKV/ZIKV疫苗(SCV1002)、仅CHIKV(SCV305)或空载体对照(SCV105)接种一次，每个处理组6只小鼠。所有处理组通过腹膜内注射给予106pfu/小鼠疫苗，并在接种后2和4周采血。接种后6周对所有小鼠进行攻击。
中和测定法：
中和抗体的水平通常用作保护的相关性。因此，在攻击之前，在所有疫苗组：ZIKV/CHIKV(SCV1002)、仅CHIKV(SCV305)或空载体对照(SCV105)中在针对基孔肯雅病毒Reunion株的Vero细胞上使用标准微中和测定法计算中和抗体的水平。简言之，将血清热灭活(56℃，30分钟)将来自每只小鼠的血清在96孔板中一式两份系列稀释，与100CCID50单位的病毒孵育，在37℃下孵育1小时。在该中和步骤之后，将新分开的Vero细胞覆盖(每孔104个细胞)到血清/病毒混合物上并孵育5天直至在显微镜下观察到细胞病变效应。使用结晶紫染色测定针对细胞病变效应提供100％保护的血清稀释度。
结果
表达CHIKV抗原的两种疫苗候选物在单次施用疫苗后都诱导针对基孔肯雅病毒的中和抗体。
然而，尽管等效剂量用于疫苗接种，单次施用单载体CHIK/ZIKA疫苗诱导更高水平的CHIKV中和抗体。
结论
该疫苗接种研究显示，当小鼠接种等剂量的SCV305(仅CHIK疫苗)和SCV1002(单载体CHIK/ZIKA疫苗)的单次注射时，单载体疫苗(SCV1002)给出更好的基孔肯雅病毒特异性中和抗体应答。这是出乎意料的，因为人们认为其他优势抗原(即寨卡病毒E蛋白)的表达会竞争免疫应答，从而抑制或平均针对基孔肯雅病毒(E2抗原，中和抗体的靶)和寨卡病毒(E抗原，中和抗体的靶)的两种优势抗原的免疫应答。这似乎不是事实，并且可以推测，寨卡病毒抗原的表达具有佐剂效应，帮助增加疫苗接种后基孔肯雅病毒抗原(预期为基孔肯雅病毒VLP)的免疫应答。
母亲在妊娠前事先接种SCV1002疫苗，保护小鼠胎儿免受寨卡病毒感染
在美洲和亚洲进行的寨卡病毒爆发的主要并发症是由病毒穿过胎盘并感染胎儿大脑的能力引起的先天性缺陷。Setoh等人(2017,De Novo Generation andCharacterization of New Zika Isolate Using Sequence Data from a MicrocephalyCase.mSphere 2:e00190-17.https://doi.org/10.1128/mSphereDirect.00190-17)描述了一种小鼠模型，其中ZIKV-Natal株可用于在IFNAR-/-小鼠中建立胎儿脑感染模型(包括宫内生长受限)，而不会引起dams中的症状性感染。
该研究的目的是表明在妊娠前事先接种SCV1002(单载体ZIKA/CHIK)的雌性小鼠可以保护其未出生的胎儿免受寨卡病毒的感染。
该研究如下进行：用SCV1002(单载体CHIK/ZIKA疫苗)或SCV105(仅载体)接种雌性IFNAR-/-，然后与雄性IFNAR小鼠交配。然后如Setoh等人(2017)所述，用寨卡病毒-Natal株感染妊娠的小鼠。
疫苗接种时间表：
·在第0周，通过肌内途径、使用单载体疫苗ZIKV/CHIKV(SCV1002)或空对照疫苗(SCV105)以每只老鼠106、接种六-八周雌性干扰素受体缺陷型小鼠(IFNAR-/-)一次
·在疫苗接种4周后对小鼠组进行采血，以检查疫苗的血清转化
·疫苗接种6周后，开始定时交配以在疫苗接种的小鼠中诱导妊娠。每天检查雌性小鼠成功妊娠的证据(阴道塞)
·在胚胎第6.5天，通过皮下感染用104CCID50单位的寨卡Natal株感染妊娠的小鼠
·感染后，在第1天至第5天之间每天给妊娠的小鼠采血以检查病毒血症
·在胚胎第17.5天，处死妊娠的小鼠，收获母体胎盘和胎头以评估感染性ZIKV，如Setoh等人(2017)所述。
结果
在妊娠前事先用SCV1002(CHIK/ZIKA疫苗)接种的妊娠雌性小鼠能够在用寨卡病毒Natal株攻击期间预防寨卡病毒复制，如通过攻击后未检测到病毒血症所示。然而，如所预期的，SCV105(仅SCV载体)接种的小鼠不能防止寨卡病毒的病毒复制，如攻击后最初5天所见的高水平病毒血症所示。
在交配和妊娠前用单次注射SCV1002(CHIK/ZIKA疫苗)事先接种的雌性小鼠在攻击后在其胎盘和胎儿的脑中未显示出可检测水平的寨卡病毒。疫苗接种防止攻击病毒感染胎盘，从而阻断寨卡病毒向易感胎儿直向传播。
然而，对于事先仅接种SCV载体的雌性小鼠而言，情况并非如此，其中在妊娠期间攻击后，一些胎盘被感染并且发生了寨卡病毒感染传播到一些胎儿的脑。
结论
如病毒血症结果所示，与对照疫苗相比，事先用单次注射CHIK/ZIKA单载体疫苗接种的妊娠雌性小鼠免受ZIKV攻击。
在妊娠之前对母亲进行疫苗接种通过防止寨卡病毒攻击病毒感染母体胎盘并阻断向胎儿大脑的直向传播提供对其未出生胎儿的保护。
这些结果表明，在该临床前模型中，可以通过在妊娠前事先疫苗接种母亲来阻断寨卡攻击病毒向胎儿的直向传播。
SCV1002保护小鼠免受罗斯河病毒(Ross River Virus)的致死攻击
基孔肯雅病毒(CHIKV)属于甲病毒(Alphaviruses)组，其中该组的另一成员是罗斯河病毒(RRV)。RRV在澳大利亚北部和中部以及太平洋地区地方流行。RRV和CHIKV由蚊子传播，并且二者均可以引起多发性关节炎并导致人持续感染。然而，基孔肯雅病毒的蚊子载体是埃及伊蚊和白纹伊蚊，而罗斯河病毒的主要蚊子载体是两种盐沼繁殖的蚊子南盐沼蚊(Aedes camptorhynchus)和警觉伊蚊(Aedes vigilax)，以及淡水增殖的蚊子环纹库蚊(Culex annulirostris)。
在对RRV致死性易感的小鼠株(IRF3/7敲除)中进行疫苗接种研究以确定SCV1002的基孔肯雅病毒疫苗抗原是否能够在接种SCV1002(CHIK/ZIKA疫苗)六周后对RRV的致死性攻击提供全面保护。
实验设计
在对基孔肯雅病毒和罗斯河病毒感染都易感的IRF3/7敲除小鼠中进行该疫苗接种和攻击研究，其中这些病毒的感染在该小鼠株中是致死的。
两组IRF3/7-/-小鼠通过肌内途径疫苗接种单次注射的106pfu/小鼠的SCV1002(单载体CHIK/ZIKA疫苗)或SCV105(仅SCV载体)。
在疫苗接种6周后，如Rudd等人(2012)所述，用104CCID50的罗斯河病毒(TT株)通过皮下途径至足顶部攻击所有小鼠。
在攻击后监测从攻击中存活，持续30天。当临床症状达到伦理定义的终点时，对小鼠实施安乐死(如Rudd等人(2012)Interferon Response Factors 3and 7 Protectagainst Chikungunya Virus Hemorrhagic Fever and Shock.J.Virol.,86(18)：9888-9898中所述)。
结果
发现用SCV1002而不是SCV105对IRF3/7-/-进行的疫苗接种提供了对RRV致死性攻击的完全保护。这表明SCV-CHIK/ZIKV疫苗(SCV1002)对甲病毒属的其他病毒具有交叉保护作用。
用ZIKV、然后用CHIKV攻击接种SCV1002的IFNAR-/-小鼠
通过腹膜内注射向>6周龄的6只成年雌性小鼠组注射106pfu/小鼠的SCV1002、SCZ305或SCV105(SCV空载体)。监测小鼠疫苗接种后的任何不良反应。
疫苗接种6周后，用103CCID50/小鼠的改造非洲寨卡株MR766通过皮下注射至尾巴的基部，攻击小鼠组。
寨卡病毒攻击六周后，用104CCID50/小鼠的基孔肯雅病毒La Reunion株(LR2006-OPY1)通过皮下注射到足顶部，攻击存活的小鼠组。
结果
SCV1002(单载体CHIK+ZIK疫苗)接种的小鼠完全免受寨卡病毒攻击，然而SCV305(仅CHIK疫苗)和SCV105(仅载体)接种的小鼠在感染后第9天都死于寨卡病毒感染。
首先用ZIKV攻击并存活的SCV1002(单载体CHIK+ZIK疫苗)接种IFNAR-/-小鼠，部分免受(即33％有效)CHIKV的极端致死攻击(在攻击后的第3天，能够杀死所有未接种疫苗的小鼠)。
结论
用单剂量的106pfu/小鼠的SCV1002疫苗接种INFAR-/-小鼠，提供针对寨卡病毒的小鼠改造株致死性攻击的完全保护。
用极端致死剂量的CHIKV对存活的小鼠进行的后续攻击被部分保护，即SCV1002疫苗在该小鼠模型中对于每只小鼠104个感染单位的CHIKV感染33％有效。对于缺乏干扰素受体的免疫受损小鼠模型，104感染的攻击剂量太高，因此在抗病毒模式下无法对干扰素作出反应。抗病毒干扰素的产生通常控制初始感染，同时适应性免疫应答有时间对入侵的病毒感染起反应。从事后的观点看，这种小鼠模型中该CHIKV攻击的剂量太高，因为它在3天内杀死了所有未接种疫苗的小鼠–发生抗病毒记忆性抗体应答以控制和清除入侵的病毒感染的时间期限太短。在自然情况下，抗病毒干扰素将控制初始病毒感染足够长的时间以使适应性免疫应答接管并从宿主中和以及清除感染。尽管在IFNAR小鼠中CHIKV具有非天然的高毒力水平，其中未接种疫苗的小鼠在以104感染单位剂量感染后第3天被杀死，疫苗接种SCV1002出乎意料地能够在这种极端条件下提供一些保护，从而突出显示该疫苗的高免疫原性效力。
SCV1002疫苗接种后CHIKV感染
该研究的目的是评估在自然感染背景下的抗原干扰或抗原过失(sin)。疫苗接种SCV1002(SCV-CHIK/ZIKA疫苗)后发生针对基孔肯雅病毒的疫苗诱导的加强应答，那么基孔肯雅病毒的先前自然感染是否会影响对寨卡病毒的免疫应答的诱导。
用基孔肯雅病毒感染野生型C57BL/6小鼠，允许清除病毒，然后用单载体CHIKV/ZIKV疫苗加强免疫。在疫苗加强前和疫苗接种4周后对小鼠进行采血，以评估抗CHIKV和抗ZIKV抗体应答的水平。
通过皮下感染将104CCID50/小鼠的基孔肯雅病毒La Reunion株(LR2006-OPY1)注射到>6周龄的6只成年雌性小鼠组的足顶部。监测小鼠感染后的任何不良反应，并在感染8周后在疫苗接种前采血。
感染8周后，用106pfu/小鼠的单载体CHIKV/ZIKV疫苗(SCV1002)腹膜内递送加强免疫小鼠。监测小鼠疫苗接种后和疫苗接种4周后的任何不良反应，再次对小鼠采血以比较疫苗接种前后抗CHIKV和抗ZIKV抗体的水平。
发现事先暴露于CHIKV感染的野生型小鼠进行SCV1002疫苗接种，诱导了与事先无CHIKV感染所见水平相似的抗ZIKV抗体。
抗原过失是一种现象，其中暴露于一种抗原可以抑制第二种抗原诱导保护性免疫应答的能力。该概念背后的机制被认为涉及引发第一抗原的B细胞，其被编程为仅响应第一抗原。当引入第二抗原时，这些B细胞在产生有效的免疫应答之前必需除去第二抗原，导致非常低或弱的免疫力。在这项研究中测试了这个概念。
然而，由于先前感染基孔肯雅病毒、随后用CHIKV/ZIKV疫苗接种的小鼠能够诱导与没有先前CHIKV感染所见相似的有效CHIKV和ZIKV免疫应答，因此在该环境中抗原过失不起作用。这很可能是因为CHIKV和ZIKV是来自两个不同病毒家族的非常不同的病毒。该数据表明双重疫苗可用于已知先前有CHIKV传播的国家。
在雄性小鼠中针对寨卡病毒感染的保护
寨卡病毒仍然是唯一的也可以通过性传播的蚊子传播病毒。寨卡病毒可以从男性到女性或男性到男性传播，并且已经证明该病毒在症状出现后在精液中持续长达数月。
该研究的目的是显示用SCV1002(单载体ZIKA/CHIK)的疫苗接种可以在雄性小鼠中提供针对寨卡病毒感染的保护。
通过用SCV1002(单载体CHIK/ZIKA疫苗)或SCV105(仅载体)接种雄性IFNAR-/-然后用寨卡病毒-Natal株感染进行该研究，如Setoh等人(2017)(De Novo Generation andCharacterization of New Zika Virus Isolate Using Sequence Data from aMicrocephaly Case.mSphere 2:e00190-17.https://doi.org/10.1128/mSphereDirect.00190-17)所述。
在第0周，年龄在6-8周之间的雄性干扰素受体缺陷型小鼠(IFNAR-/-)通过肌内途径接种106PFU/小鼠的单载体疫苗ZIKV/CHIKV(SCV1002)或空对照疫苗(SCV105)。
在疫苗接种4周后对小鼠组进行采血以检查疫苗的血清转化。在疫苗接种6周后，通过皮下感染用104CCID50单位的寨卡Natal株感染雄性小鼠。感染后，在第1天至第5天之间每天给小鼠采血以检查病毒血症。
在感染后第21天，处死小鼠，收获睾丸以使用靶向prM基因的引物使用定量实时PCR评估ZIKV RNA。按照制造商的说明，使用Trizol(Life Technologies)提取RNA。按照制造商的说明，使用Biorad iscript逆转录酶超混合物合成cDNA。使用Biorad iTaqUniversal Sybr绿色超混合物试剂盒进行定量实时测定。相对于管家基因RPL13的水平定量实时PCR结果。
用SCV1002(CHIK/ZIKA疫苗)接种的雄性小鼠在用寨卡病毒Natal株攻击后不能复制寨卡病毒，如通过攻击后病毒血症的检测最低所示。然而，如所预期的，SCV105(仅SCV载体)接种的小鼠能够复制寨卡病毒，如在攻击后的前3天中观察到的高水平的病毒血症所示。
与用对照疫苗SCV105接种的小鼠相比，用SCV1002(CHIK/ZIKA)疫苗接种还能够减少第21天在睾丸中看到的病毒RNA的量。
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<213> 人工序列
<220>
<223> 合成的
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aacattaacg cggttacaca cttaccttca acagtatacc aaacatagtc ctcgtgtggt 184380
gtatgctctt ttatctcgag gatacgtaat aatcttgatt gtacacccat catggaacga 184440
ttgtgcaaca ggtcatattc tcataatgtt actcaattgg cacgaacaaa aggaagaagg 184500
acaacatcta ctttatctat tcataaaaca taatcaagga tacactctca atatactacg 184560
gtatctacta gataggttcg acattcagaa agacgaatac tataataccg cctttcaaaa 184620
ttgtaacaac aatgttgcct catacatcgg atacgacatc aaccttccga ctaaagacgg 184680
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tatttatgaa aaatatatca ttcgataaga tagattccat catcgtgaca taagtcgcct 184980
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tatcgatgga gcgtaaaagt aaactcgtcg acaaagcact caataaatta gagtctacca 185160
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gattggagaa gtaggaaaca ggaacacgac aacgattact acattattaa attatgaagt 185340
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tattgcatgg taaggaagta gaatcataaa gaacagtact caatcaatag caattatgaa 186420
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ctatattccg gtttgcaaaa caaaaatgtt cttaactaca ttcacaaaaa gttacctctc 187320
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attctctttc tctctttgat ggtctcataa aaaaagtttt acaaaaatat ttttattctc 187740
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<210> 8
<211> 2122
<212> DNA
<213> 人工序列
<220>
<223> 合成的
<400> 8
ataaattgaa attttatttt ttttttttgg aatataaata tgggcgcaga tactagtgtc 60
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<212> DNA
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<220>
<223> 合成的
<400> 9
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gggactctta cattgtcata ggagtcgggg agaagaagat cacccaccac tggcacagga 4260
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atgtttcgat gaaatagata tcatgaagag atgttatata aaaaataaaa ctgtattcca 168180
attagttttt tgtatcaaag acattaatac tttaatgaga tacggtaaac atccttcttt 168240
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ataagaaaaa ctgcgttgta tcatgacatt caattggagc atgtagaaga caataaagat 181980
agtgtagcgt cgctaccgta caagtagtca atcaaagaga acgtagtaga ttgttggcta 182040
catttaattg gacagatata gctgagggtg ttagaaatga gttcattaaa atatgtgata 182100
tcaacggaac atatttatat aattatacta ttgctgttag tataattatt gattccacgg 182160
aagaactacc aacagttact ccaattacaa caacatatga accttctaca tataattata 182220
ctatcgatga tagcactgtt attactactg aagaactaca agtgactcct catatggatc 182280
tccatcgatg atacatgtat taaaatactt tccgaataag tcttttaaat attgtattaa 182340
ttatgaaaaa ctatgctatg cgagtatgat gcaaagatgt ttaatgatac gatactagat 182400
tttatctcta gcgagagatg tcgttagaat catttatcat aactacgttt aataataatt 182460
catcaacgaa tatcgataac atgtgtcatt tatacgttaa agtctgtccg tcttctctat 182520
tgtttagact gtttgtagaa tgctgtgata taaacaaact agtagaaggt acgactccgt 182580
tacactgtta tctaatgaat gaaggatttg aatcatctgt tttaaaaaac ctattaaagg 182640
agtatgtcat gaatacgttt aatgttcatg acatccatta cacaaatatt taactcatga 182700
tgaagttgag aatgatatgc tttctgatag tatagatagc tttagctaat ataaaaatat 182760
attaatccac tatatattct agacttgatt taaaaccgat aaactactac tacgtactgt 182820
ataagttgtt aaaaaaagga gcagacccta attatgtaga tgatagaggt aatacttttc 182880
ttcattactt ctgcatctat atgtccactt atgagaaaac gtcattcaat aagatgcatc 182940
gtgaaaagaa atttattaaa gagttggtaa aatatgaaac cgaaagtaaa taatatagga 183000
aatacacctc tacataacta cgtatctcaa tatgatatca ctctcattcc tcatccacaa 183060
cccattaaaa aaatggaaat taaagccctc tattagcata aacggctaca ggtctacctt 183120
tacaatggcc tttccttgtg cccagttcag accctgtcat tgccacgcta ctaaggactc 183180
cctgaatacc gtggccgacg tcagacattg tctgactgaa tacatcctgt gggtttctca 183240
tagatggacc catagagaaa gcgcagggtc tctctacagg cttctcatct ctttcagaac 183300
tgatgcaacg gagctctttg gtggtgagtt gaaggattca cttccgtggg acaatatcga 183360
caattgcgtg gagatcatta aatgtttcat cagaaatgac tccatgaaaa ccgccgaaga 183420
acttcgtgca atcattggac tttgtactca atcagctatc gtctctggaa gagtcttcaa 183480
cgataagtat atcgacatac tacttatgct gcgaaagatt ctgaacgaga acgactatct 183540
caccctcttg gatcatatcc gcactgctaa atactaaatc tccttcatgc tctctcacta 183600
cactttttat catcttatga ggaatgattg ccttcatcat ttttcgtgaa ataggaataa 183660
ttagcaccag aatagctatg gattattgtg gtagagagtg cactattcta tgtcgtctac 183720
tggatgaaga tgtgacgtac aaaaaaataa aactagagat tgaaacgtgt cacaacttat 183780
caaaacatat agatagacga ggaaacaatg cgctacattg ttacgtctcc aataaatgcg 183840
atacagacat taagattgtt cgactgttac tctctcgcgg agtcgagaga ctttgtagaa 183900
acaacgaagg attaactccg ctaggagcat acagtaagca tagatacgta aaatctcaga 183960
ttgtgcatct actgatatcc agctattcga attcctctaa cgaactcaag tcgaatataa 184020
atgatttcga tctgtcttcg gataatatcg acttacgtct gctaaaatac ctaattgtgg 184080
ataaacggat acgtccgtcc aagaatacga attatgcaat caatggtctc ggattggtgg 184140
atatatacgt aacgacgcct aatccgagac cagaagtatt gctatggctt cttaaatcag 184200
aatgttacag caccggttac gtatttcgta cctgtatgta caacagtgat atgtgtaaga 184260
actctcttca ttactatata tcgtctcata gagaatctca atctctatcc aaggatgtaa 184320
ttaaatgttt gatcaataac aatgtttcca tccatggcag agacgaagga ggatctttac 184380
ccatccaata ctactggtct ttctcaacca tagatataga gattgttaaa ttattattaa 184440
taaaggatgt ggacacgtgt agagtatacg acgtcagccc tatattagag gcgtattatc 184500
taaacaagcg atttagagta accccatata atgtagacat ggaaatcgtt aatcttctta 184560
ttgagagacg tcatactctt gtcgacgtaa tgcgtagtat tacttcgtac gattccagag 184620
aatataacca ctacatcatc gataacattc taaagagatt tagacaacag gatgaatcca 184680
tcgtacaagc catgttgata aactacttac attacggcga tatggtcgtt cgatgcatgt 184740
tagataacgg acaacaacta tcctctgcac gactactttg ttaataataa tctcgtcgat 184800
gtaaacgtcg taaggtttat cgtggaaaat atggacacgc ggctgtaaat cacatatcta 184860
acaatggccg tctatgtatg tacggtctga tattatcgag atttaataat tgcgggtatc 184920
actgttatga aaccatacta atagatgtat ttgatatact aagcaagtac atggatgata 184980
tagatatgat cgataatgag aataaaactc tactatatta cgcggtcgat gtcaataata 185040
tacaatttgc aaagcggtta ttggaatatg gagcgagtgt tacaacatca cgctcgataa 185100
tcaatacggc catccagaaa agcagttacc aaagagaaaa caaaacgagg atagttgatt 185160
tattacttag ctaccatccc actctagaga ctatgattga cgcatttaat agagatatac 185220
gctatctata tcctgaacca ttattcgcct gtatcagata cgccttaatc ctagatgatg 185280
attttccttc taaagtaagt atgatatcgc cggtcatcat aaggaactaa agcgctatag 185340
agtagacatt aatagaatga agaatgccta catatcaggc gtctccatgt ttgatatatt 185400
atttaaacga agcaaacgcc acagactgag atacgcaaag aatccgacat caaatggtac 185460
aaaaaagaac taacgtccat cattacagaa actgtaaaga acagtgagag gatcgactcc 185520
atagtggaca acattaatac agacgataac ttgatttcga aattacccat ggagatactt 185580
tattactcca ttaaataatt tatcatggag tgataatgtc ctgtttcatt tgtttccatg 185640
acatattaca aaatcgattc cgtccaagat gataaaaaca tttaccggca tcataaacac 185700
ggagtttatt ttatatgtct cgcataaaca ttactaaaaa aatatattgt tctgtttttc 185760
tttttctttt tctttttctt tcgtacatct ctaattatga aaaagtaaat gatgaaatgt 185820
atgagatggg cgagatggac gagattgtga gcatcgttcg cgacagtatg tggtacatac 185880
ctaacgtatt tatggacgac ggtaagaatg aaggtcacgt ttctgtcaac aatgtttgtc 185940
atatgtattt tacgttcttt gatgtggata catcgtctca tctgtttaag ctagttatta 186000
aacactgcga tctgaataaa cgaggtaact ctccattaca ttgctatacg atgaatacac 186060
gatttaatcc atctgtatta aagatattgt tacaccacgg catgcgtaac tttgatagca 186120
aggatgaaaa aggacaccac tatctgattc attcactatc aatcgataac aagatctttg 186180
atatactaac ggacaccatt gatgacttta gtaaatcatc cgatctattg ctgtgttatc 186240
ttagatataa attcaatggg agcttaaact actacgttct gtacaaagga tccgacccta 186300
attgcgccga cgaggatgaa ctcacttctc ttcattacta ctgtaaacac atatccacgt 186360
tctacaaaag caattattac aagttaagtc acactaagat gcgagccgag aagcgattca 186420
tctacgcgat aatagattat ggagcaaaca ttaacgcggt tacacactta ccttcaacag 186480
tataccaaac atagtcctcg tgtggtgtat gctcttttat ctcgaggata cgtaataatc 186540
ttgattgtac acccatcatg gaacgattgt gcaacaggtc atattctcat aatgttactc 186600
aattggcacg aacaaaagga agaaggacaa catctacttt atctattcat aaaacataat 186660
caaggataca ctctcaatat actacggtat ctactagata ggttcgacat tcagaaagac 186720
gaatactata ataccgcctt tcaaaattgt aacaacaatg ttgcctcata catcggatac 186780
gacatcaacc ttccgactaa agacggtatt cgacttggtg tttgaaaaca gaaacatcat 186840
atacaaggcg gatgttgtga atgacatcat ccaccacaga ctgaaagtat ctctacctat 186900
gattaaatcg ttgttctaca agatgtcaga attctctccc tacgacgatt actacgtaaa 186960
aaagatacta gcctactgcc tattaaggga cgagtcattc gcggaactac atagtaaatt 187020
ctgtttaaac gaggactata aaagtgtatt tatgaaaaat atatcattcg ataagataga 187080
ttccatcatc gtgacataag tcgcctcaaa gagattcgaa tctccgacac cgacctgtat 187140
acggtatcac agctatcttg aagccataca ttcggacaga cacatttcat ttcccatgta 187200
cgacgatctc atagaacagt gccatctatc gatggagcgt aaaagtaaac tcgtcgacaa 187260
agcactcaat aaattagagt ctaccatcgg tcaatctaga ctatcgtatt tgcctccgga 187320
aattatgcgc aatatcatct aaacagtatg ttgtacggaa agaaccatta caaatattat 187380
ccatgataga aagaaaatat ctatatgatt ggagaagtag gaaacaggaa cacgacaacg 187440
attactacat tattaaatta tgaagtccgt attatactcg tatatattgt ttctctcatg 187500
tataataata aacggaagag atatagcacc gcatgcacca tccgatggaa agtgtaaaga 187560
caacgaatac aaacgccata atttgtgtcc gggaacatac gcttccagat tatgcgatag 187620
caagactaac acacaatgta cgccgtgtgg ttcgggtacc ttcacatctc gcaataatca 187680
tttacccgct tgtctaagtt gtaacggaag acgcgatcgt gtaacactac tcacaataga 187740
atctgtgaat gctctcccgg atattattgt cttctcaaag gatcatccgg atgcaaggca 187800
tgtgtttccc aaacaaaatg tggaatagga tacggagtat ccggagacgt catctgttct 187860
ccgtgtggtc tcggaacata ttctcacacc gtctcttccg cagataaatg cgaacccgta 187920
cccagaaata cctttaacta tatcgatgtg gaaattaatc tgtatcccgt caacgacacg 187980
tcgtgtactc ggacgaccac taccggtctc agtgaatcca tctcaacgtc ggaactaact 188040
attactatga atcataaaga ctgtaatccc gtatttcgtg atggatactt ctccgttctt 188100
aataaggtag cgacttcagg attctttaca ggagaaaggt gtgcactctg aatttcgaga 188160
ttaaatgcaa taacaaagat tcttcctcca aacagttaac gaaagcaaag aatgatgacg 188220
gtatcatgcc gcattcggag actgtatatc tagcgtcgac atctatatac tatatagtaa 188280
taccaatact caagactacg aaactgatac aatctcttat catgtgggta atgttctcga 188340
tgtcgatagc catatgcccg gtagttgcga tatacataaa ctgatcacta attccaaacc 188400
cacccgcttt ttatagtaag tttttcaccc ataaataata aatacaataa ttaatttctc 188460
gtaaaagtag aaaatatatt ctaatttatt gcatggtaag gaagtagaat cataaagaac 188520
agtactcaat caatagcaat tatgaaacaa tatatcgtcc tggcatgcat gtgcctgcca 188580
gtcttcagca atcatcctca tcctcctcct cgtgtacgga agaagaaaac aaacatcata 188640
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cagaagatga ttccacatca gtcgaggatg tagatcctcc taccacttat tactccatca 188820
tcggtggagg tctgagaatg aactttggat tcaccaaatg tcctcagatt aaatccatct 188880
cagaatccgc tgatggaaac acagtgaatg ctagattgtc cagcgtgtcc ccaggacaag 188940
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tgtctatcga catcagatgt agcgaagaag agaaagacag cgacatcaag acccatccag 189060
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tcgtcgatac aaaatgtgtc aagaatctag agtttagcgt tcgtatcgga gacatgtgca 189180
aggaatcatc tgaacttgag gtcaaggatg gattcaagta tgtcgacgga tcggcatctg 189240
aaggtgcaac cgatgatact tcactcatcg attcaacaaa actcaaagcg tgtgtctgaa 189300
tcgataactc tattcatctg aaattggatg agtagggtta atcgaacgat tcaggcacac 189360
cacgaattaa aaaagtgtac cggacactat attccggttt gcaaaacaaa aatgttctta 189420
actacattca caaaaagtta cctctcgtta cttcttcttt ttctgtctca atagtgtgat 189480
acgattatga cactattcct attcctattc ctatttcctt tcagggtatc acaaaaatat 189540
taaacctctt tctgatggtc tcataaaaaa agttttacaa aaatattttt attctctttc 189600
tctctttgat ggtctcataa aaaaagtttt acaaaaatat ttttattctc tttctctctt 189660
tgatggtctc ataaaaaaag ttttacaaaa atatttttat tctctttctc tctttgatgg 189720
tctcataaaa aaagttttac aaaaatattt ttattctctt tctctctttg atggtctcat 189780
aaaaaaagtt ttacaaaaat atttttattc tctttctctc tttgatggtc tcataaaaaa 189840
agttttacaa aaatattttt attctctttc tctctttgat ggtctcataa aaaaagtttt 189900
acaaaaatat ttttattctc tttctctctt cgatggtctc acaaaaaaag ttttacaaaa 189960
atatttttat tctctttctc tctttgatgg tctcataaaa aaagttttac aaaaatattt 190020
ttattctctt tctctcttcg atggtctcac aaaaatatta aacctctttc tgatggtgtc 190080
actaaaatat ttttattctc attctcattt tctctttctc tcttcaatgg agtcataaaa 190140
tatttttatt ctctttctct cttcgatggt ctcacaaaaa tattaaacct ctttctgatg 190200
gtgtcactaa aatattttta ttctcattct cattttctct ttctctcttc aatggagtca 190260
taaaatattt ttattctctt tctctcttcg atggtctcac aaaaatatta aacctctttc 190320
tgatggagtc gtaaaaaagt tttatctctt tctctcttcg atggtctcac taaaatattt 190380
tttattctct ttctgatgca tcaactattt cttaaacaat aacgtccaac aacatatact 190440
cgtcgagctt atcaacatcc cctatgccca tctaggttac cagacaattg tatatcataa 190500
aataatgttt ataatttaca cgttaaaatc atataataaa acgtagatcg tataatattt 190560
tttggtatat aaatgatcta gtaaaatcca tgtaggggat actgctcaca ttttttcttt 190620
ggtacaaaat ttcacacaag tttttataca gacaaattct tgtccatata ttttaaaaca 190680
ttgacttttg tactaagaaa aatatctaga ctaactatct ctttctcttt ctctcttcga 190740
tggtctcaca aaaatattaa acctctttct gatggagtcg taaaaaagtt ttatctcttt 190800
ctctcttcga tggtctcaca aaaatattaa acctctttct gatggagtcg taaaaaagtt 190860
ttatctcttt ctctcttcga tggtctcaca aaaatattaa acctctttct gatggagtcg 190920
taaaaaagtt ttatctttct ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga 190980
tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac 191040
ctctttctga tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa 191100
aatattaaac ctctttctga tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg 191160
gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct 191220
ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga tggagtcgta aaaaagtttt 191280
atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga tggagtcgta 191340
aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga 191400
tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac 191460
ctctttctga tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa 191520
aatattaaac ctctttctga tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg 191580
gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct 191640
ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga tggagtcgta aaaaagtttt 191700
atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga tggagtcgta 191760
aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga 191820
tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac 191880
ctctttctga tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa 191940
aatattaaac ctctttctga tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg 192000
gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct 192060
ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga tggagtcgta aaaaagtttt 192120
atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga tggagtcgta 192180
aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac ctctttctga 192240
tggagtcgta aaaaagtttt atctctttct ctcttcgatg gtctcacaaa aatattaaac 192300
ctctttctga tggagtagtc gtaaaaaagt tttatctctt tctctcttcg atggtctcac 192360
aaaaatatta aacctctttc tgatggagtc gtaaaaaagt tttatctctt tctctcttcg 192420
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cctctttctg atggagtcgt aaaaaagttt tatctctttc tcctttctca caaaaatatt 192780
aaacctcttt ctgatggagt cgtaaaaaag ttttatctct ttctcctttc tcacaaaaat 192840
attaaacctc tttctgatgg agtctccttc gatggtctca caaaaatatt aaacctcttt 192900
ctgatggagt cgtaaaaaag ttttatctct ttctccttcg atggtctcac aaaaatatta 192960
aacctctttc tgatggagtc gtaaaaaagt tttatctctt tctccttcga tggtctcaca 193020
aaaatattaa acctctttct gatggagtcg taaaaaagtt ttatctcttt ctccttcgat 193080
ggtctcacaa aaatattaaa cctctttctg atggagtcgt aaaaaagttt tatctctttc 193140
tcctttctca caaaaatatt aaacctcttt ctgatggagt cgtaaaaaag ttttatctct 193200
ttctccttcg atggtctcac aaaaatatta aacctctttc tgatggagtc gtaaaaaagt 193260
tttatctctt tctccttcga tggtctcaca aaaatattaa acctctttct gatggagtcg 193320
taaaaaagtt ttatctcttt ctccttcgat ggtctcacaa aaatattaaa cctctttctg 193380
atggtctcta taaagcgatt gatttttctt accctctaga gtttcctacg gtcgttggtc 193440
acacattttt ttctagacac taaataaata gtaaaattaa attaattata aaattatgta 193500
tataatttac taactttagt tagataaatt aataatacat aaattttagt atattaatat 193560
tatattttaa a 193571

Claims (14)

1.一种用于在动物中引起免疫应答的组合物，其降低基孔肯雅病和寨卡病毒和天花感染的风险，该组合物包含药学上可接受的载体和减毒痘病毒，其中所述痘病毒基因组包含编码基孔肯雅病毒的26S亚基因组多蛋白的核酸序列和编码寨卡病毒的PrME多蛋白的核酸序列。
2.一种用于在动物中引起免疫应答的组合物，其降低基孔肯雅病和天花感染的风险，该组合物包含药学上可接受的载体和减毒痘病毒，其中所述痘病毒基因组包含编码基孔肯雅病毒的26S亚基因组多蛋白的核酸序列。
3.一种用于在动物中引起免疫应答的组合物，其降低寨卡病毒感染和天花感染的风险，该组合物包含药学上可接受的载体和减毒痘病毒，其中所述痘病毒基因组包含编码寨卡病毒的PrME多蛋白的核酸序列。
4.根据权利要求1至3中任一项所述的组合物，其中所述减毒痘病毒选自修饰的痘苗安卡拉(MVA)、NYVAC、禽痘病毒、金丝雀痘病毒和鸡痘病毒。
5.根据权利要求4所述的组合物，其中所述减毒痘病毒是修饰的正痘病毒，其中所述修饰包括缺失内源组装所需的编码基因、缺失成熟蛋白的编码基因和/或增加所述组合物的免疫原性。
6.根据权利要求5所述的组合物，其中所述修饰包括缺失D13L基因。
7.根据权利要求5或6所述的组合物，其中所述修饰包括缺失K1L基因。
8.根据权利要求5至7中任一项所述的组合物，其中所述修饰包括缺失A39R基因。
9.根据权利要求5至8中任一项所述的组合物，其中所述修饰包括缺失B7R-B8R基因。
10.根据权利要求5所述的组合物，其中所述修饰包括缺失D13L基因、A39R基因和B7R-B8R基因。
11.根据权利要求1至10中任一项所述的组合物，其中所述药学上可接受的载体包含佐剂。
12.根据权利要求11所述的组合物，其中所述佐剂选自氢氧化铝、磷酸铝、硫酸铝钾、磷酸氢钙、弗氏完全佐剂、弗氏不完全佐剂、免疫刺激复合物、免疫刺激复合物基质、ISCOMATRIXTM佐剂、Matrix MTM佐剂、Matrix CTM佐剂、Matrix QTM佐剂、佐剂、佐剂、ISCOPREPTM、ISCOPREPTM衍生物、含有ISCOPREPTM或ISCOPREPTM衍生物的佐剂、QS-21、QS-21衍生物和含有QS-21或QS21衍生物的佐剂。
13.一种在受试者中诱导针对基孔肯雅病和天花、天花和寨卡病毒感染和/或基孔肯雅病、天花和寨卡病毒感染的保护性免疫应答的方法，所述方法包括向受试者施用权利要求1至12中任一项所述的组合物。
14.权利要求1至12中任一项所述的组合物在制备药物中的用途，所述药物用于在受试者中诱导针对基孔肯雅病和天花、天花和寨卡病毒感染和/或基孔肯雅病、天花和寨卡病毒感染的保护性免疫应答。
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