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CN109414022B - 用于改善植物发育的组合物和方法 - Google Patents

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CN109414022B
CN109414022B CN201780033725.2A CN201780033725A CN109414022B CN 109414022 B CN109414022 B CN 109414022B CN 201780033725 A CN201780033725 A CN 201780033725A CN 109414022 B CN109414022 B CN 109414022B
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Abstract

本发明涉及用于增强活细菌菌株或含有活细菌菌株的组合物的生物刺激效力的方法，其特征在于所述方法包括使活细菌菌株灭活的步骤，通过这种方式获得的经灭活的细菌菌株对植物发育的生物刺激效力比用相同的活细菌菌株或含有相同的活细菌菌株的组合物获得的对植物发育的生物刺激效力更强。本发明还涉及用于改善植物发育的经灭活的细菌菌株和含有经灭活的细菌菌株的组合物。

Description

用于改善植物发育的组合物和方法
技术领域
本发明涉及经灭活的细菌菌株的新组合物、其制备方法及其用于改善植物发育的用途。
背景技术
对寻求维持或提高农业系统的生产力同时减少化学品的投入使用的新策略的研究已经显示，微生物在农业系统的生物功能中具有至关重要的作用。在这些研究中已经出现了“生物肥料”和“生物刺激剂”的概念，其可以定义为含有例如经灭活的活微生物和/或微生物提取物的产品，当它们施用到土壤或植物上时占据根际，甚至定植在植物组织，并通过增加例如营养物质同化和植物激素的产生来刺激植物生长。
专利US 5589381描述了分离包含地衣形芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)菌株的生物控制剂，其控制由于玉米中的镰刀菌属(Fusarium)引起的苗立枯病。
专利US 5503652描述了分离可以促进植物根伸长的菌株。
专利US 5935839描述了使用节杆菌属细菌(Arthrobacter sp.)和荧光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)来促进针叶树幼苗的生长，其中根据促进植物生长的根际细菌(PGPR)在酸性土壤中和针叶树的典型寒冷环境下生长的能力来选择PGPR。
US 5503651描述了PGPR菌株的用途，其根据趋化能力并通过定植于根的菌株促进谷类、油料种子和玉米的生长。
专利US 5496547教导了分离作为抗立枯丝核菌(Rhizoctonia solani)的有效生物剂的假单胞菌(Pseudomonas)突变体。
专利US 4849008教导了将假单胞菌施用于块根作物的根、植株、种子和块茎片段或土壤以提高块根作物的产量。
专利US 4584274描述了可用于促进块根作物生长、对噬菌体具有抗性的假单胞菌菌株。
国际申请WO2003057861描述了分离和鉴定一定数量的促进植物生长的根际细菌(PGPR)，其将硫氧化成可用于促进植物生长的硫酸盐，例如被鉴定为皮氏无色杆菌(Achromobacter piechaudii)的RAY12；被鉴定为根癌土壤杆菌(Agrobacteriumtumefaciens)的RAY28，被鉴定为嗜麦芽寡养单胞菌(Stenotrophomonas maltophilia)的RAY132；和被鉴定为食酸戴尔福特菌(Delftia acidovorans)的RAY209。
专利US 6194193描述了制剂用于促进植物生长的用途，该制剂包含产生植物激素的芽孢杆菌(Bacillus)和类芽孢杆菌(Paenibacillus)菌株的混合物。
已知激素效应的另一个实例是固氮螺菌属细菌(Azospirillum spp)(参见，特别是，Kucey(1988),Plant growth-altering effects of Azospirillum brasilense andBacillus C-11-25 on two wheat cultivars.Journal of Applied Microbiology,第64卷,第3期,第187页至第196页)。
一些生物肥料由活的生物体构成；因此，必须在生产、配制和销售它们时保持其活力和生物活性。此外，用于农业生产的微生物接种的成功很大程度上受到引入土壤中的活细胞数量的影响(Duquenne等人,1999,FEMS Microbiology Ecology 29:331-339)。为了获得植物生长所需的积极效果，接种物的活力是成功且适当根际定植的重要因素。使用生物肥料的主要缺点在于不同地点的特定土壤、温度和湿度条件可以变化很大，并且这些变化可以影响微生物活力，并因此影响植物的产量和生长。
因此，需要一种组合物，其能够以增强的效力刺激植物发育，并且不存在与维持这种类型的生物肥料/生物刺激剂的活力相关的缺点。
发明内容
本发明涉及用于增强活细菌菌株或含有活细菌菌株的组合物的生物刺激效力的方法，其特征在于该方法包括使活细菌菌株灭活的步骤，由此获得的经灭活的细菌菌株对植物发育的生物刺激效力比用相同的活细菌菌株或含有相同的活细菌菌株的组合物获得的对植物发育的生物刺激效力更强。
本发明还涉及用于改善植物发育的经灭活的细菌菌株或含有经灭活的细菌菌株的组合物，其特征在于经灭活的细菌菌株相对于相同的活细菌菌株或含有相同的活细菌菌株的组合物能够改善植物发育。
本发明还涉及用于改善植物生长的经灭活的细菌菌株或含有经灭活的细菌菌株的组合物，其特征在于经灭活的细菌菌株对植物生长的生物刺激效力比用相同的活细菌菌株或含有相同的活细菌菌株的组合物获得的对植物生长的生物刺激效力更强。
本发明还涉及使用经灭活的细菌菌株或含有经灭活的细菌菌株的组合物来改善植物发育的方法，或经灭活的细菌菌株或含有经灭活的细菌菌株的组合物用于改善植物发育的用途，所述方法或用途的特征在于经灭活的细菌菌株相对于相同的活细菌菌株或含有相同的活细菌菌株的组合物能够改善植物发育。
本发明还涉及使用经灭活的细菌菌株或含有经灭活的细菌菌株的组合物来改善植物发育的方法，或经灭活的细菌菌株或含有经灭活的细菌菌株的组合物用于改善植物发育的用途，所述方法或用途的特征在于经灭活的细菌菌株对植物发育的生物刺激效力比用相同的活细菌菌株或含有相同的活细菌菌株的组合物获得的对植物发育的生物刺激效力更强。
有利地，根据本发明的方法获得的经灭活的细菌菌株或含有经灭活的细菌菌株的组合物对植物发育的生物刺激效力比用相同的活细菌菌株或含有相同的活细菌菌株的组合物获得的对植物发育的生物刺激效力更强。
有利地，根据本发明的组合物和方法能够改善植物发育而不必考虑细菌接种物的活力。
附图说明
图1显示了对拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶面积生长情况的评估，如下所示：M是与食酸戴尔福特菌RAY209分离的培养基；水是不含活性的或被灭活的细菌的水或培养基；B+M是在培养基中的食酸戴尔福特菌RAY209；Mp是经巴氏杀菌法处理的与食酸戴尔福特菌RAY209分离的培养基；S是硫悬浮液；B+水是在水中的食酸戴尔福特菌RAY209；IT45是阳性对照(解淀粉芽孢杆菌(Bacillus amyloliquefaciens)IT45)；(B+水)p是根据本发明经巴氏杀菌法处理的食酸戴尔福特菌RAY209在水中的溶液。
图2显示了用无菌水处理后36天，油菜植物(欧洲油菜(Brassica napus)品种5525CL)的吸收性根毛。
图3显示了用食酸戴尔福特菌RAY209菌株的培养基处理后36天，油菜植物(欧洲油菜品种5525CL)的吸收性根毛。
图4显示了用经弗氏压碎器(高压后快速减压)处理而灭活的食酸戴尔福特菌RAY209菌株处理后36天，油菜植物(欧洲油菜品种5525CL)的吸收性根毛。
图5显示了用经弗氏压碎器(高压后快速减压)处理而灭活的鼠李糖乳杆菌(Lactobacillus rhamnosus)菌株处理后36天，油菜植物(欧洲油菜品种5525CL)的吸收性根毛。
图6显示了用活的食酸戴尔福特菌RAY209菌株处理后36天，油菜植物(欧洲油菜品种5525CL)的吸收性根毛。
图7显示了用活的鼠李糖乳杆菌菌株处理后36天，油菜植物(欧洲油菜品种5525CL)的吸收性根毛。
图8显示了用经巴氏杀菌法灭活的食酸戴尔福特菌RAY209菌株处理后36天，油菜植物(欧洲油菜品种5525CL)的吸收性根毛。
图9显示了用经巴氏杀菌法灭活的鼠李糖乳杆菌菌株处理后36天，油菜植物(欧洲油菜品种5525CL)的吸收性根毛。
具体实施方式
术语“活细菌”或“活细菌菌株”是指活力大于70％的细菌或细菌制剂。
术语“经灭活的细菌”或“经灭活的细菌菌株”是指通过物理、生物化学、化学或物理化学方法杀死并且活力小于50％的细菌或细菌制剂。
术语“生物质”是指构成生物体的所有有机物质和矿物质。
术语“生物刺激”是指刺激植物发育。例如，植物发育可包括以下参数之一：生根、叶面积、开花、结果、株高、生物量、发芽和收获产量。
术语“促进植物生长的根际细菌”或“PGPR”是指有益于植物生长和健康的根际细菌。
术语“培养基”是指含有细菌生长所必需的元素的介质，其能够培养根据本发明的细菌。根据一个实施方案，培养基可以含有根据本发明的在生长期间的细菌，或者如果这些细菌通过实施特别是但不仅仅是过滤步骤或离心步骤的方法从其培养基中分离，培养基可以是不含本发明细菌的培养基。根据一个实施方案，培养基优选是液体培养基。所有这些培养基以及通常的发酵方法是技术人员所熟知的。
术语“生长培养基”是指旨在用作某些植物的生长介质的产品集合。它们的应用导致形成具有水和空气孔隙的介质，使得它们能够锚定植物的吸收器官并使植物与其生长所必需的溶液接触。生长培养基通常由有机物质和/或无机物质构成。它们通常由泥炭、其他有机物质(特别是椰子纤维、树皮、木纤维、堆肥)和无机物质(特别是土壤、沙子、火山灰、黏土、矿物棉、珍珠岩、蛭石)构成。
本发明涉及用于提高活细菌菌株或含有活细菌菌株的组合物的生物刺激效力的方法，其特征在于该方法包括使活细菌菌株灭活的步骤，由此获得的经灭活的细菌菌株对植物发育的生物刺激效力比用相同的活细菌菌株或用含有相同的活细菌菌株的组合物获得的对植物发育的生物刺激效力更强。在一个有利的实施方案中，在根据本发明的方法中实施的灭活步骤通过物理、生物化学、化学或物理化学方法完成。在更有利的实施方案中，通过热处理或通过高压处理使活细菌菌株灭活。有利地，通过巴氏杀菌法使活细菌菌株灭活。甚至更有利地，活细菌菌株在没有其培养基的情况下被灭活。
在一个特别有利的实施方案中，在根据本发明的方法中使用的细菌菌株属于戴尔福特菌属(Delftia)、无色杆菌属(Achromobacter)、土壤杆菌属(Agrobacterium)或寡养单胞菌属(Stenotrophomonas)。有利地，细菌菌株属于戴尔福特菌属。更有利地，细菌菌株是于2002年4月25日向ATCC提交的登记号为PTA-4249的食酸戴尔福特菌RAY209，于2002年4月16日向美国典型培养物保藏中心(ATCC)提交的登记号为PTA-4231的皮氏无色杆菌RAY12，于2002年4月16日向美国典型培养物保藏中心(ATCC)提交的登记号为PTA-4232的根癌土壤杆菌RAY28，或于2002年4月16日向美国典型培养物保藏中心(ATCC)提交的登记号为PTA-4233的嗜麦芽寡养单胞菌RAY132。在其他更有利的实施方案中，经灭活的细菌菌株是2002年4月25日向ATCC提交的登记号为PTA-4249的食酸戴尔福特菌RAY209菌株。
本发明涉及用于改善植物发育的经灭活的细菌菌株或组合物，其特征在于其包含至少一种经灭活的细菌菌株。有利地，本发明还涉及用于改善植物发育的经灭活的细菌菌株，其特征在于经灭活的细菌菌株相对于相同的活细菌菌株能够改善植物发育。
本发明涉及用于改善植物发育的经灭活的细菌菌株或组合物，其特征在于其包含至少一种经灭活的细菌菌株。有利地，本发明涉及用于改善植物发育的经灭活的细菌菌株，其特征在于经灭活的细菌菌株对植物发育的生物刺激效力比用相同的活细菌菌株或含有相同的活细菌菌株的组合物获得的对植物发育的生物刺激效力更强。
根据本发明使用的细菌菌株可以源自任何细菌物种，特别是戴尔福特菌属、无色杆菌属、土壤杆菌属和寡养单胞菌属的细菌。根据一个有利的实施方案，根据本发明使用的细菌可以源自食酸戴尔福特菌、皮氏无色杆菌、根癌土壤杆菌和嗜麦芽寡养单胞菌。更有利地，所使用的细菌菌株选自：根据“国际承认用于专利程序的微生物保藏布达佩斯条约(Budapest Treaty on the International Recognition of the Deposit ofMicroorganisms for the Purposes of Patent Procedure)”，于2002年4月16日向美国典型培养物保藏中心(ATCC)提交的登记号为PTA-4231的皮氏无色杆菌RAY12菌株，于2002年4月16日向美国典型培养物保藏中心(ATCC)提交的登记号为PTA-4232的根癌土壤杆菌RAY28菌株，于2002年4月16日向美国典型培养物保藏中心(ATCC)提交的登记号为PTA-4233的嗜麦芽寡养单胞菌RAY 132菌株，和/或于2002年4月25日向美国典型培养物保藏中心(ATCC)提交的登记号为PTA-4249的食酸戴尔福特菌RAY209菌株。
根据一个实施方案，用于本发明的细菌菌株是促进植物生长的根际细菌或“PGPR”。根据另一个有利的实施方案，根据本发明使用的经灭活的细菌菌株属于戴尔福特菌属。更具体地，根据本发明使用的细菌菌株是根据“国际承认用于专利程序的微生物保藏布达佩斯条约”，于2002年4月25日向美国典型培养物保藏中心(ATCC)提交的登记号为PTA-4249的食酸戴尔福特菌RAY209菌株。
根据一个有利的实施方案，本发明的细菌通过物理、化学、生物化学或物理化学方法灭活。根据一个实施方案，通过高压处理(例如使用弗氏压碎器或本领域已知的其他方法)使本发明的细菌灭活。在另一个实施方案中，通过热处理使本申请的细菌灭活。更有利地，通过巴氏杀菌法使根据本发明的细菌灭活。根据一个特别有利的实施方案，通过将活细菌加热至60℃至90℃、62℃至88℃、65℃至85℃、75℃至85℃、或80℃至85℃的温度来进行巴氏杀菌。根据另一个实施方案，根据本发明的细菌在没有培养基的情况下进行巴氏杀菌。根据另一个实施方案，本发明的细菌在有培养基的情况下被灭活。根据另一个实施方案，本发明的细菌在没有其培养基的情况下被灭活。
根据一个实施方案，植物的发育和/或生长和生产力的改善和/或对植物发育的生物刺激效力的增加尤其但不仅包括对以下参数之一的改善：生根、叶面积、根发育、开花、结果、株高、生物量、发芽、收获产量，特别是数量、质量或更早成熟。根据一个实施方案，增加对植物发育的生物刺激效力包括增加叶面积、吸收性根毛数和/或株高。
根据一个实施方案，本发明适用于所有类型的植物，特别是但不限于谷类作物(小麦、大麦、燕麦、黑麦、黑小麦)，块根作物(甜菜、马铃薯、玉米)，豆科植物(苜蓿、三叶草、红豆草)，饲料作物(黑麦草、羊茅、果园草、羊茅黑麦草、苜蓿、野豌豆、球茎甘蓝(turniprape)、饲料萝卜(fodder radish))，油料种子作物(大豆、油菜、油菜籽、豌豆、蚕豆、白羽扇豆、向日葵)，蔬菜和市场园艺植物(market gardening)、水果作物、栽培葡萄和观赏作物(花卉产品、草坪、苗圃)。
根据一个有利的实施方案，本发明涉及用于改善植物发育的组合物，其特征在于其包含至少一种经灭活的细菌菌株，该经灭活的细菌菌株对植物发育的生物刺激效力比用相同的活细菌菌株获得的对植物发育的生物刺激效力更强。
根据一个有利的实施方案，根据本发明的组合物在灭活前包含104CFU/ml至1012CFU/ml、105CFU/ml至1012CFU/ml、106CFU/ml至1012CFU/ml、107CFU/ml至1012CFU/ml、106CFU/ml至1011CFU/ml、106CFU/ml至1010CFU/ml、106CFU/ml至109CFU/ml、或106CFU/ml至108CFU/ml的细菌。
根据一个实施方案，根据本发明的组合物包含至少一种经灭活的细菌菌株，其含量为100％、99％(具有1％的至少一种活细菌菌株)、98％(具有2％的至少一种活细菌菌株)、97％(具有3％的至少一种活细菌菌株)、96％(具有4％的至少一种活细菌菌株)、95％(具有5％的至少一种活细菌菌株)、94％(具有6％的至少一种活细菌菌株)、93％(具有7％的至少一种活细菌菌株)、92％(具有8％的至少一种活细菌菌株)、91％(具有9％的至少一种活细菌菌株)、90％至85％(具有10％至15％的至少一种活细菌菌株)、85％至80％(具有15％至20％的至少一种活细菌菌株)、80％至75％(具有20％至25％的至少一种活细菌菌株)、75％至70％(具有25％至30％的至少一种活细菌菌株)、70％至65％(具有30％至35％的至少一种活细菌菌株)、65％至60％(具有35％至40％的至少一种活细菌菌株)、60％至55％(具有40％至45％的至少一种活细菌菌株)或55％至50％(具有45％至50％的至少一种活细菌菌株)。
根据一个特别有利的实施方案，根据本发明的组合物包含至少一种经灭活的细菌菌株和适用于农业的载体。更具体地，适用于农业的载体适合于在植物和/或土壤上施用经灭活的细菌。根据一个实施方案，载体为固体和/或液体形式。根据另一个实施方案，载体是水。根据另一个实施方案，载体是水-除草剂混合物。根据另一个实施方案，载体是水-肥料混合物。根据另一个实施方案，载体是培养基。
根据一个特别有利的实施方案，根据本发明的组合物包含从其培养基中分离的经灭活的细菌菌株。
根据一个有利的实施方案，包含至少一种经灭活的细菌菌株的组合物可以是粉末、颗粒、微粒、种子处理剂、液体制剂、细菌包囊剂或液体悬浮液的形式。更特别地，根据本发明的组合物是液体形式。
根据一个有利的实施方案，根据本发明的组合物与合适的制剂在水中、在溶剂中或在培养基中组合，所述制剂包括粉末、特别是可润湿的粉末、颗粒、微粒、种子处理剂、细菌包囊剂、液体制剂，包括但不限于悬浮液。
根据一个有利的实施方案，根据本发明的组合物处于适当的形式以用于土壤处理、植物根部的处理、植物叶部分的处理、植物开花部分的处理、植物结果部分的处理和/或种子的处理。根据另一个有利的实施方案，通过应用于土壤，通过根浸泡，通过种子处理或通过掺入和/或用生长培养基包衣，用植物保护产品或肥料或任何其他载体进行薄膜包衣，或通过任何使组合物与待接种的种子或植物能够直接接触或在未来接触的方式，同时或相继施用根据本发明的组合物。更具体地，在幼苗沟或开放环境中，特别地但不仅仅通过喷洒、撒播、浇水、地面处理、灌溉施肥、滴灌施用到土壤。
根据一个有利的实施方案，根据本发明的组合物包含经灭活的细菌菌株与其他活的微生物的组合，所述其他活的微生物为灭活的或提取的，例如细菌、真菌和/或酵母。更具体地，根据本发明的组合物包含经灭活的细菌菌株与其他经灭活的细菌菌株的组合，所述细菌促进植物发育、营养和保护。
根据一个有利的实施方案，根据本发明的组合物还包含肥料、除草剂、杀虫剂、杀真菌剂、杀细菌剂、矿物质溶液和/或生长培养基。根据另一个有利的实施方案，根据本发明的组合物还包含基质。更具体地，基质包含有机物质，特别是但不限于泥炭；无机物质，特别是但不限于土壤和/或沙子和/或黏土和/或其他土壤组分和/或合成物质。更具体地，合成物质可以是能吸收的物质，例如颗粒物质。
根据一个实施方案，与用含有相同的活细菌菌株的组合物或相同的活细菌菌株获得的植物发育改善相比，本发明的含有经灭活的细菌菌株的组合物或经灭活的细菌菌株使植物发育得到更大的改善。
根据另一方面，本发明涉及使用经灭活的细菌菌株或包含经灭活的细菌菌株的组合物来改善植物发育。根据一个实施方案，与用相同的活细菌菌株或包含相同的活细菌菌株的组合物获得的植物发育改善相比，使用本发明的经灭活的细菌组合物或菌株使植物发育得到更大的改善。
根据另一方面，本发明涉及改善植物发育的方法，其包括施用根据本发明的经灭活的细菌组合物或根据本发明的经灭活的细菌菌株。根据一个实施方案，与使用含有相同的活细菌菌株的组合物或相同的活细菌菌株获得的植物发育改善相比，包括施用根据本发明的经灭活的细菌菌株组合物或经灭活的细菌菌株的方法使植物发育得到更大的改善。
根据另一方面，本发明涉及通过使用根据本发明的组合物或根据本发明的经灭活的细菌菌株来改善植物发育而获得的植物。
根据另一方面，本发明涉及通过使用改善植物发育的方法所获得的植物，所述方法包括施用根据本发明的经灭活的细菌组合物或经灭活的细菌菌株。
实施例
通过阅读以下实施例将更好地理解本申请，所述实施例用于说明本申请而不是限制本申请的范围。
进行了测试以验证一些菌株，主要是具有或不具有其培养基的活的或杀死的食酸戴尔福特菌对模型植物发育的影响。
实施例1
1-1/细菌菌株接种物的准备：食酸戴尔福特菌
每种接种物中期望的细菌浓度估计为相当于4·1011CFU/m3的市售食酸戴尔福特菌菌株，标记为LPC8。由于在测试期间使用的盆的体积为0.0003m3，因此确定每盆需要加入1.2·108CFU。
1-2/细菌悬浮液的计数技术：
出售的细菌菌株食酸戴尔福特菌RAY209是含有细菌在其培养基中的悬浮液的液体形式(BioBoost Liquid或BBL)。为了了解BBL的细菌浓度，对产品中的细菌进行计数。从初始的Bag-in-BoxTM(BBL)细菌悬浮液中取出1ml溶液，将其置于试管中。将蛋白胨水(9ml)加入到含有1ml细菌悬浮液的试管中，以进行10-1稀释。将1ml该稀释液作为第二样品放入试管中，加入9ml蛋白胨水，以进行10-2稀释。然后以同样方式重复该过程，直至获得10-4和10-5的稀释液。从这些10-4和10-5稀释液的每一个中取出100μl以接种到培养皿(TSA培养基：胰蛋白胨-酪蛋白大豆琼脂)的表面。对于每种稀释，接种总共6个培养皿，并将它们在30℃孵育48小时(ATCC.,2015；Larcher.,2015)。对培养皿表面上的菌落进行计数，并且BBL(商品)中的浓度估计为2·107CFU/ml。
1-3/细菌悬浮液的计数技术：
出售的细菌菌株食酸戴尔福特菌RAY209是含有细菌在其培养基中的悬浮液的液体形式。在培养基中准备细菌接种物：“细菌+上清液”(B+M)：
所用的BBL细菌悬浮液为“细菌+上清液”(B+M)方案。
1-4/接种物的准备：“细菌+水”：
将1400ml的BBL细菌悬浮液以8500rpm(13000g)离心15分钟。将细菌沉淀溶于700ml水中并再次离心。将该步骤重复3次以除去任何剩余的培养物上清液。然后将沉淀重悬于自来水(约700ml)中。根据实施例1-2中描述的方案，再次测量该溶液中的细菌浓度。在对培养皿表面上的菌落进行计数后，细菌浓度估计为4·107CFU/ml。这种悬浮液为“细菌+水”方案；
1-5/“经巴氏杀菌法处理的细菌+水”方案((B+水)p)的准备：
将实施例1-2中所述的约200ml“细菌+水”悬浮液在80℃的水浴中加热20分钟，以获得“经巴氏杀菌法处理的细菌+水”((B+水)p)悬浮液。
1-6/“培养物上清液”方案(M)的准备：
将BBL细菌悬浮液以8500rpm(13000g)离心15分钟，取出约600ml上清液用于接种植物。该样品为“培养基”(M)方案。
1-7/“经巴氏杀菌法处理的培养物上清液”(Mp)方案的准备：
离心BBL细菌悬浮液，离心后回收200ml培养物上清液，在80℃水浴中加热20分钟。所得溶液为“经巴氏杀菌法处理的培养物上清液”(Mp)方案。
1-8/“硫”(S)方案的准备：
在容器中将1g硫混合到100ml水中以获得“硫”(S)方案。
1-9/解淀粉芽孢杆菌IT45(IT45)阳性对照方案的准备：
将粉末形式且浓缩至2·1010CFU/g的解淀粉芽孢杆菌IT45的雾化微生物制剂重悬于水中，以获得4·107CFU/ml的目标浓度。
实施例2
2-1/植物准备(拟南芥)
使植物在非无菌条件下在固体培养基中生长，以根据以下重复来接近于田间的自然条件：
生物重复＝8个方案×3次重复×6次迭代＝144株植物
2-2/幼苗的准备
将种子储存在4℃，以确保恰当同步的发芽(ABRC，2015)。在3个培养皿(直径14cm)中将大约300粒至400粒种子稀疏地置于发芽纸上。加入5ml当量的水，以简单地浸泡发芽纸。将培养皿置于冰箱(4℃)中3天，以确保种子层积。
2-3/微型温室和盆的准备
使植物在置于6个微型温室(22cm×16cm×18cm)中的盆(6cm×6cm×7cm)中生长。向盆中装入150g育种土-沙混合物(2/3育种土和1/3沙，质量/质量)。
微型温室内部用灌溉垫覆盖，以保持植物处于潮湿环境。
然后用钳子将种子从培养皿中取出并放入土壤盆(每盆5粒至6粒种子)中。一旦种子发芽，则将每盆保留一棵芽。
2-4/植物接种和生长
在播种时用实施例1中所述的溶液/悬浮液如下接种每棵幼苗。使幼苗经历白天/夜晚循环：23℃下16小时的白天，然后是18℃下8小时的夜晚。在循环的白天部分，向盆中一天浇水一次或两次。湿度不用调节，约为70％至80％。根据以下剂量接种每种方案：
-A)在其培养基中的食酸戴尔福特菌RAY209(B+M)：6ml/盆(18盆)
-B)“细菌+水”(B+水)：3ml/盆(18盆)
-C)“经巴氏杀菌法处理的(细菌+水)”(B+水)p：3ml/盆(18盆)
-D)“经巴氏杀菌法处理的培养物上清液”(Mp)：6ml/盆(18盆)
-E)水：3ml/盆(18盆)
-F)“培养物上清液”(M)：6ml/盆(18盆)
-G)解淀粉芽孢杆菌IT45的悬浮液：1ml/盆(18盆)
-H)硫(S)：0.01g/盆(18盆)(每株1ml的1％(m/v)溶液)。
将各个盆批次随机分配，使得测试在用于消除温室和培养室中存在的可变差异(温度、亮度、通风、湿度等)的区域中均匀地分布。在培养室中设置了3个单元的8个小型温室，并在单元内轮换。
2-5/测量和分析
通过随时间推移的叶面积发育来评估植物生长。每2天从上方拍摄植物，并使用Fiji软件分析每张照片，以能够在整个周期中计算每株植物的叶面积。
将测量数据输入Excel文件(叶面积、干质量、新鲜质量)，并使用XLSTAT软件分析这些数据。使用Tukey检验(事后多重比较检验)确定方案平均值之间的显著性差异(见图1)。
表1每种方案和每天的叶面积的平均值
Figure BDA0001886676690000131
a、b和c是经处理的植物的同源组，用于进行Tukey统计检验。
Pr>F：显著性程度的阈值
在每种方案的叶面积测量中观察到的差异是显著的(参见表1)。观察到阳性对照(解淀粉芽孢杆菌IT45)和阴性对照(水)之间的显著性差异。此外，与其他方案相比，(B+水)p方案在植物叶面积方面显示出最佳结果(大于阳性对照)。培养物上清液M显示出最少的叶生长。
实施例3
戴尔福特菌和乳杆菌(Lactobacillus)菌株的灭活对油菜幼苗生长参数影响的研究
本研究的目的是确定巴氏杀菌法处理食酸戴尔福特菌和鼠李糖乳杆菌菌株对油菜幼苗(欧洲油菜品种5525CL)生长的影响。更具体地，该研究试图比较经巴氏杀菌法处理和未经巴氏杀菌法处理(即活细菌培养物)的细菌菌株对油菜幼苗生长参数的影响。
3-1/油菜品种
根据Asaduzzaman等人(“Metabolomics Differentiation of CanolaGenotypes:Toward an Understanding of Canola Allelochemicals.”Frontiers inPlant Science,第5卷,2015.doi:10.3389/fpls.2014.00765)描述的方案对属于品种5525CL(Brett Young)的欧洲油菜的油菜幼苗进行杀菌。干燥后，使种子在含有琼脂(15g/l)的培养皿中发芽。将发芽的种子以2粒/袋的量转移到萌发袋(Mega International)中，萌发袋中含有补充有半剂量的Hoagland No.2(Sigma，H2395)的育种土混合物。
3-2/研究方案
表2该实施例中研究的各种方案的描述。
Figure BDA0001886676690000141
Figure BDA0001886676690000151
3-3未经巴氏杀菌法处理的接种物的准备
用于接种油菜幼苗的细菌菌株是食酸戴尔福特菌RAY 209(BBL)和鼠李糖乳杆菌R0011(Institut Rosell-Lallemand.，加拿大魁北克省蒙特利尔)。细菌储液的浓度分别为3.71E+08CFU/ml和2.21E+11CFU/ml。
将储液(1ml)以8500rpm离心15分钟。将沉淀重悬于1ml无菌蒸馏水中。将该细菌细胞洗涤步骤重复两次。在第一次离心食酸戴尔福特菌RAY 209的储液后，保留上清液用于未来的油菜幼苗处理(方案3)。保留在无菌蒸馏水中的细菌悬浮液用于接种发芽的油菜(方案1和4)。
3-4/灭活接种物的准备
测试了两种灭活技术：(1)巴氏杀菌法或热处理和(2)弗氏压碎器处理(高压后快速减压)。
(1)热处理
对于所研究的2种细菌菌株的每一种，将蒸馏水中的浓度为3.71E+08CFU/ml的1ml细菌悬浮液转移到Eppendorf管(1.5ml)中，并在80℃水浴中孵育20分钟。保留经巴氏杀菌法处理的细菌悬浮液用于接种发芽的油菜种子(方案2和5)。
(2)弗氏压碎器处理(高压后快速减压)
对于所研究的2种细菌菌株的每一种，将无菌蒸馏水中的浓度为2.21E+11CFU/ml的5ml细菌悬浮液在4℃、18000psi的压力下通过弗氏压碎器(American Instrument COInc.)处理，然后瞬间减压。回收裂解的细菌细胞用于接种发芽的油菜种子(方案3和6)。
3-5/油菜幼苗的细菌接种
用移液管接种发芽的油菜种子，并将10μl所得制剂(参见表2中关于所研究的8种方案的描述)施加到每个油菜种子上。表3显示了施加到油菜种子上的细菌浓度。
将处理过的种子保持在生长室中的受控气氛下，在22℃下光照16小时并在18℃下保持黑暗8小时。
对于每种方案，实验设置包括2个发芽种子/发芽袋的10次重复。因此，每种方案共处理20个发芽种子。
表3计算每个油菜种子的细菌浓度
Figure BDA0001886676690000161
3-6/结果表示
在接种油菜种子8天后、22天后和36天后获取数据。8天后，对侧根进行计数。接种22天后，收获每种方案的10株幼苗。接种36天后收获每种方案的10株幼苗。收获油菜幼苗后，测量苗从珠托到最高叶的高度。将根与土壤分离并测量。还使用精密天平测量植物生物量和根生物量(分别是苗和根)。在35℃下干燥48小时后测定苗和根的干重。
此外，对于每种方案，在显微镜下观察吸收性根毛，以评估在油菜幼苗根上存在的吸收性根毛。为此，对于每种方案，将1cm的初生根置于培养皿中。将根浸入水中，以使吸收性根毛处于悬浮状态。以100倍的放大倍数进行显微镜观察。在0.75mm2的区域中对根毛进行计数。图2至图9显示了根据该方案的吸收性根毛的显微观察图像。
进行单向方差分析(ANOVA)和Bartlett方差比较检验，以确定哪些方案在苗高度方面具有与其他方案不同的方差(使用KyPlot软件)。苗高度分析的结果如表4所示。
结果表明，食酸戴尔福特菌菌株可以通过增加吸收性根毛的数量来刺激植物根部的发育。除此之外，这将具有改善植物对营养物质的同化作用的效果。
表4处理后36天的油菜苗高度的比较
处理 无菌水 活的戴尔福特菌
无菌水 X X
戴尔福特菌培养基 + X
经压力灭活的乳杆菌 - X
经巴氏杀菌法处理的乳杆菌 + X
活的乳杆菌 - X
活的戴尔福特菌 -- X
经压力灭活的戴尔福特菌 + ++
经巴氏杀菌法处理的戴尔福特菌 +++ +++
符号表示比较以柱示出的处理相对于以线示出的处理(方差统计检验的ANOVA分析)的结果的显著性。
图例
Figure BDA0001886676690000171
尽管已经借助于具体实施方式描述了本发明，但是应该理解，可以向所述实施方式添加若干变化和修改，并且本申请旨在覆盖本申请的这种通常的修改、使用或适应性改变，本申请还旨在覆盖根据本发明所要求保护的范围的本发明的原则，包括本说明书的任何变化形式，它们在本申请所在的领域中是已知的或常规的，并且可以应用于上述基本要素。

Claims (25)

1.一种用于增强活细菌菌株或含有活细菌菌株的组合物对植物发育的生物刺激效力的方法，其特征在于所述方法包括使所述活细菌菌株灭活的步骤，其中经灭活的细菌是通过加热或高压处理灭活的并且活力小于50％的细菌或细菌制剂，由此获得的经灭活的菌株对植物发育的生物刺激效力比用相同的活细菌菌株或用含有相同的活细菌菌株的组合物获得的对植物发育的生物刺激效力更强，所述细菌菌株是食酸戴尔福特菌菌株。
2.根据权利要求1所述的方法，其特征在于所述活细菌菌株通过巴氏杀菌法灭活。
3.根据权利要求1所述的方法，其特征在于所述活细菌菌株在没有其培养基的情况下被灭活。
4.根据权利要求2所述的方法，其特征在于所述活细菌菌株在没有其培养基的情况下被灭活。
5.根据权利要求1至4中任一项所述的方法，其特征在于经灭活的细菌菌株是2002年4月25日向ATCC提交的登记号为PTA-4249的食酸戴尔福特菌RAY209菌株。
6.食酸戴尔福特菌的经灭活的细菌菌株或包含所述经灭活的细菌菌株的组合物改善植物发育的用途，其中所述经灭活的细菌是通过加热或高压处理灭活的并且活力小于50％的细菌或细菌制剂，并且其中所述经灭活的细菌菌株对植物发育的生物刺激效力比相同的活细菌菌株对植物发育的生物刺激效力更强。
7.根据权利要求6所述的用途，其中通过巴氏杀菌法使活细菌菌株灭活以获得经灭活的细菌菌株。
8.根据权利要求6或7所述的用途，其中在没有培养基的情况下使活细菌菌株灭活以获得经灭活的细菌菌株。
9.根据权利要求6或7所述的用途，其中所述细菌菌株是2002年4月25日向ATCC提交的登记号为PTA-4249的食酸戴尔福特菌RAY209菌株。
10.根据权利要求6或7所述的用途，其特征在于所述组合物包含经灭活的细菌菌株和适用于农业的载体。
11.根据权利要求6或7所述的用途，其特征在于所述组合物包含经灭活的细菌菌株与其他活的微生物的组合，所述其他活的微生物为灭活的或提取的。
12.根据权利要求11所述的用途，其特征在于所述组合物包含经灭活的细菌菌株与其他经灭活的细菌菌株的组合。
13.根据权利要求6或7所述的用途，其特征在于所述组合物还包含肥料、除草剂、杀虫剂、杀真菌剂、矿物质溶液和/或生长培养基。
14.根据权利要求6或7所述的用途，其特征在于所述组合物处于适当的形式以用于土壤处理、植物根部的处理、植物叶部分的处理、植物开花部分的处理、植物的结果部分的处理和/或种子的处理。
15.根据权利要求6或7所述的用途，其特征在于所述组合物是粉末、颗粒、微粒、种子处理剂、液体制剂、细菌包囊剂或液体悬浮液的形式。
16.一种用于改善植物发育的方法，其包括施用食酸戴尔福特菌的经灭活的细菌菌株或包含所述经灭活的细菌菌株的组合物，其中所述经灭活的细菌是通过加热或高压处理灭活的并且活力小于50％的细菌或细菌制剂，并且其中所述经灭活的细菌菌株对植物发育的生物刺激效力比相同的活细菌菌株对植物发育的生物刺激效力更强。
17.根据权利要求16所述的方法，其中通过巴氏杀菌法使活细菌菌株灭活以获得经灭活的细菌菌株。
18.根据权利要求16或17所述的方法，其中在没有培养基的情况下使活细菌菌株灭活以获得经灭活的细菌。
19.根据权利要求18所述的方法，其中所述细菌菌株是2002年4月25日向ATCC提交的登记号为PTA-4249的食酸戴尔福特菌RAY209菌株。
20.根据权利要求16或17所述的方法，其特征在于所述组合物包含经灭活的细菌菌株和适用于农业的载体。
21.根据权利要求16或17所述的方法，其特征在于所述组合物包含经灭活的细菌菌株与其他活的微生物的组合，所述其他活的微生物为灭活的或提取的。
22.根据权利要求21所述的方法，其特征在于所述组合物包含经灭活的细菌菌株与其他经灭活的细菌菌株的组合。
23.根据权利要求16或17所述的方法，其特征在于所述组合物还包含肥料、除草剂、杀虫剂、杀真菌剂、矿物质溶液和/或生长培养基。
24.根据权利要求16或17所述的方法，其特征在于所述组合物处于适当的形式以用于土壤处理、植物根部的处理、植物叶部分的处理、植物开花部分的处理、植物的结果部分的处理和/或种子的处理。
25.根据权利要求16或17所述的方法，其特征在于所述组合物是粉末、颗粒、微粒、种子处理剂、液体制剂、细菌包囊剂或液体悬浮液的形式。
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