CN102718851B - 培育转植物耐逆相关蛋白GmG2编码基因的转基因植物的方法 - Google Patents
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Abstract
本发明公开了一种植物耐逆相关蛋白GmG2及其编码基因和应用。本发明提供的蛋白质是如下(a)或(b)：(a)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；(b)将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物耐逆性相关的由序列1衍生的蛋白质。将GmG2基因导入酵母或植物中过表达，可显著提高酵母和植物对除草剂的抗性和耐盐性。本发明提供的蛋白及其编码基因可用于培育抗除草剂和高度耐盐的作物品种，具有很高的应用价值。
Description
技术领域
本发明涉及一种植物耐逆相关蛋白GmG2及其编码基因和应用。
背景技术
我国盐碱土约有0.2亿多公顷，占全国耕地面积的1/3。据统计全球盐碱土约有10亿公顷，占世界陆地面积近7.6％。土壤盐渍化对农业的威胁是一个全球性的问题。盐分胁迫会显著抑制植物的生长，甚至导致植物的死亡。大多数农作物都对盐分非常敏感，提高作物的抗盐能力已经成为农业生产和科研中的重要内容。
杂草危害是导致作物减产的重要原因之一，在我国北方，5-8月杂草发生期正值雨季，由于人少地多、管理粗放，常常造成草荒，草荒严重时可导致大豆田减产超过50％，利用除草剂杀灭田间杂草对于减少农业生产成本，提高生产效率具有重要作用。
目前认为逆境胁迫导致植物损伤的一个重要原因可能是由于逆境所产生的活性氧的缘故，活性氧几乎可以和所有生物大分子反应，造成脂类和蛋白代谢的异常。植物在逆境胁迫下会表现出一些复杂的分子水平的反应，其中包括合成胁迫应答蛋白和渗透保护物质。这些物质通过清除活性氧或防止活性氧破坏细胞结构来起解毒作用。
发明内容
本发明的目的是提供一种植物耐逆相关蛋白GmG2及其编码基因和应用。
本发明提供的蛋白质，名称为GmG2蛋白，来源于大豆属大豆(Glycine max(L.))，是如下(a)或(b)：
(a)由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质；
(b)将序列1的氨基酸序列经过一个或几个氨基酸残基的取代和/或缺失和/或添加且与植物耐逆性相关的由序列1衍生的蛋白质。
为了使(a)中的蛋白质便于纯化，可在由序列表中序列1所示的氨基酸序列组成的蛋白质的氨基末端或羧基末端连接上如表1所示的标签。
表1标签的序列
| 标签 | 残基 | 序列 |
| Poly-Arg | 5-6(通常为5个) | RRRRR |
| Poly-His | 2-10(通常为6个) | HHHHHH |
| FLAG | 8 | DYKDDDDK |
| Strep-tag II | 8 | WSHPQFEK |
| c-myc | 10 | EQKLISEEDL |
上述(b)中的蛋白质可人工合成，也可先合成其编码基因，再进行生物表达得到。 上述(b)中的蛋白质的编码基因可通过将序列表中序列2所示的DNA序列中缺失一个或几个氨基酸残基的密码子，和/或进行一个或几个碱基对的错义突变，和/或在其5′端和/或3′端连上表1所示的标签的编码序列得到。
编码所述蛋白的基因(GmG2基因)也属于本发明的保护范围。
所述基因可为如下1)至3)中任一所述的DNA分子：
1)序列表中序列2所示的DNA分子；
2)在严格条件下与1)限定的DNA序列杂交且编码植物耐逆性相关蛋白的DNA分子；
3)与1)限定的DNA序列具有90％以上同源性且编码植物耐逆性相关蛋白的DNA分子。
上述严格条件可为在0.1×SSPE(或0.1×SSC)，0.1％SDS的溶液中，在65℃条件下杂交并洗膜。
含有所述基因的重组表达载体、表达盒、转基因细胞系或重组菌均属于本发明的保护范围。
可用现有的植物表达载体构建含有所述基因的重组表达载体。所述植物表达载体包括双元农杆菌载体和可用于植物微弹轰击的载体等。所述植物表达载体还可包含外源基因的3’端非翻译区域，即包含聚腺苷酸信号和任何其它参与mRNA加工或基因表达的DNA片段。所述聚腺苷酸信号可引导聚腺苷酸加入到mRNA前体的3’端。使用所述基因构建重组植物表达载体时，在其转录起始核苷酸前可加上任何一种增强型启动子或组成型启动子，它们可单独使用或与其它的植物启动子结合使用；此外，使用本发明的基因构建植物表达载体时，还可使用增强子，包括翻译增强子或转录增强子，这些增强子区域可以是ATG起始密码子或邻接区域起始密码子等，但必需与编码序列的阅读框相同，以保证整个序列的正确翻译。所述翻译控制信号和起始密码子的来源是广泛的，可以是天然的，也可以是合成的。翻译起始区域可以来自转录起始区域或结构基因。为了便于对转基因植物细胞或植物进行鉴定及筛选，可对所用植物表达载体进行加工，如加入可在植物中表达的编码可产生颜色变化的酶或发光化合物的基因、具有抗性的抗生素标记物或是抗化学试剂标记基因等。从转基因植物的安全性考虑，可不加任何选择性标记基因，直接以逆境筛选转化植株。
所述重组表达载体具体可为如下(A)或(B)：
(A)将所述基因插入pGBKT7载体的多克隆位点得到的重组质粒；
(B)将3所述基因插入pBI121载体的多克隆位点得到的重组质粒。
所述重组菌具体可为将(A)所述的重组质粒导入酵母得到的重组菌(如酵母菌株Y187)。
扩增所述基因的全长或其任一片段的引物对也属于本发明的保护范围。
本发明还保护一种培育转基因植物的方法，是将所述基因导入目的植物中，得到 耐逆性高于所述目的植物的转基因植物。所述基因具体可通过所述重组表达载体导入所述目的植物中。携带有所述基因的表达载体可通过使用Ti质粒、Ri质粒、植物病毒载体、直接DNA转化、显微注射、电导、农杆菌介导、基因枪等常规生物学方法转化植物细胞或组织，并将转化的植物组织培育成植株。所述目的植物既可以是单子叶植物也可以是双子叶植物。所述双子叶植物具体可为拟南芥(如哥伦比亚生态型拟南芥)。所述耐逆性具体可为除草剂抗性和/或耐盐性。所述除草剂具体可为阿特拉津和/或草甘膦。所述耐盐性具体可体现为在盐胁迫的环境中，所述转基因植物体内的H2O2含量低于所述目的植物。
将GmG2基因导入酵母或植物中过表达，可显著提高酵母和植物对除草剂的抗性和耐盐性。本发明提供的蛋白及其编码基因可用于培育抗除草剂和高度耐盐的作物品种，具有很高的应用价值。
附图说明
图1为过表达GmG2基因的酵母的草甘膦鉴定。
图2为过表达GmG2基因的酵母的耐盐性鉴定。
图3为转基因拟南芥的草甘膦抗性鉴定结果；G2-L1-3#表示G2-L1株系的一个植株、G2-L3-1#表示G2-L3株系的一个植株、G2-L4-1#表示G2-L4株系的一个植株。
图4为转GmG2基因拟南芥的耐盐性鉴定结果；标尺长度为1cm。
具体实施方式
以下的实施例便于更好地理解本发明，但并不限定本发明。下述实施例中的实验方法，如无特殊说明，均为常规方法。下述实施例中所用的试验材料，如无特殊说明，均为自常规生化试剂商店购买得到的。以下实施例中的定量试验，均设置三次重复实验，结果取平均值。GmG2基因的制备既可采用以cDNA为模板PCR扩增，也可采用人工合成。
大豆品种文丰7号(中国国家种质资源库；统一编号：ZDD02611)：公众可以从中国农业科学院作物科学研究所获得；参考文献：Guo-An Zhou，Ru-Zhen Chang，Li-Juan Qiu.Overexpression of soybean ubiquitin-conjugating enzyme gene GmUBC2 confersenhanced drought and salt tolerance through modulating abiotic stress-responsivegene expression in Arabidopsis.Plant Mol Biol(2010)72：357-367。
哥伦比亚生态型拟南芥：公众可以从中国农业科学院作物科学研究所获得；参考文献：Guo-An Zhou，Ru-Zhen Chang，Li-Juan Qiu.Overexpression of soybeanubiquitin-conjugating enzyme gene GmUBC2 confers enhanced drought and salttolerance through modulating abiotic stress-responsive gene expression inArabidopsis.Plant Mol Biol(2010)72：357-367。
pGBKT7载体：公众可以从中国农业科学院作物科学研究所获得；参考文献：Mariko Sawa，Dmitri A.Nusinow，Steve A.Kay，Takato Imaizumi.FKF1 and GIGANTEA ComplexFormation is Required for Day-Length Measurement in Arabidopsis.Science，2007，318(5848)：261-265。
pBI121载体：公众可以从中国农业科学院作物科学研究所获得；参考文献：Guo-AnZhou，Ru-Zhen Chang，Li-Juan Qiu.Overexpression of soybeanubiquitin-conjugating enzyme gene GmUBC2 confers enhanced drought and salttolerance through modulating abiotic stress-responsive gene expression inArabidopsis.Plant Mol Biol(2010)72：357-367。
酵母菌株Y187：公众可以从中国农业科学院作物科学研究所获得；参考文献：MarikoSawa，Dmitri A.Nusinow，Steve A.Kay，Takato Imaizumi.FKF1 and GIGANTEA ComplexFormation is Required for Day-Length Measurement in Arabidopsis.Science，2007，318(5848)：261-265。
农杆菌C58C1：公众可以从中国农业科学院作物科学研究所获得；参考文献：Guo-AnZhou，Ru-Zhen Chang，Li-Juan Qiu.Overexpression of soybeanubiquitin-conjugating enzyme gene GmUBC2 confers enhanced drought and salttolerance through modulating abiotic stress-responsive gene expression inArabidopsis.Plant Mol Biol(2010)72：357-367。
SD/-LEU固体培养基和SD/-LEU液体培养基：固体粉末购自Clontech公司，产品号(Cat No.630412)，按说明书配置。
YPD酵母固体培养基：购自Clontech公司，产品号(Cat No.630409))，按说明书配置。
阿特拉津(Atrazine)，又称为2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基-1，3，5-三嗪或莠去津，英文名称为2-Chloro-4-ethylamino-6-isopropylamino-s-triazine，化学结构式如下：
草甘膦，又称为N-(膦酰基甲基)甘氨酸或N-(膦酰基甲基)氨基乙酸，英文名称为Phosphonomethyl Imino Acetic Acid，分子式为(HO)2P(O)CH2NHCH2COOH。
实施例1、植物耐逆性相关蛋白及其编码基因的发现
用200mM NaCl水溶液浸泡大豆品种文丰7号的幼苗(萌发后生长2周)的根部6小时，收获叶片提取RNA并反转录成cDNA第一链，以该cDNA为模板，用引物G2F1和G2R1进行PCR扩增，得到PCR扩增产物(约700bp)。
G2F1：5’-ATGGCAGATGAGGTGGTTCT-3’；
G2R1：5’-CTACTCAATGTCGAACTTCTT-3’。
PCR反应体系：10×Buffer 2μl，dNTP 2.5mM，GST2F 5μM，GST2R 5μM，cDNA 20ng，Taq酶1U，加去离子水至20μl。
PCR反应程序：先94℃5min；然后94℃30S，62℃30s(每循环降低0.3℃)，72℃1min，扩增32个循环；最后72℃延伸8min。
将PCR扩增产物进行测序，根据测序结果发现了大豆耐逆性相关蛋白将其编码基因。将序列表的序列1所示的蛋白质命名为GmG2蛋白(由216个氨基酸残基组成)。将编码GmG2蛋白的基因命名为GmG2基因，其开放阅读框如序列表的序列2所示(651bp)。
实施例2、植物耐逆相关蛋白及其编码基因的功能验证(酵母实验)
一、重组表达载体的构建
1、用200mM NaCl水溶液浸泡大豆品种文丰7号的幼苗(萌发后生长2周)的根部6小时，取叶片提取RNA并反转录得到cDNA。
2、以步骤1的cDNA为模板，用G2F2(下划线标注BamH I酶识别位点)和G2R2(下划线标注Sal I酶识别位点)组成的引物对进行PCR扩增，得到PCR扩增产物。
G2F2：5’-ggGGATCCGTATGGCAGATGAGGTGGTTCT-3’；
G2R2：5’-ggGTCGACG CTACTCAATGTCGAACTTCTT-3’。
3、用限制性内切酶BamH I和Sal I双酶切步骤2的PCR扩增产物，回收酶切产物。
4、用限制性内切酶BamH I和Sal I双酶切pGBKT7载体，回收载体骨架(约7.3kb)。
5、将步骤3的酶切产物和步骤4的载体骨架连接，得到重组质粒pGBKT7-GST2。
根据测序结果，对重组质粒pGBKT7-GST2的结构描述如下：在pGBKT7载体的BamHI和Sal I酶切位点插入了序列表的序列2所示DNA得到的重组质粒。
二、重组酵母的获得
1、将重组质粒pGBKT7-GST2转入酵母菌株Y187感受态细胞中(酵母感受态细胞通过LiAC法制备；酵母感受态细胞的制备方法和重组质粒转化酵母感受态细胞的方法参见Clontech酵母双杂交试剂盒中的说明书，www.clontech.com)。
2、将转化后的酵母细胞(重组酵母pGBKT7-GmG2)均匀涂布于SD/-LEU固体培养 基平板中，30℃倒置培养3-5天，挑取2-3mm大小的克隆放入SD/-LEU液体培养基中，30℃培养，备用。
三、对照酵母的获得
将pGBKT7载体转入酵母感受态细胞中，得到对照酵母pGBKT7。
四、重组酵母和对照酵母的除草剂抗性和耐盐性的鉴定
1、草甘膦抗性鉴定
分别将5ul重组酵母pGBKT7-GmG2(或对照酵母pGBKT7)的培养液(OD600约为0.05)点布于含有20mM、40mM或80mM的草甘膦的SD/-LEU固体培养基平板上，30℃倒置培养3-5天。
培养第5天的照片见图1。在含40mM和80mM草甘膦的平板上，重组酵母pGBKT7-GmG2的生长状况均好于对照酵母pGBKT7。尤其在含80mM的平板上，对照酵母pGBKT7已经无法生长，但重组酵母pGBKT7-GmG2依然可以正常生长。
2、耐盐性鉴定
分别将重组酵母pGBKT7-GmG2(或对照酵母pGBKT7)的培养液进行10倍体积梯度稀释，得到各种稀释液(OD600分别为0.05、0.01和0.005)。分别取5ul稀释液点布于含有600mM NaCl或1000mM NaCl的SD/-LEU固体培养基平板上，30℃倒置培养3-5天。
培养第5天的照片见图2。在600mM NaCl的平板上，当酵母的浓度为0.005时，转重组酵母pGBKT7-GmG2的生长状态好于对照酵母pGBKT7。当NaCl的浓度提高到1000mM时，对照酵母pGBKT7已无法生长，而重组酵母pGBKT7-GmG2依然可以生长。
3、阿特拉津抗性鉴定
分别将重组酵母pGBKT7-GmG2(或对照酵母pGBKT7)划线于含有4μg/L、8μg/L、10μg/L、20μg/L、30μg/L、50μg/L、70μg/L、100μg/L或150μg/L阿特拉津的YPD酵母固体培养基上，每天观察生长状况。第5天，统计成活率(按菌斑生长面积计算)。当阿特拉津的浓度＜50μg/L时，对照酵母pGBKT7的成活率在60％以上。阿特拉津的浓度增加到70μg/L、100μg/L和150μg/L时，对照酵母pGBKT7的成活率分别下降至35％、5％和3％。重组酵母pGBKT7-GmG2的生长基本不受阿特拉津的影响，阿特拉津的浓度达到150μg/L时，成活率仍能达到80％。
步骤1、2和3的结果说明GmG2基因可以显著提高酵母对除草剂草甘膦、除草剂阿特拉津和盐胁迫的抗性。
实施例3、植物耐逆相关蛋白及其编码基因的功能验证(植物实验)
一、重组表达载体的构建
1、用200mM NaCl水溶液浸泡大豆品种文丰7号的幼苗(萌发后生长2周)的根 部6小时，取叶片提取RNA并反转录得到cDNA。
2、以步骤1的cDNA为模板，用F1(下划线标注XbaI酶识别位点)和R1(下划线标注Xho I酶识别位点)组成的引物对进行PCR扩增，得到PCR扩增产物。
F1：5’-GCTCTAGAATGGCAGATGAGGTGGTTCT-3’；
R1：5’-CTGCTCGAG CTACTCAATGTCGAACTTCTT-3’。
3、用限制性内切酶Xba I和Xho I双酶切步骤2的PCR扩增产物，回收酶切产物。
4、用限制性内切酶Xba I和Xho II双酶切pBI 121载体，回收载体骨架(约14kb)。
5、将步骤3的酶切产物和步骤4的载体骨架连接，得到重组质粒pBI121-GmG2。
根据测序结果，对重组质粒pBI121-GmG2的结构描述如下：在pBI121载体的XbaI和Xho I酶切位点插入了序列表的序列2所示DNA得到的重组质粒(序列表的序列2所示DNA置于35S启动子控制下)。
二、转基因植物的获得
1、将重组质粒pBI121-GmG2转入农杆菌C58C1，获得重组农杆菌。
2、将重组农杆菌通过蘸花法转化(Clough SJ Bent AF，Floral dip：a simplifiedmethod for Agrobacterium-mediated transformation of Arabidopsis thaliana，ThePlant Journal，1998，16：735-743.)哥伦比亚生态型拟南芥。
3、将获得的T0代种子种植在含有50mg/L卡那霉素的MS培养基上筛选，获得阳性植株。
4、将获得的阳性植株逐代在含有50mg/L卡那霉素的MS培养基上筛选，第T2代获得16个纯合株系。
5、将16个纯合株系的T2代植株用GST2F和GST2R组成的引物对分别进行PCR鉴定(靶序列为651bp)。PCR鉴定阳性的植株将PCR产物进行测序验证。
结果表明，16个纯合株系中，有12个株系为纯合的转基因株系。
三、转空载体植物的获得
用pBI121载体代替重组质粒pBI121-GmG2，其它同步骤二，得到转空载体植株。
四、抗性鉴定
1、草甘膦抗性鉴定
随机选取3个纯合的转基因株系(G2-L1、G2-L3和G2-L4)的T2代植株，和转空载体植株的T2代植株、哥伦比亚生态型拟南芥(野生型，WT)一起进行草甘膦抗性鉴定。每个处理中每个株系采用30粒种子。
处理甲：将种子均匀的播种于MS培养基上，4℃放置3天；转移至培养室于22℃，16h光照/8h黑暗条件下生长1周；移入含有7mg/L草甘膦的MS固体培养基上，继续在该温度和光照条件下进行胁迫处理10天后拍照(见图3)并统计存活率。
处理乙：将种子均匀的播种于MS培养基上，4℃放置3天；转移至培养室于22℃， 16h光照/8h黑暗条件下生长1周；移入MS固体培养基上，继续在该温度和光照条件下进行胁迫处理10天后拍照(见图3)并统计存活率。
保持＞75％的绿色叶片面积的植株计为存活，存活率为存活的植株数占总植株数的百分数。处理甲中，转基因植株能维持绿色的叶片并继续生长，而野生型植株和转空载体植株则逐渐白化死亡。处理甲中，L1、L3和L4的存活率分别为66.7％、90％和60％，而野生型的存活率为27.3％，转空载体对照的存活率为28.2％。处理乙中，各株系的植株生长状态没有显著差异，存活率均在97％以上。结果表明，在植物中过表达GmG2基因可以提高转基因植株的草甘膦抗性。
2、耐盐性鉴定
随机选取2个纯合的转基因株系(G2-L1和G2-L3)的T2代植株，和转空载体植株的T2代植株、哥伦比亚生态型拟南芥(野生型，WT)一起进行耐盐性鉴定。每个处理中每个株系采用30粒种子。
处理甲：将种子均匀的播种于营养土中，22℃，16h光照/8h黑暗条件下生长3周；然后用200mM Nacl水溶液处理一次(使土壤自然完全吸透盐水)；再过10天后取整株苗进行组织化学原位检测。
处理乙：将种子均匀的播种于营养土中，22℃，16h光照/8h黑暗条件下生长3周；然后用水处理一次(使土壤自然完全吸透水)；再过10天后取整株苗进行组织化学原位检测。
过氧化氢(H2O2)是活性氧(active oxygen species，AOS)的一种，多种外界刺激或细胞内信号分子都可以导致细胞内H2O2的积累。H2O2可以损伤细胞内生物大分子、产生细胞毒害的作用。DAB(二氨基联苯胺)可以与H2O2发生反应，形成褐色斑点，因此利用DAB染色可以对叶片或植株进行组织化学原位检测。组织化学原位检测的方法如下：将整株苗用蒸馏水洗净后置于50mL离心管中，将用NaOH调pH值至5.8的DAB染液(1mg·mL-1，pH3.8)加入离心管中(使叶片完全浸入)，28℃避光保存8h；吸去离心管中的染液，加入80％乙醇，沸水浴数分钟，倒出乙醇；加入无水乙醇并沸水浴直至叶片绿色完全脱去为止；吸出离心管内液体，加入无水乙醇，置于4℃冰箱内保存1天后观察。
结果见图4。处理甲中：野生型拟南芥和转空载体植株叶片的中上部出现了颜色较深的棕褐色斑块，严重程度没有显著差异；转基因拟南芥表面红褐色斑点与野生型相比程度明显减轻。处理乙中：各个株系植物的斑点情况没有显著差异。结果表明：转GmG2基因拟南芥减轻了盐胁迫下植物体内H2O2的积累，表明GmG2基因可能通过减少胁迫下植物体内毒性物质的积累提高植物的抗逆能力。
Claims (3)
1.一种培育转基因植物的方法，是将序列表中序列2所示的DNA分子导入目的植物中，得到耐逆性高于所述目的植物的转基因植物；
所述耐逆性为除草剂抗性和/或耐盐性。
2.如权利要求1所述的方法，其特征在于：序列表中序列2所示的DNA分子通过如下的重组表达载体导入所述目的植物中；
所述重组表达载体为如下(A)或(B)：
(A)将序列表中序列2所示的DNA分子插入pGBKT7载体的多克隆位点得到的重组质粒；
(B)将序列表中序列2所示的DNA分子插入pBI121载体的多克隆位点得到的重组质粒。
3.如权利要求1或2所述的方法，其特征在于：所述目的植物为单子叶植物或双子叶植物。
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