[go: up one dir, main page]

Ellimmichthyiformes

Gli ellimmittiformi (Ellimmichthyformes) sono un gruppo di pesci ossei estinti, appartenenti ai clupeomorfi. Vissero tra il Cretaceo inferiore e l'Oligocene (circa 130 - 28 milioni di anni fa) e i loro resti fossili sono stati ritrovati in Nordamerica, Sudamerica, Europa, Asia e Africa.

Come leggere il tassoboxProgetto:Forme di vita/Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Ellimmichthyiformes
Fossile di Diplomystus dentatus, un ellimmittiforme
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SubphylumVertebrata
SuperclasseGnathostomata
ClasseActinopterygii
OrdineEllimmichthyiformes

Descrizione

modifica

Gli ellimmittiformi erano pesci piuttosto simili a sardine e aringhe, con le quali erano effettivamente imparentati. Il corpo era però solitamente più alto e compresso, ed era caratterizzato dalla presenza di numerosi scudi ossei dorsali e ventrali dalla morfologia peculiare: gli scudi erano dotati di espansioni laterali a forma di ali, che li rendevano di forma quasi rettangolare. Gli ellimmittiformi erano solitamente di piccole dimensioni, e la maggior parte delle specie non superava i 10 centimetri di lunghezza; alcune forme, come Diplomystus, potevano raggiungere i 65 centimetri di lunghezza.

Alcuni ellimmittiformi possedevano una forma del corpo particolarmente alta e appiattita lateralmente, a causa della presenza di scudi ventrali eccezionalmente sviluppati in altezza, come nel caso di Rhombichthys e Tycheroichthys. Come gli altri clupeomorfi, anche gli ellimmittiformi possedevano il secondo ipurale fuso al primo centro urale in ogni stadio dello sviluppo, una fossa pre-epiotica e scudi dorsali dotati di carena. Le forme più arcaiche e meno derivate, come Armigatus, assomigliavano molto ai clupeomorfi basali e poco specializzati del Cretaceo come Ornategulum e Foreyclupea; forme via via più derivate come Ellimmichthys, Ellimma, Paraclupea, Thorectichthys, Tunisiaclupea, Scutatoclupea, Triplomystus e Codoichthys, svilupparono differenti morfologie corporee e delle zone ricoperte da scudi. Un ellimmittiforme basale, Sorbinichthys, sviluppò un profilo particolarmente elevato, pinne pettorali dotate di raggi allungatissimi e una pinna dorsale altissima.

Classificazione

modifica

L'ordine Ellimmichthyiformes venne istituito da Lance Grande nel 1982, per accogliere i generi Ellimmichthys e Diplomystus. Successivamente sono stati assegnati a questo ordine numerosi altri generi di pesci clupeomorfi del Cretaceo, del Paleocene e dell'Eocene. I più antichi rappresentanti dell'ordine risalgono al Cretaceo inferiore (Hauteriviano) ma sono considerati in una posizione filogenetica già piuttosto derivata (Ezkutuberezi, Scutatuspinosus); è probabile quindi che i primi ellimmittiformi arcaici risalgano ad epoche precedenti. Il più recente ellimmittiforme noto è Guiclupea, dell'Oligocene della Cina.

La sistematica all'interno del gruppo non è molto chiara, e una forma solitamente considerata basale come Armigatus è stata identificata come un membro relativamente derivato in analisi più recenti (Boukhalfa et al., 2019). In ogni caso, sembra che i più arcaici fra gli ellimmittiformi fossero i Sorbinichthyidae (ovvero il già citato Sorbinichthys e il paleocenico Gasteroclupea), mentre i generi Diplomystus e Armigatus sono considerati via via più derivati, alla base del gruppo dei Paraclupeidae, comprendenti gli ellimmittiformi più specializzati. Uno degli ultimi paraclupeidi, Eoellimmichthys, proviene dall'Eocene di Monte Bolca, in Italia.

 
Fossile di Sorbinichthys elusivo
 
Fossile di Armigatus brevissimus

ELLIMMICHTHYFORMES

Paleoecologia

modifica

Gli ellimmittiformi colonizzarono sia ambienti fluviali e lacustri sia ambienti marini; alcuni di questi animali erano piccoli predatori e dovevano nutrirsi di minuscoli invertebrati, mentre altri (come Diplomystus) dovevano essere dei predatori di altri pesci, come testimoniato da alcuni fossili in cui è presente una preda all'interno della zona del ventre. Gli scudi dorsali e ventrali dovevano essere un'efficace protezione contro predatori più grandi.

Bibliografia

modifica
  • Grande, L. 1982. A revision of the fossil genus †Diplomystus, with comments on the interrelationships of clupeomorph fishes. American Museum Novitates 2728:1–34.
  • Grande, L. 1985. Recent and fossil clupeomorph fishes with materials for revision of the subgroups of clupeoids. Bulletin of the American Museum of Natural History 181:231–372.
  • Chang, M. M., and J. G. Maisey. 2003. Redescription of †Ellimma branneri and †Diplomystus shengliensis, and relationships of some basal clupeomorphs. American Museum Novitates 3404:1–35.
  • Alvarado-Ortega, J., E. Ovalles-Damian, and G. Arratia. 2008. A review of the interrelationships of the order Ellimmichthyiformes (Teleostei: Clupeomorpha); pp. 257–278 in G. Arratia, H.-P. Schultze and M. V. H. Wilson (eds.), Mesozoic Fishes 4—Homology and Phylogeny. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich, Germany.
  • B. Khalloufi, R. Zaragüeta-Bagils, and H. Lelièvre. 2010. Rhombichthys intoccabilis, gen. et sp. nov. (Ellimmichthyiformes, Clupeomorpha, Teleostei), from the Cenomanian (Upper Cretaceous) of Ein Yabrud, Middle East: anatomical description and phylogenetic implications. Journal of Vertebrate Paleontology 30(1):57-67
  • Murray, A. M., and M. V. H. Wilson. 2013. Two new paraclupeid fishes (Clupeomorpha: Ellimmichthyiformes) from the Upper Cretaceous of Morocco; pp. 267–290 in G. Arratia, H.-P. Schultze, and M. V. H. Wilson (eds.), Mesozoic Fishes 5—Global Diversity and Evolution. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Munich.
  • Murray, A. M., O. Vernygora, S. Japundẑic, J. Radovcic, M. V. H. Wilson, D. Bardack, and T. Grande. 2016. Relationships of the species of Armigatus (Clupeomorpha, Ellimmichthyiformes) and the description of a new species from the Cretaceous of Dalmatia, Croatia. Journal of Vertebrate Paleontology. doi: 10.1080/02724634.2017.1226851.
  • de Figueiredo, F. J., and D. R. M. Ribeiro. 2016. Relationships of †Codoichthys carnavalii Santos, 1994 (Teleostei, Clupeomorpha, †Ellimmichthyiformes) from the Late Aptian of S~ao Luıs-Grajau Basin, Ne Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciencias 88: 1277–1307.
  • de Figueiredo, F. J., and D. R. M. Ribeiro. 2017. Reassessment and Relationships of †Scutatuspinosus itapagipensis (Teleostei, Clupeomorpha, †Ellimmichthyiformes) from the Neocomian of Recôncavo Basin, Northeastern Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciencias 89:799–823.
  • Marramà, G., and G. Carnevale. 2017. The relationships of Gasteroclupea branisai Signeux, 1964, a freshwater double-armored herring (Clupeomorpha, Ellimmichthyiformes) from the Late Cretaceous–Paleocene of South America. Historical Biology 29:904–917.
  • Giuseppe Marramà; Alexandre F. Bannikov; Jürgen Kriwet; Giorgio Carnevale (2018). "An Eocene paraclupeid fish (Teleostei, Ellimmichthyiformes) from Bolca, Italy: the youngest marine record of double‐armoured herrings". Papers in Palaeontology. 5 (1): 83–98. doi:10.1002/spp2.1230. PMC 6392134. PMID 30854219.
  • Kamel Boukhalfa, Feixiang Wu, Walid Ben Ali & Gengyu Fang (2019): A new paraclupeid fish (Clupeomorpha: Ellimmichthyiformes) from the Lower Cretaceous Sidi Aich Formation of southern Tunisia: phylogenetic and paleobiogeographic implications, Journal of Vertebrate Paleontology, DOI: 10.1080/02724634.2018.1529675

Altri progetti

modifica

Collegamenti esterni

modifica