Poríferos

Esponxas / Poríferos
Porifera
Rango fósil: ediacárico – actualidade

Aplysina archeri.

Reino:	Animalia
Subreino:	Parazoa
Filo:	Porifera Grant in Todd, 1836

Clases

As esponxas ou poríferos (Porifera) son un filo de animais invertebrados acuáticos que se encontran dentro do subreino dos parazoos. Existen máis de 5.000 especies de esponxas no mundo, das cales 150 viven en auga doce. Estableceuse que estes animais existían no Precámbrico anterior, aínda que foron recoñecidos no século XVIII.

Durante moitos anos consideráronse plantas pero posteriormente, ó observar que no seu interior aparecían correntes de auga, foron considerados animais (arredor do ano 1825).

Este grupo presenta moitos caracteres especiais que xustifican que se poida recoñecer as esponxas como unha rama especial dos metazoos: os parazoos.

Características xerais

Os poríferos son seres acuáticos filtradores, bentónicos (viven no fondo do mar, entre dúas augas) ou sésiles (viven ancorados ó chan). Hainos mariños e de auga doce, de augas frías a tropicais, de zonas pouco profundas a zonas abisais, pero todos teñen en común a súa incapacidade para o desprazamento.

O aspecto corporal das esponxas é moi variado aínda que a forma máis sinxela e característica é a dun "saco" cunha abertura eferente e grande na parte superior, o ósculo, que é por onde sae a auga, e moitos poros aferentes ou ostiolos máis ou menos pequenos nas paredes, que é por onde entra a auga. Os ostiolos e os ósculos están unidos por un sistema de condutos e cavidades que é dunha complexidade diferente nas distintas especies.

A filtración do alimento prodúcese na cámara interna do animal, feita por un tipo celular especializado e único dos poríferos: os coanocitos. Estas células semellan protozoos coanoflaxelados, cos que se pensa que deben estar relacionados filoxeneticamente dalgunha maneira.

Se isto fose certo, podería demostrarse que o que hoxe en día son animais pluricelulares deberon de ser hai moito tempo simples agregados de animais unicelulares sen unha relación de parentesco directa.

Carecen de sistema nervioso e de órganos ou elementos contráctiles, o que nos fala dun baixo nivel de integración no seu comportamento, e cun grao limitado de individualidade das esponxas que viven en colonias (presentando estas límites imprecisos e escasa autonomía).

Existen esponxas que teñen unha forma corporal moi definida; outras crecen indefinidamente ata que atopan con outra esponxa en crecemento, outras incrústanse nas rochas, afuracándoas etc.

A súa parede corporal está composta de fibras elásticas de coláxeno (parte proteica do esqueleto) e de espículas silíceas ou calcáreas (dependendo da clase á que pertenza), que son a parte mineral do esqueleto e o que lle dá dureza. A rixidez desta parede corporal variará segundo haxa máis parte proteica (máis flexíbel) ou máis parte mineral (máis dura e ríxida). As fibras de coláxeno atópanse entretecidas unhas coas outras e coas espículas.

Externamente, as esponxas están cubertas por unha capa de células anchas e delgadas; nalgunhas esponxas esta pode estar constituída por células de tipo epitelial denominadas pinacocitos. Internamente a cavidade do corpo ou espongocele está delimitada completa ou parcialmente por células especializadas ou flaxeladas denominadas coanocitos que producen a corrente de auga e son importantes na alimentación. Entre estas dúas capas atopamos unha área organizada frouxamente na cal pódense encontrar fibras de apoio, espículas do esqueleto e unha variedade de células ameboideas. Pola súa constitución, sempre habitan o medio acuático, xa sexa doce ou mariño, e acostuman fixarse a un chan sólido. Segundo a estrutura, pódense considear tres grupos sen carácter taxonómico: ascon, sicon e leucon

Tipoloxías morfolóxicas das esponxas

Ascon

Son as esponxas máis sinxelas, e teñen unha estrutura en forma de saco cun único ósculo grande e que está formada na superficie por unha epiderme de pinacocitos entre os que xorden unhas células tubulares chamadas porocitos. Os coanocitos cobren a cavidade interna ou espongocele, e un tipo de amebocitos chamados calcoblastos segregan espículas que proporcionan o soporte esquelético ó tubo do ascon. As espículas poden ser monoaxonas ou triaxonas trirradiadas.

Sicon

É o seguinte nivel de complexidade estrutural, onde a parede do corpo é máis grosa e complexa que no tipo ascon e o espongocele está tapizado de pinacocitos. Os coanocitos están nunha serie de condutos de coanocitos dispostos radialmente. A esponxa ten forma de vasilla, cun ósculo terminal protexido por unha franxa de espículas monoaxonas que o rodean.

Leucon

Esta é a tipoloxia máis complexa, formada por grandes masas con moitos ósculos. Fórmanse cámaras de coanocitos redondas ou ovais que rodean un conduto eferente. Os codutos eferentes únense para formar outros máis grandes que ó final xúntanse nun conduto eferente principal.

Hai tres tipos de estruturas leuconoides:

Estrutura europoilo
Estrutura afodal
Estrutura diplodal

Estrutura comparada dos tipos:
• ascon (A),
• sicon (B),
• leucon (C).

Os números da figura corresponden ás estruturas seguintes:

espongocele ou atrio
ósculo ou poro exhalante
tubo vibrátil ou tubo radial
cámara dos coanocitos
poro inhalante ou ostíolo
canal inhalante

O coanoderma, constituído por coanocitos aparece en vermello.

Clasificación

Taxonomía

Sistematicamente as esponxas clasifícanse en función da súa estrutura e esqueleto en 4 grandes clases:

Clase Calcispongiae ou Calcarea (calcisponxas ou esponxas calcáreas)

Subclase Calcinea
- Orde Clathrinida
- Orde Leucettida
Subclase Calcaronea
- Orde Leucosolenida
- Orde Sycettida
Subclase Pharetronida
- Orde Inozoa
- Orde Sphinctozoa

Clase Hyalospongiae ou Hexactinellida (hexactinélidos ou esponxas vítreas)

Subclase Hexasterophora
- Orde Lyssacina
- Orde Dictyonina
Subclase Amphidiscophora
- Orde Amphidiscosa

Clase Demospongiae (demosponxas)

Subclase Tetractinomorpha
- Orde Homosclerophorida
- Orde Astrophorida
- Orde Spirophorida
- Orde Lithistida
- Orde Hadromerida
- Orde Axinellida
Subclase Ceractinomorpha
- Orde Halichondrida
- Orde Poecilosclerida
- Orde Haplosclerida
- Orde Verongiida
- Orde Dictyoceratida
- Orde Dendraceratida

Clase Sclerospongiae (esclerosponxas ou esponxas coralinas)

Orde Ceratoporellida
Orde Tabulospongida

Filoxenia

Dous cladogramas alternativos sobre a filoxenia do filo Porifera

Estudos recentes sobre a histoloxía das esponxas hexactinélidas revelaron que este grupo ten peculiaridades importantes. Baseándose nisto, o filo Poríferos dividiuse en dous subfilos, Symplasma e Cellularia. Incluso é dubidoso que os poríferos sexan un grupo monofilético, é dicir, que teñan todos un antepasado común e exclusivo das esponxas (Zrzavý et al).

Os simplasmas comprenden unicamente a clase das hexactinélidas; son poríferos de organización sinxela, en forma de sincitial, aínda que amosan a coexistencia de tipos celulares como arqueocitos e células esferulosas; o ectosoma non posúe pinacocitos diferenciados e non amosan contractibilidade, é dicir non ten miocitos. Os celulares reúnen as clases calcáreas e demosponxas, as cales presentan unha organización celular definida, con pinacocitos e coanocitos individualizados, e diversos tipos de células ameboides na mesoglea.

En canto á filoxenia do filo, nun principio, unha característica diagnóstica dos poríferos era a presenza de espículas. Por iso, certos grupos fósiles con organización de esponxa actual foron colocados fóra do filo Porifera. En particular, grupos con esqueleto calcário sólido como Arqueociatos, Caetétidos, Esfinctozoos, Estromatoporoides e Receptacúlidos son problemáticos. O descubrimento dunhas quince especies viventes con esqueleto calcário sólido, ten axudado moito a comprender a filoxenia dos poríferos. Estas especies posúen formas diversas e deberían clasificarse cos Caetétidos, Esfinctozoos e Estromatoporoides se se atoparan como fósiles. Non obstante, co estudo do material vivo, as características histolóxicas, citolóxicas e larvarias amosan claramente que esas quince especies poden situarse entre as esponxas Calcispongiae ou entre as demosponxas. Polo tanto, as formas fósiles correspondentes, moi abundantes, tamén encaixarían nunha destas dúas clases.

Está amplamente aceptado entre os especialistas que as calcarias e as demosponxas están máis estreitamente relacionadas entre si que coas hexactinélidas. Co descubrimento das quince formas viventes antes mencionadas, foi creada unha cuarta clase, as esclerosponxas. Non obstante, trátase dun grupo polifilético que debería ser abandonado, segundo Chombard, et al. Os Arqueociatos representan un caso especial. Non existen representantes vivos, aínda que a súa organización pode referirse á das actuais esponxas. A análise filoxenética realizada por Reitner & Mehl colócaos como grupo irmán das Demosponxas. Polo tanto, os Arqueociatos perderían a súa categoría de filo e pasarían a ser unha clase dentro das esponxas.