Endosperma
O endosperma é o tecido nutricional formado no saco embrionario das plantas con semente; é triploide (con tres xogos de cromosomas) e pode ser usado como fonte de nutrientes polo embrión durante a xerminación. Está conformado por células moi apertadas e gránulos de amidón incrustados nunha matriz, gran parte deste é proteína.
O endosperma é un depósito de alimentos para o embrión das sementes de diversas plantas anxiospermas.
Tipos de desenvolvemento do endosperma
editarSegundo como se producen as divisións celulares logo da formación da célula endospermoxenética (a célula producida pola fusión dos dous núcleos polares do saco embrionario cun dos núcleos xenerativos do gran de pole), pódese distinguir tres tipos de desenvolvemento do endosperma:
- Endosperma celular: é o tipo de desenvolvemento do endosperma no que as divisións nucleares están acompañadas do desenvolvemento de paredes celulares que illan células uninucleadas ou plurinucleadas. Noutras palabras, neste tipo de desenvolvemento as divisións do núcleo celular están acompañadas da formación dunha parede celular que divide aos dous núcleos resultantes.
- Endosperma nuclear: neste tipo de desenvolvemento do endosperma as primeiras divisións do núcleo da célula endospermogenética non están acompañadas da división do citoplasma a través de paredes celulares, polo que se forman células con moitos núcleos. Estas células *multinucleadas, ou cenocitos, poden máis tarde formar paredes celulares.
- Endosperma helobial: este tipo de desenvolvemento do endosperma é intermedio entre os dous tipos anteriores. Tras a primeira división do núcleo da célula endospermoxenética, fórmase unha parede celular que separa aos núcleos fillos. No entanto, as posteriores divisións nucleares nestas dúas células fillas non van acompañadas de citocinese, polo que en ambas as desenvólvense cenocitos. Xeralmente, a formación de cenocito ocorre soamente na célula máis próxima á micrópilo.
Orixe evolutiva
editarDurante máis dun século, dous hipótese competiron para explicar a orixe do endospermo de anxiospermas. Unha delas sostén que este é homólogo dun embrión supernumerario cuxo desenvolvemento normal se modificou para dar lugar «altruistamente» a un tecido nutricional.[1] 81: 1468-1486. A outra sostén que a fusión dos núcleos masculino e feminino asociada coa iniciación do endosperma en anxiospermas non é de tipo sexual senón que representa unha especie de fase vexetativa no desenvolvemento do gametófito feminino.[2] Neste sentido, o endosperma de anxiospermas sería homólogo do gametófito feminino de ximnospermas. A primeira hipótese atopa argumentos de apoio no feito de que a dobre fecundación en ximnospermas produza embrións supernumerarios e nalgúns modelos sobre a eficacia adaptativa da estratexia altruísta.[3] Pero a segunda hipótese, a de que o endosperma poida ser homólogo do gametófito feminino das ximnospermas, tamén resulta congruente desde a perspectiva da xenética do desenvolvemento embrionario de ambos os grupos.[4][5] Algúns descubrimentos recentes seguen apoiando unha ou outra teoría. A ontoxenia do endosperma en Zea garda grandes similitudes nas súas fases iniciais coa dun embrión.[6] Por contraposición, o feito de que algúns mutantes en Arabidopsis produzan endospermas sen fecundación, de orixe materna, apoia a hipótese da homoloxía entre o endosperma e un gametófito ancestral.[7]
Notas
editar- ↑ Friedman WE. 1994. The *evolution of embryogeny in seed plants and the developmental origin and early history of endosperm. American Journal of Botany
- ↑ Ehrendorfer F. 1994. Spermatophyta. In Tratado de Botánica (Strasburger E, Nol, F Schenck H & Schimper AFV, eds.). Barcelona: Omega.
- ↑ Friedman WE. 1995. Organismal duplication, inclusive fitness theory, and altruism: understanding the evolution of endosperm and the angiosperm reproductive systems. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 92: 3913-3917.
- ↑ Friedman WE. 2001a. Comparative embryology of basal angiosperms. Current Opinion in Plant Biology 4: 14-20.
- ↑ Friedman WE. 2001c. Developmental and evolutionary hypotheses for the origin of double fertilization and endosperm. C.R. Academie Sciences Paris, Sciences da Vie 324: 559-567.
- ↑ Kranz HD, Miks D, Siegler ML, Capesius I, Sensen CW & Huss VAR. 1995. The origin of land plants. Phylogenetic relationships among charophytes, bryophytes, and vascular plants inferred from complete small-subunit ribosomal-RNA gene-sequences. Journal of Molecular Evolution 41: 74-84.
- ↑ Ohad N, Yadegari R, Margossiank L, Hannon M, Michaeli D, Harada JJ, Goldberg RB & Fischer RL. 1999. Mutations in FIE, a WD polycomb group gene, allow endosperm development without fertilization. Plant Cell 11: 1945-1952.