CYTOSQUELETTE
Licence biochimie
Dr BARKAT L
PLAN DU COURS
Définition
Composition et structure
Micro filaments
Filaments intermédiaires
Microtubules
DÉFINITION
Le cytosquelette est responsable de:
la forme de la cellule, de sa division,
du mouvement des organistes
l’organisation spatiale nécessaire pour toutes les
transformations métaboliques qui se passent dans le
cytosol.
Le cytosquelette confère au protoplasme une
organisation dynamique.
COMPOSITION ET STRUCTURE:
Le cytosquelette comporte 3 types d’éléments,
Les micro-filaments : dont le diamètre est de l’ordre de
6 à 7 nm c’est principalement le réseau d’actine
Les microtubules : dont le diamètre est voisin de 25 nm,
ils sont essentiellement composés de tubulines
Les filaments intermédiaires : dont le diamètre est
compris entre 7 et 11 nm, ils sont variables selon le type
cellulaire
COMOPOSITION DE SYTOSQUELETTE
LES MICRO FILAMENTS
Le réseau de microfilaments constitué principalement de
protéines contractiles telles que l’actine et la myosine.
On peut retrouvé la tropomyosine et la troponine
MICRO FILAMENTS ACTINE ET
MYOSINE
L’actine est une protéine globulaire abondante dans les
microfilaments.
Toutes les cellules eucaryotes contiennent de l’actine.
L’actine représente 5% des protéines dans les cellules
non musculaires et 20% dans les cellules musculaires.
FORMES D’ACTINES
L’actine G, un polypeptide de 375 acides aminés qui
contient un acide aminé rare, la 3 méthyl-histidine.
actine-F sont des polymères d’actine globulaire (actine-
G). L’actine fibreuse s’organise en une seule chaîne
hélicoïdale de monomères d’actine globulaire
RÉPARTITION D ACTINE DANS LA
CELLULE
Concentration plus grande dans la région périnucléaire.
A la périphérie des cellules animales,
PROTÉINES DE LIAISON OU ABP
protéines de liaison de l’actine sont des protéines qui, en
s’associant à l’actine G ou aux microfilaments,
interviennent dans leur polymérisation et leur
dépolymérisation, leur organisation en faisceaux et leur
fixation sur la face interne de la membrane plasmique.
POLYMÉRISATION
L'actine se polymérise (en présence d'ATP) en une hélice
serrée de 5-9 nm de diamètre formant un filament
flexible et polaire.
Lorsque l'on solubilise l'actine en présence de KCl, ATP,
Mg2+ et d'un catalyseur tel que le complexe ARP2/3 qui
permet de fixer les premiers monomères (amorce), elle
forme spontanément des polymères (filament d'actine ou
actine-F).
La croissance du filament est très rapide (1000 actines/s)
au pôle plus et très lente, voire absente, au pôle moins.
Après la polymérisation, une hydrolyse aléatoire de
l'ATP a lieu, le phosphate (Pi) est libéré et l'ADP qui en
résulte reste piégé dans le polymère. Les molécules
d'actine liées à l'ADP ont tendance à se détacher du
polymère aux extrémités des filaments.
Les monomères d'actine ainsi libérés doivent être
rechargés en ATP avant de rejoindre le filament
POLYMÉRISATION ET
DÉPOLYMÉRISATIONS
Les myosines constituent une famille de protéines
motrices.
La myosine est associée à l’actine dans les cellules
musculaires et dans d’autres types cellulaires.
La molécule apparait allongée sur une grande longueur
(la queue) à l’extrémité de laquelle se trouvent deux
têtes.
La protéine à une structure quaternaire oligomérique,
elle est faite de 6 polypeptides : deux chaine lourdes
comportant 1800 acide aminé qui forment des hélices
alfa enroulé en torsade tout au long de la queue et dont
les extrémité N terminale constituent la tête globulaire.
MÉCANISME D'ACTION
Les microfilaments s’associent à des molécules de
myosine II dans les faisceaux contractiles. Ces faisceaux
contractiles peuvent soit s’insérer sur la membrane
plasmique au niveau de points de contact focaux, soit
constituer des anneaux contractiles, soit être associés à
des jonctions.
La contraction dépend des mouvements de glissement
des microfilaments les uns par rapport aux autres: ces
mouvements sont ATP- dépendants et provoqués par la
myosine.
Les microfilaments, en collaboration avec la myosine I,
interviennent dans le déplacement des organites et dans
les mouvements de glissement des microfilaments les
uns par rapport aux autres.
La myosine I, possédant une seule tête et une queue, est
responsable des mouvements de déplacement le long des
microfilaments.
La myosine se fixe par sa queue sur l’organite à
transporter et par sa tête sur un microfilament qui est
ancré sur la membrane plasmique. La migration
s’effectue de l’extrémité négative à l’extrémité positive
du microfilament, en direction de la membrane
plasmique.
FILAMENTS INTERMÉDIAIRE
Ce sont des fibres protéiques résistantes et stables, d’un
diamètre de 7 à 11 nm, diamètre intermédiaire entre celui
de microfilaments et des microtubules,
existent dans le nucléoplasme et le cytoplasme de toutes
les cellules animales
un monomère qui possède une partie centrale hélicoïdale
et deux extrémités carboxy et aminoterminales.
Les monomères s’enroulent l’un autour de l’autre pour
constituer des dimères.
DANS LES CELLULES MUSCULAIRES
STRIÉES SQUELETTIQUES,
les FI (desmine) unissent la face interne de la membrane
aux myofibrilles et interviennent dans la transmission
des forces développées au cours de la contraction ou de
la relaxation.
DANS LE NOYAU,
des filaments intermédiaires de lamine, localisés contre
la membrane interne de l’enveloppe nucléaire,
constituent le nucléosquelette.
Ils interviennent dans la mitose: pendant la mitose, les
lamines A et C se fixent sur des sites de liaisons
spécifiques des chromosomes mitotiques.
Cette fixation permettra aux lamines d'intervenir au
moment de la reconstruction du noyau et en particulier
de l'enveloppe nucléaire.
LES MICROTUBULES
Les microtubules sont distribués dans le cytoplasme de
toutes les cellules eucaryotes.
Les microtubules sont également les constituants
importants des centrioles, des cils, des flagelles et de
l'appareil mitotique.
Au microscope électronique, les microtubules ont
l'aspect de cylindres de 25 nm de diamètre externe avec
une lumière de 15 nm de diamètre. Leur forme en tube
leur donne une certaine résistance aux phénomènes
physiques.
La paroi du microtubule est généralement constituée de
sous-unités globulaires organisées en 13 rangées
longitudinales encerclant le centre du microtubule.
Les sous-unités globulaires des microtubules sont
principalement constituées de deux types de protéines:
l'α- et la β-tubuline.
L'association d'une α et d'une β tubuline forme une unité
structurale dimérique que l'on appelle hétérodimère.
Les microtubules sont des structures soit labiles, qui
subissent en permanence des alternances de
polymérisation et de dépolymérisation, soit stables et qui
appartiennent à des structures complexes durables
comme les centrioles, l’axonème des cils et des flagelles.
Les microtubules interviennent dans le mouvement des
chromosomes, la migration des vacuoles d'endocytose et
des grains de sécrétion, le transport des ARNm, le
déplacement et le mouvement des cellules, le transport
axonal.
