Cours de Biologie de l’abeille

Notions de morphologie, d’anatomie

et de physiologie à usage apicole

Notes collationnées par Benoît MANET

dans le cadre des formations en apiculture prodiguées

par l’Union
nion Royale des Ruchers Wallons

Novembre 2013
 Biologie de l’abeille 1

Résumé

Ce cours aborde les éléments utiles de morphologie,

d’anatomie et de physiologie de l’abeille mellifère
(Apis mellifera L.) dans le cadre de la formation en
apiculture dispensée par l’Union royale des ruchers
wallons (URRW).

Il rassemble less notions de base pour comprendre,

et mieux connaître l’abeille afin de mieux la
respecter, de mieux la préserver et d’être plus
performant dans les opérations au rucher lors de la pratique apicole.
apicole

Ces notes ne se veulent pas exhaustives mais constituer une base de connaissances pour
acquérir le bagage nécessaire à la pratique de l’apiculture.
l’apiculture

« Une colonie d’abeilles est certainement le procédé de la

nature le plus merveilleux pour structure
structurer de l’énergie dans le
temps et dans l’espace. »
Jürgen Tautz

Version 4 – novembre 2013 .

 Biologie de l’abeille 2

Table des matières

Résumé ................................................................................................................................1

Table des matières ...............................................................................................................2

Introduction .........................................................................................................................4

Taxonomie ...........................................................................................................................4

Morphologie de l’abeille ......................................................................................................7

1. Morphologie générale ......................................................................................................7

2. Anatomie interne (et éléments de biologie associés) ...................................................... 15

L'appareil digestif ............................................................................................................ 15

L'appareil excréteur ......................................................................................................... 16

L'appareil circulatoire ...................................................................................................... 16

L’appareil respiratoire...................................................................................................... 17

Le système nerveux.......................................................................................................... 18

L'appareil reproducteur ................................................................................................... 21

3. Développement de l'abeille ............................................................................................ 24

L'œuf ............................................................................................................................... 24

La larve d'abeille .............................................................................................................. 25

Les pupes ......................................................................................................................... 27

4. La division temporelle du travail ..................................................................................... 28

Vie et activités des ouvrières ............................................................................................ 28

Répartition variable des tâches ........................................................................................ 29

5. La danse des abeilles ...................................................................................................... 29

Informations données par une "danse" ............................................................................ 29

6. Les phéromones ............................................................................................................. 31

Odeurs produites par les ouvrières ................................................................................... 31

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 Biologie de l’abeille 3

Odeurs produites par la reine........................................................................................... 32

Autres phéromones ......................................................................................................... 32

Tableau comparatif des caractéristiques morphologiques selon les castes (selon Winston) . 34

Bibliographie et références utiles ....................................................................................... 35

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 Biologie de l’abeille 4

Introduction

Les abeilles sont des insectes eusociaux qui forment des colonies permanentes. En saison, la
colonie peut compter jusqu’à plusieurs dizaines de milliers d’individus (de 50 à 70000). La survie
en superorganisme tient aux relations qu’ont ses individus à concentrer matière et énergie pour
assurer leur perpétuité alors qu’ils n’ont chacun qu’une vie éphémère. Cette socialité avancée
est caractérisée par :

• Un polymorphisme et une division en castes ;

• Une vie communautaire (colonie) ;
• La coexistence des générations ;
• L’élevage collectif des jeunes.

Taxonomie

L’abeille se range, au sein du règne animal, parmi les Arthropodes, c’est-à-dire des organismes à
corps divisé en segments et munis de pattes formées d’éléments articulés. Les principaux sous-
groupes de cet Embranchement sont les Crustacés (tel le cloporte), les Arachnides (telles les
araignées, les acariens (comme le varroa)), les Myriapodes (tels les iules et mille-pattes) et les
Insectes.

Tous les Insectes ont le corps divisé en trois parties (ou tagmes) :

la tête qui porte les pièces buccales, les yeux, les antennes ;
le thorax, formé de 3 segments portant les organes locomoteurs que sont les pattes (au
nombre de 6) et (le plus souvent mais pas toujours) les ailes ;
l’abdomen, constitué également de segments, est le siège de l’appareil reproducteur et
d’appendices spéciaux (comme l’appareil vulnérant, différentes glandes, …).

Le corps est protégé par un exosquelette comprenant un hypoderme et une cuticule

comportant notamment de la chitine ("cellulose animale"), souple et perméable, de la cuticuline,
rigide et imperméable, et de la mélanine, dont la couleur peut varier.

Les Insectes sont divisés en différents sous-groupes ou Ordres (une quarantaine) : p.ex. Les
Coléoptères (scarabées, coccinelles), les Lépidoptères (papillons dont les teignes), les Diptères
(mouches, moustiques), les Odonates (libellules), etc. L’abeille fait partie de l’Ordre des
Hyménoptères (insectes à ailes membraneuses). Cet Ordre est abondamment représenté
(115.000 espèces recensées) et a un impact essentiel tant d’un point de vue écologique
qu’économique (pollinisation, prédation), dû notamment aux interactions plurielles qu’il
présente avec d’autres espèces.

Les Hyménoptères se distinguent par la présence d’une double paire d’ailes membraneuses.
Chez les Apocrites aculéates, le premier segment de l’abdomen est accolé au thorax via un fort
rétrécissement caractéristique nommé pédoncule (« taille de guêpe »). La présence d’un dard

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 Biologie de l’abeille 5

Pour information, le nom scientifique des espèces

venimeux (chez les femelles) semble due à
s’écrit en latin. Genre et espèce s’écrivent en italique. l’évolution dans le temps de l’organe ovipositeur
Les différents niveaux de la taxonomie prennent tous qu’est l’oviscape.
une majuscule hormis le nom d’espèce. Ce binôme est
suivi du nom de l’auteur ayant décrit l’espèce. Ainsi
Apis mellifera, Linné 1758.
Les Apoïdes sont une superfamille parmi laquelle
sont regroupés les principaux agents de
pollinisation des plantes à fleurs. Leur régime alimentaire est végétarien, composé de pollen et
de nectar en proportions variables selon les espèces. Certaines espèces peuvent être parasites
d’autres abeilles au stade larvaire (abeilles-coucous). Les femelles s’occupent de leur
progéniture à des degrés variables allant de la préparation de réserves de nourriture pour les
larves à la cohésion du groupe pour la défense du nid. Les nids peuvent être regroupés en
« bourgades » comme quand placés dans le sol. Sinon, on les retrouve dans les tiges creuses, le
bois ou dans des matériaux divers (cfr. « hôtels à insectes). Plusieurs familles y sont identifiées
comme les Andrénidés (les « abeilles des sables »), les Collétidés (espèces primitives comme les
Colletes), les Halictidés, les Mégachilidés (ce sont les abeilles « coupeuses de feuilles », les
abeilles « maçonnes » ou encore les osmies), les Melittidés et enfin les Apidés, regroupant les
Abeilles vraies (abeilles sociales et solitaires) dont les genres les plus connus sont les abeilles et
les bourdons.

Pour information, en Belgique, nous dénombrons quelque 370 espèces d’abeilles sauvages (au
sens écologique du terme).

Elles peuvent être divisées en deux grands groupes principaux :

• les abeilles (plus primitives) à langue courte,

• les abeilles (plus évoluées) à langue longue.

Cette adaptation est le résultat d’une coévolution des plantes angiospermes dont les fleurs
présentèrent une complexité croissante avec une participation des pollinisateurs dans leur
reproduction.

Certaines espèces sont dites polylectiques (c’est le cas de l’abeille mellifère) car elles butinent
un grand nombre de plantes d’espèces multiples. D’autres ne butinent qu’une seule famille de
plantes. Elles sont dites oligolectiques. Enfin, d’autres encore ne butinent qu’un seul genre de
plantes et parfois même une seule plante : ce sont les espèces monolectiques.

La présence d’une pilosité abondante sous forme de poils barbelés permet d’emprisonner les
grains de pollen des fleurs et transforme l’abeille en un auxiliaire de pollinisation performant
pour les plantes entomophiles. L’abeille la plus connue est l’Apis mellifera, Linné 1758, par les
services qu’elle rend à l’homme, notamment par sa conduite en ruches pour la production de
miel et pour ses bénéfices au niveau des écosystèmes.

Le genre Apis comprend d’autres espèces. Ce sont des espèces productrices de miel, utilisées ou
non en apiculture. Les autres espèces trouvent leur origine en Asie. Elles ont des tailles et des
comportements sociaux différents. En général, elles construisent un nid simple, contrairement à
Apis mellifera. Ce sont pour les principales, l’abeille naine (Apis florea) au nid ne comprenant

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qu’un rayon simple construit à l’air libre sur une branche d’arbre, l’abeille indienne (Apis
( cerana)
qui est l’abeille à miel traditionnelle élevée en ruches et les abeilles asiatiques géantes (Apis
dorsata et Apis laboriosa),, abeilles migratrices au comportement de défense spectaculaire.
spectaculaire

Plusieurs sous-espèces chez Apis mellifera correspondant à des origines géographiques sont
utilisées en apiculture.. Elles sont injustement qualifiées de races.
races En Europe,
Europe nous retrouverons
davantage l’abeille noire indigène ((Apis mellifera mellifera), ), l’abeille italienne (Apis
( mellifera
), l’abeille carniolienne (Apis
ligustica), ( mellifera carnica)) et l’abeille caucasienne ((Apis mellifera
caucasica). L’abeille Buckfast est un n cas particulier issu de croisements successifs pour acquérir
certains caractères recherchés dans la conduite apicole (douceur, productivité, tenue au
cadre, …). On pense qu’ApisApis mellifera est originaire des tropiques africains et migra ensuite vers
l’Asiee de l’Ouest puis vers l’Europe. Sa distribution actuelle, quasi mondiale, tient des
déplacements entamés par les colons européens dans les différents continents.

Parmi les hyménoptères, citons aussi la famille voisine des Vespidés regroupant
regr les guêpes
(Vespula germanica et V. vulgaris)
vulgaris et frelons (européen - Vespa Cabro - et asiatique - Vespa
velutina nigrithorax) ou la famille des Formicidés regroupant les différentes espèces de fourmis.
fourmis

Attention, parmi les pollinisateurs, certains insectes peuvent prendre

prendre l’habit de l’abeille sans en
être : il s’agit de Diptères (mouches) comme le Syrphe (Episyrphus
(Episyrphus balteatus
balteatus) ou l’Eristale
(Eristalis tenax).
). Ces insectes sont à préserver car leurs larves se nourrissent de pucerons. Ils
sont de parfaits alliés de l’homm
l’homme !

En résumé :

Classe des
Insectes

Ordre des Ordre des Ordre des

Lépidoptères Diptères Hyménoptères

Autres Apocrites
Hyménoptères aculéates

Formicoidea Vespoidea Apoidea

Megachilidae Andrenidae Apidae

Melipona Bombus Apis

Apis cerana, etc. Apis mellifera

Figure 1. Place de l'abeille dans la taxonomie

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 Biologie de l’abeille 7

Morphologie de l’abeille

1. Morphologie générale

Trois castes d'abeilles peuplent la ruche :

les ouvrières, de loin les plus nombreuses. Elles représentent environ 95% des individus
présents dans la ruche;
la reine (ou mère), unique sauf rares cas (supersédure), reconnaissable à son abdomen
nettement plus allongé, et à sa démarche particulière;
les mâles (appelés aussi faux-bourdons), présents en principe en période de
reproduction, plus gros et trapus, au bourdonnement caractéristique.

Figure 2. Les différentes castes (d'après Lampeitl)

Chaque caste est spécialisée et assure les fonctions qui lui reviennent. Les ouvrières sont
particulièrement spécialisées aux travaux de la colonie comme l’élevage du couvain, la
construction des rayons de cire et les récoltes tandis que la reine et les mâles sont limités à
quelques spécialisations liées au transfert des gènes de la colonie. Leurs différences
anatomiques tiendront compte de ses spécialisations : instruments sensoriels, glandulaires et
mandibulaires, locomoteurs, reproductifs et de défense.

Approchons et regardons une abeille d’un peu plus près. Eventuellement à l’aide d’un
microscope ou d’une loupe, essayons de détailler les différentes parties du corps. Il se divise très
nettement en 3 parties : la tête, le thorax, l’abdomen.

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Figure 3. Morphologie générale de l'abeille (d'après Lampeitl)

La tête

Vue de face, elle présente la forme d’un triangle

renversé. Elle porte les principaux organes sensoriels :
les yeux, les antennes, les pièces buccales.

La tête de l’abeille est une région hautement

spécialisée, siège de différentes structures sensorielles.

Outre deux grands yeux de taille imposante, il faut

ajouter trois yeux simples placés en triangle au
sommet de la tête. Les ocelles (nom masculin)
consistent en une lentille provenant de
l'épaississement de l'exosquelette surmontant des
cellules rétiniennes. Ils ne rendent pas d'image vraie,
mais permettent
d’apprécier les
variations
d'intensité
lumineuse, ce qui Figure 4. Détail de la tête de l'abeille
jouerait un rôle
dans la régulation des activités diurnes ou dans l'orientation.

Les yeux composés (appelés aussi yeux à facettes)

comportent plusieurs milliers de facettes hexagonales
appelées ommatidies (unités). Leur nombre varie : de
Figure 5. La surface de l'œil vue au l’ordre de 3500 chez la reine, de 4500 chez les ouvrières, de
microscope électronique (source: 7500 chez les mâles. Chaque facette correspond à un œil
http://www.webmuseum.ch)
simple indépendant. Chaque œil élémentaire capte l’image

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en face de lui et cette information est transmise au cerveau sous forme d’un signal nerveux par
de longues cellules photoréceptrices. Ces cellules guident la lumière via le nerf optique jusqu’au
cerveau. L’image y est recomposée par le système nerveux central au départ de chaque pixel.
Elle apparaît comme une image mosaïque sur 360°. Les yeux sont protégés par une cornée
chitineuse et des poils ciliaires dont le rôle équivaut à celui de nos cils (voir photo). Ces poils
sensoriels permettent aussi d’évaluer le courant d’air comme la vitesse su vent au vol.

Ce sont les mâles qui ont le plus grand besoin d’acuité visuelle car ils doivent repérer la reine en
vol pour la féconder.

Comme tous les insectes, les abeilles décomposent les mouvements et comprennent de ce fait
les gestes brusques comme des attaques (l'œil composé de l'abeille est capable de capter 300
images à la seconde !).

Les ommatidies permettent la perception des formes, des couleurs et du plan de polarisation de
la lumière, ce qui permet l'orientation de l'insecte.

Le spectre perçu est différent de celui de l'homme : l'abeille voit des couleurs que nous ne
voyons pas. En effet, l'abeille perçoit les couleurs allant de l'ultra-violet (300 nm) à l'orange (650
nm), tandis que l'homme perçoit du violet (400 nm) au rouge (700 nm). L'abeille ne perçoit donc
pas le rouge.

L'aptitude à l'orientation est primordiale pour les abeilles,

et procède de plusieurs mécanismes hiérarchisés, l'abeille
passant à un mécanisme secondaire si le mécanisme
primaire n'est pas opérationnel.

Les abeilles sont capables d'identifier la position du soleil,

même si le ciel est gris grâce à la polarisation de la lumière.
Elles sont capables de "calculer" la correction en fonction de
l'heure qui passe (expériences de Von Frisch). A défaut de
soleil, elles utilisent aussi des repères (alignement d'arbres,
buissons...). Enfin, elles utilisent en appoint d'autres sens
(champ magnétique terrestre, odeurs chimiques).

Elles sont également capables de distinguer des formes

fermées (cercle, triangle, carré) des formes ouvertes, des
angles ouverts par rapport à des angles fermés.

Les antennes sont constituées d'un flagelle (= flagellum ou

Figure 5. Le spectre des couleurs vu par
l'abeille (à gauche) et par l'homme (à
fouet) de 10 articles (11 chez le mâle) portés par le scape qui
droite) (source : Lampeitl) relie l’antenne à la tête de l’insecte par une rotule et le
pédicelle qui articule flagelle et scape.

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Figure 6. Structure de l'antenne et vue des

organes sensoriels (source: Winston)

Les 8 articles distaux sont pourvus de capteurs servant à détecter en particulier l’intensité des
molécules odorantes et leur localisation. Au moins sept types d'organes sensoriels (sensilles)
figurent sur le flagelle, parmi lesquels les plaques poreuses (+/- 3000 par antenne) qui servent à
la détection des odeurs. Les autres structures servent au goût, au toucher, perception de
l'humidité de l'air et du taux en C02, à l'ouïe par les vibrations et des variations de température.
Ces organes des sens sont au nombre de 30000 ( !) chez le faux bourdon.

Ces sensilles sont recouvertes de fins pores à travers lesquels passent les molécules odorantes
pour atteindre les cellules réceptrices. Chaque type de sensille a une forme différente et
renferme des neurones spécialisés :

• les plaques poreuses (sensilium placodeum) servent à mesurer l’intensité des odeurs ;
• les grands cônes à paroi mince (sensilium baciconum) sont sensibles aux vibrations et au goût ;
• les trous en forme d’ampoule (sensilium ampullaceum) captent l’humidité de l’air et le CO2 ;
• les poils à paroi plus ou moins épaisse (sensilium trichodeum) détectent les vibrations et les
phéromones ;
• les trous (sensilium celoconicum) permettent également d’apprécier l’humidité de l’air.
(selon la nomenclature de Lacher 1964)

Le pédicelle contient l’organe de Johnston, formation sensorielle qui sert à déceler les
mouvements passifs de l’antenne et lui permet de détecter la courbure antennaire, et ainsi la
vitesse de l'air quand l’insecte est en vol. Il intervient également dans l’interprétation des
mécanismes vibratoires.

Des études très récentes (Menzel 2013) montrent que les abeilles pourraient utiliser les champs
électriques accumulés pendant le vol pour communiquer entre elles notamment dans le noir de
la ruche. Ces champs provoquent spontanément une répulsion antennaire. Ceci se traduit par
un fléchissement proportionnel à l’approche du champ et une activation des cellules
sensorielles ciliées (scolopidies) présentes dans l’organe de Johnston. Les études ont montré
l’émission d’un influx nerveux en présence du champ électrique. Il semble que la charge
électrique individuelle participe à la cohésion et à l’activité de la colonie.

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La sensibilité olfactive des abeilles est particulièrement développée à l'égard de substances

comme la cire et les huiles essentielles de fleurs; l'odorat constitue un moyen d'orientation lors
des vols de butinage. L'odorat est essentiel aussi à la vie sociale des abeilles par la
communication chimique. Les abeilles peuvent détecter la direction d'une odeur par
comparaison entre l'intensité des molécules d’odeur perçues par chacune des antennes (sens
olfactif topochimique selon Forel 1910 traduit par les expériences de Lindauer et Martin 1963).

La sensibilité à la température, à l'humidité de l'air ainsi qu'au taux de C02 sont indispensables
au maintien de l'homéostasie (maintien des conditions indispensables à la colonie) du nid et de
l'essaim. Les abeilles produisent de la chaleur en contractant les muscles de vol sans battre des
ailes; elles abaissent la température en ventilant (évaporation).

Le couvain a besoin d'une température de 30 à 35°C, mais celui-ci n'est présent principalement
dans la ruche qu'au printemps et en été. L'hiver, la colonie se contracte pour maintenir une
température qui est de 13°C minimum au sein de la colonie (le plus souvent 20°C). Elle forme
alors une grappe qui maintient sa température en consommant le miel en réserve. En périphérie
de la grappe, les abeilles se resserrent; à l'intérieur, elles ont une certaine liberté de mouvement.

L'appareil buccal comprend :

le labre, sorte de lèvre supérieure qui ferme la cavité buccale vers l'avant, sous le
clypéus ;
les mandibules (ou mâchoires) qui ferment la cavité buccale sur les côtés ;
le proboscis (ou langue) qui ferme la cavité buccale vers l'arrière.

Figure 7. Pièces buccales chez l'abeille

Les pièces buccales de l’abeille sont de type broyeur et lécheur, ce qui veut dire qu’elles peuvent
manipuler des matières solides comme des matières liquides.

Le labre est mobile. Sa face interne est revêtue d’organes sensoriels gustatifs, pailles, soies,
épines.

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Côté broyeur : Les mandibules ne sont pas dentées (à l’inverse des guêpes) et ne peuvent donc
pas déchirer la peau des fruits. Leur face intérieure est concave et striée pour permettre
l'écoulement du produit des glandes mandibulaires par un canal bordé de poils.

Les abeilles font une foule de choses avec leurs mandibules : malaxer et façonner la cire et la
propolis, nettoyer la ruche, combattre, soigner leur reine ou leur couvain.

Des découvertes récentes (Papachristoforou et al. 2012) montrent que les abeilles peuvent
excréter une substance chimique (au départ d’un pore situé dans sa base) appelée 2-Heptanone
(C7H14O) lorsqu’elles pincent avec leurs mandibules. Cette substance chimique sert
d’anesthésiant et étourdit le prédateur que l’abeille s’apprête à évacuer de la colonie. Cette
substance pourrait aussi servir de phéromone d’alerte. Par ses effets, elle pourrait être
comparée à la lidocaïne (un anesthésiant local très utilisé en dentisterie).

Côté lécheur : Le proboscis est formé de nombreuses pièces, pièces de suspension et pièces
buccales, les palpes, s'assemblant pour former un canal entourant la langue proprement dite
(ou glosse), qui se termine par le cuilleron. Au repos, le proboscis est replié en « Z » dans la
cavité de la bouche. La longueur moyenne du proboscis est de 6-7 mm. C’est sa longueur
notamment qui détermine les fleurs que l’abeille pourra butiner. Une fois étendu, il a comme
fonction majeure l’ingestion des liquides : le nectar, le miel et l’eau. Les différentes pièces
forment entre elles une chambre hermétique qui permet la succion par pompage musculaire,
capillarité et déplacement du glosse au travers d’un canal étroit. Il contribue pour partie à la
récolte du pollen car des grains peuvent être capturés par les poils de la langue et ensuite
brossés par les pattes antérieures. Il participe également à l’échange de nourriture et de
phéromones entre ouvrières, entre ouvrières et reine, ou entre ouvrières et mâles.

Les pièces buccales servent aussi à la concentration du nectar : ramené au nid par une butineuse,
le butin est divisé entre 2-3 magasinières qui déploient et replient successivement leurs pièces
buccales, exposant ainsi à l'air le nectar dont une partie de l'eau s'évapore, et qui est ensuite
mis en rayons. Ce transfert de nourriture est appelé trophallaxie.

Le thorax

Formé par la soudure de trois segments (pro-, méso-, métathorax), il porte les deux paires
d'ailes et les trois paires de pattes.

Les six pattes sont réparties à raison d’une paire par segment thoracique. Les pattes ont toutes
la même structure de base (hanche (coxa) – trochanter – fémur – tibia – tarse avec ses 5 parties),
mais les antérieures et les postérieures portent des structures spécialisées. Les extrémités des
pattes sont pourvues de coussinets (adhésion aux surfaces lisses) et de griffes (surfaces
rugueuses). Ces dernières servent également pour s’accrocher aux autres abeilles dans la grappe,
l'essaim ou la chaîne cirière, ainsi que pour manipuler le pollen, la cire et la propolis, et pour se
nettoyer.

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Les pattes antérieures portent le peigne à antennes (pince tibio-tarsiale). Les antennes y sont
introduites pour être brossées et nettoyées.

Figure 8. Détail des pattes de l'ouvrière

Les pattes médianes ne se distinguent pas particulièrement ; elles sont utilisées pour
débarrasser les poils du thorax du pollen piégé et pour faire passer le pollen des pattes avant
vers les pattes postérieures. Lorsque la butineuse chargée de pollen rentre à la ruche, les pattes
médianes servent à décrocher les pelotes de pollen.

Les pattes postérieures portent les outils servant à la récolte du pollen et de la propolis: peigne,
râteau et corbeille à pollen (= corbicule). Cette région légèrement concave est garnie de poils
sur les bords et possède un poil raide central sur lequel la charge en pollen ou propolis est
accrochée.

La propolis est récoltée sur les bourgeons

avec les mandibules et transférée
successivement par les pattes antérieures
et médianes jusqu'à la corbeille de la
patte arrière.

Le pollen provient des anthères des fleurs

et saupoudre le corps velu et le proboscis.
Les pattes antérieures brossent la tête,
l'avant du thorax et le proboscis, et
engluent les grains avec un peu de miel.
Le pollen est alors transféré sur les pattes
médianes; les pattes postérieures
brossent l'abdomen et reprennent la Source : « Je fais mon miel » (Michel Ricard)

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 Biologie de l’abeille 14

charge des médianes sur le peigne.

Le peigne chargé est alors raclé par le râteau de la patte postérieure opposée, ce qui le pousse
vers la presse à pollen formée par l'articulation entre le tibia et le tarse; la pelote se forme et
monte dans la corbeille au fur et à mesure de la récolte. Ramenées à la ruche, les pelotes seront
tassées dans les cellules par d'autres ouvrières.

Les ailes sont des replis membraneux parcourus par les nervures, qui sont des vaisseaux
renforçant l’aile et où circule l'hémolymphe (= le sang de l'abeille).

Les ailes antérieures sont plus grandes que les postérieures. Elles sont munies d'un repli où
peuvent venir s'ancrer les 23 crochets (hamules ou hamuli) qui bordent l'aile postérieure, de
telle sorte que les ailes ne forment qu'un seul plan pendant le vol, assurant la synchronisation
du mouvement.

Les nervures divisent l'aile antérieure en cellules, qui ont reçu chacune un numéro. Le rapport
entre les segments a et b de la cellule 33 - l'index cubital – était utilisé comme critère de race et
la variation de ce rapport, comme critère de pureté.

Une abeille non chargée peut battre des ailes 250 fois/seconde et atteindre la vitesse de
8m/seconde (+/- 29 km/heure).

L'abdomen

Il est formé de 7 segments ou anneaux chez la femelle, de 8 chez le mâle. Il est séparé du thorax
par le pédoncule qui est son premier segment (propendium) et est caractéristique des
Hyménoptères.

Chaque segment est formé d'un tergite dorsal et d'un sternite ventral. Le tergite recouvre en
partie le sternite. Les différentes parties sont réunies par des membranes permettant
l’extension de l’abdomen. Les 4 derniers sternites (4 à 7) portent chacun les orifices d'une paire
de glandes cirières. Entre l'avant-dernier et le dernier tergite (sur la membrane des tergites 6 et
7), se trouve la glande de Nassanov, visible quand l'abeille bat le rappel (cfr. phéromones).

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 Biologie de l’abeille 15

L’aiguillon (ou dard) se situe à l’extrémité de l’abdomen. Uniquement présent chez les femelles,
il a la forme d’un harpon chez l’ouvrière.

Le dernier segment s’ouvre également vers l’appareil reproducteur et le rectum.

L’intérieur de l’abdomen contient une grande partie du système respiratoire trachéen, le

système digestif, le système reproducteur et le système vulnérant.

2. Anatomie interne (et éléments de biologie associés)

Figure 9. Les principaux organes du corps de l'abeille (source: Lampeitl)

L'appareil digestif

Il comprend :

la bouche où débouchent les glandes cervicales ou hypopharingiennes, et les glandes

salivaires ;
un hypopharynx puis un pharynx qui permet de pomper le nectar ;
un long œsophage qui traverse le thorax et le pédoncule ;
un jabot, de 40 microlitres de contenance, qui a surtout une fonction de stockage : son
contenu peut être régurgité. C'est là qu'agit l'invertase, enzyme qui transforme le
nectar en miel. Il sert à stocker puis à régurgiter le nectar et l’eau récoltés, ainsi que le
miel et le pollen dilués de salive lors des transferts de nourriture par trophallaxie.
le ventricule ou estomac moyen, séparé du jabot par le proventricule, valve qui évite les
reflux, et retient dans le jabot son contenu, ne laissant passer vers le ventricule que les
grains de pollen et un peu de nectar servant à couvrir les besoins de l'abeille. Musculeux,
le ventricule est le siège de l'essentiel de la digestion (action enzymatique et absorption
des produits de la digestion vers l'hémolymphe).

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 Biologie de l’abeille 16

l'intestin grêle
suivi par l'ampoule rectale et l'anus.

La salive sert à dissoudre les sucres, et à tisser le cocon chez la larve.

Le jabot sert au transport de l'eau ou du nectar, ou encore permet d'emmagasiner une réserve
de miel. 1 kg de miel représente environ 300.000 km de vol si on postule que la distance
moyenne du rucher à la source est de 1km (20 mg x 150 000 vols pour 3kg de nectar = 1kg de
miel).

Le corps de l'abeille est capable de stocker des graisses, des protéines sous forme d'albumine,
et du sucre sous forme de glycogène dans les corps gras situés sur les parties ventrale et dorsale
de l'abdomen. On y retrouve la vitellogénine (protéine essentielle) qui va y être stockée pour
ensuite être véhiculée par l’hémolymphe vers les glandes hypopharyngiennes (production de
gelée royale), le cerveau (résistance au stress oxydatif), les ovaires (stockage) pour changer la
physionomie (nourrices), le comportement (type de butinage), la longévité (abeilles d’été et
d’hiver) et le système immunitaire (effet bactéricide) des abeilles se traduisant par la force
(vitalité) de la colonie.

L'appareil excréteur

Il est très simple: environ 200 tubes de Malpighi reprennent les déchets azotés présents dans
l'hémolymphe; ils débouchent entre l'estomac et l'intestin grêle, à hauteur du pylore.

L'ampoule rectale peut se dilater fortement. Les abeilles en effet ne défèquent pas dans la
ruche, et donc "se retiennent" pendant les mois d'hiver. Les premiers beaux jours sont
l'occasion du « vol de propreté ».

L'appareil circulatoire

L'hémolymphe (= le « sang » de l'abeille)

baigne tout l'organisme; il n'y a pas un
réseau de vaisseaux comme chez les
mammifères. C’est un système ouvert.
L'hémolymphe ne véhicule pas l'oxygène
et ne contient donc pas d'hémoglobine;
elle est incolore. Elle contient par contre
outre de l’eau (plus de 85%) et du
glucose, de nombreux constituants
minéraux et organiques, ainsi que des
protéines, des enzymes et des acides Figure 10. Le sytème circulatoire avec le trajet de
l'hémolymphe (source: Winston)
aminés. Les échanges gazeux sont assurés

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 Biologie de l’abeille 17

par le système respiratoire, qui amène l’air directement aux cellules.

Le rôle du système circulatoire est de transporter les éléments nutritifs, les produits issus des
dégradations cellulaires, les différentes hormones ainsi que les cellules qui assurent l’immunité,
les œnocytes. Le cœur est placé dorsalement. Il est composé de 5 ventricules munis chacun de
deux valves en fente, les ostioles, et correspondant à des anneaux abdominaux; il se prolonge
vers la tête par l'aorte qui est spiralée à hauteur du pédoncule pour permettre l'étirement du
corps. Des muscles abdominaux, attachés aux diaphragmes dorsal et ventral activent la
circulation. Les vésicules facilitent le mouvement de l’hémolymphe. Le sang, enrichi en
substances nutritives par contact avec l’intestin moyen, est repris vers le cœur par les ostioles et
envoyé par l'aorte vers la tête; il en revient passivement chargé des déchets des cellules, et est
filtré par les tubes de Malpighi avant de recommencer ce cycle.

L’appareil respiratoire

Il assure les échanges gazeux par l’apport d’oxygène jusqu’au niveau des cellules et l’expulsion
du gaz carbonique. La plupart des segments du corps de l'abeille portent une paire de stigmates
(2 paires thoraciques - 8 paires abdominales, soit n=20) qui ouvrent sur des trachées
débouchant dans des sacs aériens ou des trachéoles. Les trachées sont des tubes que
maintiennent ouverts des renforcements hélicoïdaux qui leur assurent rigidité et souplesse.

Quinze sacs aériens (par paires ou uniques) allègent le corps de l'abeille et surtout permettent
les échanges gazeux; l'oxygène parvient aux tissus par simple diffusion.

Les stigmates de la première paire s'ouvrent sur une loge protégée par des poils : c'est là que
peut se développer l'acarien parasite responsable de l'acariose.

La respiration de l'abeille au repos peut se faire par simple diffusion, mais l'abeille active
« pompe de l'abdomen » pour augmenter l’échange gazeux.

Figure 11. Le système respiratoire (à gauche) et nerveux (à droite) chez l'abeille ouvrière (source: Winston)

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Le système nerveux

Le système nerveux de l’abeille est le siège de l’intégration des signaux des 5 sens, au niveau des
différents récepteurs sensoriels que sont les antennes, les yeux et la langue.

Il est constitué de 2 ensembles complémentaires :

- le système nerveux central, avec le cerveau et la chaîne nerveuse ventrale ;

- le système nerveux stomatogastrique, lié à l’activité et au fonctionnement des organes
internes (non abordé ici).

Le cerveau n'est pas le seul centre de commande; la chaîne nerveuse qui parcourt ventralement
tout le corps comporte des ganglions (2 thoraciques - 5 abdominaux) relativement autonomes.

Le cerveau comporte une masse sus-œsophagienne (lobes optiques, nerfs antennaires, nerfs du
labre, …) et un ganglion sous-œsophagien (innervation de l'appareil buccal). On y trouve le siège
des glandes productrices d’hormones, notamment les glandes endocrines situées à la base du
cerveau et dont les sécrétions passent dans l’hémolymphe : les corpora cardiata et les corpora
allata. Elles se retrouvent sous forme d’ecdysone, impliquée dans le développement larvaire et
l’hormone juvénile.

Les ganglions thoraciques innervent notamment les ailes et les pattes. Les 5 ganglions
abdominaux desservent les segments abdominaux.

La relative autonomie des ganglions thoraciques et abdominaux explique qu'une abeille

décapitée ne meurt pas immédiatement. Elle peut encore mouvoir ses ailes, ses pattes et...
piquer.

La musculature

Presque tous les muscles sont striés (fibres groupées en faisceaux longitudinaux). Ils sont
attachés à l’exosquelette, soit directement, soit par des tendons. Les muscles directs du vol
(longitudinaux et verticaux) sont lisses.

La contraction des premiers et l'élongation des seconds étirent le thorax verticalement et

poussent les ailes vers le bas; l'inverse aplatit le thorax et relève les ailes vers le haut.

Les muscles indirects du vol, qui permettent de modifier le mouvement de l'aile pour orienter le
vol, sont striés.

C’est aussi l’activation des muscles qui génère la chaleur utile au maintien de la température de
la grappe.

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Les glandes indépendantes

Les glandes salivaires sont constituées des glandes labiales de la tête et du thorax. Les
premières produisent une substance huileuse liée à la signature chimique de la colonie.
Les secondes sécrètent une salive capable de dissoudre les sucres. Les sécrétions
débouchent à la base de la langue.
Les glandes hypopharyngiennes débouchent dans un canal collecteur, produisent la
gelée royale servant à la nourriture des larves. Leur état de développement est lié à la
fonction de nourrice que l'abeille exerce au début de sa vie; elles régressent chez la
butineuse, produisant alors l'invertase qui contribue à transformer le nectar en miel.
Les deux glandes mandibulaires débouchent à la base des mandibules. Elles produisent
un lipide entrant dans la composition de la nourriture larvaire. Leur sécrétion servirait
aussi à ramollir la propolis et la cire. On y a de plus retrouvé une substance d'alarme (2-
heptanone). Chez la reine, elles sont à l'origine de plusieurs phéromones (inhibition de
l'élevage royal et de l'essaimage, attraction des mâles,...).
La glande de Nassanov débouche sur le dernier tergite, l'orifice du canal étant caché
sous l'avant-dernier tergite. Elle produit une odeur (phéromone) qui induit le
rassemblement des abeilles de la colonie. Le canal odoriférant est visible lorsque
l'abeille "bat le rappel", c'est-à-dire relève l'abdomen en abaissant le dernier segment,
tout en ventilant pour diffuser l'odeur.
Les glandes cirières sont au nombre de 4 paires situées en partie ventrale des 4 derniers
segments de l'abdomen de l'ouvrière, elles sont cachées par des plaques de
recouvrement, les miroirs. La cire liquide durcit sur le miroir pour former une écaille qui
est ramenée par les pattes postérieures vers les mandibules et triturée pour aller
contribuer à la construction du rayon.
Il faut 1.250.000 écailles (0,8 mg) pour donner 1kg de cire. Les abeilles bâtissent en
faisant la chaîne cirière: une grappe d'abeille pend, têtes vers le haut, maintenant la
chaleur qui rend la cire malléable; elles exsudent et pétrissent la cire qu'elles
transmettent vers le haut. En haut, des ouvrières construisent et se déplacent dans un
désordre apparent d'où sortira un rayon parfaitement régulier.
Il semble que chaque abeille puisse percevoir à tout moment où en est la construction
de la cellule où elle se trouve, et contribuer à la poursuite de l'édifice. Le rayon bâti sera
toujours vertical; à bord d'un vol Challenger en 1984, des abeilles, en apesanteur, ont
néanmoins construit des cellules fonctionnelles.
Les abeilles ne construisent pas mécaniquement : elles sont capables de tous types de
réparations aux rayons, et éventuellement de construire de bas en haut pour boucher
un orifice. Pour une race donnée, la dimension des cellules est constante. Les cellules où
seront élevés les mâles sont plus grandes que les cellules pour larves d'ouvrières. La
reine sent la différence avec le bout des pattes et pond des œufs fécondés (femelles)
dans les petites cellules, non fécondés (mâles) dans les grandes. Amputée des bouts des
pattes, la reine pond n'importe quel œuf dans n'importe quelle cellule.

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Les glandes d'Arnhart produisent vraisemblablement une odeur (l'empreinte du pied)

qui guide les butineuses suivantes par exemple. Chez la reine, l'empreinte du pied est
l'une des phéromones qui, laissée sur le rayon, inhibe le comportement d'élevage de
cellules royales chez l'ouvrière.
La glande sétose de l’aiguillon est située dans la membrane sétose, à la base de
l’aiguillon. Elle libère une série de substances lorsque le dard est sorti ou arraché de
l’abdomen de la gardienne dont l’acétate isoamyl qui amplifie le comportement
d’attaque.
La glande de Dufour verse son contenu dans la chambre de l'aiguillon et est plus
développée chez la reine; elle a une fonction inconnue (fixation des œufs au fond de la
cellule ?).
Associée à l'aiguillon de la reine, la glande de Koshevnikov produirait une phéromone.
Les glandes épidermiques réparties sur l’ensemble du corps.

L'appareil vulnérant

Présent chez la reine et l'ouvrière, mais non chez le mâle, il comprend :

un appareil glandulaire (glande acide) produisant le venin, fait d'une glande à venin
débouchant dans la poche à venin, et d'une glande alcaline débouchant à la sortie de la
poche à venin.
un appareil moteur comprenant une musculature, et des plaques et pièces permettant
la projection du dard hors de la chambre (ce sont en fait deux segments abdominaux
supplémentaires, modifiés).
un appareil vulnérant proprement dit, le dard, formé du bulbe prolongé par le gorgeret
creusé de rainures où peuvent glisser deux stylets terminés par des barbelés, et percés
de canalicules par où s'écoule le venin. L'aiguillon de la reine n'est pas barbelé.

L’appareil vulnérant dépend de l’appareil génital femelle. Il

trouve son origine dans la transformation de la tarière de
ponte encore présente chez certains Hyménoptères.

L'abeille ouvrière qui pique laisse en général son appareil

vulnérant, ganglion nerveux compris, dans la peau de sa
victime. Les muscles entourant le sac à venin continuent de se
contracter et d'injecter du venin pendant 30 à 60 secondes.

L'abeille meurt dans les heures qui suivent, des suites des
blessures internes provoquées par l'arrachement de l'appareil
vulnérant. Figure 12. Appareil vulnérant
schématisé (source: Lampeitl)
Le dard sert à la défense contre les prédateurs, vertébrés

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(blaireaux, oiseaux et... hommes) ou autres insectes (guêpes, sphynx). L'abeille qui repère un
prédateur émet une phéromone d'alarme qui alerte les autres. Elles pratiquent parfois la
menace avant de piquer (bourdonnement particulier).

Les couleurs sombres, les textures rugueuses, les odeurs animales les incitent à piquer.

L'agressivité a une composante génétique, mais est fortement influencée par les conditions du
milieu: le temps orageux, le retour de la grisaille et du froid après une période de beau temps,
les dérangements fréquents mettent les colonies de mauvaise humeur.

Les colonies peuvent se piller mutuellement. Ce comportement apparaît surtout après la récolte
d'été. On limite le pillage en rétrécissant les trous de vol, lors de la récolte, en évitant les odeurs
de miel frais au rucher. Le pillage peut tuer la colonie pillée, privée de ses réserves, mais aussi
handicaper la colonie pillarde en entravant la ponte de la reine par encombrement du nid.

Le venin est un mélange complexe d’agents actifs parmi lesquels 4 peptides (acides aminés) :

• la mélittine, principal composant actif (environ 30% du venin), est un inhibiteur enzymatique. Elle
est responsable de la douleur et des états de choc ;
• l’apamine (environ 2% du venin) est un neurotoxique agissant sur le système nerveux central. Il
provoque des anomalies motrices ;
• la peptide 401 (environ 1% du venin) ;
• l’adolapine (environ 1% du venin).

Le venin contient également des enzymes, des protéines, des hydrates de carbones, des lipides
et une série d’acides aminés libres parmi lesquels des catécholamines et l’histamine. Cet acide
aminé intervient comme médiateur chimique en provoquant une réponse immunitaire de
l’organisme piqué. Cette réaction peut entamer un processus de tolérance ou au contraire de
réaction au venin.

L'appareil reproducteur

La reine

Chacun de ses deux gros ovaires (150 à 180

ovarioles) se prolongent par un oviducte
acheminant les œufs jusqu'à la cavité vaginale
où débouche la spermathèque, réserve de
sperme, surmontée d'une glande en Y dont la
sécrétion assure la survie aux spermatozoïdes
pendant plusieurs années.

L'orifice vaginal se trouve entre sternite et

Figure 13. L'appareil reproducteur de la reine
tergite du segment 7; de part et d'autre se (source: Winston)
trouvent deux cavités, les bourses copulatrices.

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L'œuf sortant de l'oviducte est pressé contre l'orifice de la spermathèque. Une petite valve
permet à la reine de laisser passer une petite quantité de sperme pour la fécondation (qui n'est
pas systématique, les mâles étant issus d'œufs non fécondés).

La ponte de la seule reine doit permettre le renouvellement des abeilles et la spectaculaire

croissance de la colonie au printemps; en forte saison de ponte (mai-juin), la reine déposera
entre 1000 et 1500 œufs par jour dans le nid à couvain (jusque 200.000 par an). Le nombre
d’œufs produits est illimité, un million ou plus durant la vie de la reine.

C'est la capacité de la spermathèque qui détermine la longévité de la reine : celle-ci est

remplacée lorsqu'elle est déficiente (après 2 à 5 ans de ponte).

Les ouvrières

Les ouvrières ont de petits ovaires (2 à 12 ovarioles) mais ne peuvent s'accoupler. Les ouvrières
pondeuses apparaissent dans des ruches privées de reine depuis un certain temps et qui n'ont
pu se remérer. On reconnaît la ponte des ouvrières à ce qu'elle est irrégulière (œufs déposés sur
le bord de la cellule et non au fond; parfois deux ou plusieurs œufs par cellule). La ruche devient
alors bourdonneuse : elle n'élève plus que des mâles (œufs non fécondés). Il est rare qu'une
telle ruche puisse être récupérée : le mieux est de la disperser complètement.

Les mâles (ou faux-bourdons)

Son appareil reproducteur occupe une grande partie de son

abdomen. Deux testicules, composés de 200 tubes
séminifères, produisent les spermatozoïdes qui sont
conduits par les canaux déférents jusqu'aux vésicules
séminales où ils sont emmagasinés. Un long canal
éjaculateur les conduit au pénis qui est invaginé. Des
glandes à mucus produisent un mucus protecteur coagulant
qui lors de l'accouplement empêchera la semence de
s'écouler hors des voies génitales de la reine. Lors de
l'accouplement, le pénis se dévagine et est décalotté; le
mâle introduit le pénis érecté dans la chambre de l'aiguillon
ouverte de la reine. Le pénis consiste en un endophallus et
d’une paire de crochets copulatifs (cornules) pour agripper
la reine. Figure 14. L'appareil reproducteur chez
le mâle (source: Winston)
Paralysé, il se penche en arrière et, sous la contraction de
son abdomen, libère le sperme. Le bulbe de l'endophallus éclate et la semence est projetée au
travers du canal éjaculateur dans les voies génitales de la reine. Le bulbe accompagné des

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 Biologie de l’abeille 23

plaques chitineuses se déchire et reste accolé à la reine. L’accouplement dure moins de 5

secondes. Le couple reine/mâle tombe au sol et se détache. Le mâle meurt peu après. Il
abandonne ses organes dévaginés. Il ne peut s'accoupler qu'une seule fois.

Durant l'hiver et au début du printemps, la colonie ne contient en principe pas de mâles; ceux-ci
sont élevés exclusivement pendant la saison de la reproduction. Les mâles sont sexuellement
mûrs entre 12 et 15 jours mais ils ne participent à l’accouplement qu’à partir de 30 à 40 jours.
Dès 8 jours, ils commencent les vols d'orientation qui les conduiront aux lieux de rassemblement.

Choisis vraisemblablement en fonction de leurs caractéristiques physiques, ces lieux de

rassemblement sont les mêmes d'année en année, ce qui est remarquable puisque d'une année
à l'autre, ils ne sont pas fréquentés par les mêmes individus. Ils sont situés à une centaine de
mètres au minimum de tout rucher. Un même site est visité par les mâles de plusieurs ruchers,
et les mâles d'une seule colonie se dispersent entre plusieurs sites. Une zone de rassemblement
peut mesurer jusqu'à 200 m de diamètre, on a dénombré dans l'une d'elles environ 25.000 faux-
bourdons venant de 200 colonies... Les phéromones jouent un rôle important dans le processus
de rassemblement.

Fécondation des reines

La reine est mûre sexuellement vers 5-6 jours; les abeilles la secouent avant le vol et la poussent
vers la sortie, puis attendent son retour. Elle fait en général 2-3 vols d'orientation avant le vol de
fécondation.

Mâles et reines ont tendance à voler loin de leur nid pour s'accoupler. Un accouplement peut se
produire entre deux individus venant de ruchers distants de plus de 15km.

L’accouplement a lieu en vol, à une dizaine de mètres de hauteur. Le mâle s’agrippe à la jeune
reine. En un vol de fécondation, la reine s'accouple à une dizaine de mâles; elle dispose ainsi
d'une réserve de plus de 7 millions de spermatozoïdes. Les spermes des différents mâles se
mélangent jusqu'à un certain point dans la spermathèque, de sorte qu'il n'y a pas dominance de
l'un ou l'autre mâle dans la descendance.

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 Biologie de l’abeille 24

Figure 15. Copulation. Le mâle pénètre la chambre de l'aiguillon puis

retombe en arrière décrochant son appareil reproducteur
(source: Winston)

Après la saison de la reproduction, les mâles disparaissent des colonies. Quand la colonie n'a pas
les moyens d'assurer leur entretien, les ouvrières les expulsent. Les mâles ne travaillent en effet
pas. Ils contribueraient toutefois à maintenir la température du nid. Leur seule fonction
véritable est la reproduction.

3. Développement de l'abeille

L'œuf

Extérieurement, l'œuf d'abeille a la forme d'un bâtonnet allongé, arrondi à chaque extrémité et
légèrement courbe.

Longueur : 1,4 à 1,6 mm - Poids : 0,130 mg environ.

L'enveloppe extérieure est formée d'une membrane appelée chorion, de couleur blanc nacré.

Les 2 extrémités de l'œuf sont de grosseurs différentes. L'extrémité antérieure est la plus grosse;
elle constitue le pôle oral ou pôle céphalique.

La tête de la larve à naître est orientée vers ce pôle qui comporte une partie amincie du chorion :
le champ micropylaire. Cette plage possède au centre un orifice microscopique : le micropyle.
C'est par cette ouverture que s'introduit le spermatozoïde qui vient féconder l'œuf. L'extrémité
postérieure constitue le pôle anal ou caudal. C'est par cette extrémité que l'œuf est fixé au fond
de la cellule.

La partie concave de l'œuf correspond au côté dorsal de la larve et la partie convexe au côté
ventral. Pour permettre l'oxygénation nécessaire à la vie de l'embryon, le chorion est poreux.

Lors de la ponte, l'œuf est placé verticalement sur le fond de la cellule. Le deuxième jour, il
s'incline peu à peu pour être complètement couché à la fin du troisième jour.

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Pendant cette même période, sa couleur change légèrement et passe du blanc nacré au blanc
grisâtre.

Parthénogenèse

Chez l'Apis mellifera, l'œuf entreprend toujours son évolution, qu'il soit ou non fécondé. L'œuf
fécondé donne toujours naissance à un individu femelle (reine ou ouvrière).

Dans le premier cas, la cellule originelle contient 16 paires de chromosomes, elle est diploïde.
De même le seront toutes celles qui proviendront de sa division.

Dans le second cas, la cellule de base ne contient que 16 chromosomes; elle est haploïde et
toutes celles qui en découleront le seront également.

L'individu femelle - reine ou ouvrière - a un père et une mère. L'individu mâle, c'est-à-dire le
faux-bourdon, n'a qu'une mère et son premier ascendant mâle est le père de la reine, c'est-à-
dire son grand- père.

La larve d'abeille

A la fin du troisième jour suivant la ponte (après 72 h en moyenne), la larve éclot à partir de
l'œuf par dissolution progressive de la membrane et présente tous les caractères anatomiques
qu'elle conservera tout au long de sa croissance, jusqu'à sa transformation en pronymphe.

Le stade larvaire ne représente donc qu'une période de croissance de 5 jours.

La larve ressemble à un ver (asticot) de couleur blanc nacré incurvé ventralement,

contrairement à l'œuf. Cinquante à cinquante-cinq heures après sa naissance, l'embryon né de
l'œuf se divise en segments.

Initialement, une séparation permet de distinguer d'une part la tête ou céphalon, d'autre part le
tronc.

Plus tard, d'insignifiantes rainures apparaissent sur l'ensemble du corps, plus marquées sur la
partie centrale.

Ainsi vont se former vingt et un segments :

Les six premiers vont édifier la tête et portent les rudiments des yeux, des antennes,
des mandibules (supérieures et inférieures) et de la lèvre inférieure. Ils sont
difficilement identifiables.
Les treize segments suivants sont à l'origine du thorax avec ses appendices (pattes
et ailes) et de l'abdomen.

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 Biologie de l’abeille 26

Les deux derniers segments embryonnaires disparaissent pendant l'évolution sans

laisser de traces.
Les larves sont essentiellement des machines à manger, et sont constituées pour
une croissance rapide, débarrassées de toutes les parties extérieures non
essentielles et équipées d'un système digestif colossal.

La larve est un asticot blanchâtre sans yeux, sans pattes, sans

antennes ni aiguillon, possédant des pièces buccales simples
qui ont seulement besoin de lécher les quantités copieuses de
nourriture placées dans la cellule par des ouvrières nourrices.
La plupart de la cavité du corps est remplie par l'intestin
antérieur et la poche rectale, avec les glandes salivaires
sécrétant les enzymes et les tubes excréteurs qui sont les
autres structures internes principales.

Le développement de l'abeille passe par 6 mues pendant

lesquelles l'exosquelette est perdu, cinq de ces mues se
passent pendant l'état larvaire et la dernière lorsque l'abeille
émerge. Les quatre premières mues larvaires se passent
approximativement une fois par jour pour les ouvrières et les
reines ce qui permet à la larve de grandir rapidement en
perdant l'exosquelette quand il est devenu trop petit. Pendant
ce temps, la cellule n'est pas operculée et les nurses
nourrissent les larves de grandes quantités de nourriture en les
plaçant dans la cellule près de la larve ou même dessus. La
larve est capable de se retourner dans la cellule pour atteindre
la nourriture si elle n'est pas placée directement près de la
bouche.
Figure 16. Les stades de
Après quoi, la larve est scellée dans sa cellule par un opercule de développement de l'abeille: de
cire que les ouvrières construisent, parfois avec un peu de l'oeuf à la nymphe (source:
nourriture, qui sera ou non mangée. Les derniers jours de la vie Chauvin)

larvaire sont consacrés à la construction d'un cocon; à l'intérieur

de la cellule, la larve se déroule et s'étend dans sa cellule, avec la tête dirigée vers l'opercule et
commence à tisser le cocon avec ses filières, qui deviendront les glandes salivaires thoraciques
de l'abeille adulte. La larve défèque très tôt dans son cocon.

Les fientes brunes ainsi qu'une substance plus claire provenant des tubes excréteurs constituent
les autres matériaux utilisés pour la construction du cocon. Ce dernier stade larvaire est
considéré comme étant le stade prépupal puisque la dernière mue larvaire comprend une
métamorphose en pupe. La larve prépupale commence à prendre l'apparence d'une abeille
adulte juste avant que la peau soit déchirée, et suivant la mue les formes de l'abeille adulte se
manifestent dans la pupe. Les ailes pourtant apparaissent comme de petits coussinets attachés
au thorax. La durée du stade larvaire varie entre les castes et les races d'abeilles, avec les reines

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 Biologie de l’abeille 27

au plus court temps de développement larvaire suivies par les ouvrières puis les mâles. Le temps
de développement des larves est généralement considéré comme la durée de la période larvaire
non operculée, puisque celle-ci est la plus facile à observer.

Les pupes

Le stade pupal est la dernière période avant la mue finale en imago. A ce stade, la tête, les yeux,
les antennes, les pièces buccales, le thorax, les pattes et l'abdomen montrent tous les
caractéristiques de l'adulte.

Au fur et à mesure du développement de la pupe, la cuticule devient graduellement plus foncée

et ces changements de couleurs bien définis peuvent être utilisés pour déterminer l'âge de la
pupe. Les pupes ne grandissent pas, ni ne changent de forme extérieurement, mais
intérieurement les muscles et les systèmes des organes subissent des changements massifs vers
leur forme adulte.

Après cette mue finale de l'exosquelette, l'adulte reste à l'intérieur de la cellule pendant
plusieurs heures pendant que la nouvelle cuticule durcit.

Pour émerger, les imagos commencent par utiliser leurs mandibules pour perforer l'opercule de
petits trous, et, comme ils tournent à l'intérieur de la cellule, les antennes sortent souvent par
ces trous. Les opercules de cire sont manipulés avec les mandibules et fixés à la paroi de la
cellule, où les ouvrières adultes les prennent pour fermer d'autres cellules. Après des efforts
considérables et des essais manqués, l'abeille naissante finalement élargit suffisamment la
cellule et sort.

Une fois sur le rayon, l'imago étale ses ailes et antennes, laisse sécher les poils de son corps et
commence ses activités.

Tableau 1. Etapes du développement chez l'abeille

Reine Ouvrière Mâle

Couvain Œuf 3 jours 3 jours 3 jours
ouvert Larve 5 jours 1/2 6 jours 6 jours ½
Couvain Pupe 7 jours 1/2 12 jours 14 jours ½
operculé
Total 16 jours 21 jours 24 jours

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4. La division temporelle du travail

Deux techniques majeures de recherches ont été utilisées pour définir la division temporelle du
travail dans les colonies d'abeilles. Dans les deux types d'expériences, les ouvrières ont été
marquées à la naissance et leurs activités observées toute leur vie, en utilisant généralement
des ruches à parois vitrées. Dans le premier type, les activités d'une seule ouvrière ont été
suivies tout au long de sa vie par une observation continue, alors que dans le second type,
beaucoup d'ouvrières marquées ont été examinées périodiquement pour voir ce qu'elles
faisaient à différents âges. Ces observations prennent un temps considérable; Sekiguchi et
Sakagami (1966) passèrent 720 heures à observer 2.700 abeilles marquées et Lindauer (1952)
observa une seule abeille pendant 176 heures. Ces études et beaucoup d'autres ont apporté
une profusion de données à propos du moment où les ouvrières accomplissaient certaines
tâches et le modèle type qui en est ressorti peut être résumé comme suit : les ouvrières ont
tendance à faire des groupes au sein de la colonie très tôt au début de leur vie, en gros pour
nettoyer les cellules, puis s'occuper du couvain et de la reine, puis recevoir le nectar, stocker le
pollen, construire les rayons et nettoyer les débris de la ruche. Ces travaux dans la colonie sont
suivis par la ventilation, la garde et finalement les voyages de butinage (voir tableau ci-après).
Mais quelques points doivent être notés ici : d'abord il y a une variabilité considérable et un
chevauchement dans les âges lorsque l'une ou l'autre tâche est réalisée, et à chaque âge donné
une ouvrière réalisera un certain nombre de tâches. Deuxièmement, le développement et la
résorption glandulaire sont étroitement liés à beaucoup de tâches, particulièrement à l'élevage
du couvain, la construction des rayons. Et troisièmement, la majorité du temps de la vie de
l'ouvrière se passe à se reposer et à marcher à travers la colonie.

Vie et activités des ouvrières

Le développement de l'œuf jusqu'à l'éclosion de l'insecte parfait dure 21 jours pour l'ouvrière.
Immédiatement après son éclosion commence une vie assez courte.

Dans la ruche :
Pendant les 3 premiers jours, elle est chargée de nettoyer les cellules de ses consœurs
qui viennent d'éclore.
Ensuite, et jusqu'au 13ème jour, elle a en charge le couvain qu'elle doit nourrir, d'abord
les larves les plus âgées puis les plus jeunes. Grâce au pollen qu'elle consomme, ses
glandes nourricières se développent de plus en plus et lui permettent de remplir cette
mission.
A partir de cet âge, elle effectue d'autres travaux intérieurs : nettoyer la ruche, expulser
les déchets et les abeilles mortes, tasser le pollen dans les cellules, invertir le nectar ou
le miellat pour en faire du miel, produire de la cire et construire des rayons et enfin
boucher avec la propolis les fentes de la ruche ou entre les cadres.
Du 18ème au 20ème jour, elle sera gardienne au trou de vol, devra assurer la ventilation,
l'aération, la régulation de la température et aussi entreprendre de temps à autre des
vols d'orientation de plus en plus éloignés de la ruche.

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Hors de la ruche :
Alors, elle deviendra butineuse jusqu'à la fin de sa vie. Elle devra rapporter tout ce dont
la colonie a besoin : nectar, miellat, pollen, eau et propolis.

Répartition variable des tâches

Si nous examinons de plus près la répartition des abeilles d'une colonie selon leur âge, nous
constatons qu'il y a dans la ruche, plus d'ouvrières que de butineuses à l'extérieur. La proportion
est d'environ deux tiers de jeunes abeilles pour un tiers de butineuses. Si cette proportion
naturelle est maintenue, l'harmonie de la colonie, son développement et son rendement seront
assurés. Mais si, pour une raison ou l'autre cette répartition était modifiée, l'instinct de
conservation de la colonie qui est fortement développé réagirait rapidement. Si des butineuses
sont perdues, leur travail sera immédiatement repris par des ouvrières de la ruche. L'inverse est
également possible car des butineuses peuvent reprendre le soin du couvain.

5. La danse des abeilles

Informations données par une "danse"

Dès qu'une nouvelle source de nourriture apparaît, elle est aussitôt visitée par les butineuses. Si
par exemple l'apiculteur abandonne un rayon de miel, il est immédiatement assiégé par les
abeilles qui vont arriver de plus en plus nombreuses pour profiter de l'aubaine. Une seule abeille,
qui aura découvert le rayon, aura dirigé toutes les autres vers cet endroit.

La communication transmise dans la ruche contient toutes les informations indispensables qui
se traduisent par une danse.

Rentrée dans sa ruche, elle exécute une danse circulaire sur un rayon et pendant ce temps, elle
sera suivie et tâtée par ses consœurs. Le sens de la rotation s'effectue alternativement vers la
droite puis vers la gauche.

Petit à petit, tout le voisinage s'excite et trépigne derrière la danseuse. Traduit en langage
humain, cela signifierait : "Venez et cherchez, il y a quelque chose à récolter à tel endroit". Les
abeilles s'envolent de la ruche et se concentrent uniquement sur la source qui leur a été
signalée par l'éclaireuse. Cette dernière a rapporté le parfum et un échantillon de la trouvaille
dont même le rendement est indiqué au cours de la danse qui d'ailleurs cessera dès que la
source sera tarie.

Si cette source est éloignée à plus de 100 m, les éclaireuses exécutent alors une danse
"frétillante" qui fournit plus de précisions que la danse "en rond". Elles communiquent ainsi non
seulement la direction, mais également la distance exacte déterminée par le nombre de
frétillements par une unité de temps. Si par exemple la source se trouve à 1.000 m, la danse

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sera exécutée avec 4 à 5 frétillements pendant 15 secondes. L'angle formé par la direction de la
source au départ de la ruche, par rapport à la position du soleil est également indiqué.

Si la nourriture est à 40° vers la gauche du soleil, la danse sera exécutée avec un angle de 40°
vers la gauche de la verticale. Les ouvrières utilisent des organes spécialisés à la base de la
nuque pour détecter l'angle gravitationnel
gravitationnel de la danse, et elles sont capables de traduire cette
information en un azimut du soleil lorsqu'elles sortent de la colonie. Si ces organes sont éliminés
par une dissection précise, les ouvrières ne peuvent plus s'orienter correctement vers les le
sources de nourriture.

Les abeilles rencontrent les mêmes problèmes que les navigateurs; le soleil se déplace ou peut
être caché soudainement par des nuages et des vents de côté peuvent souffler et tout cela doit
être pris en considération pour préciser la direction.

Les
es abeilles utilisent un correcteur de temps couplé avec l'estimation de la position du soleil, de
sorte qu'elles corrigent le mouvement du soleil pendant le temps du vol et généralement
peuvent retourner à la colonie si le soleil est caché.
caché. Elles corrigent la dérive due aux vents
latéraux en obliquant leur corps pendant le vol.

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Lorsque le ciel est couvert, les abeilles peuvent néanmoins s'orienter grâce à la lumière
polarisée du ciel qui leur est perceptible. Elles peuvent ainsi emmagasiner les informations
reçues et même les varier. Certaines abeilles vont danser sans interruption jusqu'au jour suivant,
sans arrêter leurs ébats par une sortie de la ruche, indiquant continuellement la direction de la
miellée, selon la situation momentanée du soleil. En observant attentivement ces danses,
l'apiculteur pourrait connaître vers où ses abeilles se dirigent sans les voir. Nous devons toutes
ces découvertes relatives au langage des abeilles au Professeur Dr. Karl von Frisch (1968).

6. Les phéromones

Le nombre d'abeilles présentes dans une colonie et la nécessité d'une coordination des activités
au sein de celle-ci, en liaison avec les conditions du milieu, ont amené les abeilles à développer
des modes de communication interne très sophistiqués.

Les phéromones sont des "odeurs" utilisées par les abeilles pour communiquer entre elles. Elles
sont perçues par les récepteurs antennaires. Elles sont connues pour fonctionner dans les
réactions d'alarme et de défense, lors de l'accouplement, pour l'orientation, la reconnaissance
de la colonie et l'intégration des activités de la colonie. Nombre de ces substances ont été
identifiées (acides gras insaturés, par ex. les substances de la reine, 9-OAD et 9-HDA; esters, par
ex. acétate d'isoamyle, substance d'alarme du dard, …), mais d'autres ne sont que soupçonnées
sur base d'expérimentations sur le comportement des abeilles.

Odeurs produites par les ouvrières

Les phéromones émises par la glande de Nassanov (7 substances identifiées) permettent aux
abeilles de "battre le rappel" (glande de Nassanov exposée, elles ventilent), ce qui induit les
autres abeilles :

à rallier le lieu devant lequel elles battent le rappel (cloche à essaim, ruche) ;
à battre le rappel à leur tour.

Ce comportement est très fréquent (essaimage, réunion, ruche dérangée...) et très apparent.
Ces phéromones servent aussi à guider des récolteuses vers les sources d'eau ou de sucre
concentré, mais pas vers les fleurs pour lesquelles d'autres phéromones sont utilisées.

L'empreinte du pied est produite vraisemblablement par les glandes d'Arnhart. Cette empreinte
est laissée sur les fleurs butinées et à l'entrée du nid. D'autres marques de butinage existent, qui
pourraient être produites par la surface dorsale de l'abdomen, et des extraits de thorax ont le
même effet d'attraction que l'empreinte du pied.

Les substances de défense sont produites par les glandes mandibulaires et par l'aiguillon; celles
de l'aiguillon sont émises lorsque celui-ci est exposé. La plus active est l'acétate d'isoamyle, qui
non seulement incite les ouvrières à piquer, mais aussi les attire vers l'objet à piquer.

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La réaction des ouvrières aux phéromones s'intensifie avec l'âge jusqu'à 28 jours, diminue au-
delà de 36 jours. Elle s'intensifie aussi avec la température.

Odeurs produites par la reine

Principalement deux substances chimiques sont spécifiques à la reine (acide 9-oxo-décénoïque

(9ODA) et acide 9-hydroxy-(E)-2-décénoïque (9HDA)). Produites par les glandes mandibulaires,
elles induisent chez les autres abeilles les réactions suivantes :

inhibition de l'élevage royal (en association avec l'empreinte du pied de la reine) : les
abeilles entament un élevage royal à partir du moment où elles ne perçoivent plus (ou
plus suffisamment) ces substances, ce qui explique que les abeilles essaiment quand le
nid est encombré. Appliqué sur la base des rayons d'une colonie surpeuplée, un
mélange d'extraits de glandes mandibulaires et tarsales de reine inhibe la construction
de cellules royales. La présence de pupes de reines dans la ruche a le même effet.
inhibition du développement ovarien des ouvrières.
attirance des mâles : ceux-ci sentent la reine à 60m.
attraction et stabilisation de l'essaim : sans reine, l'essaim reste agité et finit par se
"dissoudre" pour rentrer au nid.
stimulation des comportements de rappel chez les ouvrières - l'essaim ne restera dans la
cloche que si la reine s'y trouve !- et de butinage - les abeilles récoltent mieux quand il y
a une reine en ponte au nid.

Le mode de transmission des phéromones est double : d'une part les substances sont volatiles
(en ce sens, ce sont bien des odeurs); d'autre part, elles sont transmises par contact entre les
abeilles. Les reines sont entourées d'une cour fréquemment renouvelée, dont les abeilles se
dispersent ensuite dans la colonie et ont des contacts répétés avec les autres abeilles pendant
environ ½ heure. Ces substances ont une ½ vie de 15-20 minutes; une colonie met environ 20
minutes à réaliser qu'elle est orpheline.

Enfin, la reine marche beaucoup, laissant une trace (0,8 mg/heure - sécrétion des glandes
tarsales) qui répand également son odeur dans la colonie.

Une autre hypothèse qui avait été envisagée pour la transmission des phéromones était les
contacts par échange de nourriture (trophallaxie) ; en effet, la distribution à la colonie d'un
sirop de sucre avec marquage radioactif permet de se rendre compte que ce sirop pouvait être
distribué en quelques heures à la plupart des ouvrières de la colonie. Le nombre d'échanges de
nourriture semble toutefois trop faible pour expliquer la transmission des phéromones dans la
ruche.

Autres phéromones

Les sécrétions mandibulaires des mâles attirent les autres mâles vers les lieux de rassemblement.

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Les odeurs de couvain stimulent le butinage (surtout le pollen) et préviennent le développement

ovarien des ouvrières.

Enfin, les abeilles reconnaissent à l'odeur leur colonie, et sont capables de différencier leurs
sœurs de leurs demi-sœurs - elles élèvent de préférence une reine qui est leur vraie sœur. Cette
reconnaissance n'empêche pas les abeilles de se "tromper" assez fréquemment de ruche; elles
rentrent alors sans difficulté dans les ruches voisines. Ce phénomène, qu'on appelle la dérive,
peut fausser l'appréciation de la qualité des colonies quand il favorise systématiquement les
mêmes ruches.

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Tableau comparatif des caractéristiques morphologiques selon les castes (selon Winston)

Caractéristiques Ouvrières Reines Mâles

Sensorielle
nb facettes yeux composés 4000-6000 3000-4000 7000-8600
lobe optique du cerveau moyen petit grand
nb plaques antennaires 3000 1600 30000
ratio relatif à la surface d'antenne 2 1 3
Glandulaire
hypopharyngiennes présentes vestiges absentes
mandibulaire grande très grande petite
salivaire de tête grande grande vestiges
salivaire thoracique grande grande petite
cirière présente absente absente
Nasonov présente absente absente
Dufour réduite grande absente
Koshevnikov réduite ou absente présente présente
Reproductive et aiguillon
Ovaires et testicules ovaires réduits ovaires développés testicules
nb ovarioles 2-12 150-180 aucun
spermathèque rudimentaire grande aucune
barbes de l'aiguillon fortes minimes pas de dard
plaques de l'aiguillon lâchement fortement pas de dard
Pièces mandibulaires
mandibules minuscules robustes petites
rainures mandibulaires présentes absentes absentes
proboscis long court court
Pattes et ailes
presse à pollen et peigne présents absents absents
corbeille à pollen présente absente absente
sensile alaire moyen rare beaucoup

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Bibliographie et références utiles

Collectif, 2002. Le Traité Rustica de l’Apiculture. Rustica Editions.

Dessart, P., 1975. L’abeille. Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles.

von Frisch, K., 1969. Vies et mœurs des abeilles. Ed. Albin Michel

Guerriat, H., 2000. Etre performant en apiculture. Ed. Rucher du Tilleul, Daussois.

Kievits, J., 2005. Biologie de l’abeille. Eléments d’anatomie et de physiologie. Cours de première
année. Mise à jour 2005.

Tautz, J., 2009. L’étonnante abeille. De Boeck et Larcier, Bruxelles

Winston, M.L., 1993. La biologie de l’abeille, Nauwelaerts et Frison-Roche éd.

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