Module 6 : Ordre des Hymenoptera

Après une brève présentation de la classification des Hyménoptères, nous nous

intéresserons entre autres à:
 la différence entre les guêpes et les abeilles,
 la vie solitaire et la vie en société,
 la communication chez les fourmis,
 la construction des nids,
 la pollinisation des fleurs,
 la diversité des modes de reproduction.

6.1. Classification

Généralités

 Vient du grec Hymen : membrane et Pteron : aile;

 Près de 150.000 espèces aux tailles, aspects et aux mœurs très variables;
 Insectes à développement holométabole (métamorphose complète);
 Les 4 ailes membraneuses sont généralement transparentes et sont couplées
à l'aide d'une rangée de minuscules crochets appelés hamules ou hamuli,
situés sur le bord antérieur des ailes postérieures;
 Les ouvrières des fourmis et les femelles de Mutillidae sont aptères.

L'ordre des Hymenoptera est divisé en deux sous-ordres, sur base de l'absence
(S.O. des ……………………... ) ou de la présence (S.O. des ……………………… )
d'un rétrécissement abdominal qualifié de "taille de guêpe".

Les Hymenoptera Symphyta

Pas de rétrécissement entre le thorax et l'abdomen. Les femelles possèdent un

ovipositeur en forme de scie d'où le nom vernaculaire de "Mouche à scie". Cette scie
permet la ponte dans le parenchyme des feuilles et des tiges. Ex. Siricidae (grande
taille), Tenthredinidae (antennes filiformes), Diprionidae (antennes pectinées chez la
femelle), Argidae (antennes de 3 articles), Cimbidae (antennes en massue).

Les larves :
 appelées "fausses chenilles";
 possèdent au moins 6 paires de fausses pattes abdominales;
 prennent une posture d'intimidation en "S" lorsqu'elles sont
dérangées;
 sont phytophages et peuvent provoquer des dégâts
importants en agriculture et en sylviculture;
 se nymphosent dans un cocon attaché à la plante nourricière
ou au niveau du sol, dans les feuilles en décomposition.
Les Hymenoptera Apocrita

Présence d'un étranglement entre le premier segment abdominal appelé propodeum

(segment médiaire) et le second segment abdominal. Le propodeum est
habituellement considéré comme faisant partie du thorax.

Les apocrites sont subdivisés en deux groupes présentant des caractéristiques

morphologiques et éthologiques propres:

Les Parasitica (porte-tarière) Les Aculeata (porte-aiguillon)

Présence d'un ovipositeur. Présence d'un aiguillon chez les femelles.
Antennes à plus de 13 articles. Antennes à 13 articles au plus.
Généralement, trochanter double. Trochanter simple.
Nervation plus ou moins réduite. Généralement, nervation typique.
Jamais de nids. Présence de nids.
Pas de transport de proie. Généralement, transport de proie.
Aucune vie en société. Parfois, vie en société.

Parasitisme d'animaux ou de végétaux La vie en société

Chez les Ichneumonidae et les Braconidae, la Plusieurs Aculéates (fourmis, guêpes,
femelle dépose un ou plusieurs oeufs sur son abeilles et bourdons) présentent une
hôte (généralement à l'état larvaire ou structure sociale complexe généralement
nymphal) qui reste vivant. La ou les larves organisée autour d'une ou de quelques
vont se développer et ronger les entrailles de femelles reproductrices.
l'espèce parasitée. Il y a division en castes morphologiques. Bien
Chez les Cynipidae, les femelles déposent que d'une même espèce et partageant parfois
leurs oeufs dans les nervures des feuilles un même bagage génétique, les individus
d'arbres (chêne, érable, etc). Ces blessures d'une colonie peuvent présenter des faciès
provoquent la formation de galles dont la différents en fonction de leur rôle dans la
larve se nourrit. Les adultes sont floricoles. société: Ainsi, les reines sont généralement
Les femelles hibernent, les mâles sont plus grosses que leurs filles -les ouvrières- et
dépourvus d'ovipositeur et meurent avant les fourmis soldats présentent un
l'hiver. élargissement de leur capsule céphalique.

Intérêt agronomique Intérêt agronomique

De nombreux taxons inclus dans les L'activité des Apoidea sur les fleurs les
Parasitica sont utilisés pour la lutte intégrée désigne comme des pollinisateurs très
contre les ravageurs: Aphelinus, Dacnusa, importants. Ce sont les principaux
Trichogramma, pour lutter contre les pollinisateurs des écosystèmes car pour la
pucerons, les mouches mineuses et les plupart des angiospermes, une pollinisation
chenilles. entomophile est nécessaire à la fructification.
Un autre exemple d'intérêt agronomique des La "convention on biological diversity"
Parasitica est fourni par le Blastophage et considère qu'au moins 1/3 de la production
son rôle dans la pollinisation des figuiers. des cultures dépend de la pollinisation.

Notes :
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6.2. Vie solitaire et vie en société

On distingue soit :
 les espèces sociales = présence de reines et d'ouvrières qui vivent en colonie.
Les mâles apparaissent lors de la reproduction sexuée. Ce sont les fourmis,
les abeilles et les guêpes (sensu stricto).
 les espèces solitaires = la femelle assure seule l'élaboration du nid. Il est
constitué de quelques loges nymphales. Il n'y a pas de colonie puisqu'il n'y a
pas d'ouvrières. Ce sont les Halictes, les Anthophores, les Andrènes, les
Mégachiles, etc.

Cycles biologiques

Les cycles présentés ci-dessous mettent en évidence les caractéristiques des

"guêpes" et des "abeilles". Ils présentent également les différences entre
hyménoptères sociaux et hyménoptères solitaires.

Attention! On retrouve chez les guêpes des espèces sociales et des espèces
solitaires. Il en est de même au sein des abeilles au sens large (Apoidea).

Cycle biologique d'une guêpe sociale Cycle biologique d'une abeille solitaire
du genre Vespa du genre Osmia
Le frelon L'osmie
(Vespoidea, Vespidae) (Apoidea, Megachilidae)
Après avoir hiberné, les reines débutent au Elle passe l'hiver à l'état de nymphe, dans la
printemps la construction du nid dans un cellule où s'est déroulé son développement.
arbre creux, une cheminée, un trou dans un Au printemps, les ♂ puis les ♀ quittent le nid.
mur, parfois dans un grenier. Chaque ♀ s'accouple avec un ♂ puis édifie
Ce nid est fait de papier formé de particules un nouveau nid (ou plusieurs) dans une
de bois mâchées avec de la salive. cavité. Elle y façonne différentes cellules
Les premières ouvrières agrandissent le nid qu'elle approvisionne d'un pain d'abeille
(environ 1500 cellules hexagonales) et (pollen et nectar) portant un "oeuf". Les
s'occupent de l'approvisionnement de la cellules sont séparées par des cloisons en
colonie en insectes mâchés. terre. Les premières sont légèrement plus
Fin de l'été, les mâles naissent en même grandes et contiennent un ovule fécondé
temps que les futures reines. (oeuf) qui donnera une ♀. Les dernières sont
A l'automne, les guêpes recherchent plus petites et contiennent un ovule non
davantage d'aliments sucrés et se montrent fécondé qui produira un ♂ par
agressives. Tous les membres de la colonie parthénogenèse arrhénotoque.
vont mourir avant l'hiver, à l'exception des Le développement s'effectue tout l'été et
jeunes reines fécondées. s'arrête durant l'automne et l'hiver.
Le cycle de développement des autres Le cycle de développement des autres
guêpes sociales reste quasi le même. Seul abeilles solitaires reste quasi le même. Seul
l'emplacement et le nombre de cellules du l'emplacement et les matériaux de
nid diffèrent quelque peu. construction des cellules diffèrent. De même,
certaines espèces passent l'hiver à l'état de
larves ou d'adultes. Elles apparaissent aussi
à différents moments de l'année.
Les bourdons présentent des cycles Les guêpes solitaires présentent des cycles
biologiques fort semblables, si ce n'est qu'ils biologiques fort semblables, si ce n'est
approvisionnent les cellules à l'aide de pains qu'elles approvisionnent les cellules à l'aide
d'abeille (pollen et nectar). Leurs nids sont d'autres insectes ou d'araignées, en fonction
souterrains. des espèces.
6.3 Les Formicidae, des Aculéates sociaux

Les Nids

Chez les fourmis, les femelles sont ailées lors du vol nuptial. Après fécondation, elles
arrachent leurs ailes et constituent une nouvelle colonie. Elles sont appelées les
fondatrices. Celles-ci, lors de l'essaimage, vont soit (Complétez !) :
 former une nouvelle colonie avec une seule reine = nid ……………………..
 se faire adopter par une colonie existante où il y a quelques reines présentes
= nid ……………………..
 entrer dans une colonie où il y a beaucoup de reines = nid ……………………..
 pénétrer dans le nid d'une autre espèce et évincer celle-ci pour prendre sa
place avec sa descendance

Les mâles sont ailés. Ils apparaissent fin de l'été lors du vol nuptial. Ils ne possèdent
pas d'aiguillons et meurent après l'accouplement. Les ouvrières sont aptères et
stériles pendant -au moins- la majeure partie de leur vie. La disparition de l'inhibition
phéromonale produite par la(les) reine(s) permet souvent une ponte propre des
ouvrières.

Le nid est construit soit:

 sous les pierres, sous les écorces, sous les feuilles = de petits nids
 en pessière = nids jusqu'à 1m de hauteur avec près de 500.000 ouvrières

La communication

Les fourmis ont été largement étudiées comme modèle de la vie en société chez les
insectes. De nombreux degrés dans le développement de la socialité ont été
observés et mis en relation avec les modes de communication qui ont été
développés. Citons en quelques uns:

 La communication visuelle: Ce mode de communication est certainement le

plus primitif. Il consiste chez certaines fourmis à tourner frénétiquement autour
d'une charge trop lourde afin d'attirer d'autres ouvrières pour l'aider.
 La communication acoustique: Cette communication se fait soit à l'aide de
stridulations (nécessitant la présence d'un organe de "stridulation"), soit en
frappant des coups de mandibules ou d'abdomen sur le substrat. Ce mode de
communication sert surtout de signal l'alarme, de mise en excitation.
 La communication tactile: Ce mode d'échange s'effectue par contact entre
antennes ou à l'aide des pattes. Il est généralement associé à la
communication chimique dans les phénomènes de recrutement.
 La communication chimique: Ce type de communication est très répandu chez
les différentes espèces des fourmis. On lui attribue de nombreux rôles: (1)
attirer les mâles ou les femelles pour la reproduction (phéromones sexuelles),
(2) attirer les ouvrières près de la reine pour des attroupements, du léchage
ou du transport (phéromones comportementales), (3) marquer le territoire
(phéromones territoriales), (4) rassembler pour aller dans une région définie
(phéromones de recrutement), (5) tracer le trajet à suivre (phéromones de
piste), (6) mettre en état d'alerte (phéromones d'alarme).
6.4. Les Apidae: colonies pluri-annuelles et annuelles

L’abeille domestique et le bourdon font partie de la famille des Apidae. La première

constitue des colonies pluri-annuelles alors que le second forme des colonies
annuelles. D'autres différences sont également observées.

Apis mellifera Bombus sp.

Abeille domestique Bourdons
Colonies pluri-annuelles Colonies annuelles
Généralement dans des ruchers pour la Nids souterrains ou dans les vieilles souches.
production de miel pour l'homme. Alvéoles fabriquées à l'aide de cire produite
Alvéoles fabriquées à l'aide de cire produite par les ouvrières.
par les ouvrières. Production de miel non exploitable par
Production de miel par des apiculteurs. l'homme.
Lors de l'essaimage au milieu du printemps, Seules les jeunes reines fécondées passent
une reine part avec des ouvrières. Cette reine l'hiver (hibernation). Le reste de la colonie périt.
ne participe pas à l'élaboration de la nouvelle Au printemps, une reine recherche un endroit
colonie elle ne fait que pondre. Les ouvrières pour construire un nouveau nid avec des
se chargent de la construction des alvéoles herbes sèches et des feuilles. Elle prépare un
nécessaires pour y déposer les oeufs et la "pain d'Abeille" avec du nectar et du pollen
nourriture. La reine vit plusieurs années et qu'elle aura récolté. Elle y pond environ 12
lorsqu'elle n'est plus capable d'assurer la oeufs qu'elle entoure d'une paroi de cire. Les
production d'œufs, elle est remplacée par une larves émergent après 5 jours, se nourrissent
autre. Les larves choisies pour remplacer la du "pain d'Abeille". Au bout de 15 jours, les
reine sont nourries avec de la "gelée royale" imagos apparaissent. Ces sont uniquement des
riche en protéines. La première reine éclose va ouvrières qui prennent la relève pour s'occuper
tuer ses rivales dans leurs alvéoles. Ensuite, la des nouvelles larves et des réserves de
jeune reine quitte la colonie pour son vol nourriture (pollen et nectar). Des mâles et des
nuptial. Lorsqu'elle est fécondée, elle rejoint sa femelles apparaissent fin de l'été. Après
ruche et prend la place de l’ancienne reine qui, accouplement, seules les jeunes reines
quant à elle, essaime avec environ 2/3 des hiberneront.
ouvrières pour former une nouvelle colonie
dans les environs.
Reine, mâles et ouvrières.
Reine, faux-bourdons et ouvrières.
En pleine saison, environ 150 bourdons par
Jusqu'à 50.000 abeilles dans une ruche.
nid selon les espèces.

La récolte du nectar et du pollen

Les Apidae sont polliniphages et nectarivores. Le pollen constitue la source de

protéines et le nectar la source énergétique.

Des structures permettant la collecte de nectar (expansion de la glosse au niveau du

labium) et de pollen (développement des scopa sur les pattes postérieures ou le
gastre) ont été sélectionnées au cours de l'évolution.
 Chez les Apidae, le pollen est collecté
par les ………………..… (A) situées sur
la face interne des basitarses. Lors d'un
moment de repos, ces structures sont
nettoyées par l'utilisation des …………..
……. (B). Ceux-ci repoussent les
masses polliniques vers une …………..
…….. (C) situées au niveau de la partie
proximale des basitarses.
Progressivement, le pollen est accumulé
sur la partie externe des tibias, les
corbicula ou ………..……….. (D).
6.5. Les Aculéates: types de nids

Le terme de nid est utilisé tant pour les espèces sociales que solitaires. Les
matériaux utilisés sont très variables. Ces constructions ou aménagements
nécessitent souvent des adaptations morphologiques diverses

Chez beaucoup de guêpes solitaires Les nids de xylocopes (Anthophoridae) sont

(Pompilidae, Sphecidae) et d'abeilles creusés ou aménagés dans le bois, d'où le
solitaires (Halictidae, Andrenidae, nom d'abeille charpentière donné à ces
Megachilidae,...), les pontes sont déposées grosses abeilles solitaires. Le nid fait une
dans un terrier creusé à même le substrat. trentaine de centimètres de haut. Les cellules
Souvent, les nids sont hypogés, creusés mesurent environ 2cm de haut et 1,5cm de
dans des terrains sablonneux. Les guêpes y diamètre. Elles sont séparées par des
amènent des proies (insectes, araignées) cloisons en sciure de bois collée.
destinées à l'alimentation des larves. Les
abeilles solitaires façonnent des "pains
d'abeille" (pollen et nectar).

Les abeilles domestiques (Apis mellifera) et Les guêpes sociales (Vespidae) peuvent
les bourdons (Bombus sp.) utilisent la cire construisent de grands édifices en cellulose.
pour l'édification de leurs rayons et nids. La Elles utilisent leurs mandibules pour prélever
production des glandes cirières est relâchée des particules de bois sur les poteaux et les
entre les sternites, manipulée et modelée. arbres. Mâchés et malaxés avec de la salive,
Les abeilles forment des rayons très ce bois est transformé en papier ou en
réguliers, constitués de cellules hexagonales carton. Les différentes espèces montrent des
de quelques mm de long. Dans les rayons, préférences de lieu de nidification:
une topologie typique est respectée: une  La guêpe commune (Vespula vulgaris)
partie (centrale) accueille les larves, le miel construit en général un nid souterrain;
est entreposé en périphérie et les loges  Le frelon (Vespa crabro) préfère les
royales sont généralement proches du point troncs d'arbres creux;
d'attache du nid au substrat. Dans les  La guêpe forestière (Dolichovespula
ruches, une technique est utilisée pour sylvestris) construit son nid dans les
séparer le couvain (les larves) du miel. La arbres ou les buissons;
ruche de base est une simple caisse,  Le poliste (Polistes gallicus) fabrique,
séparée des hausses par une grille sous un surplomb, de petits nids sans
empêchant le passage de la reine et la ponte enveloppe protectrice.
dans les hausses.
Certaines guêpes de la famille des Les dômes construits par certaines fourmis
Eumenidae construisent des nids de (Formica rufa) peuvent représenter des
maçonnerie à l'aide de terre humidifiée par volumes de plusieurs mètres cubes de
de la salive. Le nid est construit sur la face débris divers amassés et combinés en
inférieure d'une pierre ou d'une tige. Il a la édifice stable. D'autres espèces vivent dans
forme d'une petite amphore grecque avec des nids dissimulés sous les pierres ou
une ouverture vers le bas. L'unique oeuf sera sous les écorces (Lasius niger).
déposé dans le nid, à proximité d'une réserve
de petites chenilles vivantes amenées par la
femelle. Celle-ci obture l'entrée du nid avant
de partir construire un nouveau nid.

Les larves d'aculéates sont apodes car elles disposent en permanence de réserves
de nourriture emmagasinées par la femelle ou les ouvrières. Signalons quelques
espèces parasites :
 le genre Nomada (Anthophoridae) qui parasite les nids des Halictidae et des Andrenidae. On
parle de "cleptoparasitisme" car le développement se fait grâce aux réserves stockées par
l'espèce "parasitée" et non directement sur l'hôte;
 les Chrysididae dont les larves parasitent les nids de guêpes potières (Eumenidae) ou
d'abeilles solitaires (Megachilidae, Anthophoridae);