Koibikulised

Koibikulised
	; Hadrobunus grandis
Taksonoomia
Riik	Loomad Animalia;
Hõimkond	Lülijalgsed Arthropoda;
Klass	Ämblikulaadsed Arachnida;
Selts	Koibikulised Opiliones; Sundevall, 1833

Koibikulised (ka pikkjalalised, koivikulised, ebaämblikulised; ladinakeelne teaduslik nimetus Opiliones) on ämblikulaadsete selts, keda tihti ekslikult peetakse ämblikeks, kuigi nende loomarühmade sugulus piirdub sellega, et mõlemad kuuluvad klassi ämblikulaadsed.

Tegemist on väga vana seltsiga: Šotimaalt Rhynie'st (Aberdeenshire) on leitud hästisäilinud devoniaegsed kivistised, mille vanuseks pakutakse 410 miljonit aastat ning milles säilinud koibikuliste kehaehitus on üllatavalt kaasaegne.^[1] Samuti on Hiinast avastatud 165 miljoni aasta vanused fossiilid, mis on praegu eksisteeriva liigi esivanemad ning on oma tänapäevastest järeltulijatest raskesti eristatavad.

Koibikuliste selts jagatakse nelja alamseltsi: Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi ja Laniatores, millesse omakorda kuulub 45 sugukonda^[2]. Maailmas on ligikaudu 6500 liiki koibikulisi, kuigi arvatav liikide arv võib ületada 10 000.^[1] Eestis on neid üheksa liiki.

Levik

Eestis leiduvate liikide kohta tänapäevaseid ülevaatlikke andmeid pole, Voldemars Spungis (2008) kasutas Eesti koibikuliste liigilise koosseisu kirjeldamiseks Mati Martini suusõnalisi andmeid, mille kohaselt on Eestis ametlikult teada 4 liiki koibikuid; Phalangium opilio, Opilio parietinus, Lacinus ephippiatus ja Nemastoma bimaculatum^[3]. 1979. aastal avaldas B. P. Chevrizov NSV Liidu Euroopa alade kohta käiva liikide loetelu, mis hõlmas 5 liiki koibikuid, mille levilaks oli märgitud ka Eesti alad.^[4] Varasemast kirjandusest saab esile tuua A. E. Grube 1859. aastal avaldatud materjalid, mis käsitlevad Liivi-, Kura- ja Eestimaa ämblikulaadseid, koibikuid oli leitud 11 liiki, kes küll autori sõnul põhiliselt Liivimaa aladelt pärit olid^[5].

Naabermaades Soomes ja Lätis on leitud vastavalt 12 ja 16 liiki koibikuid^[3]^[6], mis annab aluse spekulatsiooniks, et ka Eesti aladel võiks rohkem kui 4 liiki koibikulisi leiduda. Üldiselt esineb koibikuid kõige rohkem troopikas, nende biomass mõnes vihmametsas võib ületada ämblike oma.^[1] Mida rohkem liikuda pooluste suunas, seda vaesemaks liigiline koosseis jääb, näiteks Põhjamaades on kokku teada 24 liiki koibikulisi kolmest sugukonnast.^[6] Teisalt ei saa öelda, et isendite arvukus parasvöötmes väga väike oleks, leidub neid ju praktiliselt kõikides maismaakooslustes.

Morfoloogia

Põhilised ehituslikud omadused, mis eristavad koibikulisi ämblikulistest (Araneae) ja pärislestalistest (Acariformes) on pearindmiku ja tagakeha ühenduse tüüp, tagakeha segmenteeritus, silmade arv ja asetsemine, lõhnanäärmete esinemine ning võrgu- ja mürginäärmete puudumine^[1].

Koibikute keha paistab esmapilgul ainult ühest ümarast lülist koosnevat, kuna pearindmik ja tagakeha on laialt ühendatud, erinevalt ämblikest, kellel on vastavate kehaosade ühenduseks kitsas varreke. Tegelikult on koibikutel ka tagakeha omakorda kümneks osaks segmenteerunud, kuigi alati pole segmendid kergelt eristatavad; mõnel rühmal esineb ka dorsaalne kilp, nii et jagunemist pole näha. Pearindmik koosneb kuuest lülist, igal ühel üks jätkepaar: lõugtundlad, lõugkobijad ja neli paari lülilisi jalgu^[1].

Oculariumiks kutsutakse kühmulaadset struktuuri, kus koibikul asetsevad kaks külgmiselt asetsevat lihtsilma. On ka erandlikke, natuke lestasarnaseid rühmi, kellel selget oculariumi pole (vt alamseltsid) (Hillyard, 2005). Tüüpilistel koibikutel, keda tõenäoliselt iga inimene majaseintel ronimas on näinud, on pikad ja peened jalad, mille pikkus võib mitu korda ületada kehapikkuse. Nende jalgade käpalülide arv on väga suur (kuni 100 lüli) ning see võimaldab neid hõlpsasti ümber rohukõrte painutada. Sellised koibikud kuuluvad alamseltsi Eupnoi ja neid leidub meie laiuskraadidel kõige rohkem. Lisaks on aga kirjeldatud palju rühmi, kellel on lühikesed jalad ja üldine sarnasus "klassikalise" koibikuga on minimaalne (vt alamseltsid)^[1].

Iseloomulikuks morfoloogiliseks tunnuseks on veel kindlasti lõhnanäärmed, mida ei esine ei ämblikulistel ega ka lestalistel. Näärmete avad paiknevad pearindmiku eesosa külgedel, nende silmapaistvus varieerub liigiti. Kirjeldatud on kaht tüüpi keemilist kaitsemehhanismi, kus lõhnanäärmed osalevad, esiteks: näärmest tulev vedelik moodustab koibiku kehale kaitsva kihi; teiseks: vedelik on mõeldud otseselt ründava objekti tõrjumiseks^[2]). Oluliseks tunnuseks koibikute määramisel on niinimetatud armatuur^[1], mille all mõeldakse integumendi moodustisi nagu näiteks eri tüüpi karvakesed ja ogad, köbrukesed ja hambakesed. Kõik need struktuurid on koibikutel mitmekesised, vahest enim arenenud ämblikulaadsete hulgas.

Värvuse poolest on enamik Euroopas elavatest koibikutest küllaltki tähelepandamatud, nende keha on harilikult hallikas või pruun, kuigi lõuna pool võib kohata ka kontrastsema värvusega liike. Troopilistel aladel võib näha ekstravagantsema välimusega koibikuid nii erksate värvide kui ka põneva kehakuju poolest.

Elutsükkel ja paljunemine

Põhja-Euroopa koibikute elutsükkel piirdub enamasti ühe aastaga. Enamik kooruvad kevadel munast, läbivad mitu kasvustaadiumi (kergemad muudatused kestumisel, tegemist pole moondega arenguga) ning saavad suguküpseks hilissuvel või sügisel. Sel ajal munetakse ka munad. Hilissügiseks on enamus täiskasvanud koibikuid kadunud. Esineb ka teistsugune muster, kus munad munetakse kevadel ning hilissuvel koorunud noored koibikud elavad talve üle, et järgmisel kevadel suguküpseks saada. Lisaks on sugukondi, kus elutsükkel kestab rohkem kui 12 kuud ning eri vanuses koibikud talvituvad korraga^[1].

Sigimisbioloogialt erinevad koibikud enamikust ämblikulaadsetest, meenutades pigem putukaid. Kõigepealt esineb neil kopulatsioon, seega on isasel isendil suguti ja spermatofoori (seemnerakkude pakike), ei moodustata. Kopuleeruv paar hoiab teineteisest kinni lõugtundlate ja jalgadega, puutudes kokku «päidpidi» või ronib isasloom emasele otsa. Teiseks on emasel muneti ning ta muneb oma munad näiteks pinnasesse, tal ei ole poegade jaoks kookonit nagu ämblikulistel. Mõnel liigil on täheldatud ka partenogeneesi ehk neitsisigimist. Munade arv varieerub liigiti paarikümnest mitmesajani. Suurbritannias on uuritud kümmet kohalikku liiki ning avastatud, et munetud munad moodustavad ainult osa (mitte üle 60%) munasarjades toodetud munadest. Sellise "raiskamise" põhjused pole teada^[1].

Toitumine

Koibikuid võib pidada omnivoorideks, mis on ämblikulaadsete seas väga haruldane. Siiski võib öelda, et enamik eelistab toiduna väikseid selgrootuid, taimed või seened on varuvariandiks. Ühe troopilise liigi puhul märgati ka mahakukkunud puuviljade söömist. Samas on uuritud mõnda levinud parasvöötme liiki (näiteks Mitopus morio) ning tõdetud, et nad ei söö üldse mingisugust taimset materjali.^[2]^[7]^[8] Esineb ka kannibalismi.^[9]

Saaki püüavad koibikud üldiselt varitsemise meetodil, kus nad lihtsalt ootavad, kuni mõni toiduobjekt haardeulatusse satub. Ootamise ajal kombivad nad aeg-ajalt jalgadega ümbrust, et ümbritsevast keskkonnast aimu saada. Kompimine on põhiliseks meeleelundiks. Mõned liigid jahivad saaki ka aktiivselt, kuigi see meetod on neile enamasti liiga kulukas. Seetõttu söövad koibikud ka liikumatuid objekte, näiteks värskelt surnud putukaid või taimset materjali. Mardikad kuuluvad menüüsse harva, kuna kõva kesta läbistamine nõuab liiga palju energiat. Seevastu söövad paljud liigid näiteks limuseid.^[2]

Vesi on koibikute jaoks väga oluline. Kui keskkond on liiga kuiv, hakkavad nende jalad kokku rulluma ja keha läheb "kortsu". Samas on koibik võimeline täielikult taastuma, kui ta leiab joomiseks vett, mille allikaks sobib ka näiteks puuvili. Janune koibik võib vett juua kuni viis minutit järjest.^[1]

Kohastumused ja elupaik

Koibikuliste laia levila põhjuseks võib lugeda suurt liikidevahelist varieeruvust ja sellega kaasnevaid erinevaid kohastumusi. Paljude liikide keha ümbritseb tugev rüütaoline kate, mis teeb nad erinevatele ilmastikuoludele vastupidavaks ning kaitseb ka mehaaniliste vigastuste eest. Kuumades maades elavatel koibikutel aitavad pikad jalad neid ülekuumenemise eest, tõstes keha kuumast maapinnast kõrgemale. Ka tahke toidu mälumine võimaldab rasketes tingimustes paremini toime tulla.

Koibikuid võib leida erinevat tüüpi metsadest ja niitudelt, aga vähemal määral ka kõrbetest, mägistelt aladelt ja soodest. Tihti elavad nad ka inimasulates, näiteks parkides, aedades ja hoonetes. Üldiselt eelistavad koibikud niiskemaid elupaiku, seega varjavad nad ennast näiteks lehekõdus, kivide all, koobastes, taimestiku sees ja keldrites-kuurides. Teisalt elavad paljud liigid ka kõikvõimalikel vertikaaltasapindadel, näiteks seintel ja puutüvedel, ning leidub ka neid, kes aktiivselt kõrgemas taimestikus ringi jooksevad. Enamik koibikuid on aktiivsed õhtuhämaruses, kui nad oma peidupaikadest välja tulevad.^[2]

Kaitsemehhanismid

Koibikute põhilisteks vaenlasteks on linnud (eriti värvulised), erinevad konnad, putuktoidulised imetajad, ämblikud ja teised koibikulised; harvem putukad ja roomajad^[2]. Täiskasvanud koibikute maitse võib lõhnanäärmete eritiste pärast ebameeldiv olla, see on ka üks kõige põhjalikumalt uuritud koibikute kaitsemehhanisme (vt ka morfoloogia). Bristowe (1949) jälgis mitme Suurbritannia liigi puhul, kuidas ämblikud pärast koibiku ründamist ruttu taganesid ning isegi oma suid lehe vastu puhtaks pühkisid^[7] ning Edgar (1971) vaatles, kuidas konnad koibikuid väga järsku suust välja sülitavad^[10] – mõlemal juhul on ilmselgelt tegemist ebameeldivale maitsele reageerimisega. Muid koibikute primaarseid ja sekundaarseid kaitsemehhanisme:

Maskeering ehk krüpsis, kus loom sarnaneb ümbritseva keskkonnaga, et kiskja teda ei märkaks^[11]. Euroopa liikidest võib eriti täpse maskeeringu näiteks tuua Megabunus diadema.
Hoiatusvärvus esineb põhiliselt troopiliste liikide hulgas^[2].
Tanatoos ehk kiskja ees surnu teesklemine on küllaltki levinud alamseltside Dyspnoi ja Laniatores seas^[2]^[11].
Võngutamine (inglise "bobbing") on iseloomulik pikajalgsetele koibikutele, kes häirimise korral oma keha kiirelt üles-alla liigutama hakkavad, et vaenlast segadusse ajada^[2].
Jäseme hülgamine on samuti omane pigem pikajalgsetele Eupnoi alamseltsi kuuluvatele koibikutele, keda lähemalt vaadeldes võib näha, et jalgu on vähem kui 8. Pärast jala eemaldumist jääb see tõmblema ning tõmbab sellega vaenlase tähelepanu, kuni koibik vähemate jalgadega edukalt põgeneb^[1].
Põgenemine üksi on samuti kaitsemehhanism, pikajalgsed liigid võivad häirimise korral üllatavalt nobedalt liikuda, mida koibiku kättevõtmisel ise vaadelda saab.
Hädaohu korral enese kõrgemalt või vertikaalselt pinnalt mahakukutamine on aktiivsemalt ronivate koibikute puhul samuti väga tavaline^[1].

Iseloomulik käitumine

Negatiivne fototaksis ehk valguse eest eemale liikumine on koibikute seas väga tavaline, eriti noorte isendite puhul. Teine koibikute väga iseloomulik käitumisviis on keha vastu substraati surumine, looduses võib neid tihti sellises asendis kusagil lehtede vahel või lõhedes peitumas tabada^[1]. Ühe huvitava koibikute käitumisilminguna tuuakse tihti välja agregatsioonide moodustamine, kus tihedalt jalgupidi on ühendatud mõni kuni mitusada tuhat isendit. Näiteks Martens (1978) on tsiteerinud juhtumit Mehhikos, kus umbes 700 000 isendit liigist Leiobunum cactorum olid moodustanud agregatsiooni.^[12] Sellise nähtuse põhjuseid kindlalt veel ei teata, kuid näiteks ühe hüpoteesi kohaselt on tegemist omamoodi häiresüsteemiga, mis kontaktis jalgade abil levib^[1].

Parasiidid

*Eupnoi: Platybunus pinetorum* lestadega

Tihti on koibikute küljes näha punast värvi väikseid kehakesi – tegemist on parasiteerivate lestadega (Erythraeidae), neid võib ühel isendil korraga küljes olla isegi 20.^[1]

Alamseltsid

Cyphophthalmi Simon, 1879 – primitiivne alamselts, mille liikmed meenutavad lestalisi. Neil ei ole silmi ja lõhnanäärmete avad paiknevad iseloomulikel sarvekestel. Paljunemisel esineb spermatofoor, kopulatsiooni ei esine. Üle maailma on teada umbes 100 liiki, Euroopas esineb neist ainult kaks. Teadlaste vahel käib vaidlus, kas tõsta see alamselts koibikuliste seltsist eraldi või mitte^[1].
Eupnoi Hansen & Sorensen 1904 – tüüpilised pikajalgsed koibikulised, kes on levinud kogu maailmas. Parasvöötmes on nad üldiselt arvukuse poolest teiste alamseltside üle domineerivaks vormiks^[1]. Siia kuulub ka enamik Eesti liike (sugukond Phalangiidae).
Dyspnoi Hansen & Sorensen 1904 – tavaliselt on selle alamseltsi esindajad krüptilise eluviisiga, elupaigaks on tihti kõdukiht ja muu taoline. Levinud peamiselt parasvöötmes^[1]. Siia kuulub ka üks Eesti liik (sugukond Nemastomatidae).
Laniatores Thorell, 1876 – tegemist on kõige suurema alamseltsiga, kuid suurem osa esindajatest elab troopilistes ja subtroopilistes vöötmetes. Selle tõttu võib siit rühmast leida iseäraliku kuju ja erksa värviga liike.^[1] Kesk-Euroopas on teadaolevalt ainult 8 liiki.^[12]

Eesti liigid

Eestis on leitud 9 liiki koibikulisi:^[13]

Nemastoma lugubre (Müller, 1776)
Phalangium opilio (Linnaeus, 1758) harilik pikkjalg
Opilio dinaricus (Silhavỳ, 1938)
Rilaena triangularis (Herbst, 1799)
Lophopilio palpinalis (Herbst, 1799)
Oligolophus tridens (C. L. Koch, 1836)
Lacinius ephippiatus (C. L. Koch, 1835)
Mitopus morio (Fabricius, 1779)
Leiobunum tisciae (Avram, 1968)

Viited

↑ ^1,00 ^1,01 ^1,02 ^1,03 ^1,04 ^1,05 ^1,06 ^1,07 ^1,08 ^1,09 ^1,10 ^1,11 ^1,12 ^1,13 ^1,14 ^1,15 ^1,16 ^1,17 ^1,18 Hillyard, P. D. 2005. Harvestmen. Shrewsbury: Field Studies Council for The Linnean Society of London and The Estuarine and Coastal Sciences Association.
↑ ^2,0 ^2,1 ^2,2 ^2,3 ^2,4 ^2,5 ^2,6 ^2,7 ^2,8 Pinto-da-Rocha, Ricardo, Machado, Glauco & Giribet, Gonzalo 2007. Harvestmen: the biology of Opiliones. Cambridge, Massachusetts, and London, England: Harvard University Press
↑ ^3,0 ^3,1 Spungis, Voldemars 2008. Fauna, Distribution, Habitat Preference and Abundance of Harvestmen (Opiliones) in Latvia. – Latvijas entomologs, 45: 14–24.
↑ Chevrizov B.P. 1979. On the fauna of Opiliones of the western regions of the European part of the USSR. – Revue d'Entomologique de l'URSS 58, No. 2: 426–430.
↑ Grube, Adolph Eduard 1859. Verzeichniss der Arachnoiden Liv-, Kur- und Ehstlands. – Archiv Naturk. Ehst-, Liv- und Kurlands
↑ ^6,0 ^6,1 Stol, Ingvar 2007. Checklist of Nordic Opiliones. – Norw. J. Entomol. 54, 23–26
↑ ^7,0 ^7,1 Bristowe 1949 – Bristowe, W[illiam] S[yer], 1949. The distribution of harvestmen (Phalangida) in Great Britain and Ireland, with notes on their names, enemies and food. Journal of Animal Ecology, 18:100–114.
↑ Phillipson, 1960a – Phillipson, J., 1960. A Contribution to feeding biology of Mitopus morio (F) (Phalangida). J. Anim. Ecol. 29:35–43.
↑ Littlewood and Littlewood 1989 – Cannibalism in Mitopus morio (F.) (Arachnida, Opiliones) observed in the field. Ent. Mon. Mag., 125:256
↑ Edgar, 1971 – Edgar, Arlan L., 1971. Studies on the biology and ecology of Michigan Phalangida (Opiliones). Miscellaneous Publications Museum of Zoology, University of Michigan, no. 144, 64 pages
↑ ^11,0 ^11,1 Edmunds, M. 1974. Defence in Animals: A survey of Antipredator Defences. Longman, Harlow.
↑ ^12,0 ^12,1 Martens, J. 1978. Spinntiere, Arachinda; Weberknechte, Opiliones. Pp. 1–464 in Die Tierwelt Deutschlands, vol. 64, (K. Senglaub, H.-J. Hennemann, & H. Schumann, eds.). Gustav Fischer, Jena.
↑ Kristiina Tomasson 2013. Eesti koibikulised (Opiliones). Tartu Ülikool.

Välislingid

Wiki des Spinnen-Forums Opilinological Literature in PDF Classification of Opiliones Bibliography to the Opiliones

[Hill-1] 1,00 ^1,01 ^1,02 ^1,03 ^1,04 ^1,05 ^1,06 ^1,07 ^1,08 ^1,09 ^1,10 ^1,11 ^1,12 ^1,13 ^1,14 ^1,15 ^1,16 ^1,17 ^1,18 Hillyard, P. D. 2005. Harvestmen. Shrewsbury: Field Studies Council for The Linnean Society of London and The Estuarine and Coastal Sciences Association.

[Pinto-2] 2,0 ^2,1 ^2,2 ^2,3 ^2,4 ^2,5 ^2,6 ^2,7 ^2,8 Pinto-da-Rocha, Ricardo, Machado, Glauco & Giribet, Gonzalo 2007. Harvestmen: the biology of Opiliones. Cambridge, Massachusetts, and London, England: Harvard University Press

[Spungis-3] 3,0 ^3,1 Spungis, Voldemars 2008. Fauna, Distribution, Habitat Preference and Abundance of Harvestmen (Opiliones) in Latvia. – Latvijas entomologs, 45: 14–24.

[Chev-4] Chevrizov B.P. 1979. On the fauna of Opiliones of the western regions of the European part of the USSR. – Revue d'Entomologique de l'URSS 58, No. 2: 426–430.

[Grube-5] Grube, Adolph Eduard 1859. Verzeichniss der Arachnoiden Liv-, Kur- und Ehstlands. – Archiv Naturk. Ehst-, Liv- und Kurlands

[Stol-6] 6,0 ^6,1 Stol, Ingvar 2007. Checklist of Nordic Opiliones. – Norw. J. Entomol. 54, 23–26

[Bristowe-7] 7,0 ^7,1 Bristowe 1949 – Bristowe, W[illiam] S[yer], 1949. The distribution of harvestmen (Phalangida) in Great Britain and Ireland, with notes on their names, enemies and food. Journal of Animal Ecology, 18:100–114.

[Phillipson-8] Phillipson, 1960a – Phillipson, J., 1960. A Contribution to feeding biology of Mitopus morio (F) (Phalangida). J. Anim. Ecol. 29:35–43.

[Little-9] Littlewood and Littlewood 1989 – Cannibalism in Mitopus morio (F.) (Arachnida, Opiliones) observed in the field. Ent. Mon. Mag., 125:256

[Edgar-10] Edgar, 1971 – Edgar, Arlan L., 1971. Studies on the biology and ecology of Michigan Phalangida (Opiliones). Miscellaneous Publications Museum of Zoology, University of Michigan, no. 144, 64 pages

[Edmunds-11] 11,0 ^11,1 Edmunds, M. 1974. Defence in Animals: A survey of Antipredator Defences. Longman, Harlow.

[Martens-12] 12,0 ^12,1 Martens, J. 1978. Spinntiere, Arachinda; Weberknechte, Opiliones. Pp. 1–464 in Die Tierwelt Deutschlands, vol. 64, (K. Senglaub, H.-J. Hennemann, & H. Schumann, eds.). Gustav Fischer, Jena.

[13] Kristiina Tomasson 2013. Eesti koibikulised (Opiliones). Tartu Ülikool.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]