ARTRÓPODOS COMO INDICADORES EN LA DETERMINACIÓN DEL

INTERVALO DE SUMERSIÓN POSTMORTEM (ISPM) DE CERDOS (Sus

scrofa) EN DOS ECOSISTEMAS DULCEACUICOLAS ANDINOS (FACATATIVÁ
– COLOMBIA)

MARIA LILA BARRIOS PÉREZ

LABORATORIO DE ZOOLOGÍA Y ECOLOGÍA ACUÁTICA- LAZOEA

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
FACULTAD DE CIENCIAS
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
2007
 ARTRÓPODOS COMO INDICADORES EN LA DETERMINACIÓN DEL
INTERVALO DE SUMERSIÓN POSTMORTEN (ISPM) DE CERDOS (Sus scrofa)
EN DOS ECOSISTEMAS DULCEACUICOLAS ANDINOS (FACATATIVÁ –
COLOMBIA)

TRABAJO DE GRADO PARA OPTAR AL TITULO DE MAGISTER EN

CIENCIAS

MARIA LILA BARRIOS PÉREZ

DIRECTORA
PhD. MARTA WOLFF ECHEVERRI

CODIRECTOR
MSc. EMILIO REALPE

LABORATORIO DE ZOOLOGÍA Y ECOLOGÍA ACUÁTICA- LAZOEA

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
FACULTAD DE CIENCIAS
UNIVERSIDAD DE LOS ANDES
2007
 TABLA DE CONTENIDO
Pág
INTRODUCCIÓN
1. DESCRIPCION DEL PROBLEMA 6
2. OBJ ETIVOS 8
2.1. Objetivo general 8
2.2. Objetivos específicos 8
3. METODOLOGIA 9
3.1 Área de estudio 9
3.2. Fase experimental 10
3.2.1. Determinación de las fases de descomposición 11
3.2.2. Sucesión de artrópodos 12
3.2.3. Factores ambientales 14
3.2.4. Análisis estadístico 14
4. RESULTADOS 16
4.1. Tiempo de sumersión 17
4.2. Sucesión ecológica 25
4.2.1. Matrices de ocurrencia 32
4.3. Factores ambientales en el proceso de degradación 33
5. DISCUSIÓN 37
5.1. Tiempo de sumersión 37
5.2. Sucesión ecológica 40
5.3. Factores ambientales 42
6. CONCLUSIONES 45
LITERATURA CITADA
 INTRODUCCÍON

Las ciencias forenses integran varias disciplinas que utilizan evidencias físicas
obtenidas en el lugar de los hechos para resolver situaciones delictivas (Keiper &
Casamatta 2001). En los casos que involucran cadáveres, los investigadores
intentan establecer las causas de la muerte y circunstancias en que se produjo,
lugar donde ocurrió y el intervalo postmortem (IPM) (Magaña 2001). Algunas de
estas preguntas se pueden resolver a través de la entomología forense,
herramienta científica aplicada al estudio de la sucesión de insectos u otros
artrópodos asociados con una escena de crimen, accidente o muerte natural, con
el fin de dar información en una investigación medico-legal y forense (Catts & Goff
1992, Goff 1993, Benecke 2001).

Generalmente los artrópodos se usan para estimar el IPM, sobretodo cuando el

intervalo es mayor a 72 horas (Ferllini 1994, Anderson & VanLaerhoven 1996).
También pueden ser evidencia para determinar la época del año en que ocurrió el
deceso, traslados del cuerpo, detección de drogas y toxinas, abuso infantil y
negligencia con personas de la tercera edad (Beyer et al. 1980, Lord 1990, Goff &
Lord 2001, Benecke & Lessig 2001, Wolf et al. 2001). Todas estas aplicaciones
requieren de un conocimiento extenso de la taxonomía, ecología, ciclo de vida y
distribución de los artrópodos de interés forense (Goff 1993), al igual que la
adecuada recolección, preservación y manejo de la cadena de custodia del
material entomológico para que sea considerado como un elemento material
probatorio (Arnaldos et al. 2001, Pérez et al. 2004).

Si bien en los últimos años se ha incrementado el volumen de trabajos en este

campo, el uso de artrópodos en casos forenses es documentado desde el siglo
XIII (Benecke 2001). La entomología con fines forenses es aplicada por primera

-4-
ve z en Francia durante el siglo IX y es Megnin en 1894 quien aplica el concepto
ecológico de sucesión estableciendo ocho oleadas de artrópodos asociadas a un
cadáver (Benecke 2001). Pero Leclercq (1948) y Nuorteva (1959) fueron los
primeros en utilizar la entomología forense para estimar el IPM en Europa, desde
entonces se inician investigaciones en Estados Unidos y Canadá que se han
extendido ha los países tropicales (Bornemissza 1957, Payne 1965, Easton &
Smith 1970, Beyer et al. 1980, Jirón & Solano.1988, Rodríguez & Bass 1983,
Smith 1986, Early & Goff 1986, Introna et al. 1988, Catts & Haskell 1990,
Greenberg 1991, Souza 1994, Anderson 1995, Benecke 2001, Arnaldos 2001,
Centeno et al. 2002, Carvalho et al. 2000, Gomez & Von Zu ven 2006). En
Colombia, Olaya, (1999) y Wolf (1999) realizan los primeros ensayos y el primer
trabajo publicado se presenta en 2001 (Wolff et al.).

En la actualidad, en muchos países la entomología forense es reconocida como

una importante herramienta forense (Gomez & Von Zuven 2006). Sin embargo la
mayoría de los trabajos están enfocados en estudiar las sucesiones de la
entomofauna cadavérica asociada al proceso de la descomposición en ambiente
terrestre y es poca la información que se encuentra sobre la biota que coloniza
los cuerpos encontrados en ambientes acuáticos (Payne 1965, Payne & King,
1972, Haskell et al. 1989, Hawley et al. 1989, Vance et al. 1995, Hobischak 1997,
Keiper et al. 1997, Tomberling & Adler 1998, Keiper & Casamatta 2001, Anderson
& Hobischak, 2004). Situación que también se presenta en nuestro país donde no
hay publicaciones que reporten un modelo sucesional para estimar el intervalo de
sumersión postmortem (ISPM), definido como el tiempo entre la sumersión del
cuerpo y su hallazgo (Merritt & Wallace 2001). En este sentido, se plantea un
estudio que pretende determinar la sucesión entomológica y los roles tróficos de
los artrópodos asociados a las diferentes fases de descomposición cadavérica,
que permitan la construcción de matrices de ocurrencia para estimar el intervalo
de sumersión postmortem, utilizando como modelo cadáveres de cerdos (Sus
scrofa) inmersos en dos ecosistemas dulceacuícolas (lótico y léntico) en una zona
rural alto andina.

-5-
1. DESCRIPCIÓN DEL PROBLEMA

La entomología forense se vale generalmente de la sucesión y ciclo de vida de los

organismos necrófagos para estimar el IPM en ambientes terrestres. En cadáveres
sumergidos es otra la condición ecológica, dado que los organismos acuáticos no
se consideran carroñeros, hecho que hace confusa su relación con un cuerpo en
descomposición (Haskell et al. 1989). Sin embargo, estudios de tejidos internos de
personas ahogadas y organismos bentónicos que colonizan restos de mamíferos,
sugieren que la presencia de ciertos taxa sobre restos sumergidos proporcionan
datos que se pueden utilizar para estimar el intervalo de sumersión postmortem,
desplazamiento del cuerpo y en algunas situaciones la causa de la muerte (Keiper
& Casamatta 2001).

Payne y King en 1972 realizan el primer estudio de la sucesión de insectos y la

descomposición de cerdos sumergidos en agua, el cual fue retomado por Haskell
y Hawley en 1989 aplicándolo a casos de victimas encontradas en un lago y un río
de Estados Unidos respectivamente. Hay otros reportes para este país que
registran la presencia de Macroinveterbrados sobre peces muertos en Minesota
(Shuldt & Hershey 1995) y Alaska (Chaloner et al. 2002), sobre roedores en Ohio
(Keiper et al. 1997) y Carolina del Sur (Tomberlin & Adler 1998), sobre cerdos en
Iowa (Vance et al.1995) e Indiana (Shulternover & Wallace citado en Merritt &
Wallace 2001). También se documentan organismos acuáticos asociados a
cuerpos de cerdos sumergidos en Canadá (Hobischak 1997, Anderson &
Hobischak 2004).

En general, el 15% del total de los estudios en el campo de la entomología forense

se enfocan en los organismos acuáticos y el papel de estos en las investigaciones
criminales documentado generalmente la presencia de insectos terrestres
asociados a las partes expuestas al aire, dejando a un lado las especies que en
uno o más estados de su ciclo de vida están restringidos al medio acuático
(Merritt & Wallace 2001). Adicionalmente, los datos de estas investigaciones son

-6-
específicos para zonas templadas que presentan una entomofauna y condiciones
ambientales diferentes a las observadas en el trópico. En este contexto, se hace
necesario establecer el intervalo de sumersión postmorten utilizando las
sucesiones de artrópodos dadas para las condiciones climáticas presentes en
Colombia.

-7-
2. OBJ ETIVOS

2.1. Objetivo general

Determinar la sucesión entomológica y los roles tróficos de los artrópodos

asociados a las fases de descomposición cadavérica, para estimar el intervalo de
sumersión postmortem ISPM, en cerdos (Sus scrofa) en dos ecosistemas
dulceacuícolas de alta montaña.

2.2. Objetivos específicos

• Determinar la duración y los fenómenos cadavéricos de las fases de

descomposición de cuerpos sumergidos en dos ambientes acuáticos (lótico
y léntico).

• Establecer la composición de la comunidad de artrópodos relacionados con

los cadáveres inmersos en los dos ambientes.

• Definir la sucesión de artrópodos y sus roles tróficos, asociados a los

cadáveres sumergidos en los dos ambientes acuáticos.

• Construir una matriz de presencia y ausencia de artrópodos asociados al

proceso de descomposición en los dos ecosistemas acuáticos.

• Relacionar los factores físicos y químicos del agua y los procesos

biológicos de la descomposición cadavérica.

-8-
3. METODOLOGÍA

3.1. Área de estudio

La parte experimental de la investigación se realizó en el área rural del municipio

de Facatativa (Cundinamarca), a 4° 50’ 30’’ latitud Norte y 74° 21’ 7’’ de longitud
Oeste (Figura 1), catalogada como Bosque Andino, la cual presenta las siguientes
características: altura 2614 m.s.n.m, temperatura promedio anual de 13°C, clima
parcialmente nublado propio de la sabana de Bogotá que por su posición
altimétrica está influenciado por la zona de convergencia intertropical (ZCIT), con
un régimen bimodal de lluvias más abundantes en los meses marzo, abril y
octubre, intercalados con los menos lluviosos o secos, enero, febrero, julio y
agosto (P.O.T. Facatativa 2005).

Figura. 1. Fragmento mapa de la Sabana de Bogotá. Instituto Agustín Codazzi. 2005.

El estudio se realizó en dos cuerpos de agua correspondientes a un sistema lótico

y un sistema léntico. Para el lótico se seleccionó un fragmento de la quebrada
Mancilla, la cual desemboca en el río Botello, perteneciente a la cuenca

-9-
hidrográfica del río de los Andes (P. O. T. Facatativa 2005), que en el sitio de
estudio presenta una profundidad promedio de 70 cm. y un ancho de 1.47 m. en
época de sequía (Figura 2). Para el sistema léntico, se seleccionó una laguna a 68
m de la quebrada, la cual posee un perímetro de 45 m, un área promedio de 37 m 2
y una profundidad promedio de 4 m (Planeación Alcaldía de Facatativa 2005) cuyo
litoral esta cubierto en gran parte por macrofitas enraizadas (Figura 3).

Figura 2. Fragmento de la quebrada Mancilla. Figura 3. Zona litoral de la laguna artificial.

3.2. Etapa experimental

El diseño experimental de esta investigación contempló dos fases. La primera,

consistió en la estandarización de la metodología del muestreo basada en los
trabajos de Hobischak (1997); para lo cual se efectuó un muestreo de enero a abril
de 2006 en el cual se monitorearon parámetros físicos y químicos (Tabla 1) y se
realizó colecta de los artrópodos asociados a los fenómenos cadavéricos
tempranos cada 8 horas durante las primeras 72 horas y dos veces por semana
a partir del tercer día.

La segunda fase inició el 20 de enero de 2007. Se realizó una caracterización de

las condiciones bióticas y abióticas del agua. Posteriormente, se ubicó una jaula
metálica de 100 X 70 X 50 cm. con orificios de 1.5 cm. (Hobischack, 1997) en la
zona litoral de cada uno de los cuerpos de agua en condiciones de sombra

- 10 -
(Figuras 4 y 5). Este procedimiento se realizó 6 días antes de colocar los
cadáveres para reducir el disturbio de la fauna acuática (Hobischak 1997).

Tabla 1. Método de registro de factores físicos y químicos. (Figura 7).

Factor Método de Registro
Oxígeno Disuelto (OD) Oximetro digital Okaton
CO2 Método de la fenolftaleína
pH pH-metro Okaton
Conductividad Conductimetro digital Okaton
Temperatura del agua Oximetro digital Okaton, pH-metro
Okaton, Conductimetro digital Okaton
Temperatura del aire Termómetro manual

3.2.1. Determinación de las fases de descomposición.

El 26 de enero de 2007 a las 11:00 horas se sacrificaron dos cerdos de 20 kilos de

peso mediante impacto de bala con un arma de 9 mm en la zona torácico posterior
y se procedió a registrar la temperatura corporal (Catts & Goff 1992, Anderson &
VanLaerhoven 1996) (Figura 6). En adelante, los muestreos se realizaron dos
veces al día, entre 8–11 a.m. y 3–6 p.m. hasta la reducción esquelética de los
restos, documentando y describiendo el proceso de degradación de acuerdo a la
descripción propuesta por Payne & king (1972):

Estado Fresco sumergido: Es el comprendido desde que el cuerpo es sumergido

hasta cuando inicia el hinchamiento.

Estado Flotación temprana: El abdomen se hincha a medida que se producen

gases por la respiración anaeróbica de las bacterias, el cadáver flota hacia la
superficie y sobresale del agua. Durante esta fase los tejidos presentan matices
rosados y una mancha azul- verdosa, hay desprendimiento de uñas y fluidos

- 11 -
amarillentos acompañados de gases expulsados por el ano. En algunos casos hay
un olor podrido evidente.

Estado Flotación tardía: Hay formación de pequeños huecos en la piel expuesta.

Las extremidades superiores e inferiores presentan flacidez y presentan
coloración negrusca.

Estado Deterioro de la flotación: El cuerpo se desinfla por la expulsión de los

gases. La sangre junto con otros fluidos escapa de las vísceras por las paredes
del estómago. La mayoría de los tejidos expuestos en la superficie tienden a
desaparecer y solo se conservan las partes sumergidas.

Restos flotantes: Hay desprendimiento de tejidos blandos, desarticulación de las

falanges y de los huesos de las extremidades. Las partes expuestas a la superficie
sufren desecación.

Restos sumergidos: La duración de esta fase es muy variable, se caracteriza

porque hay huesos desarticulados y restos de tejido sobre el sustrato con
apariencia de caldo.

3.2.2. Sucesión de artrópodos.

Para estudiar la sucesión de los artrópodos sobre ambos modelos. En el lago, los
organismos se colectaron manualmente con pinzas entomológicas en los orificios
naturales, la herida y en la totalidad de la superficie corporal, además se realizaron
barridos con la D-net y mallas de nylon alrededor del cuerpo (Figura 8). En la
quebrada también se realizaron muestreos manuales, utilizando simultáneamente
la red de pantalla sobre el lecho de la quebrada en contacto con el cuerpo para
recoger los organismos que estaban rodeando el cadáver (Figura 9). En ambos
casos las muestras fueron preservadas en alcohol al 70 % y embaladas siguiendo
el protocolo propuesto por Arnaldos et al. (2001).

- 12 -
El proceso de identificación taxonómica se realizó en el Laboratorio de Zoología y
Ecología Acuática (LAZOEA) de la universidad de los Andes y en el laboratorio de
Colecciones Entomológicas de la Universidad de Antioquia. Los especimenes
adultos terrestres fueron montados en alfileres entomológicos e identificados
utilizando las claves de Borror (1989), McAlpine et al. (1993), Peterson (1960) y
Carvalho (2005). El grupo de organismos acuáticos se conservó en alcohol al 70%
y su determinación se realizó usando las claves de McCafferty (1998), Thorp &
Covich (1991), Merritt & Cummins (1996), Fernández y Domínguez (2001).

Seguidamente se establecieron las categorías ecológicas de los Artrópodos

colectados sobre los cadáveres. Para los acuáticos se siguió la clasificación de los
grupos funcionales propuesta por Merritt & Cummins (1996):

Trituradores: Dependen de la materia orgánica particulada (CPOM) que se

genera de madera y tejidos de plantas en descomposición.

Colectores: Se alimentan de partículas orgánicas finas (FPOM). Son detritívoros,

filtradores o suspensívoros.

Raspadores: Se alimentan de perifiton o material mineral adherido a sustratos

Predadores: Se alimentan de tejido animal, están adaptados para atacar a sus

presas y succionar sus fluidos.

Adicionalmente, la clasificación de las categorías ecológicas de los especimenes

terrestres se realizó de acuerdo a Smith (1986):

Necrófagos: Se alimentan de cuerpos en descomposición. Los taxa de este grupo

pueden ser los más significativos para estimar el intervalo post mortem en las
primeras etapas de descomposición.

- 13 -
Parásitos y predadores de los necrófagos: Este es el segundo grupo más
significativo asociado al cadáver e incluye muchos coleópteros, dípteros e
himenópteros, parásitos de larvas y puparios de dípteros.

Omnívoros: En esta categoría están insectos como las hormigas, avispas y

algunos escarabajos, que se alimentan tanto del cadáver, como de los artrópodos
asociados a él.

Incidentales: Son los que utilizan el cadáver como una extensión de su propio
hábitat natural.

3.2.3. Factores ambientales

Con el fin de establecer si los procesos de descomposición estaban relacionados

con las condiciones ambientales de cada ecosistema (lótico y léntico), se
registraron parámetros físicos y químicos del agua (tabla 1) y la pluviosidad (mm)
de la zona a través de datos obtenidos en la estación hidrometereologíca Altamira
(N° 2120795, IDEAM 2007). Además de la temperatura corporal que es una
medida indirecta del proceso de descomposición. En el lago las mediciones se
hicieron en el lugar donde estaba el cadáver y a 3 metros a cada lado de este y en
la quebrada alrededor del cerdo y 3 metros aguas a bajo y arriba, con el fin de
observar variaciones si las había.

3.2.4. Análisis estadístico

Se realizó un Análisis Multivariado (MANOVA) para observar diferencias de las

variables (temperatura del agua, oxigeno disuelto, gas carbónico, pH,
conductividad) entre hábitats y sitios de muestreo dentro de cada uno de estos,
teniendo en cuenta que el universo es la quebrada y el lago área de estudio,
debido a que cada proceso de descomposición es específico de cada lugar. La

- 14 -
prueba se realizó en el programa SPSS V. 14 con un nivel de significancia de
0.05.

Figura 4. Jaula en la quebrada . Figura 5. Jaula en la laguna.

Figura 6. Registro temperatura corporal . Figura 7. Oxímetro, conductimetro y pH metro

Figura 8. Barrido con malla de nylon . Figura 9. Arrastre con la red de pantalla.

- 15 -
 4. RESULTADOS

En total se colectaron 18.832 organismos asociados a los cadáveres sumergidos

(lótico y léntico), de los cuales 11.487 se encontraron en el lago (4 Ordenes, 19
Familias y 33 Especies) y 7345 en la quebrada (8 Ordenes, 15 Familias y 25
Especies). Estos individuos se clasificaron en categorías ecológicas (Tabla 2) de
acuerdo a las sugeridas por Merritt & Cummins (1996) y Smith (1986).

Tabla 2. Categorías ecológicas de los artrópodos asociados a los cadáveres.

Lago Quebrada
Categoría
Ecológica

Orden Familia Especie Orden Familia Especie

T rituradores Coleoptera Hydrophilidae Tropisternus sp. Amphipoda Hyalellidae Hyalella sp

Berosus sp. Ephemeroptera Leptophlebiidae Terpides sp
Coleoptera Elmidae Heterelmis sp
Colectores Díptera Chironomidae Chironomus sp T ricoptera Polycentropodidae Polycentropus sp
No identificado Díptera Simuliidae Simuliun sp
No identificado Chironomidae No identificado
Depredadores Odonata Libellulidae Erythrodiplax sp1 Odonata Megapodagrionidae Teinopodagrion sp
Erythrodiplax sp2 Coleoptera Staphylinidae Phylonthus sp
No identificado Silphidae Oxelytrum discicolle
Aeshnidae Rhionaeschna sp Decapoda Pseudotelpusidae Neostrengeria
macropora
Coenagrionidae Acanthagrion sp
Hemiptera Corixidae Centrocorisa sp
Notonectidae Notonecta sp
Buenoa sp
Coleoptera Dytiscidae Rhantus sp
Copelatus sp
No identificado
Staphylinidae Ambodina sp
Gyrinidae Gyrinus sp
Silphidae Oxelytrum discicolle
Depredadores Hymenoptera Ichneumonidae No identificado
/ parásitos
Necrófagos Díptera Calliphoridae Compsomyiops verena Diptera Calliphoridae Compsomyiops verena
Calliphora nigribasis Calliphora nigribasis
Sarconesiopsis Calliphora vicina
magellanica
Chrysomya albiceps Sarconesiopsis
magellanica
Sarcophagidae Helicobia sp Lucilia peruviana
No identificado Chrysomya albiceps
Chrysomia
megacephala
Sarcophagidae Helicobia sp
Saprofagos Díptera Muscidae Hydrotaea villosa Muscidae Ophyra albuquerquei
Musca domestica Ophyra aenescens
Trichomorellia nigribita Hydrotaea villosa
Fanidae Fannia sp Musca domestica
Trichomorellia nigritibia
Fanidae Fannia sp
Incidentales Coleoptera Scarabaeidae Canthidium sp
Anobiidae Stegobium sp
Melolonthidae No identificado
Curculionidae No dentificado

- 16 -
4.1. Tiempo de sumersión

El intervalo de sumersión en este caso es igual al tiempo que duró el proceso de

descomposición: 74 días en el lago y 80 días en la quebrada. En los dos cuerpos
se observaron 6 fases: Fresco Sumergido, Flotación Temprana, Flotación Tardía,
Deterioro de la Flotación, Restos Flotantes y Restos Sumergidos; similares a las
descritas por Payne y King (1972). Cada una de ellas con artrópodos específicos
de cada ecosistema asociados a los restos (Tablas 3 y 4).

Fresco sumergido (Días 1 – 8 en la Quebrada y 1 – 5 en el Lago)

En este estado el cuerpo permaneció sumergido totalmente en los dos hábitats

(Figuras 10 y 11) de ahí que los organismos hallados fueron exclusivamente
acuáticos. En el lago se encontraron durante todo el estudio Tropisternus sp
(Coleoptera; Hydrophilidae), Chironomus sp (Diptera; Chironomidae), Centrocorisa
sp, (Hemiptera; Corixidae), Notonecta sp (Notonectidae) y fue frecuente la
presencia de predadores como Erythrodiplax spp, Acanthagrion sp y Rionaeschna
sp hasta la flotación temprana. En la quebrada Hyalella sp (Crustaceo:
Amphipoda) y Simulium sp (Diptera: Simuliidae) se colectaron desde el primer día
de muestreo hasta el final, hallándose en todas las fases de descomposición.
Leptophlebiidae (Ephemeroptera) fué exclusivo de este periodo, Polycentropus sp
(Trichoptera), se encontró hasta el final de la fase flotación tardía y Heterelmis sp
(Coleoptera: Elmidae) se colectó en los últimos días de esta fase hasta el final de
la descomposición. Los cuerpos en este periodo presentaron fenómenos
cadavéricos tempranos. El enfriamiento inició 8 horas después de la muerte en el
lago y 3 horas en la quebrada, favorecido por las bajas temperaturas de este
medio (Vargas 1983, DiMaio & DiMaio 2001). No así, en los dos cadáveres la
temperatura corporal alcanzó la temperatura de cada medio después de 24 horas
(16.2 °C en el lago y 10.7°C en la quebrada). La rigidez inició en la boca y
extremidades superiores (Morales 2001) y se mantuvo durante toda la etapa.

- 17 -
 Figura 10. Fresco sumergido. Quebrada. Figura 11. Fresco sumergido. Lago.

Estado Flotación temprana (Días 9 – 24 en la Quebrada y 6 – 17 en el Lago)

En el lago, se caracterizó por la presencia Rhantus sp, Copelatus sp. y Oxelytrum.

discicolle, que son colepteros depredadores y libelúlidos no identificados. En la
quebrada se encontraron por primera vez O. discicolle (Coleoptera: Silphidae) y
larvas de Chironomidae (Diptera), los cuales permanecieron hasta restos flotantes.
En los dos hábitats, también se observaron las primeras masas de huevos y
adultos de C. nigrib asis, especie propia de zonas altas rurales y extradomiciliares,
localizadas por encima de los 2000 msnm, sobrevolando algunas partes
expuestas dando paso a la colonización de los dípteros terrestres sobre estas. El
abultamiento del abdomen, característico de este periodo (Figuras 12 y 13),
ocasionado generalmente por los gases que se producen debido a la respiración
anaeróbica de las bacterias que normalmente están en el intestino del cadáver y
que inician los procesos de degradación de los tejidos internos (Goff & Odom
1987, Nuorteva et al. 1974, Payne & King 1972, Tombeerlin & Adler 1998). El
volumen corporal aumentó con el paso de los días, provocando la flotación de los
cuerpos y exposición al medio terrestre. Este proceso estuvo acompañado por un
olor putrefacto evidente y en la parte inferior del abdomen se observó matices
rosados consecuencias de las livideces (Giraldo 2003), al final de esta fase

- 18 -
apareció en esa zona una mancha azul- verdosa, propia de la fase cromática que
indica el comienzo de la putrefacción.

Figura 12. Flotación temprana. Quebrada. Figura 13. Etapa Flotación temprana. Lago

Estado Flotación tardía (Días 25 – 43 en la Quebrada y 18 – 40 en el Lago)

En los dos hábitats se observó la salida de fluidos amarillentos y gases por el ano
haciendo que este se proyectara hacia el exterior. También hubo desprendimiento
de las pesuñas y la formación de una coloración negruzca en la piel de los
miembros inferiores (Figuras 14 y 15), características semejantes a las
observadas en la etapa enfisematosa de los restos humanos donde hay e xpulsión
de contenido gástrico y heces (DiMaio & DiMaio 2001). Depredadores como
Rionaeschna sp (Odonata; Aeshnidae) y Centrocorisa sp (Hemíptera) se
encontraron sobre el cadáver inmerso en el lago, al igual que larvas de C.
nigribasis y dípteros adultos de Calliphoridae (Compsomyiops verena, Lucilia
peruviana, Chrysomia alb iceps, Chrysomia megacephala), Muscidae (Ophyra
aenescens, Hydrotaea villosa, Musca domestica, Trichomorella nigritibia),
Fannidae (Faniia sp) y Sarcophagidae (Helicobia sp) estaban sobrevolando el
cuerpo. En la quebrada también hubo depredadores como Teinopodagrion sp
(Odonata: Megapodagrionidae), Neostrengeria macropora (Decapoda), los cuales
permanecieron hasta finales del deterioro de la flotación, y Coleópteros
Staphylinidae atraídos por la disponibilidad de alimento (organismos acuáticos y
larvas de Calliphoridae). Igualmente durante esta fase se observó el sobrevuelo de
adultos de Calliphoridae (C. verena, L. peruviana, C. alb iceps, C. megacephala);

- 19 -
Muscidae (O. aenescens, H. vilosa, M. domestica, T. nigritib ia), Fannidae (Faniia
sp y Sarcophagidae (Helicobia sp).

Figura 14. Flotación tardía. Lago. Figura 15. Flotación tardía. Quebrada.

Estado Deterioro de la flotación (Días 44 – 51, Quebrada y 41 – 48, Lago)

Adicional a la fauna constante encontrada en el lago, se recolectaron sobre las

partes expuestas coleópteros terrestres clasificados como incidentales, debido a
su escasa frecuencia (Melolonthidae, No identificado y Canthidium sp:
Scarabaeidae) y solo se observó el sobre vuelo de Fannia sp. Mientras en la
quebrada hubo una disminución abrupta de las larvas de moscas y pocos adultos
sobrevolando el cuerpo, sin embargo la comunidad de los depredadores se
mantuvo (Teinopodagrion sp, Neostrengeria macropora, Staphylinidae (Phylonthus
sp) sp y O. discicolle). En ambos cuerpos se observó la abertura de orificios sobre
los tejidos blandos por donde escaparon los gases; en consecuencia el cuerpo se
deshinchó hasta quedar completamente flácido flotando en la superficie con los
miembros posteriores desarticulados (Figuras 16 y 17).

- 20 -
 Figura 16. Deterioro de la flotación. Lago. Figura 17. Deterioro de la flotación. Quebrada

Restos flotante (Días 52- 61 en la Quebrada y 49 – 60 en el Lago)

La duración de esta fase fue igual en los dos ambientes, sin embargo, en el lago
las partes expuestas se secaron y endurecieron, mientras que las partes
sumergidas se desintegraron dejando escapar el tejido interno. Al final solo
quedaron restos de tejidos secos flotantes (Figura 18) sobre los cuales aparece
por primera vez Gyrinus sp (Gyrinidae: Coleoptera) y Stegobium sp (Anobiidae:
Coleoptera). En cambio, en la quebrada se desprendieron los tejidos blandos de
la cabeza y de las extremidades dejando expuesto los huesos unidos a los tejidos
abdominales que aun flotaban (Figura 19). La mayoría de los organismos
colectados son propios de este hábitat (Hyalella sp, Heterelmis sp y Simulium sp),
pues habían pocos depredadores asociados al cadáver (O.discicolle y Phylonthus
sp).

Restos hundidos (Días 62- 80 en la Quebrada y 61 – 74 en el Lago)

Los restos sumergidos en el lago presentaron un aspecto viscoso que se mantuvo

hasta que el nivel del agua aumentó cubriéndolos en su totalidad e impidiendo su
visualización. La fauna colectada correspondió a los taxa constantes en todas las
fases de descomposición (Tropisternus sp, Berosus sp, Chironomus sp,
Centrocorisa sp y Notonecta sp). En la quebrada también ocurrió un evento
similar, dado que solo se colectaron Hyalella sp y Simulium sp que fueron grupos

- 21 -
que estuvieron a lo largo de toda la descomposición. El cerdo quedó reducido a
huesos que fueron arrastrados posteriormente por las fuertes corrientes, por lo
tanto no hubo registros de la reducción esquelética completa (Figuras 20 y 21).

Figura 18. Restos flotantes. Lago. Figura 19. Restos flotantes. Quebrada.

Figura 20.Restos sumergidos. Lago . Figura 21. Restos sumergidos. Quebrada.

- 22 -
 Tabla 3. Matriz de sucesión ecológica sobre el cadáver en el lago.

FS F tem F tar DF RF RS
Categoría Orden Familia Especie 1-5 6-17 18-40 41-48 49-60 61-74
Ecológica

L A L A L A L A L A L A

Trituradores Coleoptera Hydrophilidae Tropisternus sp x x x x x x x x x x x x

Berosus sp x x x x
Colectores Díptera Chironomidae Chironomus s p x x x x x x

No identificado x x
No identificado x x x
Depredadores Odonata Libellulidae Erythrodipl ax sp 1 x x

Erythrodipl ax sp 2 x x
No identificado x x
Aeshnidae Rionaesc hna sp x x x
Coenagrionidae Acanthagrion s p x x
Hemiptera Corixidae Centrocorisa sp x x x x x x

Notonectidae Notonecta sp x x x x x x
Buenoa sp x x x
Coleoptera Dytiscidae Rhantus sp x x x

Copelatus s p x x
No identificado x
Staphylinidae Ambodi na s p x x
Gyrinidae Gyrinus sp x
Silphidae Oxelytrum x x x x
discicolle
Necrófagos Diptera Calliphoridae Comps omyi ops x
verena
Calliphora x x
nigribasis
Sarconesiopsis x
magellanic a
Chrysomya x
albiceps
Sarcophagidae Helicobia s p x
No identificado x
Saprofagos Díptera Muscidae Hydrotaea villosa x

Musca domestica x
Trichomorellia x
nigribita
Fanidae Fannia sp x x
Incidental es Coleoptera Scarabaeidae Canthi dium sp x

Anobiidae Stegobi um s p x
Melolonthidae No identificado x
Curculionidae No identificado x x
FS: Fresco sumergido, F tem: Flotación temprana, F tar: Flotación tardía, D F: Deterioro de l a flotación, R F: Res tos
flotantes, R S: R estos sumergidos.
L: Estadío J uvenil, A: Adulto

- 23 -
 Tabla 4. Matriz de sucesión ecológica sobre el cadáver en la quebrada.

FS F tem F tar DF RF RS
Categoría Orden Familia Especie 1-8 9-24 25-43 44-51 52-61 62-80
Ecológica

L A L A L A L A L A L A

Trituradores Amphipoda Hyalellidae Hyalella sp x x x x x x

Ephemeroptera Leptophlebiidae Terpides s p x

Colectores Coleoptera Elmidae Heterel mis s p x x x x x x x x x x x x

Tricoptera Pol ycentropodidae Polycentropus x x x

sp
Díptera Simuliidae Si mulium s p x x x x x x

Chironomidae No identificado x x x x
Depredadores Odonata Magapodagrionidae Teinopodagrion x x
sp
Coleoptera Staphylinidae Phylonthus sp x x x

Silphidae Oxelytrum x x x x
discicolle
Decapoda Pseudothelphusi dae Neostrengeria x x
macropora
Depredadores/ Hymenoptera Ichneumonidae No identificado x x
Parásitos

Necrófagos Diptera Calliphoridae Comps omyi ops x x

verena
Calliphora x x x
Nigribasis
Calliphora x x
vicina
Sarconesiopsis x x x x
magellanic a
Lucilia x
peruviana
Chrysomya x
albiceps
Chrysomia x
megacephala
Sarcophagidae Helicobia s p x

Saprofagos Diptera Muscidae Ophyra x

albuquer quei
Ophyra x
aenescens
Hydrotaea x
villosa
Musca x
domestica
Trichomorellia x
nigritibia
Fanidae Fannia sp x
FS: Fresco sumergido, F tem: Flotaci ón temprana, F tar: Flotación tardi a, D F: Deterioro de la flotación, R F: Res tos
flotantes, R S: R estos sumergidos.
L: Estadío J uvenil, A: Adulto

- 24 -
4.2 . Sucesión ecológica

De acuerdo a las categorías ecológicas sugeridas en las tablas 3 y 4, y los

porcentajes de composición, se obtuvo la siguiente proporción de organismos en
los cuerpos sumergidos en el Lago y Quebrada.

a. Fresco sumergido

0%

0% Triturador
0% Colector

0% predador
22% predador/ paras ito
30%
Necrofago
Saprofago
Inc idental

48%

Figura 22. % Composición de categorías ecológicas en Fresco

sumergido. Lago

0% Triturador

0% Colector
0%
0% predador

0% predador/ paras ito

46% Necrofago

Saprofago

54% Inc idental

Figura 23. % Composición de categorias ecológicas en Fresco

sumergido. Quebrada

- 25 -
b. Flotación temprana

0%
Triturador
0%
Colecto r
0% 8% 7%
predador
predador/ parasito
Necrofa go
Saprofa go

42% Incidental
43%

Figura 24. % Composición de categorias ecológicas en Flota ción

te mprana . Lago

Triturador
0%
0% Colector
11%
0% pred ador
2%
40% pred ador/ pa rasito
Necrof ago
Saprof ago
Incid ental

4 7%
Figura 25. % Composición de ca tegorias ecológica s en Flota ción
te mprana . Que bra da

c. Flotación tardía

Triturador

7% 1% 7% Colector
predador
20%
predador/ parasito
33%
Necrof ago
Saprof ago
Incidental

0% 32%

Figura 26. % Composición cate gorias ecológicas en Flotación tardía .

Lago

- 26 -
 Triturador
Colector
10% 0%
24% predador
predador/ parasito
Necrof ago
Saprof ago
Incidental
37%

0% 26%

3%
Figura 27. Composición de categorias ecológicas en Flotación tardía.
Quebrada

d. Deterioro de la flotación

3%

2%
Triturador
0% Colector

0% predador
26%
predador/ parasito
28%
Necrof ago
Saprof ago
Incidental

41%

Figura 28. % Composición de categorias e cológica s e n Dete rioro de

la flota ción. Lago

Triturador
2,4 Colector
predador
13,4
predador/ parasito
0 0
Necrofago
8,5 43,9 Saprofago
Incidental

31,8
Figura 29. % Composición de categorias ecológica s e n Deterioro de
la flotación. Que bra da

- 27 -
e. Restos flotantes

0%
0%

0% Triturador
Colector
0%
predador
23% 28% predador/ parasito
Necrof ago
Saprof ago
Incidental

49%

Fig ura 30. % Composición de ca teg orias fco lóg ias en Restos
flo tan tes. L ago

0%

0%
Triturador
0%
Colector
0%
predador
23%
30% predador/ parasito
Necrof ago
Saprof ago
Incidental

47%
Figura 31. % Composició n de categ orias ecológicas e n Restos
flotan tes. Quebra da

f. Restos sumergidos

0%

0%

0% Tr iturador

0% Colector
23 % pr edador
30%
pr edador/ parasito
Necrofago
Saprofago
Incidental

47 %
Figura 32. % Compo sición de categorias ecológicas en Restos
sumergidos. Lago

- 28 -
 0%
0% Triturador
Colector
0%
predador
0% predador/ parasito
0% Necrof ago
37% Saprof ago
Incidental

63%

Figura 33. % Comp osición de categorias ecológicas en Restos

sume rgidos. Queb rada

En Fresco Sumergido (Figuras 22 y 23) los más abundantes fueron los colectores
(48% en el lago y 54% en la quebrada), en el lago representados principalmente
por Chironomus sp. (Colector reunidor) y en la quebrada por Simulium sp.
(Colector filtrador). Sobre los dos cadáveres también se encontraron trituradores
como Tropisternus sp. y Hyallela sp (lago 30% y quebrada 46%) . Adicionalmente
en lago hubo presencia de depredadores (22%) (Odonatos y Hemípteros).

En la Flotación Temprana (Figuras 24 y 25) los predadores con un mayor

porcentaje (43%) desplazaron a los trituradores (7%) y colectores (42%) que se
mantenían en el lago; mientras en la quebrada los colectores (47%) y trituradores
(40%) siguieron siendo los más abundantes en la comunidad y aparecen por
primera vez los depredadores (2%) representados por O. discicolle y necrófagos
(11%) principalmente con C. nigribasis, también presentes en el lago (8%).

La composición de la comunidad cambió en la flotación tardía (Figuras 26 y 27),

los necrófagos con mayor porcentaje (33% y 37%) desplazaron a los otros grupos
en los dos cadáveres, en el lago acompañados por una elevada proporción de
predadores y colectores (32% y 20% respectivamente), trituradores (7%) e
incidentales (1 %) en menor número. Los saprófagos iniciaron su aparición en
esta fase en los dos sitios pero en un bajo porcentaje (7% y 10%). En la quebrada

- 29 -
se mantuvo la presencia de predadores en baja proporción (3%) y colectores y
trituradores en porcentaje similares (26% y 24%).

En la fase de Deterioro de la Flotación (Figuras 28 y 29), en el lago desaparecen

los necrófagos remplazados por los colectores que vuelven a tener un mayor
porcentaje (41%), seguido de los predadores (28%) y trituradores (26%); a
diferencia de lo observado en la quebrada, en la cual los trituradores (44%)
desplazaron a los necrófagos que se mantuvieron en baja proporción (13%),
mientras los colectores, saprófagos y predadores conservaron relativamente su
porcentaje (31 %, 2% y 8% respectivamente).

Asociados a los Restos Flotantes (Figuras 30 y 31) en los dos hábitat, los
colectores fueron nuevamente los más abundantes (49% lago y 47% quebrada)
seguidos de los trituradores (28% y 30%) y predadores (23% y 23%), las otras
categorías no estuvieron presentes. Al finalizar la descomposición se observó que
la comunidad asociada a los Restos sumergidos (Figuras 32 y 33), en los dos
hábitats estuvo compuesta por las categorías ecológicas que se encontraron al
inicio de este proceso. En el lago los colectores con mayor porcentaje (47%),
seguidos de trituradores (30%) y depredadores (23%); mientras que en la
quebrada los trituradores recuperaron su abundancia (63%) desplazando a los
colectores que estuvieron en menor número (37%).

La comunidad a lo largo del proceso de descomposición estuvo compuesta en su

mayoría por artrópodos acuáticos pertenecientes al bentos y al necton puesto que
gran parte del tiempo de muestreo los cadáveres se encontraron sumergidos
totalmente, solo al final de la flotación temprana y durante la flotación tardía la
comunidad acuática se combinó con organismos terrestres indicadores de estas
fases y afines a la etapa de descomposición activa en las degradaciones de
cadáveres en medio terrestre. Por esta razón la matriz de ocurrencia se elaboró
con los organismos acuáticos y los terrestres que fueran necrófagos y predadores

- 30 -
relacionados directamente con la degradación cadavérica (O. discicolle y larvas de
C. nigribasis) (Tablas 5 y 6).

Tabla 5. Matriz de ocurrencia. Lago.

Fresco sumergi do Flotación tempr ana Flotación tardía
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24
1. Tropisternus sp 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
2. Berosus s p 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1
3. Chironomus s p 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
4. Erythrodipl ax sp1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 0
5. Erythrodipl ax sp2 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6. Rhionaeschna s p 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1
7. Ac anthagrion s p 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8. Centrocorisa s p 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 1
9. Notonecta sp 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
10. R hantus s p 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1
11. C opel atus sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1
12. Ambodina sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13. Oxelytrum discicolle 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
15. C alliphora nigribasis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0

Especies Flotación tardía Deterior o de la flotac ión

25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49
1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0
2 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1
3 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
9 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1
10 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
11 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0
12 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
13 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
15 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Especies Restos flotantes Restos sumerg idos

50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1
2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
3 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0
9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0
10 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
11 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
12 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
13 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

- 31 -
 Tabla 6. Matriz de ocurrencia. Quebrada.

Especies Fresco sumergido Flotación temprana

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
1 .Hyalella sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
2. Macrel mis sp 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0
3. Polycentropus sp 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
4. Si mulium sp 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
5. Teinopodagrion sp 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
6. Ox elytrum discicolle 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1
7. Calliphora Nigribasis 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Especies Flotación tardía Deterioro de la flotación

26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0
3 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

5 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0

6 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
8 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

Especies Restos fl otantes Restos s umergido

55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

2 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0
3 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

4 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

6 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

4.2.1. Matrices de ocurrencia.

En el lago Tropisternus sp, Berosus sp, Chironomus sp, Centrocorisa sp y

Notonecta sp se mantuvieron a lo largo de toda la descomposición. Erythrodiplax
sp1 y Acantahagrion sp estuvieron presentes desde Fresco sumergido hasta
Flotación tardía. Ambodina sp y O. discicolle se encontraron durante Flotación
tardía, Deterioro de la flotación y Restos flotantes, mientras que Rhantus sp y
Copelatus sp solo en flotación tardía y Deterioro de la flotación. Un caso particular
es C. nigribasis cuyas larvas solo estuvieron en la Flotación tardía.

En la quebrada Hyallela sp, Heterelmis sp y Simuliun sp se encontraron durante

toda la descomposición, O. Discicolle estuvo desde la Flotación temprana hasta
Restos flotantes y polycentropus sp solo estuvo desde Restos sumergidos hasta

- 32 -
Flotación tardía. Teinopodagrion sp y C. nigrib asis estuvieron asociadas a la
flotación tardía.

4.3. Factores ambientales en el proceso de degradación

Después de realizar un Análisis Multivariado (MANOVA) mirando el efecto del

hábitat (Lago y Quebrada) y los sitios de muestreo en cada uno (Quebrada: 3m
aguas arriba y abajo. Lago: 3m litoral derecho y 3m litoral izquierdo) sobre las
variables físicas y químicas del agua (Temperatura del agua, Oxígeno disuelto,
Gas Carbónico, pH y Conductividad) observamos que entre hábitat todas
presentaron diferencias significativas (P<0,05), pero entre los sitios solo hubo
diferencias en la temperatura del agua (P<0,005), el CO2 (P<0,005) y la
conductividad (P<0,05). Por tal razón son las variables que comparamos con la
temperatura del cuerpo que es una medida indirecta del proceso de
descomposición y la pluviosidad que es un factor ambiental general para los dos
hábitats.

Fi gura 34. Comportamiento de l a te mperatura corporal, de l agua y la pluvi osi dad. Lago.

30 30
FS F Tem F Tar DF RF RS
Temperatura corporal y agua (°C)

25
25
Pluvi osidad (mm)

20
20

15

15
10

10
5

5 0 T° AGUA
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 T° CORPORAL
Días Plu vios idad

- 33 -
 Figura 35. Comportamiento de la temperatu ra corporal y del agu a y la
pluviosidad. Queb rada.

25 30
FS F Tem F Tar DF RF RS
23
25
Temp eratu ra corporal

Pluvio sidad (mm)

21
y del agu a (°C)

19 20
17
15
15
13 10
11
5
9
7 0 T° AGUA
1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 T° CORPORAL
Días Pluviosidad

Fig ura 36. Com potamiento d e la temperatura corporal, gas carbónico y condu ctividad. Lag o.

30 110
FS F Tem F Tar DF RF RS
Temperatura corporal (°C) y

25 100

Cond uctividad (µS/ cm)

gas carbónico (mg/l)

20 90

15 80

10 70

5 60

0 50 T° CO RPORAL
1 4 7 10 13 16 19 22 25 28 31 3 4 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 CO2

Días CONDUCTIVIDAD

Figu ra 37. Comportamie nto de la tempera tura corpo ral, gas carbónico y
co nductividad . Que brada.

30 55
FS F Tem F Tar DF RF RS
Conductividad (µS/cm)

25 53
Temepartura corporal
(°C) y CO2 (mg/l)

20 51

15 49

10 47

5 45

0 43
T° CORPORAL
1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77
CO2
Días CONDUCTIVIDAD

- 34 -
La temperatura corporal de los cerdos minutos antes del sacrificio fue de 37°C. En
el lago a las 8 horas del deceso la temperatura descendió a 28°C y a las 48 horas
fue de 16°C, igual a la temperatura del agua. En cambio en la quebrada después
de 8 horas la temperatura corporal fue 26°C y al segundo día similar a la
temperatura del agua (11.5°C). En los dos hábitats pasadas 72 horas la
temperatura corporal se equilibró con la temperatura del agua (15°C y 12°C) y se
mantuvo así durante la fase de Restos sumergidos hasta finales de la Flotación
temprana en el lago e inicio de la Flotación tardía en la quebrada. En los dos
ambientes fue evidente el aumento de la temperatura corporal durante la flotación
tardía donde se incrementó de 1 a 2 grados más que la temperatura del agua en el
lago (16.8°C temperatura corporal y 14.4°C del agua), mientras en la quebrada de
2 a 3 grados (14.1°C y 11.8°C).

El primer aumento de la pluviosidad (13 mm) coincide con la disminución de la

temperatura corporal en el lago, que iguala a la del agua (12.3°C) finalizando la
Flotación tardía. En la quebrada la temperatura corporal desciende a la
temperatura del agua (11 °C) al inicio del Deterioro de la flotación que también
coincide con un pico en los valores de pluviosidad (21.3 mm). Durante el Deterioro
de la flotación, la temperatura corporal se equilibra nuevamente con la del agua y
se mantiene así hasta el final de la degradación. Contrario al descenso de la
temperatura corporal y del agua se registró un incremento en la pluviosidad desde
del deterioro de la flotación hasta finalizar el muestreo donde se registran los
mayores valores (26.8 mm).

En el lago el CO2 y la conductividad tienen un comportamiento similar, aumentan

en la etapa de Flotación tardía (14.8 mg/l y 95 µS/cm) que coincide con el
aumento de la temperatura corporal, disminuyen levemente en Deterioro de la
flotación y Restos flotantes para incrementarse nuevamente en la fase de Restos
sumergidos donde la conductividad presenta mayores valores (101 µS/cm) al igual
que la pluviosidad. En la quebrada estas variables mantiene rangos relativamente
constate a lo largo de la degradación (6.6 – 7.2 mg/l CO2 y 46 – 51 µS/cm de

- 35 -
conductividad), aumentaron al final de la etapa de Restos flotantes con el
incremento de la pluviosidad (10 mg/l CO2 y 53 µS/cm de conductividad).

- 36 -
5. DISCUSIÓN

5.1. Tiempo de sumersión

Teniendo en cuenta que el intervalo de sumersión postmortem (ISPM) es el

tiempo entre la sumersión del cuerpo y su hallazgo (Payne & King 1972, Merritt &
Wallace 2001), en este caso se estableció que el proceso de degradación en un
ambiente léntico a una altura de 2614 msnm duró 74 días, 6 días menos
comparado con el tiempo registrado para un cuerpo inmerso en aguas corrientes
bajo condiciones ambientales similares. Dada la poca diferencia entre los tiempos,
se sugiere que el intervalo de sumersión postmortem para los biomodelos en
general tiene rangos semejantes (74 días para el lago y 80 días en la quebrada).
Además del tiempo, el proceso de degradación fue similar en los biomodelos
(sumergido en el lago y en la quebrada) durante el cual fueron evidentes 6 etapas
(Fresco sumergido, Flotación temprana, Flotación tardía, Detrioro de la flotación,
Restos flotantes y Restos sumergidos), que concuerdan con las descritas por
Payne & King (1972) y Hobischak (1997), corroborando una vez más que en
ecosistemas dulceacuícolas la descomposición presenta eventos diferentes a los
documentados en ambientes terrestres donde se reportan 5 etapas (Smith 1986).

La similitud del ISPM encontrado para los hábitats, difiere del tiempo reportado por
Hobischak (1997) quien encuentra rangos extensos para ambientes lóticos y más
cortos en lénticos donde la descomposición es más rápida en verano y es
semejante a la de los ambientes terrestres debido a que mantiene temperaturas
elevadas y constantes que aumentan la tasa de degradación. Este autor dice que
la diferencia probablemente se deba al efecto de las bajas temperaturas que
presentan las corrientes en Canadá debido a los cambios de estación
favoreciendo la conservación de los cadáveres. Otro estudio sugiere que los
cambios de temperatura en regiones templadas aumentan drásticamente el caudal
de las corrientes sobretodo en zonas de rápidos, acelerando el proceso de
degradación, incluso más que en ambientes terrestres, ya que la fuerza de la

- 37 -
corriente se convierte en un medio mecánico que desprende rápidamente los
tejidos blandos y óseos (Wipfli et al. 1998). En este sentido, cada proceso de
descomposición tanto en ambientes acuáticos como terrestres es único y está
influenciado por las condiciones ambientales de cada región, la fauna especifica,
el hábitat en que se desarrolle y otros aspectos propios del cadáver (Keiper &
Casamatta 2001). Por tal razón la metodología y rigor de muestreo debe se propio
de cada región y periodo del año con el fin de registrar de manera confiable el
proceso de degradación, los cambios en la sucesión de la fauna cadavérica y los
factores ambientales relacionados.

Para este estudio, la duración de la fase restos sumergidos es similar a la

registrada por Schultenover & Wallace (Datos no publicados, En: Byrd & Castner
2002) de 2 a 6 días en condiciones de primavera en una zona de latitud media
(Estados Unidos), con temperaturas entre 10 – 18 °C, tal vez por la similitud con
la temperatura promedio de la zona de estudio (13°C); no obstante, difiere con el
rango estimado para latitudes mayores de 11 a 13 Días (Schultenover & Wallace.
Datos no publicados. En: Byrd & Castner 2002, Hobischak 1997). Estos autores
también reportan que en el medio Oeste de los Estados Unidos en primavera la
flotación temprana duró 8 días en una quebrada y 6 días en un lago, mientras que
en Canadá durante el otoño esta fase demoró de 23 a 37 días respectivamente,
sugiriendo nuevamente que la época del año en las zonas templadas, juega un
papel importante en la duración de cada fase de descomposición. En el trópico es
similar, teniendo en cuenta el periodo bimodal de lluvias que marca épocas secas
y lluviosas a lo largo del año; en Colombia también es importante la altitud, pues
determina condiciones climáticas especificas.

El tiempo de la flotación tardía, quizás es él que más varía, aunque en la mayoría

de los estudios fenómenos cadavéricos similares (Hobischak 1997, Keiper et
al.1997, Rodríguez 1997, Tomberling et al. 1998, Anderson & Hobischak 2004).
Tomberling et al. (1998) y Wallace & Schultenover (Datos no publicados, En: Byrd
& Castner, 2002), reportan 8 días en lago y 24 días en río en Estados Unidos y

- 38 -
Hobischak (1997) 28 días en lago y 23 – 37 días en río en Canadá. En este
estudio fue extensa en los dos hábitats (día 18 – 40 en el lago y 25 -43 en la
quebrada). A pesar de estar influenciada también por las condiciones del medio
terrestres que favorece la actividad alimenticia de necrófagos propios de este
medio que aceleran la tasa de degradación.

El deterioro de la Flotación fue una fase corta y en los dos cadáveres duró 8 días,
este tiempo entra en el rango registrado por Reay et al. (1993) y Wallace (1995)
de 4 a 14 días en el sureste y 4 a 20 días en el medio oeste de los Estados
Unidos. Diferente al medido por Hobischack (1997) que estuvo por encima de los
28 días. Finalmente Payne y King (1972) sugieren que la descomposición de los
restos sumergidos está dada por bacterias y hongos, por lo tanto el tiempo de
duración depende de las condiciones ambientales donde esté depositado el
cadáver. En este caso no se puedo corroborar esta hipótesis porque la reducción
de los tejidos óseos no fue completa, debido al aumento de las lluvias que se
manifestó con el incremento del nivel del agua en los dos medios y del caudal en
la quebrada; factores que favorecieron el desprendimiento y arrastre de los
huesos, además de la poca visualización.

Knight (1997), después de analizar el ISPM de varios trabajos concluye que la

degradación de un cuerpo sumergido en un ambiente acuático se da
aproximadamente en el doble del tiempo que en ambientes terrestres, debido a las
temperaturas frías del agua y a la inhibición de la actividad de los insectos
necrófagos, dado que los artrópodos acuáticos no tienen comportamientos
alimenticios que los incluyan en esta categoría ecológica. Sin embargo, la
degradación de la materia orgánica muerta como un cadáver es un proceso
biológico que involucra organismos detritívoros y en el caso de cuerpo inmersos
en ambientes dulceacuícolas no se puede descartar el efecto de los
macroinvertebrados en el proceso de degradación (Cole 1983).

- 39 -
5.2. Sucesión ecológica

Los cadáveres inicialmente entran a un ecosistema acuático como materia

orgánica particulada, que se convierte en materia orgánica fina particulada y
finalmente en material inorgánico como resultado de la actividad microbiana
(Cummins 1974). Esta transformación va ofreciendo diversas fuentes nutricionales
a lo largo del tiempo permitiendo que ciertos grupos funcionales involucrados en el
proceso de degradación orgánica en los ecosistemas acuáticos participen también
en la descomposición cadavérica. En este sentido los artrópodos dulceacuícolas
pueden utilizarse como herramienta en el cálculo del ISPM, por ejemplo,
Hobischak (1997) sugiere una sucesión de invertebrados que colonizan cadáveres
de cerdos en hábitats acuáticos en British Columbia, de acuerdo a las
adaptaciones tróficas encontradas en los diferentes taxa y el recurso alimenticio
disponible en el medio.

En este trabajo se establecieron categorías ecológicas combinado los organismos

estrictamente acuáticos que se encontraron asociados con las partes sumergidas
de los cadáveres y los que son terrestres que se colectaron sobre las partes que
sobresalían del agua durante las fases de flotación. Al primer grupo pertenecen los
colectores y trituradores en los dos hábitats y algunos depredadores en el lago,
que estuvieron presentes durante el proceso de descomposición. Es común
encontrar estos grupos en cuerpos lénticos con abundancia de macrofitas en el
litoral y en lóticos con bosque ripario aledaño que aporten material orgánico
aloctono en forma de CPOM que es la fuente de alimento de los trituradores como
en este caso Tropisternus sp (lago) y Hyallela sp (quebrada). Los colectores como
Chironomus sp. (Colector Reunidor) y Simulium sp. (Colector Filtrador)
generalmente se alimentan de FPOM derivada del proceso de degradación natural
de la materia orgánica y de la biopelícula que se forma sobre algunos sustratos,
como los cadáveres que son utilizados por estos grupos como ecosistemas
secundarios (Ward, 1992).

- 40 -
Quizás este evento fa voreció la asociación de estos grupos con los cuerpos
durante todo el proceso de descomposición, o se puede sugerir que por ser
propios de estos ecosistemas se encuentran en cualquier época del año
independiente de los sustratos y las fuentes de alimento disponibles. Por tal ra zón
estos taxa no están relacionados con una etapa de degradación especifica y no
aparecen en un determinado tiempo, Así las cosas, no son buenos indicadores
para el ISPM pero pueden ser útiles para determinar traslados de cuerpos
teniendo en cuenta que son específicos de aguas mesotróficas.

En los dos ambientes durante las fases de Flotación temprana y tardía es

evidente la presencia de nuevos grupos, los depredadores representados por O.
discicolle, necrófagos principalmente por C. nigribasis y saprófagos, propios de
ambientes terrestres que colonizaron las partes del cadáver que sobresalen del
agua debido a la flotación ocasionada por los gases que son producidos por la
actividad bacteriana en el interior de la cavidad gástrica (Payne y King 1972).
Durante este tiempo se observó la actividad necrófaga de las larvas de C.
nigribasis que se alimentaron del material blando del cadáver, produciendo
pequeños orificios, a tra vés de los cuales comenzó a escapar los gases
concentrados en el interior. Estos taxas son buenos indicadores de estas fases
porque son de medio terrestre y solo en este momento el cadáver es influenciado
por estas condiciones.

La composición de la comunidad cambió con el Deterioro de la flotación, en el lago

hubo ausencia de necrófagos remplazados por los colectores predadores y
trituradores estrictamente acuáticos. En la quebrada, aun se presentaron
necrófagos y saprófagos, además de los habituales colectores y trituradores. Ya
en Restos flotantes en los dos hábitats, la comunidad nuevamente estuvo
compuesta por artrópodos acuáticos, dado que los restos nuevamente fueron
cubiertos completamente por el agua. Los grupos asociados a los restos
sumergidos fueron similares a los que iniciaron el proceso de degradación
(Colectores y Trituradores en los dos ambientes), sugiriendo que el cadáver se

- 41 -
convierte en fuente de alimento cuando emerge a la superficie, mientras que es un
sustrato para anclaje y protección de los grupos que estrictamente acuáticos. Lo
anterior está de acuerdo con Sorg et al. (1997) quien indica que los cadáveres
encontrados en medios acuáticos cumplen varias funciones ecológicas (fuente de
alimento, refugio, proporcionar variedad de microhábitat y sustrato)

5.3. Factores ambientales

Los procesos de degradación biológica en la mayoría de los casos están

influenciados por factores ambientales y la descomposición de un cadáver a
demás de los mecanismos biológicos está determinada por variables físicas,
químicas y climáticas de cada área geográfica (Merritt y Wallace 2001). Para
Greenberg (1991) la temperatura del ambiente es probablemente el factor que
más influye en el tiempo de descomposición de un cadáver, pues afecta el tiempo
de la postura de los huevos de los insectos o la colonización, el crecimiento y la
supervivencia de las larvas y por lo tanto es el factor mas importante en la
estimación del IPM en ambientes terrestres y es de esperarse que también tenga
efectos en los sistemas acuáticos, ya que los organismos de este medio también
responden a los cambios de temperatura.

Según Sorg et al. (1997) la temperatura de un ambiente léntico por ser más
elevada que en aguas corrientes, aumenta la velocidad de la descomposición
haciendo que en este medio dure menos. En general las aguas frías, tanto
dulceacuícolas como marinas retardan los procesos de descomposición
especialmente la actividad bacteriana, lo que se observa en la quebrada donde la
temperatura parece retardar el proceso de degradación. La temperatura fría del
agua mantiene los niveles de oxigeno más o menos constantes, pues favorece su
solubilidad, independiente de la fase de descomposición, haciendo que este varíe
poco. Sin embargo, cabe anotar que los niveles de oxígeno disuelto (OD) en el
agua puede ser otro factor importante para el cálculo del ISPM, dado cierto grupo
de invertebrados acuáticos tiene adaptaciones respiratorias y comportamentales

- 42 -
para vivir en aguas con altos o bajos niveles de OD, de esta forma la composición
de la comunidad que colonice un cadáver será diferente dependiendo de la
concentración de OD (Hobischak 1997). En el mismo sentido, los hábitat con bajos
niveles de OD tienen poca diversidad pero presentan altos valores de abundancia
de organismos que pueden tolerar los bajos niveles, así las diferencias en la
calidad de agua y en las concentraciones de OD pueden afectar la abundancia y
diversidad de los macroinvertebrados que colonizan un cuerpo en un lugar
especifico lo que indica un posible efecto en la tasa de descomposición y su
duración.

En este estudio, hubo variación en la concentración del CO2 que fue más evidente
en el lago durante la fase de flotación tardía, quizás relacionado con la alta
actividad metabólica de las bacterias intestinales durante esta etapa. Aunque las
variaciones en la concentración de CO2 pueden afectar la abundancia y di versidad
de una comunidad, en este caso no ocurrió puesto que en este periodo la
comunidad estuvo compuesta en su gran mayoría por necrófagos y predadores
terrestres ubicados sobre las partes expuestas. El comportamiento de la
conductividad fue similar al CO2 en el lago, por ejemplo, también aumentó durante
la etapa de la flotación tardía y nuevamente al final del proceso de degradación
con la llegada de las lluvias. Mientras en la quebrada estas variables fueron más
constantes a lo largo del tiempo de muestreo y solo al final aumentaron
coincidiendo con el incremento en la pluviosidad.

La pluviosidad es un factor que se debe tener en cuenta pues con la llegada de las
lluvias hubo variación en la temperatura del agua, CO2 y la conductividad, además
del aumento del caudal y nivel del agua que provocó el hundimiento prematuro de
los restos inmersos en el lago durante el Deterioro de la flotación y con ello la
desaparición de los necrófagos principalmente de los estadios larvales que son
esencialmente terrestres. Este evento disminuyó la actividad trófica sobre los
tejidos blandos cuyo deterioro y desprendimiento fueron producto de la acción
mecánica de la fuerza de la corriente.

- 43 -
Lo anterior sugiere que al realizar un levantamiento de cadáver en cualquier medio
donde esté (lugar de los hechos) es fundamental realizar un registro correcto de
los factores medioambientales, al igual que de todos los elementos materiales de
prueba que faciliten a los científicos forenses la estimación del IPM o ISPM.
Teniendo en cuenta que en trópico las condiciones ecológicas son diferentes
dentro de una misma región geográfica, lo que dificulta extrapolar los resultados
de las matrices de sucesión y tiempo de degradación y más aún si se trata de
comparar con zonas templadas.

- 44 -
6. CONCLUSIONES

• El intervalo de sumersión postmortem fue de 74 días para el cadáver del

lago y 80 días para el de la quebrada, indicando rangos de tiempos
semejantes a pesar de las condiciones ecológicas de cada hábitat.

• En el lago y quebrada se observaron 6 fases de descomposición

cadavérica: Fresco Sumergido, Flotación temprana, Flotación tardía,
Deterioro de la flotación, Restos flotantes y Restos sumergidos. Las fases
de Flotación tardía y Restos sumergidos fueron las más extensas en los
dos hábitats.

• La comunidad asociada a los cadáveres estuvo compuesta por artrópodos

acuáticos pertenecientes al bentos y al necton en las fases de
descomposición donde los cuerpos estaban completamente sumergidos. En
las fases de flotación la comunidad acuática se combinó con organismos
terrestres colonizadores de la etapa de descomposición activa en las
degradaciones de cadáveres en medio terrestre.

• Colectores y trituradores se encontraron a lo largo del proceso de

descomposición, y depredadores (Odonatos y Hemipteros) solo en el lago.
Chironomus sp. (Colector reunidor) y Tropisternus sp. (Triturador) en el lago
y Simulium sp. (Colector Filtrador) y Hyallela sp en la quebrada.

• Calliphora nigribasis (necrófagos) y Oxelytrum discicolle (depredadores)

son marcadores de las fases de flotación (Flotación temprana, tardía y
Deterioro de la flotación).

• La temperatura corporal se incrementa durante la fase de flotación tardía en

los dos ecosistemas, igual que en la degradación activa en ambientes
terrestres.

- 45 -
• La temperatura del agua, CO2 y conductividad son los parámetros que
varían a lo largo del proceso de degradación, pero esta variación es
producida por los cambios en la pluviosidad.

• En el trópico cada proceso de degradación es específico de cada zona

geográfica y ambiente, por lo tanto es poco fiable extrapolar los resultados
de las matrices de sucesión y tiempo de degradación.

- 46 -
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