Neuropsi Ediciones. Buenos Aires. 2019.

Aldo R. Ferreres

Introducción a las Neurociencias

Las neurociencias son un conjunto de disciplinas científicas que estudian la estructura y

funcionamiento del sistema nervioso. En este texto introductorio se traza un breve panorama
histórico del desarrollo de las neurociencias y se analizan algunos conceptos generales
relacionados con el estudio de las relaciones mente cerebro.

1. El problema mente-cuerpo

Todo ser humano tiene la clara percepción de poseer un cuerpo y una mente. Percibe el calor
sobre su piel, sus propios movimientos o la actividad de sus vísceras y también tiene clara
consciencia de que tiene ideas, realiza razonamientos y experimenta emociones. Es posible que
esta experiencia tan singular, en un animal provisto de un poderoso instrumento de
comunicación y razonamiento como el lenguaje, sea la causa de que la pregunta sobre la relación
mente-cuerpo se haya planteado muy tempranamente en la antigüedad. ¿Cómo es que una
sustancia física puede dar lugar a nuestras sensaciones, pensamientos y emociones? Las
reflexiones sobre la relación mente-cuerpo están presentes en la tradición filosófica y sigue
siendo uno de los problemas fundamentales de la filosofía. También tiene antecedentes en la
medicina antigua. Hipócrates sostenía, 300 años antes de cristo, que el cerebro era el órgano
del raciocinio (el “director del espíritu”) y que el corazón era el asiento de los sentimientos. El
famoso médico griego, aunque planteaba una dicotomía entre razón y emoción, fue el que
sugirió por primera vez que la mente se relacionaba con el cerebro1.

El estudio científico del problema mente-cuerpo, que debería llamarse más apropiadamente el
problema mente-cerebro (porque ahora sabemos que el cerebro es la parte clave del cuerpo
que se relaciona con nuestra vida mental) tiene una historia más reciente y accidentada. La
empresa no era sencilla, no sólo por las dificultades técnicas y metodológicas para estudiar un
órgano tan complejo. Tratar la mente como una entidad natural tenía implicancias filosóficas e
ideológicas que desafiaban preceptos religiosos. De hecho, durante todo el medioevo
occidental, dominado por la religión, fue prácticamente nada lo que se avanzó en el estudio de
la mente e incluso se abandonaron durante más de 2000 años ideas precursoras como las de
Hipócrates sobre el cerebro.

1
Un antecedente más antiguo pero que no abordaba explícitamente el problema mente-cuerpo es el
papiro de Ameth, de más de 3000 años de antigüedad. Los antiguos cirujanos egipcios sabían que para
salvar la vida a quien había recibido un fuerte golpe en la cabeza era necesario practicar una trepanación
(perforación) en el cráneo y evacuar la sangre acumulada. En el papiro se indicaba que si el paciente tenía
paralizada la mitad del cuerpo la trepanación debía realizarse del lado derecho, mientras que si además
de parálisis había pérdida del habla, la trepanación debía practicarse del lado izquierdo. Anticipaban
empíricamente, sin más reflexión, lo que hoy conocemos como especialización del hemisferio izquierdo
para una de las funciones mentales, el lenguaje.

1
El dualismo cartesiano. Una posición frente al problema mente-cuerpo es considerar que la
mente y el cerebro están formados por diferentes tipos de sustancias. Esto se conoce como
dualismo y su defensor más conocido fue René Descartes. Este famoso matemático, físico y
filósofo del siglo XVII sostenía que la mente era inmortal y no tenía una naturaleza física,
mientras que el cuerpo era físico y mortal. Considerada el mundo físico y el mundo mental como
entidades esencialmente diferentes, claramente separadas. La mente era una entidad
extracorporal que se ponía en contacto con el cuerpo a través de la glándula pineal del cerebro,
estructura que se encuentra en el centro del cerebro y que ahora se sabe tiene funciones
endócrinas. Dado que el cuerpo, incluyendo el sistema nervioso, tenía una naturaleza física, era
una maquinaria que podía ser estudiada por las ciencias naturales en tanto la mente, de
naturaleza inmaterial no podía ser medida ni estudiada por la ciencia2. El dualismo cartesiano
funcionó como una suerte de pacto implícito que habilitaba el estudio científico del cuerpo, pero
negaba el mismo estatus a la mente, la que quedó bajo el dominio teológico aún hasta
comienzos del siglo XIX. El dualismo es incompatible con las neurociencias porque éstas
estudian las bases cerebrales de la cognición con métodos físicos y biológicos que no pueden
registrar entidades inmateriales (si tal cosa existiera).

El reduccionismo. Un enfoque alternativo al problema mente-cuerpo, que recibe respaldo de

pensadores contemporáneos, es el reduccionismo (Churchland, 1995; Crick, 1994). Sus
defensores afirman que, aunque los conceptos y explicaciones psicológicas (representaciones,
procesos, memoria de corto plazo, funciones ejecutivas) son actualmente útiles para la
exploración científica, serán reemplazados en el futuro por conceptos y constructos puramente
biológicos (redes corticales, patrones de disparos neuronales, neurotransmisores). Los
reduccionistas creen que a medida que se conozca más y más sobre el cerebro la psicología se
verá reducida a biología.

La teoría del doble aspecto. Aunque influyente y duradero, el dualismo cartesiano tuvo críticos
tempranos. Spinoza (1632–1677) argumentó que la mente y el cerebro eran dos formas
diferentes de explicación para la misma cosa, pero no dos tipos diferentes de cosas. Esto se ha
denominado teoría de doble aspecto y tiene resonancias contemporáneas porque sigue siendo
popular entre algunos investigadores actuales (Velmans, 2000). Los que favorecen la teoría del
doble aspecto por sobre el reduccionismo señalan que una emoción aún se sentirá como una
emoción incluso si pudiéramos comprender completamente su base neuronal y, como tal, la
utilidad de los conceptos cognitivos basados en la mente nunca será reemplazada por completo.

2. El estudio científico de la relación mente-cerebro. Antecedentes precientíficos. El

nacimiento de la Neuropsicología.

2
Descartes conocía la naturaleza involuntaria de la acción refleja y sostenía que el cerebro, animado por
la sangre, era el órgano o asiento del sentido común, la imaginación y la memoria. Pero lo mental no podía
ser estudiado como un fenómeno físico y así lo sostiene al diferenciar el acto reflejo del dolor (fenómeno
físico) de su percepción (fenómeno mental). Según Descartes, cuando el fuego calienta la piel, los
receptores del calor envían un mensaje que viaja a través de los nervios hasta la columna vertebral donde
conectan con nervios que activan los músculos adecuados para retirar el miembro afectado;
simultáneamente, se envían mensajes hacia el cerebro, lo que permite percibir conscientemente el dolor
al interactuar el cuerpo con la mente en la glándula pineal. Para Descartes, la conducta refleja y sus
circuitos eran un objeto físico adecuado para la investigación científica. En cambio, la experiencia
subjetiva consciente del dolor era de una naturaleza completamente diferente, no física, no medible y por
lo tanto, no adecuada para la investigación científica.

2
La frenología, un intento precientífico. El médico y anatomista austríaco Franz Gall propuso a
principios del siglo XIX que el cerebro era la base biológica de la mente y que la mente estaba
compuesta por “facultades” separadas. Además, sostenía que cada facultad estaba asociada a
una región específica del cerebro y que el tamaño de cada parte del cerebro reflejaba las
diferencias individuales en las facultades mentales. Como la expansión relativa de cada región
cerebral producía prominencias en el cráneo, las prominencias craneales reflejaban las
características mentales y de personalidad de los individuos (figura 1). Aunque en conjunto la
propuesta de Gall hoy nos parece desopilante, reúne dos intuiciones geniales que se alejan de
las creencias de su época y que aún tienen vigencia y consenso: que la mente tienen una base
biológica y que la mente puede analizarse en términos de componentes relativamente
autónomos. También adelanta la idea de que diferentes regiones del cerebro realizan diferentes
funciones y se asocian con diferentes comportamientos lo que hoy podemos denominar la
especialización funcional dentro del cerebro. Claro que los “detalles” de la propuesta resultan
fantasiosos debido a que las especializaciones funcionales de la frenología no estaban derivadas
a partir de una adecuada teoría psicológica ni de una adecuada teoría neural: hoy nadie
consideraría como funciones psicológicas el "amor de los padres" o la "firmeza de carácter" ni
tampoco que la forma del cráneo refleja cambios de tamaño del cerebro debidos a las
habilidades cognitivas individuales. Claro que para ese momento la psicología aún no había
nacido como disciplina y el conocimiento del cerebro era muy rudimentario. En resumen, la
propuesta de Gall nos dejó dos anticipos geniales, que aún se sostienen, pero también una
enseñanza sobre cómo relacionar mente cerebro. Sus dos anticipos: la mente tiene como base
biológica el cerebro y la mente está constituida por facultades separadas (ahora diríamos
módulos o sistemas relativamente autónomos). También deja una enseñanza: el intento de
relacionar mente y cerebro está condenado al fracaso si no se cuenta con una adecuada teoría
psicológica y una adecuada teoría neural.

3
Localizacionistas y globalistas. Aunque la frenología fue fatalmente defectuosa abrió el camino
para futuros desarrollos. Un aspecto de la obra de Gall era su enfoque “localizacionista”, la idea
de que las “facultades mentales” en sus términos dependen de áreas delimitadas del cerebro.
El enfoque “globalisma” sostiene lo contrario, que la mente depende de la actividad conjunta
de todo el cerebro. Gall nunca había utilizado un método científico para sostener sus ideas pero
el fisiólogo francés Pierre Flourens sometió sus afirmaciones a prueba experimental. En 1828 la
Academia de Ciencias de París, por orden de Napoleón Bonaparte, le pidió a Flourens que
investigue el tema. El fisiólogo francés fue pionero en utilizar el método lesional experimental
para estudiar la conducta. Realizaba lesiones localizadas en el cerebro de conejos y palomas para
observar sus efectos sobre el movimiento, la sensibilidad y el comportamiento. Pudo demostrar
que las grandes divisiones de sistema nervioso eran responsables de diferentes funciones: la
eliminación de los hemisferios cerebrales abolía las percepciones y la motricidad; la eliminación
del cerebelo afectaba el equilibrio y la coordinación motora y la destrucción del bulbo raquídeo
causaba la muerte. Sostuvo que los hemisferios cerebrales eran responsables de las funciones
cognitivas pero, tal vez por el tipo de lesiones y animales experimentales que utilizó, no encontró
regiones específicas para la memoria y la cognición y concluyó, contrariamente a Gall, que la
percepción, la imaginación y el afecto forman parte de una facultad mental única. Flourens no
negó la relación de la mente con el cerebro, sino la manera en que lo hacía, y además recurrió a
la experimentación como recurso para zanjar la discusión. De esta manera, ambos escribieron
el primer capítulo de una polémica que, con diversos matices, dura hasta nuestros días:
localizacionistas vs. globalistas.

El descubrimiento de Broca. En la segunda mitad del siglo XIX comenzaron a acumularse las
evidencias de que la actividad del cerebro era esencial para facultades mentales como el
lenguaje, el pensamiento y la acción. Paul Broca, conocedor de la obra de Gall, presentó en 1861
el caso de su paciente Leborgne en la “Société d’antrhopologie de París”. El paciente había
sufrido una lesión cerebral que redujo su expresión verbal a una única sílaba (“tan”), pero
conservaba la comprensión de lo que le decían. Luego del fallecimiento, la autopsia del cerebro
mostró una lesión en el lóbulo frontal izquierdo. Pocos años más tarde, y luego de haber
observado varios casos similares, Broca afirmó que esa región de la corteza cerebral era el
asiento de la “facultad del lenguaje articulado”. Esto constituyó la primera demostración
verificable de la relación entre una facultad mental con una región del cerebro e introdujo
definitivamente el estudio de las relaciones mente-cerebro en el campo científico. Broca
inaugura la aplicación del método lesional en humanos que consiste en correlacionar los déficits
de funciones psicológicas complejas observados en el momento de la lesión (alteraciones del
lenguaje, la percepción, los movimientos aprendidos) con la localización de la lesión observada
en la autopsia. Estudios posteriores mostraron otros patrones de alteración del lenguaje;
Wernicke (1874) estudió pacientes en los que una lesión del lóbulo temporal produjo alteración
en la comprensión auditiva del lenguaje, con un habla relativamente preservada, sin las
dificultades articulatorias del paciente de Broca. Junto con su discípulo Lichtheim (1885)
Wernicke planteó que el lenguaje podía subdividirse en reconocimiento del habla, producción
del habla y conocimiento conceptual lo que sugería que más de una facultad del lenguaje estaba
representadas en el cerebro y que cada una podía resultar afectada de manera independiente
por el daño cerebral.

4
3. Las neurociencias modernas y contemporáneas.

El campo de las neurociencias se ha configurado de manera relativamente reciente, la

comunicación de Broca marca la fecha de nacimiento de la Neuropsicología, una de sus ramas,
pero el desarrollo del cuerpo conceptual que comparten las neurociencias a fines del siglo XX
reconoce su origen en varias fuentes durante los siglos XIX y principios del XX. Erik Kandel (2000)
sostiene que los principales conceptos modernos en neurociencias emergieron recién en los
últimos 150 años con aportes provenientes de cinco tradiciones experimentales: la anatomía
(macro y microscópica), la embriología, la fisiología, la farmacología y la psicología. Veamos
rápidamente esas fuentes.

Hacia principios del siglo XX el uso del microscopio y el desarrollo de nuevos métodos de tinción
de los tejidos permitieron al científico español Santiago Ramón y Cajal identificar a la neurona
como el constituyente básico del sistema nervioso. Por entonces, la mayoría de los estudiosos
consideraban que el tejido nervioso era un “sincicio”, un entramado continuo de fibras entre las
que se encontraban los cuerpos celulares. Esto se debía a que los preparados microscópicos
utilizados no permitían observar neuronas separadas. Ramón y Cajal, utilizó una técnica de
tinción que sólo coloreaba algunas células de la preparación y pudo darse cuenta de que el
sistema nervioso estaba constituido por células discretas. Las ramificaciones de esas células
conformaban una intrincada red, pero constituida por elementos celulares individuales. Ramón
y Cajal formuló la doctrina neuronal, según la cual el sistema nervioso está constituido por
elementos señalizadores individuales, las neuronas, que se contactan unas con otras en puntos
especializados de interacción llamados sinapsis. Esta doctrina tiene poco más de un siglo.

Un soporte adicional para la doctrina neuronal provino de la embriología, la rama de la ciencia

que estudia el desarrollo del embrión a partir de las divisiones sucesivas del huevo o cigota. Ross
Harrison en la primera mitad del siglo XX mostró que los constituyentes de la neurona, la
dendrita y el axón, eran continuidades del cuerpo celular, que la punta del axón embrionario
contenía un cono de crecimiento cuya función durante la embriogénesis era la de guiar el avance
del axón hacia su célula diana (lugar donde finalmente establecerá sinapsis).

En la primera mitad del siglo XVIII el italiano Luigi Galvani descubrió que las células musculares
producen electricidad y que se contraen si se les aplica una corriente. Este fue el primer
antecedente de la electrofisiología, disciplina que utiliza la estimulación del tejido nervioso y el
registro de su actividad eléctrica para estudiar el funcionamiento del sistema nervioso. Los
mecanismos del cerebro se comenzaron a describir en términos de actividad refleja con la obra
del fisiólogo ruso Iván Séchenov, cuyo continuador Iván Pavlov desarrolló el primer modelo
neurofisiológico experimental de aprendizaje con su trabajo sobre los reflejos condicionados en
los inicios del siglo XX. A continuación, el inglés Charles Sherrington, el polaco Jerzy Konorski y
el canadiense Donald Hebb hicieron sendos aportes a la neurofisiología con sus ideas y estudios
sobre la actividad integrativa del sistema nervioso, el procesamiento de la información en
niveles de abstracción creciente y el papel de la modificación de las sinapsis en la representación
de la información perceptiva, respectivamente.

La cuarta disciplina, la farmacología, se inicia a mediados del siglo XIX cuando el francés Claude
Bernard y otros demostraron que las drogas son activas en el organismo porque interactúan con
receptores específicos en las células. De este descubrimiento derivó posteriormente el estudio
moderno de la transmisión química en las sinapsis y su manipulación por agentes
farmacológicos.

5
La Psicología, la quinta disciplina importante para comprender el cerebro, tiene una larga
historia unida al desarrollo de la filosofía. A mediados del siglo XIX se abre un camino diferente
con Wilhelm Wundt quien realiza los primeros estudios de psicología experimental (estudio de
la conducta en el laboratorio) y con las investigaciones de Charles Darwin sobre la evolución,
que promovieron la descripción objetiva de la conducta, estimulando el desarrollo de la etología
(el estudio de la conducta en el medio natural).

Vincular los aportes que fueron haciendo estas cinco tradiciones experimentales y otras que se
fueron agregando para explicar la relación mente-cerebro no era, ni es, una tarea sencilla. Son
disciplinas diferentes, con objetos de estudio, teorías, métodos y técnicas de distinta naturaleza.
Pero fue hace sólo 200 años que Gall hizo el primer intento (ingenuo y genial) de relacionar la
mente con el cerebro, y hace 100 años todavía parecía una posibilidad remota, reservada a la
imaginación3.

Desarrollo reciente de las neurociencias. Las neurociencias tienen hoy un programa científico
claramente establecido, con ramas que exploran objetos bien definidos con métodos rigurosos
y utilizando, en muchos casos, técnicas poderosas. El desarrollo más reciente fue impulsado por
avances en tres campos: la biología molecular, la psicología cognitiva y las nuevas técnicas de
estudio del cerebro.

Durante la segunda mitad del siglo XX, la aplicación de los avances en biología molecular en el
estudio del sistema nervioso permitió un inmenso avance en el conocimiento de los niveles
neuronal y sináptico. Se desentrañaron los mecanismos iónicos y moleculares que intervienen
en los potenciales de las neuronas y en la transmisión sináptica. Con métodos electrofisiológicos
y de biología molecular se identificaron circuitos y mecanismos neuronales y sinápticos que
participan en distintas formas de aprendizaje en animales de experimentación. Se descubrieron,
en formas de aprendizaje simple, una serie de mecanismos biológicos a través de los cuales la
experiencia modifica los circuitos nerviosos. Y también se describieron algunos de los
mecanismos moleculares a través de los cuales la experiencia modula la expresión genética y
permite de esta manera sintetizar las proteínas estructurales y las enzimas necesarias para
implementar los cambios en las conexiones de los circuitos. La aplicación de técnicas de
ingeniería genética habilita el estudio de los genes asociados a los mecanismos de plasticidad
sináptica y, más en general, el estudio experimental de cómo los genes afectan la conducta en
animales de experimentación. También se amplió el estudio de las señales moleculares y los
genes que intervienen en la regulación del desarrollo embrionario y del sistema nervioso en
particular.

Una segunda contribución crucial a la neurociencia contemporánea fue el cambio de paradigmas

que se produjo en la psicología a mediados del siglo XX. Cuando los estudios sobre el sistema
nervioso comenzaban a adquirir ritmo, la constitución de la psicología como disciplina
independiente, a fines del siglo XIX, tomó un camino que alejaba el estudio de la mente de sus
fundamentos biológicos. Esto no implicaba una adscripción al dualismo sino que se debía, en
buena medida, a limitaciones prácticas. Los pioneros de la psicología, como William James,
Wilhelm Wundt y Sigmund Freud, estaban interesados en temas como la memoria, la atención,
la percepción, la conciencia y la personalidad. Y la neurociencia en esos tiempos no tenía
prácticamente nada que decir sobre esos temas. Por otra parte, durante la primera mitad del
siglo XX, muchos de los lingüistas, filósofos y psicólogos, sobre todo en EEUU, adscribían al

3
Ramón y Cajal se refería a las neuronas como “las misteriosas mariposas del alma, el batir de cuyas alas
puede algún día -¿quién sabe?- clarificar el secreto de la vida mental”.

6
conductismo. Esta corriente psicológica había contribuido al estudio sistemático de la conducta
y había elaborado paradigmas rigurosos de aprendizaje como el condicionamiento operante,
que siguen utilizándose en la actualidad. Sin embargo, en la década de 1950, se hizo evidente
que el enfoque había agotado su potencial. Los conductistas intentaban explicar el
comportamiento apoyándose sólo en sus aspectos observables, estímulos y respuestas, y
evitaban toda referencia a los procesos mentales subyacentes. La situación cambió por una serie
de críticas al enfoque conductista que mostraron que esta corriente no podía explicar la
naturaleza de muchos fenómenos mentales humanos4. Por ejemplo en relación con el lenguaje,
lingüistas y psicólogos argumentaron que es un medio de comunicación y un vehículo para el
pensamiento, esto es, un sistema de codificación usado para representar y transmitir ideas, no
un conjunto de conductas que pueden ser separadas de la vida mental del usuario del lenguaje.
La actividad causal y el control de la conducta verbal sólo se pueden conceptualizar y explicar en
términos de computaciones mentales, o procesos psicológicos subyacentes. Muchos de los
psicólogos cognitivos consideran que la psicología puede desarrollar teorías de la cognición,
coherentes y comprobables, sin hacer ninguna afirmación sobre el cerebro. Y, todavía, a
mediados del siglo XX aún persistían limitaciones empíricas y tecnológicas para relacionar los
estudios psicológicos y neurales. Sin embargo, el enfoque cognitivo, al centrarse en las
computaciones mentales abrió el camino para que éstas pueden ser estudiadas y descriptas en
términos de la actividad neural que las implementa.

Poco antes o casi simultáneamente, el neuropsicólogo ruso Alexander Luria había realizado un
desarrollo similar, aunque no idéntico. Durante la segunda guerra mundial, Luria estudió las
alteraciones del lenguaje en pacientes con heridas de bala en el cráneo y observó que la
alteración del lenguaje podía adoptar múltiples formas. A partir de estos datos Luria concluyó
que el lenguaje era el resultado de la actividad concertada de distintos componentes de
procesamiento, un enfoque similar al de focalizar sobre los procesos psicológicos subyacentes
de las funciones superiores. A ello le agregaba Luria su interés por localizar en la corteza esos
componentes de procesamiento.

La tercera fuente de impulso ha sido el invento de poderosas técnicas de estudio del cerebro.
Los avances en la tecnología informática han permitido el desarrollo de una serie de nuevos
instrumentos y técnicas que permiten superar muchas de las limitaciones que existían para el
estudio de las bases neurales de la cognición, la emoción y la conducta social. En los años 1970
aparecen las primeras técnicas de imágenes cerebrales, la tomografía computada y la resonancia
magnética nuclear de cerebro, ya incorporadas a la clínica neurológica de rutina. Consisten en
imágenes generadas por una computadora, que permiten graficar con precisión las estructuras
del cerebro “en vivo”. Pero lo que revolucionó el estudio de las relaciones entre mente y cerebro
en los años 1990 fueron las técnicas de imágenes cerebrales funcionales. Técnicas como la
tomografía por emisión de positrones o la resonancia magnética funcional, permiten identificar
qué áreas del cerebro están más activas durante la realización de una determinada tarea
cognitiva (leer, generar una palabra, aprender y recordar un evento, reconocer un rostro, etc.).
Los estudios electrofisiológicos también experimentaron nuevo impulso a partir del análisis
computarizado de las señales eléctricas y magnéticas del sistema nervioso. Finalmente, las
técnicas de estimulación magnética y eléctrica transcraneana se han desarrollado al punto de
permitir su utilización en participantes voluntarios sanos y en lesionados cerebrales para
estudiar la contribución de distintas regiones corticales a la cognición.

4
Chomsky, Miller, Fodor y otros criticaron el conductismo y crearon las bases para el desarrollo de una
nueva ciencia cognitiva.

7
4. Un dogma y dos corolarios

Las neurociencias parten explícita o implícitamente de un “dogma” o principio general que tiene
dos consecuencias. El dogma dice que la actividad del sistema nervioso subyace a todo tipo de
conducta, sea simple como caminar o compleja como pintar un cuadro. Esto incluye tanto a las
conductas abiertas y observables como hablar o manipular una herramienta como a los aspectos
internos de la conducta, no observables, como razonar o sentir empatía por otro. Aquí dogma
se entiende como punto de partida, como una afirmación general que, en sí misma, debido a su
carácter general, no se somete a comprobación científica. Los que sí son sometidos a prueba
son sus corolarios, las consecuencias de la afirmación general, que podríamos describir de la
siguiente forma: si la actividad del sistema nervioso subyace a todo tipo de conducta, entonces,
1) cualquier cambio en el sistema nervioso producirá cambios en la conducta y 2) cualquier
cambio en la conducta producirá cambios en el sistema nervioso. Si los corolarios no fueran
confirmados por la investigación el dogma o principio general debería abandonarse. Pero esa no
es la situación, el primer corolario ya acumula una enorme cantidad de evidencia a favor y el
segundo corolario se mantuvo elusivo durante bastante tiempo pero ahora hay evidencia
abrumadora que lo sostiene.

Los cambios en el sistema nervioso producen cambios en la conducta. Hay, al menos, dos tipos
de cambios en el sistema nervioso que afectan la conducta: las lesiones y las drogas. Las lesiones
producen alteraciones de prácticamente todas las funciones y habilidades psicológicas
humanas. Estas evidencias son más fuertes cuando las lesiones afectan de manera circunscripta
una función o parte de la misma. Las lesiones pueden producir alteraciones cognitivas (de la
percepción, lenguaje, movimiento aprendido, memoria, atención, planificación, control de la
acción, etc.) y también pueden interferir procesos emocionales (reconocimiento de expresiones
emocionales) y la conducta social (empatía, la capacidad para inferir el estado mental de los
otros). Las drogas producen cambios a nivel molecular del tejido cerebral que pueden cambiar
el ánimo (mejorar o provocar depresión y manía), la percepción (mejorar o provocar
alucinaciones), el juicio (mejorar o producir delirio), el control de impulsos, la ansiedad, etc. Hay
una enorme cantidad de evidencia de que las lesiones y las drogas, es decir cambios biológicos
del sistema nervioso, producen cambios en la conducta y ello constituye evidencia a favor del
primer corolario.

Los cambios en la conducta producen cambios en el sistema nervioso. Durante mucho tiempo
este corolario recibía poca evidencia porque no era fácil observar cómo un cambio en la
conducta (aprender a leer o calcular, vivir un acontecimiento, experimentar una emoción, etc.)
producía un cambio en el sistema nervioso. Un estudio pionero fue el de Mark Rosenweig, quien
comparó el cerebro de ratas criadas en un ambiente empobrecido (solas en su jaula) con el de
ratas criadas en ambiente enriquecido (en jaulas con otras ratas, juguetes, escaleras y túneles).
Observó que la corteza cerebral de las ratas criadas en ambientes enriquecidos tenían un mayor
número de sinapsis. Ciertamente era una evidencia fuerte, aunque global y poco específica. En
la actualidad una enorme cantidad de estudios con imágenes funcionales cerebrales muestra
cómo las más variadas conductas específicas producen cambios en el patrón de actividad del
cerebro. Por su parte, los estudios electrofisiológicos también muestran cómo las características
de determinados estímulos o la adquisición de cierta habilidad producen cambios en los
patrones de las ondas eléctricas registradas. Por ejemplo, la onda que genera la visualización de
una palabra escrita es diferente si quien la mira es un lector inicial o experto. Todos estos

8
estudios aportan evidencia acerca del segundo corolario, que los cambios en la conducta
producen cambios en el cerebro.

Como se expuso, las evidencias son favorables a los dos corolarios: los cambios en el cerebro
producen cambios en la conducta y los cambios en la conducta producen cambios en el cerebro.
El dogma de las neurociencias puede mantenerse.

5. Ramas de las neurociencias

Dentro de las neurociencias, se distinguen varias ramas de acuerdo al recorte más específico del
objeto de estudio que realizan y a los métodos y técnicas de investigación que utilizan, entre las
ramas de las neurociencias más tradicionales están: Neuroanatomía y Neurohistología (estudio
de la estructura macro y microscópica del sistema nervioso); Neurofisiología (estudio del
funcionamiento del sistema nervioso); Neuroquímica (estudio de las bases químicas del tejido
nervioso); Neuropatología (estudio de las alteraciones del tejido nervioso); Neurología
(especialidad médica que estudia las enfermedades humanas que afectan al sistema nervioso).

Algunas ramas de las neurociencias muestran una relación más estrecha con la psicología. Son
las que se interesan por las bases cerebrales del comportamiento, la cognición, la emoción, el
afecto y la conducta social. Hay grados importantes de solapamiento entra estas ramas pero se
diferencian entre sí por los temas de investigación, los sujetos de experimentación y los métodos
y técnicas que utilizan:

Neurobiología (Biología del comportamiento): trabaja con animales experimentales en

investigación básica, utiliza la manipulación directa del tejido nervioso (lesiones controladas por
el experimentador de acuerdo a las hipótesis, estimulación eléctrica localizada, inyección de
sustancias neuroactivas, etc.) para estudiar sus efectos sobre la conducta.

Psicofisiología: trabaja con sujetos humanos, con técnicas de registro eléctrico no invasivo
(electroencefalograma, potenciales evocados, etc.), es una disciplina principalmente básica pero
tiene aplicaciones clínicas.

Neuropsicología: estudia el efecto de las lesiones cerebrales sobre las funciones psicológicas
complejas humanas (atención, memoria, lenguaje, etc.). Utiliza el método lesional, obviamente,
no se trata de lesiones provocadas o controladas por el experimentador sino de lesiones
espontáneas (infartos, traumatismos, infecciones, enfermedades degenerativas). Es la disciplina
con más aplicación clínica, y existe una especialización profesional en neuropsicología para el
diagnóstico y tratamiento de estos déficits.

Psicofarmacología: utiliza la manipulación farmacológica del tejido nervioso para estudiar sus
efectos en el comportamiento. Está en gran parte abocada al desarrollo de medicamentos, lo
que requiere investigación tanto en animales como en humanos.

Neurociencia cognitiva: es el desarrollo más recientemente; al igual que la neuropsicología, se

interesa por las bases neurales de los procesos cognitivos humanos (atención, memoria,
lenguaje, etc.), gran parte de sus estudios se realizan en sujetos sanos que participan
voluntariamente en los experimentos aunque también se estudian sujetos lesionados. Es una
disciplina más básica que aplicada. Las técnicas más utilizadas son las de imágenes funcionales
del cerebro (tomografía por emisión de positrones, resonancia magnética funcional), que
permiten visualizar las áreas cerebrales activas durante la realización de tareas psicológicas

9
(leer, generar una imagen mental, recordar, etc.), y técnicas de registro eléctrico computarizado
(potenciales relacionados con eventos, electroencefalografía computarizada y otras). Una rama
recientemente diferenciada es la neurociencia cognitiva social que estudia las bases neurales
del comportamiento social humano.

Algunas ramas como la neuropsicología y la neurociencia cognitiva están más enfocadas en las
bases neurales de las funciones psicológicas humanas que en el comportamiento de otros
animales. Esto no significa que el aporte de la investigación en animales sea irrelevante. Todo lo
contrario, dado que el cerebro humano es producto de la evolución, será mucho más difícil
desentrañar sus mecanismos si no se adopta una perspectiva evolutiva y comparada. Los
enfoques actuales como la neurociencia cognitiva asumen explícitamente esta posición y
consideran los datos provenientes de la investigación en animales como evidencia convergente
para validar o refutar sus teorías.

6. Los niveles de organización del sistema nervioso

El cerebro está compuesto por unos 100.000 millones de neuronas (1011 neuronas), cada una de
las cuales establece en promedio unas mil conexiones sinápticas (1013 sinapsis). La enormidad
de estas cifras condujo a algunos a la simplificación de sostener que en el cerebro “todo se
conecta con todo” y a la idea facilista (y fatalista) de que la conducta emerge de una conectividad
“impenetrable”. Sin embargo, no es así. Si en promedio una neurona tiene 1.000 conexiones,
esto significa que sólo se conecta con una fracción pequeña del total de neuronas. De hecho,
muchas neuronas sólo se comunican con sus vecinas más próximas formando redes locales
(también denominados circuitos locales). Estas redes locales se agregan y localizan en distintas
regiones de la corteza y/o de los núcleos subcorticales5. Asimismo, distintas regiones corticales
y subcorticales se interconectan a distancia formando redes de escala mayor (también
denominados sistemas) y los sistemas se interconectan para formar sistemas de sistemas. En
una visión panorámica, las neuronas individuales se agrupan mediante conexiones sinápticas en
conjuntos que a su vez se agrupan en otros conjuntos con grados progresivos de complejidad.
De esta manera, el cerebro, lejos de ser un órgano simple y monótono, resulta un supersistema
de sistemas (Damasio, 1996).

La disposición de las neuronas en estructuras con niveles de complejidad creciente tiene varias
consecuencias. En primer lugar, dado que las propiedades de respuesta de cualquier neurona
dependen de las influencias que recibe, el funcionamiento de una neurona individual depende
del circuito local en el que está inserta y de la región a la que pertenece. A su vez, el trabajo de
los sistemas depende de la forma en que las regiones que lo componen interactúan entre sí y lo
que cada uno de los componentes aporta depende de su ubicación dentro del sistema. La
especialización de un área cerebral es resultado entonces del patrón de conectividad de los
circuitos locales que lo constituyen y del lugar ocupado por este conjunto de neuronas dentro
de un sistema de escala mayor. Una segunda consecuencia de esta disposición es que cada
nuevo nivel de organización muestra capacidades de procesamiento superiores que si bien
dependen de los aportes de sus constituyentes no pueden ser explicadas como simple suma de

5
La noción de regiones corticales alude sobre todo a la localización anatómica, por ejemplo que el mapa
topográfico motor ocupa la circunvolución frontal ascendente. La noción de redes alude a las
conexiones (conectividad) de las neuronas dentro de los circuitos locales, esa conectividad es la que
permite explicar las capacidades de procesamiento, por ejemplo, cómo las redes locales del área visual
primaria (región) logran representar líneas.

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sus propiedades. Por ejemplo, una neurona del sistema visual aislada puede responder a la
estimulación de un punto luminoso aplicado sobre su campo receptivo, pero esa neurona es
insuficiente para representar un estímulo más complejo tal como una línea luminosa, cosa que
sí se logra mediante un circuito local formado por varias neuronas visuales. Y se necesita la
concurrencia de varios de esos circuitos locales para representar un rasgo perceptivo aún más
complejo como por ejemplo las intersecciones de líneas o la silueta de un objeto.

De lo referido más arriba se deriva que el estudio del sistema nervioso puede dirigirse a unidades
aisladas, las neuronas por ejemplo, o a niveles de organización más complejos. Sejnowski y
Churchland (1989) distinguen y clasifican los niveles de organización del SNC en referencia a una
escala física: el tamaño. Ordenados de menor a mayor, los niveles de organización del sistema
nervioso que proponen son: moléculas, sinapsis, neuronas, redes locales, mapas y columnas y
sistemas. Esta lista incluye dos niveles subcelulares (sinapsis y moléculas), un nivel celular
(neurona) y varios niveles supracelulares (redes, mapas, sistemas). El estudio de cada uno de los
niveles mencionados requiere métodos diferentes de investigación ya que no es lo mismo
estudiar una neurona aislada que un sistema.

La figura 2 resume los niveles de organización del SN y les asigna un rango de longitud. El sistema
nervioso central en conjunto no excede el metro de longitud; los sistemas (por ejemplo el
sistema visual) están en el orden de las decenas de centímetros, los mapas corticales alcanzan
pocos centímetros, las redes locales están por debajo del milímetro, las neuronas en el de los
centenares de micrones (un micrón equivale a una milésima de milímetro), las sinapsis en el
orden de pocos micrones y los fenómenos moleculares se desarrollan en el orden de los
amstrongs (milésima parte del micrón). De manera que los sistemas y regiones quedan dentro
del rango macroscópico, mientras que los circuitos locales, neuronas y sinapsis son niveles
microscópicos y el nivel molecular sólo es visualizable mediante microscopía electrónica.

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Los niveles de organización del SNC son distinguibles conceptualmente, pero no separables en
su existencia real. Los elementos de cada nivel son parte de una maquinaria biológica integrada.
La formulación de los niveles de organización y los mismos límites impuestos a cada nivel son
sobre todo resultado de las técnicas de investigación de las que se dispone. En la época de
Camilo Golgi y Santiago Ramón y Cajal sólo era posible describir la organización del SNC en dos
niveles: anatomía macroscópica y neuronas. Eran los niveles que podían estudiarse a simple
vista y con el microscopio óptico. Los niveles de organización son en realidad niveles de estudio
del sistema nervioso; su número y naturaleza son una cuestión histórica y empírica que no está
cerrada. Futuras investigaciones pueden subdividir varias categorías o incluso reconfigurarlas.
Esto es más probable en los niveles “altos” de organización, en donde nuestro conocimiento es
relativamente mucho menor.

Históricamente, el primer estudio riguroso del sistema nervioso fue la anatomía macroscópica,
que consiste en la descripción sistemática de las partes directamente observables con la única
ayuda de la disección. Aunque la descripción anatómica macroscópica del sistema nervioso no
proporciona directamente información funcional, no se puede comprender el funcionamiento
sin recurrir a la anatomía.

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Sistemas. En una definición general, un sistema es un conjunto de elementos relacionados entre
sí, que constituyen una unidad de complejidad mayor, de cuya interacción emergen nuevas
propiedades funcionales, no explicables por la simple suma de las propiedades de sus
componentes. En el enfoque de los niveles de organización, el nivel de sistemas refiere a una
estructura neural constituida por varias regiones funcionales (corticales y subcorticales),
localizadas en zonas distantes del SN, conectadas a través de fibras blancas, y que participan en
una función determinada. La noción de sistema es principalmente de orden funcional porque el
agrupamiento de los componentes se explica por su participación en una función determinada.
Algunos sistemas son más fáciles de definir como los sensoriales o el sistema motor. El sistema
visual, por ejemplo, está constituido por el conjunto de neuronas y vías de conexión relacionadas
con el procesamiento de la información visual, e incluye desde las células fotorreceptoras de la
retina hasta los sofisticados sistemas de análisis localizados en la corteza del lóbulo occipital,
temporal y parietal. Lo mismo sucede con el sistema motor: es el conjunto de estructuras
relacionadas con la actividad motora, desde las neuronas que participan en la planificación del
movimiento localizadas en el lóbulo frontal hasta las que finalmente envían señales a los
efectores musculares y que están localizadas en la médula. Otros sistemas tienen funciones más
generales, como el sistema nervioso autónomo, encargado de recoger y enviar información a
las vísceras. El concepto de sistema también se aplica al conjunto de componentes neurales que
participa en una función psicológica compleja como la memoria, el lenguaje o la atención.

Regiones: mapas, láminas y columnas. Los circuitos locales, cual pequeñas unidades de
procesamiento, se agrupan en conjuntos mayores denominados regiones. Las regiones son un
nivel estructural que tiene sus propios principios de organización. Algunas regiones de la corteza
cerebral, por ejemplo el área motora primaria, están dispuestas de acuerdo a un principio de
organización topográfica. El ordenamiento de las neuronas es tal que cada punto del área
motora primaria se corresponde con grupos musculares precisos del cuerpo de manera que la
corteza motora primaria reproduce un “mapa topográfico” de la musculatura del cuerpo (figura
3). Hay otros dos principios de organización de las regiones corticales que son la disposición en
láminas y en columnas. Si observamos la corteza cerebral a través de un corte transversal se
hace evidente que está constituida por varias capas (figura 4). Esto se conoce como organización
laminar. La organización en láminas o capas ordena el “patrón de conexiones”. La información
que entra o sale de la corteza lo hace por lugares específicos, algunas capas reciben información
desde los receptores localizados en la periferia, otras envían proyecciones hacia los efectores
(por ejemplo los músculos), otras reciben información de otras áreas de la corteza y otras envían
proyecciones a otras zonas corticales, etc.

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El córtex tiene además una organización vertical, las neuronas que se disponen a lo largo de un
eje imaginario (o columna) que atraviesa la corteza se conectan entre sí y tienen un alto grado
de afinidad funcional. Esta disposición se refleja en las conexiones locales, ya que las células de
una misma columna (figura 4) tienden a conectarse entre sí. También se refleja funcionalmente
ya que las células de una misma columna poseen similares propiedades de respuesta. Por
ejemplo, la penetración vertical de un electrodo en un punto de la corteza visual revela que las
células pertenecientes a esa columna reaccionan a estímulos con la misma orientación (por
ejemplo, reaccionan a la presentación de una barra de luz oblicua) mientras que otra

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penetración (otra columna) revelará una preferencia distinta, por una barra de luz horizontal,
por ejemplo. Mapas topográficos, láminas y columnas son casos especiales de un principio
general: la explotación de las propiedades geométricas de la disposición de las neuronas
(conectividad local) para el procesamiento de la información.

Redes locales. Dentro de un mm3 de corteza cerebral, hay unas 30.000 neuronas y 1.000 millones
de sinapsis. ¿Cómo trabaja este mm3 de corteza? Hay enormes dificultades empíricas para
estudiar esta masa de axones, dendritas y sinapsis. Es técnicamente posible registrar la actividad
de neuronas aisladas y también hay estudios que utilizan múltiples electrodos (por ejemplo, 100
microelectrodos). Pero con estos recursos, la proporción de la información que se puede captar
es muy lejana a la que en realidad procesan las neuronas de la red local. Pese a ello, y con la
técnica de los microelectrodos, se ha logrado desentrañar de qué manera los circuitos locales
que forman parte de la corteza visual contribuyen a representar en el cerebro propiedades de
los estímulos tales como la orientación de las líneas o el movimiento de los bordes.

El nivel de las redes locales es relevante para las funciones psicológicas superiores; es en este
nivel en el que se espera encontrar respuestas a preguntas sobre ¿cómo logra el cerebro
representar letras o palabras escritas? ¿cómo representa los rostros o los sonidos del lenguaje?
Uno de los recursos, indirectos, que se utilizan para investigar este nivel es la simulación por
computadora. Los modelos computacionales se construyen sobre la base de las hipótesis que
tienen los investigadores acerca de cómo funciona la verdadera red en el cerebro. Los
experimentos consisten en comparar el funcionamiento de la red con sujetos normales. Por
ejemplo, en una red que simula lectura, se compara el perfil del “aprendizaje de la red” con el
de los niños, se “entrena” a la red con una serie de palabras y luego se le presentan palabras
nuevas, si la red muestra los mismos patrones de conducta que los niños cuando aprenden a
leer (por ejemplo el mismo tipo de errores, la misma velocidad de aprendizaje), se asume que
la red simulada en computadora es compatible con la red neural verdadera. Otros experimentos
consisten en “lesionar” la red computacional (modificar algunos parámetros del programa) para
observar si produce el mismo patrón de errores que un sujeto con lesión cerebral.

Niveles neuronal, sináptico y molecular. A partir del trabajo de Ramón y Cajal, la neurona fue
considerada la unidad anatómica y funcional de procesamiento en el sistema nervioso. Durante
el siglo XX se han desentrañado muchos de los mecanismos que rigen su funcionamiento. La
señalización eléctrica de las neuronas se basa en la distribución de los iones a ambos lados de la
membrana celular y esta distribución está regulada por los canales de las membranas. Las
neuronas se conectan entre sí a través de las sinapsis, verdadera puerta de comunicación entre
neuronas y un componente básico para la función neural. La comunicación sináptica entre
neuronas se realiza mediante la liberación de moléculas llamadas neurotransmisores que actúan
sobre receptores ubicados en la membrana postsináptica. Los niveles de organización de la
sinapsis y las moléculas han sido y son intensamente estudiados. Los estudios más recientes
muestran a la neurona como una unidad de procesamiento mucho más compleja que lo
imaginado inicialmente.

La formulación de los niveles de organización es útil para enfocar los problemas en estudio y
evitar errores reduccionistas dentro del propio campo de las Neurociencias. Para cada
problema, uno de los niveles es más apropiado que el otro. Si nos preguntamos por los
mecanismos neurales de la conciencia los niveles adecuados no son el neuronal, sináptico o
molecular. El fenómeno de la conciencia no depende de un neurotransmisor, ni de un tipo de

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sinapsis, ni siquiera de un único grupo de neuronas; es posible que la experiencia consciente
dependa de un sistema de sistemas. Si estudiamos las bases biológicas de la lectura, los niveles
adecuados son los de sistemas, regiones y redes locales: el de regiones para determinar qué
áreas del cerebro participan en la representación ortográfica de las palabras, el de redes para
estudiar cómo una población de neuronas almacena en el cerebro el conocimiento ortográfico
y el de sistemas para investigar las contribuciones del lenguaje y la visión al aprendizaje y uso de
la lectura. La investigación puede también dirigirse a los cambios celulares producidos por el
aprendizaje, es decir a los niveles de menor escala espacial: los niveles neuronal, sináptico y
molecular. En algunos temas, el de la memoria es el más notorio, se desarrollan investigaciones
en varios niveles de organización, hay estudios tanto a nivel de sistemas como a nivel molecular.
En cambio, otros temas, como el lenguaje, están aún bastante restringidos a los niveles de mayor
escala espacial (los niveles de sistemas, regiones y redes).

Bibliografía de consulta.

- Kandel, E. R., Schwartz & Jessel T. M. (2001). Principios de neurociencia. McGraw-Hill/

Interamericana. Madrid.

- Purves, D. et al. (2004) Neuroscience, third edition. Sunderland. Sinauer Associates.

- Sejnowski, T. y Churchland, P (1989). Brain and Cognition. En M. Posner (ed.), Foundations of

cognitive science. Cambridge MA: MIT Press.

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