CLASE N° 4:FISIÓN BINARIA: ETAPAS Y BASES MOLECULARES.
MSc. Rosa María Liñán Abanto
FISIÓN BINARIA
o Forma de división mediante los cual la célula
se elonga hasta aproximadamente el doble
de su longitud original y después forman un
tabique (septo) que divide la célula en dos
células hijas.
o En Bacillus subtilis, se forma un septo sin
constricción de la pared celular.
o En Caulobacter, bacteria que se reproduce
por gemación, se produce constricción, pero
no se forma el septo.
TIEMPO DE GENERACIÓN
Es el tiempo necesario para que una célula
se divida para formar dos células hijas ( una
generación),
Durante una generación, todos los
componentes celulares aumentan
proporcionalmente, de manera que la célula
tiene un crecimiento equilibrado.
El tiempo de generación en una especie
bacteriana concreta es muy variable, y depende
de factores nutricionales y genéticos así como
de la temperatura.
En las condiciones nutricionales ideales, el tiempo
de generacion de E. coli en un cultivo de
laboratorio es 20 min.
CICLO CELULAR EN FUNCIÓN DEL TIEMPO DE GENERACIÓN
Existe fase "G1" (intervalo que precede a la replicación). En estas condiciones
Cuando g>C+D podemos observar nítidamente periodos diferenciados entre sí (de síntesis de
ADN y de división celular).
Ya no existe G1, y cada ronda de replicación comienza inmediatamente tras la
precedente división celular (es decir, cada célula hija recién nacida se embarca
Cuando g=C+D
inmediatamente en replicar el cromosoma, y una vez que ha terminado de
replicarlo, la célula inicia la división celular).
Las rondas de replicación de un ciclo se inician antes de que haya terminado la
Cuando g<C+D
división celular del anterior (superposición parcial entre fases C y D).
ya no se puede detectar fase D como tal. La síntesis de ADN es continua
durante todo el ciclo. Se inician rondas de replicación cromosómica antes de
que haya terminado la anterior. Esto se traduce en que los cromosomas
Cuando g<C
muestran un típico patrón de replicación dicotómica y en que dichos
cromosomas pasan a cada célula hija ya embarcados en una nueva ronda de
replicación.
ETAPAS DE LA CITOCINESIS
1. Ensamblado del anillo FtsZ en la membrana
citoplasmática, regulado temporal y espacialmente
2. Formación del divisoma ( agregado de proteínas
esenciales para la división)
3. Activación del divisoma para la síntesis del
peptidoglicano y separación de las células hija
DIVISOMA
Es un anillo proteico, que rodea exactamente la
parte central de la célula; este anillo se convertirá
en el plano de división celular.
Es una maquinaría multiproteica cuyos componentes
se ensamblan dinámicamente en el punto medio de la
célula para formar el anillo de división, el cual
desencadena la citocinesis bacteriana
Se forma cuando la célula ya se esta elongando y ha
empezado la replicación del DNA
o Contiene proteínas citosólicas, de membrana y
proteínas que actúan en la superficie celular, siendo la
mayoría de ellas esenciales para la viabilidad celular.
También contiene las proteínas necesarias para la
síntesis de peptidoglicano, como FtsI una de las
varias proteínas de unión a la penicilina presentes en
la célula.
PROTEINAS DE LA DIVISIÓN CELULAR
Proteínas Fts
FtsL
FtsK
FtsW FtsQ
Fts Z Fts I Fts A
ZapA
FtsB
FtsI(PBP3)
Proteínas ZIP A
FORMAN EL DIVISOMA
RECLUTAMIENTO DE PROTEINAS
• Modulación del ensamblado de FtsZ(FtsA, ZipA, Zapa),
Conexión del anillo Z a la membrana citoplasmática (FtsA,
ZipA)
• Coordinación de la tabicación con la segregación
cromosómica (FtsK)
• La síntesis de la pared celular de peptidoglicano(FtsI,
FtsW) y la hidrólisis de peptidoglicano para separar las
células hijas (AmiC, EnvC).
• El anillo septal también contiene muchas proteínas de
función esencialmente desconocida [FtsEX, FtsQ, FtsL,
FtsB(antes llamado YgbQ) y FtsN
Fts Z
Es la proteína mayoritaria en el anillo de división, se
encuentra soluble en elcitoplasma de procariotas y en
algunos orgánulos celulares como cloroplastos o
mitocondrias.
Tiene gran homología estructural con la tubulina eucariota
FtsZ es la proteína encargada del inicio en el proceso de
división, y es capaz de formar proto-filamentos.
Cuando el proto-filamento de FtsZ
Interacciona con ZipA y FtsA se forma el proto-anillo y por
tanto se inicia la formación del divisoma
En E.coli, tanto FtsA como ZipA, ayudan igualmente a la formación y estabilización del anillo Z (Pichoff
and Lutkenhaus, 2002); mientras que en B.subtilis FtsA es imprescindible para el correcto ensamblaje del
anillo Z.
FtsI (PBP3)
Al igual que su homólogo PBP2B en B.subtilis cumplen un
papel central en el divisoma bacteriano y son esenciales
para la síntesis del peptidoglicano del septo.
AmiA, AmiB y AmiC: son enzimas que remueven los
péptidos atados a cadenas de glicanos (que constituyen el
peptidoglicano de la pared celular) lo que permite que la
célula pueda separarse
Ami B y Ami C se ubican en el septo
AmiA no se localiza en el septo pero es capaz de llevar a
cabo la rotura del peptidoglicano previa activación por EnvC
EnvC y NlpD
Activan a AmiB y Ami C
MADURACIÓN DEL DIVISOMA
REPLICACIÓN DEL DNA, PROTEÍNAS MIN Y DIVISIÓN CELULAR
El DNA se replica antes de que se forme el anillo FtsZ porque este crece en el espacio
entre los nucleoides duplicados; antes de que los nucleoides se segreguen, bloquean de
manera efectiva la formación del anillo FtsZ.
Las proteinas Min aseguran que el divisoma se forma solamente en el centro de la
célula y no en los polos.
o Las proteinas MinC, MinD y MinE interaccionan para guiar a FtsZ hasta el
punto medio.
o La proteina MinD forma una estructura en espiral en la superficie interna de
la membrana citoplasmatica y ayuda a MinC a situarse en la membrana
citoplasmatica.
o La espiral de MinD oscila a lo largo del eje de la célula en crecimiento e inhibe
la division celular al impedir que se forme el anillo FtsZ..
o Simultaneamente MinE oscila también de polo a polo
PRINCIPALES MODELOS DE DIVISIÓN CELULAR BACTERIANA
Gram negativas
Gram positivas
Eschericchia coli Caulobacter crescentus Bacillus subtilis
PASOS GENERALES EN EL PROCESO DE DIVISIÓN
(Errington et al., 2003):
La división celular en bacterias difiere de la de eucariotas generalmente por presentar una
pared externa de peptidoglicano rígida sobre la membrana citoplasmática.
Durante la citocinesis la división se ha de coordinar con la síntesis de nueva pared celular
Selección del sitio Ensamblaje del aparato Ensamblaje de proteínas
de división citosólico especializadas
Comienza con la polimerización en la síntesis de pared
usualmente en la mitad del anillo Z, estructura que celular y en el proceso de
celular, entre los nucleoides recluta a un número variable de constricción que dará lugar a
recién replicados y proteínas implicadas en el dos células hijas con un
segregados proceso de división celular con nuevo polo celular cada una
distintas funciones
ANILLO Z
o Resulta de la polimerización de la proteína FtsZ que forma múltiples cadenas
helicoidales muy compactadas (Thanedar y Margolin, 2004).
o Una vez polimerizado el anillo Z es utilizado como andamio del ensamblaje de la
maquinaria multiproteica del divisoma, siguiendo un orden y una jerarquía en ese
ensamblaje
o Es una estructura altamente dinámica, donde sólo el
30% de los monómeros de FtsZ se encuentran
asociados al anillo Z en un momento dado.
o Experimentos utilizando mutantes temperatura
sensibles de FtsZ han confirmado que el anillo Z es
capaz de ensamblarse y desensamblarse muy
rápidamente
BIOSINTESIS DEL PEPTIDOGLICANO
El peptidoglicano preexistente se tiene que cortar temporalmente para permitir
que el recién sintetizado se inserte durante el proceso de crecimiento.
En los cocos, el nuevo material de pared En los bacilos crece en diversos sitios a lo
crece en sentido opuesto desde el anillo largo de la célula
FtsZ.
Micrografía electrónica de barrido de
células de Streptococcus hemolyticus
REGULACION DEL ANILLO Z
o El ensamblaje, la estabilidad y la función del anillo Z deben estar regulados
durante el ciclo celular para mantener la simetría de las células hijas y el
reparto equitativo del material cromosómico
Sistema Min Sistema NO
Forma parte del citoesqueleto El fenómeno de oclusión por
e inhibe la polimerización del nucleoide: el anillo Z no
anillo Z en las zonas libres de polimeriza en presencia de
ADN de los polos celulares ADN, permitiendo su
ensamblaje únicamente a
nivel de los polos celulares y
la mitad celular
SISTEMA MIN
Participan tres proteínas minC, minD y minE que actuan de manera coordinada para poder bloquear
la división celular en los polos
Min C MinE
MinD
Actúa como un regulador de la
MinD es una ATPasa de Esta última es un regulador
división celular inhibiendo el
membrana que se une y ancla negativo que asegura que el
ensamblaje de FtsZ
las proteínas MinC y MinE proceso de inhibición de la
Carece de especificidad en su
división se produzca solo en
localización y es necesaria la
los polos.
presencia de otras dos
proteínas MinD y MinE para
proporcionar la especificidad
topológica en su función
FACTORES QUE AFECTAN POLIMERIZACIÓN DE FtsZ
BIBLIOGRAFÍA
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/9614966/
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4338524/
Ahijado, R. (2013). Análisis biofísico y reconstitución en microesferas funcionalizadas de
FtsZ, proteína esencial en la división. Tesis Doctoral
http://hdl.handle.net/10261/147166
Ruiz L. (2014). Inhibidores sintéticos de FtsZ con actividad antibacteriana. Tesis Doctoral.
http://hdl.handle.net/10261/141891
