UNIVERSIDAD RAFAEL LANDIVAR
Licenciatura en Ciencias Hortícolas
   Entomología
   4to Semestre
RESUMEN #3. Anatomía de las Hormigas
                                José Alejandro Robles Roldán
                                                 C-20847-14
       Zacapa 29 de octubre de 2015.
                                  Anatomía de las Hormigas
                                                           Las hormigas son una familia de
                                                           insectos sociales que evolucionaron
                                                           de antepasados similares a una avispa
                                                           a mediados del Cretáceo, hace entre
                                                           110 y 130 millones de años,
                                                           diversificándose tras la expansión de
                                                           las plantas con flor. Se identifican
                                                           fácilmente por sus antenas en ángulo
                                                           y su estructura en tres secciones con
                                                           una estrecha cintura. . Forman
                                                           colonias de un tamaño que se
                                                           extiende desde unas docenas de
individuos predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy organizadas
que pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes
colonias consisten sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas de «obreras»,
«soldados» y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas también cuentan con algunos
machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas colonias son descritas a
veces como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como una entidad única,
trabajando colectivamente en apoyo de la colonia. Han colonizado casi todas las zonas terrestres
del planeta; los únicos lugares que carecen de hormigas indígenas son la Antártida y ciertas islas
remotas o inhóspitas. Se considera que su éxito se debe a su organización social y a su capacidad
para modificar hábitats, a su aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de defensa. Su
prolongada coevolución con otras especies las ha llevado a desarrollar relaciones miméticas,
comensales, parásitas y mutualistas.
Taxonomía y evolución
La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también incluye sínfitos,
avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de las avispas vespoideas.
Los análisis filogenéticos sugieren que las hormigas aparecieron a mediados del Cretáceo, Durante
el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una amplia distribución en
el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en comparación con otros
insectos, representando aproximadamente el 1% de la población de insectos. Las hormigas se
volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios del período Terciario. Durante el
Oligoceno y el Mioceno ya representaban el 20-40% de todos los insectos encontrados en los
principales yacimientos fósiles.
Distribución y diversidad
Habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas grandes islas, como Groenlandia,
Islandia y partes de Polinesia
Ocupan una gran variedad de nichos ecológicos y son capaces de explotar una amplia gama de
recursos alimenticios actuando como herbívoras directas o indirectas, depredadoras y carroñeras.
La mayor parte de especies son omnívoras generalistas pero algunas se alimentan de forma
especializada. Su dominio ecológico se puede medir por su biomasa, y las estimaciones en
distintos entornos sugieren que representan el 15-20% (por término medio y casi el 25% en la
zona tropical) del total de biomasa animal terrestre, superando incluso la de los vertebrados. Su
rango de tamaño varía entre 0,75 y 52 milímetros. Su color también varía; la mayoría son rojas o
negras, el verde es menos habitual, y algunas especies tropicales tienen un tono metálico
Morfología
Tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en codo,
glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un
peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal,
fusionado a éste) y metasoma o gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del
peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura
estrecha entre su mesosoma y el gáster.
Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto. Los insectos no tienen
pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a
través de unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos
sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y
delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace
las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los
fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a
lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apéndices.
Tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Sus ojos son
adecuados para detectar movimiento, pero no ofrecen una gran resolución. También tienen tres
pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y
la polarización de la luz. Cuentan con dos antenas, órganos con los que pueden detectar sustancias
químicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y recibir señales por
medio del tacto. Disponen de dos fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos,
manipular objetos, construir nidos y para defenderse.
Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final de cada
pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. La mayoría de las
reinas y los machos tienen alas; las reinas las pierden después del vuelo nupcial, dejando unas
marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas.
Polimorfismo
Es habitual que las hormigas de mayor tamaño tengan cabezas desproporcionadamente grandes y,
por lo tanto, unas mandíbulas mayores y más fuertes. Estos ejemplares son denominados a veces
hormigas «soldados». En algunas especies no existen las medianas y se aprecia una gran diferencia
entre las menores y las mayores. Las obreras son las más pequeñas de la especie Pheidologeton
diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus compañeras de mayor tamaño. Las
obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de determinación
sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos no fertilizados que
resultan en machos haploides completamente fértiles.
Desarrollo y reproducción
La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo. Si éste es fertilizado, nacerá una hembra
(diploide); si no, será un macho (haploide). Este tipo de reproducción, característico de los
himenópteros, se llama haplodiploidía. Los formícidos son insectos que se desarrollan por
metamorfosis completa, es decir, el estadio larval pasa por un estadio pupal antes de
transformarse en imago.
La mayoría de las especies tienen un sistema en que sólo la reina y las hembras fértiles tienen la
capacidad de aparearse. Al contrario de la creencia popular, algunos hormigueros tienen múltiples
reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. Las obreras capaces de reproducirse reciben
el nombre de «gamergates» y las colonias que carecen de reina son llamadas colonias gamergates.
El apareamiento tiene lugar durante el vuelo nupcial y los machos mueren poco después. Las
hembras de algunas especies se aparean con varios machos. Las hembras que se han apareado
buscan después un lugar adecuado para empezar una nueva colonia; allí se arrancan las alas y
empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras almacenan el esperma que obtienen
durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva los futuros huevos.
Comportamiento y ecología
Comunicación: Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas. Estas señales
químicas están más desarrolladas en los formícidos que en otros grupos de himenópteros. Como
otros insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas móviles, que
ofrecen además información sobre la dirección y la intensidad de los olores. Dado que la mayoría
viven en tierra, usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas
pueden seguir.
En las especies que recolectan en grupos, un recolector que encuentra alimento deja un rastro
cuando vuelve al hormiguero; las demás siguen este rastro, y después lo refuerzan cuando vuelven
a la colonia con alimentos.
Este comportamiento les ayuda a adaptarse a los cambios en su ambiente. Las feromonas son
producidas por una gran variedad de estructuras, como la glándula de Dufour, las glándulas
venenosas y las del intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior. Las
feromonas también pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son
traspasadas por trofalaxia, acción que permite transmitir información dentro de la colonia.
Defensa: Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (sólo
unas pocas especies poseen aguijón propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando
productos químicos como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera clavata, originaria de
América Central y América del Sur, tiene la picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque
generalmente no suele resultar fatal para los humanos.
La picadura de la especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal, pero se ha desarrollado un
antisuero. Las hormigas del género Solenopsis son las únicas que tienen un saco de veneno que
contiene alcaloides de piperidina. Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las
personas hipersensibles.
Aprendizaje: Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible
que las hormigas sean el único grupo, aparte de los mamíferos, en que se ha observado una
enseñanza interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduce a una
compañera inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio del proceso
extremadamente lento del llamado «reclutamiento en tándem». La hormiga «alumna» obtiene
conocimientos de su «tutora».
Construcción de colonias: Pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles y otras
estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo piedras o
troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales que utilizan para
construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.
Alimentación La mayor parte de las hormigas son depredadoras generalistas, carroñeras o
herbívoras directas o indirectas, pero algunas especies han evolucionado hacia una especialización
en los modos de obtener alimentos. Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se
alimentan exclusivamente de un hongo que sólo crece dentro de sus colonias. Recogen
continuamente hojas que después llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en
jardines de hongos. Las obreras se especializan en tareas según su tamaño; las más grandes cortan
tallos, las medianas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan de los hongos.
Orientación: Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido, y
suelen encontrar el camino de regreso gracias a los rastros de olor. Algunas especies salen a
buscar el alimento de noche. Las que salen de día en regiones calurosas y áridas corren el peligro
de morir por desecación, de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de
regreso reduce este riesgo.
Locomoción: Las obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo nupcial para
fundar su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados véspidos, la mayoría de
hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por ejemplo,
Harpegnathos saltator. Las hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la dirección de su
descenso mientras caen. Algunas especies pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de
agua, deslizarse bajo tierra, o a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan incluso a crear
balsas flotantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones.
Cooperación y competencia:
Las hormigas sociales cooperan y recolectan alimento colectivamente. No todos los formícidos
forman el mismo tipo de sociedades. Todas las hormigas son eusociales, pero su comportamiento
social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo,
utilizando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar sus presas.
Relación con otros organismos
Las hormigas tienen relaciones simbióticas con una gran variedad de especies, como otras
hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos hongos.
Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien alimentándose de las
hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien escondiéndose de sus
predadores. Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto a las hormigas.
EJEMPLO:
    -   Las orugas mirmecófilas de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por las
        hormigas, que las llevan a alimentarse durante el día y las protegen dentro del hormiguero
        durante la noche. Las orugas tienen una glándula que secreta mielada cuando les dan
        masajes. Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos que son percibidos por las
        hormigas.
Relación con los humanos
Las hormigas desempeñan múltiples papeles ecológicos que resultan beneficiosos para los
humanos, como la eliminación de plagas y la aireación del suelo.
EJEMPLO:
    -   Se considera que el uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos al sur de
        China es una de las aplicaciones más antiguas conocidas de control biológico.
Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en un problema cuando invaden edificios, o causan
pérdidas económicas en las actividades agrícolas.
Como alimento: Las hormigas y sus larvas se comen en diferentes partes del mundo. Los huevos
de dos especies son la base del plato mexicano conocido como escamoles. Se los considera una
forma de caviar de insecto y pueden alcanzar un precio de hasta 90 dólares/kg, al ser estacionales
y difíciles de encontrar.
Como plaga: Algunas especies de hormigas son consideradas plagas, y, debido a la naturaleza
adaptativa de sus colonias, eliminarlas por completo es casi imposible. Por lo tanto, la gestión de
plagas se centra en controlar las poblaciones locales, en lugar de intentar eliminar una colonia
entera, y la mayor parte de las tentativas para su control son soluciones temporales. Entre las
especies con la consideración de plagas se encuentran Tetramorium caespitum, Anoplolepis
gracilipes, Camponotus consobrinus, Monomorium pharaonis, Linepithema humile, Tapinoma
sessile, Solenopsis invicta, Myrmica rubra y el género Camponotus.
Como especies invasoras: Las hormigas invasoras tienen gran impacto en los ecosistemas al
afectar su composición y sus interacciones ecológicas. Por ejemplo, varían la composición de las
hormigas nativas y afectan sus importantes roles como predadoras, carroñeras, herbívoras,
detritívoras y granívoras, así como su función como fuente alimenticia de una variedad de especies
especializadas en hormigas.
Como control biológico de plagas: Su utilización por el hombre en el control biológico de plagas es
muy antiguo. En Yemen se manejaban las hormigas para disminuir las poblaciones de plagas de las
palmas datileras.
En la ciencia y la tecnología: Los mirmecólogos las estudian en el laboratorio y en su entorno
natural; sus variables y complejas estructuras sociales hacen de estos insectos unos organismos
modelos ideales. El estudio de los formícidos ha puesto a prueba hipótesis en ecología y
sociobiología y ha sido especialmente importante a la hora de examinar los postulados de teorías
de selección de parentesco y estrategias evolutivamente estables. Se pueden estudiar sus colonias
criándolas o manteniéndolas temporalmente en hormigueros artificiales, unas estructuras de
vidrio especialmente fabricadas para este uso.
En la cultura: Las hormigas aparecen a menudo en fábulas e historias para niños, representando el
trabajo intenso y el esfuerzo cooperativo. También se las menciona en textos religiosos como en el
libro de los Proverbios de la Biblia, donde son utilizadas como buen ejemplo para los humanos por
su trabajo duro y su cooperación.
                                       PREGUNTAS:
    1) ¿Por qué las hormigas son tan fuertes?
La fuerza de la selección y la propia evolución han modelado a esta hormiga para que sea una
perfecta portadora de hojas. En este aspecto no sólo han tenido que intervenir las estructuras
naturales de insecto, están preparados por defecto para manipular o mover volúmenes más
pesados que ellos. También han tenido que especializarse las musculaturas cefálicas y la unión de
la cabeza.
La mayoría de hormigas obtienen el alimento del exterior, a menudo lejos de su nido, y deben de
llevarlos al hormiguero para alimentar a sus larvas. 
    2) ¿Cómo salvan las hormigas a su reina?
Cuando la inundación amenaza a toda la colonia las hormigas construyen balsas con sus propios
cuerpos en el centro de las cuales va la reina, protegida, y las pupas se colocan en el fondo.
    3) ¿Las hormigas tienen metamorfosis completa?
Si, Tienen estado larval luego pasa por un estado pupal antes de transformarse en imago (adulto).