Capítulo 1.

Origen de la célula
Se forma la Tierra
1. Nadie sabe con exactitud cuándo o cómo comenzó su existencia
la célula viva. Las evidencias disponibles sugieren que los precursores de las
primeras células surgieron en forma espontánea, mediante el
autoensamblaje de moléculas simples.

2. El Universo habría comenzado con una gran explosión o “Big Bang”. Antes
de esta explosión, probablemente toda la energía y la materia se
encontraban en forma de energía pura, comprimida en un punto. Según este
modelo, a medida que el Universo se expandió, su temperatura descendió y
la energía se fue convirtiendo en materia. Primero habrían aparecido las
partículas subatómicas, los neutrones y los protones, luego se habrían
combinado formando los núcleos atómicos. Más tarde cuando la temperatura
descendió aún más, la carga positiva de los protones habría atraído a los
electrones, cargados negativamente, y se habrían formado los primeros
átomos.
3. Hace unos 4.600 millones de años, una condensación de gas y polvo
habría comenzado a formar el Sistema Solar. Al enfriarse la Tierra primitiva,
los materiales más pesados se habrían reunido en un denso núcleo central y
en la superficie se formó una corteza. Se postula que la atmósfera estaba
formada principalmente por hidrógeno y helio, que pronto escaparon al
espacio y fueron reemplazados por los gases presentes en las emanaciones
volcánicas y el agua en estado de vapor proveniente del interior del planeta.
Al bajar aún más la temperatura, el agua se condensó y formó los océanos.

Comienza la vida
4. Toda la vida que existe en el planeta habita un área
denominada biosfera que abarca toda la superficie terrestre, y se extiende
entre 8 y 10 kilómetros hacia el espacio y otro tanto hacia las profundidades
del mar.
5. Las células vivas poseen cuatro características que las distinguen de otros
sistemas químicos: una membrana que las separa del ambiente circundante
y les permite mantener su identidad bioquímica; enzimas esenciales para las
reacciones
generación químicas de las que
tras generación; dependede
posibilidad la evolucionar
vida; capacidad paradereplicarse
a partir la
producción de descendencia con variación.

1
6. El primer conjunto de hipótesis contrastables acerca del srcen de la vida
fue propuesto por A. I. Oparin y J. B. Haldane, quienes postularon que la
aparición de la vida fue precedida por un período de evolución química.
Probablemente no había o había muy poco oxígeno libre y los elementos
mayoritarios que forman parte de todos los seres vivos (hidrógeno, oxígeno,
carbono y nitrógeno) estaban disponibles en al aire o en el agua. La energía
abundaba en forma de calor, rayos, radiactividad y radiación solar. En estas
condiciones, en microambientes relativamente protegidos de las severas
condiciones ambientales, se habrían formado moléculas de complejidad

creciente. Lade
prebiológica evolución química
los sistemas habría sido seguida
plurimoleculares. por la evolución
La complejidad siguió
aumentando y condujo a la aparición de un metabolismosencillo.
7. En 1953, Stanley Miller aportó las primeras evidencias experimentales a
favor de la teoría de Oparin. Miller demostró que casi cualquier fuente de
energía puede convertir moléculas simples en una variedad de compuestos
orgánicos complejos. Aunque ahora se considera que la atmósfera primitiva
no se parecía a la que simuló Miller, su experimento demostró que la
formación espontánea de sustancias orgánicas a partir de moléculas
inorgánicas simples es posible.
Fig. 1-5. Experimento de Miller

(a) Fotografía y (b) esquema del experimento. Miller simuló en el

laboratorio las condiciones que habrían imperado en la Tierra primitiva. Hizo
circular el gas hidrógeno (H 2), el vapor de agua, el metano (CH4) y el
amoníaco (NH3) permanentemente entre el "océano" y la "atmósfera" de su
dispositivo. El "océano" se calentaba, el agua se evaporaba y pasaba a la
"atmósfera", donde
ser refrigerado, se producíany el
se condensaba descargas eléctricas.
agua líquida El vapor
arrastraba de agua, al
las moléculas
orgánicas recién formadas. Estas moléculas se concentraban en la parte del
tubo que conducía al "océano". Al cabo de 24 horas, cerca de la mitad del

2
carbono presente srcinalmente como metano se había convertido
en aminoácidos y otras moléculas orgánicas. Ésta fue la primera evidencia
experimental de la teoría de Oparin.

8. Cualquier forma ancestral de vida necesitó un rudimentario “manual de

instrucciones” que pudiera ser copiado y transmitido de generación en
generación. Esta característica es un requisito esencial para que ocurra el
cambio evolutivo. Uno de los mayores desafíos de la investigación sobre el
srcen de la vida es encontrar una explicación posible acerca de la aparición
y vinculación del DNA, el RNA y las proteínas. La idea más aceptada es que
el RNA habría sido el primer polímero que realizó las tareas que el DNA y las
proteínas llevan a cabo actualmente en las células.
9. Los fósiles más antiguos que se han encontrado son semejantes a las
bacterias actuales y tienen una antigüedad de 3.500 millones de años.
También hay evidencias indirectas de que la vida ya existía hace unos 3.800
millones de años.
10. Algunos científicos consideran que hasta las formas de vida más simples
son demasiado complejas para haberse srcinado en la Tierra. Su propuesta
es que la vida provino del espacio exterior. Otra hipótesis plantea que lo que
provino del espacio es la materia prima que dio lugar a la aparición de la
vida.
Fig. 1-7. Ensamble de moléculas durante la evolución temprana de la
vida

3
 Posible camino evolutivo de sistemas simples
autorreplicantes de moléculas de RNA hasta los sistemas
presentes en las células actuales, en las cuales el DNA
almacena la información genética y el RNA actúa como un
intermediario en la síntesisde proteínas. En los inicios del
proceso es posible que coexistieran una inmensa variedad
de diferentes moléculas de RNA surgidas por errores de
copia en su duplicación. Posteriormente, el RNA habría
pasado a ejercer control sobre la síntesis de proteínas. En
una etapa
RNA posterior,
en la función de las proteínas
acelerar habrían reemplazado
las reacciones químicas. al
Mediante un proceso aún no esclarecido, la función de
almacenar la información genética de gran parte de los
organismos habría sido transferida del RNA al DNA, que es
menos susceptible a la degradación química. Entre los
ácidos nucleicos y las proteínas se habría desarrollado una
compleja y cooperativa serie de interacciones de controles
y equilibrios. Así, estos compuestos, en un proceso de autoorganización,
habrían resultado complementarios.
Distintas estrategias energéticas: heterótrofos y
autótrofos
11. Para satisfacer sus requerimientos energéticos, todos los animales, los
hongos y muchos
del ambiente, organismos
las degradan unicelulares
y extraen incorporan
de ellas moléculas
la energía orgánicas
y los componentes
para su estructura (organismos heterótrofos). Otros organismos sintetizan
moléculas orgánicas ricas en energía a partir de sustancias inorgánicas
simples (organismos autótrofos). Las plantas y algunos organismos
unicelulares usan la luz del Sol como fuente de energía para las reacciones
de síntesis química (organismos fotosintéticos). Algunas bacterias obtienen
la energía de reacciones inorgánicas (organismos quimiosintéticos).
12. Muchos científicos sostienen que las primeras células vivas fueron
heterótrofas. Al disminuir los recursos, la competencia aumentó y
sobrevivieron las células que los usaban en forma más eficiente. Luego
apareció otro tipo de célula, capaz de sintetizar su alimento. Esta ventaja
adaptativa se propagó rápidamente.

13. Descubrimientos
haber recientes
sido autotróficas, sugieren que
quimiosintéticas las primeras células
o fotosintéticas. Muchaspodrían
de las
bacterias extremófilas descubiertas en los últimos años habrían sobrevivido
cómodamente en las condiciones de la Tierra primitiva.

4
Dos tipos de células: procariontes y eucariontes
14. La teoría celular afirma que:
1. todos los organismos vivos están compuestos por una o más células;
2. las reacciones químicas de los organismos, incluidos los procesos que
liberan energía y las reacciones biosintéticas, ocurren dentro de las
células;

3. todas las células se srcinan de otras células y contienen el material

genético que transmiten de una generación a otra.
15. Existen dos grandes tipos de células: las procariontes y las eucariontes.
Entre las procariontes se reconocen dos grandes grupos: Bacteria y Archaea.
Estos dos grupos y Eukarya son los tres grandes dominios que agrupan a los
seres vivos. Los dos primeros agrupan procariotas unicelulares y coloniales y
el último a todos los organismos formados por células eucariotas.
16. En las células procariontes, el material genético es una molécula grande
y circular de DNA, con proteínas débilmente asociadas, que se ubica en una
región definida (nucleoide).
17. En las células eucariontes, el DNA es lineal y está fuertemente unido a
proteínas. Lo rodea una membrana doble, la envoltura nuclear, que lo
separa del resto de la célula.
18. El citoplasma contiene una enorme variedad de moléculas y complejos
moleculares especializados en distintas funciones. En las células
eucarióticas, estas funciones se llevan a cabo en distintos compartimientos
(organelas).
19. El registro fósil revela que los primeros organismos vivos eran células
semejantes a los procariontes actuales. Estas células fueron las únicas
formas de vida en nuestro planeta durante casi 2.000 millones de años,
hasta que aparecieron los eucariontes.
20. Según la teoría endosimbiótica, algunas organelas eucarióticas,
especialmente las mitocondrias y los cloroplastos, fueron en tiempos
pasados bacterias de vida libre que luego se alojaron dentro de otras
células. La similitud entre el DNA, las enzimas y la forma de reproducción de
esas organelas y las bacterias apoyan esta teoría.
Fig. 1-14. Teoría endosimbiótica

5
 Según la teoría endosimbiótica, hace aproximadamente
2.500 millones de años, cuando la atmósfera era ya rica
en oxígeno proveniente de la actividad fotosintética de las
cianobacterias, ciertas células procariontes habrían
comenzado a utilizar este gas en sus procesos
metabólicos de obtención de energía. La capacidad de
utilizar el oxígeno habría conferido una gran ventaja a las
células aeróbicas, que habrían prosperado y proliferado.
En algún momento, estos procariontes aeróbicos habrían
sido fagocitados
produjera por células
una digestión de mayor
posterior. tamaño,
Algunas sin que se
de estas
asociaciones simbióticas habrían resultado favorables: los pequeños
huéspedes aeróbicos habrían hallado nutrientes y protección en las células
hospedadoras, mientras que éstas obtenían beneficios energéticos de
su hospedador. Esto les permitió conquistar nuevos ambientes. Así, células
procarióticas respiradoras srcinalmente independientes se habrían
transformado en las actuales mitocondrias.
21. La complejidad de la célula eucariótica posibilitó la evolución de
organismos multicelulares. El metabolismo eucariótico es más eficiente
porque la presencia de membranas permite repartir las funciones en
compartimientos específicos. Los eucariontes son de mayor tamaño y llevan
muchísima más información genética que los procariontes.

En busca del ancestro común

22. La construcción de un árbol genealógico que refleje el parentesco entre
Bacteria, Archaea y Eukarya muestra que ninguna de las ramas del árbol
genealógico es anterior a las otras. Todas derivan de un único ancestro
común, al que se ha denominado progenote, ancestro universal o LUCA. Las
diferencias existentes entre bacterias, archaeas y eucariontes serían el
resultado de la evolución independiente de cada uno de estos grupos.
23. Según el registro fósil, los primeros organismos multicelulares
aparecieron hace 750 millones de años. Se considera que los principales
grupos de organismos multicelulares evolucionaron a partir de diferentes
eucariontes unicelulares.
Fig. 1-15. Representación del tiempo biológico

6
 Esta representación del tiempo biológico en horas muestra
los sucesos más importantes de la historia biológica
durante los 4.600 millones de años de la Tierra
condensados en un día. La vida aparece relativamente
temprano, antes de las 6 de la mañana, en una escala de
tiempo de 24 horas. Los primeros seres pluricelulares no
surgen hasta bien entrada la tarde y Homo, el género al
cual pertenecemos los humanos, hace su aparición casi al acabar el día, a
sólo 30 segundos de la medianoche.

¿Qué es la vida?
24. Los seres vivos son sistemas altamente organizados y complejos, que
obedecen a las leyes de la física y la química, pero presentan propiedades
que no pueden ser anticipadas a partir de sus componentes individuales
(átomos y moléculas).
25. Todos los seres vivos están compuestos de una o más células. Las
células vivas especializadas se organizan en tejidos, los tejidos en órganos y
éstos, en organismos. Al interactuar unos con otros, los organismos forman
parte de un sistema más vasto de organización, las poblaciones. Éstas, a su
vez, constituyen las comunidades que forman los ecosistemas. El nivel
último de organización es la biosfera, que comprende a todos los seres
vivos, sus interacciones y las características físicas del ambiente.
26. Los seres vivos funcionan como un sistema abierto que intercambia
sustancias y energía con el medio externo. Las sustancias que ingresan a
unorganismo se incorporan a una red de reacciones químicas en las que son
degradadas o usadas como unidades para la construcción de compuestos
más complejos. Los organismos v ivos son “expertos” en la conversión
energética. El conjunto de reacciones químicas y de transformaciones de
energía, incluidas la síntesis y degradación de moléculas, constituyen el
metabolismo.
27. La capacidad de mantener un medio interno estable es otra propiedad
crucial para la vida. Los seres vivos también intercambian información y
responden a las condiciones ambientales.

28. Una dede

capacidad lasreproducirse.
características
Losmás notables atraviesan
organismos de los seresunvivos,
ciclo es suen el
vital
cual crecen, se desarrollan y se reproducen. Durante este ciclo, los
organismos se transforman. La reproducción ocurre con una fidelidad

7
 sorprendente, pero produce variaciones que suministran la materia prima
sobre la que ocurre la evolución.

Capítulo 2. La organización de las células

El tamaño, la forma y la organización de la célula

1. Las células son las unidades básicas de la estructura y la función

biológica.
2. La mayoría de las células vegetales y animales miden entre 10 y 30
micrómetros de diámetro. Su interior está dividido en compartimientos
funcionales: en el citoplasma se encuentran las organelas; en el núcleo,
el DNAnuclear.
3. El tamaño celular está limitado por la capacidad del núcleo para regular
las actividades metabólicas y por la relación superficie/volumen. Por lo
general, las células de menor tamaño son las metabólicamente activas y las
que tienen una superficie pequeña en proporción a su volumen.
Los límites de la célula

4. La matriz
proteínas extracelular en
y carbohidratos los organismos
localizados pluricelulares
en el espacio es elaconjunto
que rodea de
las células.
Participa en la adhesión entre células y en el desarrollo de tejidos y órganos,
controlando la diferenciación celular, la morfogénesis, la migración de células
y elmetabolismo.
5. La membrana celular mantiene separada a la célula del medio que la
rodea y regula la entrada y salida de sustancias. Está formada
por fosfolípidos, proteínas y, en algunos casos, colesterol. Los fosfolípidos
forman una bicapa dinámica y fluida por la cual se desplazan lateralmente
las proteínas (modelo de mosaico fluido). La cara interna de la membrana
presenta proteínas integrales de membrana y proteínas periféricas, que
presentan actividades enzimáticas, actúan como receptores de señales
químicas o participan en el transporte de sustancias. La cara externa
presenta cadenas cortas de carbohidratos unidas a proteínas, que cumplen
funciones de adhesión celular y reconocimiento de moléculas.
Fig. 2-4. La membrana plasmática

8
 Representación esquemática que muestra un corte
transversal y las superficies interna y externa de la
membrana.

6. Las células vegetales están rodeadas por unapared celular, que realiza
muchas
animales.deCuando
las funciones que vegetal
una célula cumple se
la matriz
divide,extracelular
se forma unaenpared
las células
primaria
de celulosa. A veces, cuando las células maduran, se forma una pared
secundaria de polisacáridos como la lignina.
7. Las células eucariontes poseen membranas internas que presentan la
misma estructura general que la membrana celular y definen los
compartimientos y las organelas.

En el interior de la célula, el núcleo

8. El núcleo celular es un compartimiento esférico que contiene el DNA
nuclear y asegura la síntesis de las moléculas complejas que requiere la
célula. Está limitado por dos membranas concéntricas que presentan poros
por donde circulan sustancias desde el citoplasma y hacia él.
9. En las células eucariontes, las moléculas de DNA nuclear son lineales y
están fuertemente unidas a proteínas histónicas y no histónicas.
Cada molécula de DNA con sus proteínas constituye un cromosoma. Cuando
la célula no se está dividiendo, los cromosomas forman una maraña de hilos
delgados llamadacromatina. Cuando la célula se divide, los cromosomas se
condensan.
10. El cuerpo más conspicuo dentro del núcleo es el nucléolo, lugar donde se
construyen las subunidades de los ribosomas.

Entre el núcleo y la membrana celular, el citoplasma

11. En el citoplasma se pueden distinguir el citosol, las organelas y
elcitoesqueleto. El citosol es una solución acuosa rica en proteínas, iones y
otras moléculas. Las vesículas y las vacuolas, el retículo endoplasmático,
el complejo de Golgi y los lisosomas son organelas que constituyen el
sistema de endomembranas. Los ribosomas, los peroxisomas, las
mitocondrias y los plástidos son otros tipos de organelas.

9
Fig. 2-10. Una célula animal típica

Dibujo esquemático del interior y parte de la superficie de

una célula animal interpretada a partir de microfotografías
electrónicas y datos bioquímicos.

Fig. 2-11. Una célula vegetal típica

Dibujo esquemático del interior y de parte de la superficie

con su pared, de una célula vegetal joven interpretada a
partir de microfotografías electrónicas y datos
bioquímicos.

12. Las vesículas almacenan y transportan materiales, dentro de la célula,

hacia ella y desde el exterior. La mayoría de las células de plantas y hongos
contienen un tipo particular de vesículas, llamadas vacuolas, que mantienen
la turgenciacelular.
13. El retículo endoplasmático es una red de sacos aplanados, tubos y
canales interconectados. Se denomina rugoso cuando tiene ribosomas
adheridos a su superficie externa, y liso cuando no los tiene. Cumple un
papel importante en el tráfico de proteínas. En asociación con las
membranas del retículo liso se producen la síntesis de lípidos y la
degradación del glucógeno.

10
14. El complejo de Golgi es un conjunto de cisternas que actúan como
centro de compactación, modificación y distribución de proteínas y lípidos.
En las células de las plantas, sintetiza y reúne algunos de los componentes
de las paredes celulares.
15. Los lisosomas son un tipo especial de vesículas presentes en las células
animales. Contienen enzimas hidrolíticas activas en medio ácido, que
degradan las principales macromoléculas que se encuentran en la célula. En
los glóbulos blancos, intervienen en la digestión de bacterias.

16. Los peroxisomas contienen distintas enzimas oxidativas que participan

en la degradación de los ácidos grasos y el peróxido de hidrógeno que se
forma durante el proceso. También degradan sustancias tóxicas como el
etanol. En las plantas hay dos tipos de peroxisomas: los que están en las
hojas y los que están en las semillas en germinación; estos últimos
transforman los ácidos grasos en los azúcares necesarios para el crecimiento
de la planta.
17. Los ribosomas son las únicas organelas que no están rodeadas por
membranas. En ellos se acoplan los aminoácidos durante la síntesis de
proteínas. Los que están libres intervienen en la síntesis de proteínas que
permanecerán en el citosol; los que están adheridos a la superficie externa
del retículo endoplasmático lo hacen en la síntesis de proteínas que serán
enviadas a la superficie de la célula, al exterior o a otros compartimientos
del sistema de endomembranas.
18. Las mitocondrias presentan dos membranas. La interna está plegada
hacia adentro y forma crestas donde ocurre la respiración celular, proceso
que consiste en la degradación de moléculas orgánicas. La energía liberada
durante la degradación es almacenada en el ATP. Como las bacterias, las
mitocondrias se reproducen por fisión binaria, tienen un pequeño
cromosoma y poseen ribosomas similares a los que tienen los procariontes.
19. Los plástidos se encuentran sólo en las plantas y las algas. Hay tres
tipos de plástidos maduros: leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los
leucoplastos almacenan almidón, proteínas o aceites. Los cromoplastos
contienen los pigmentos que dan color a las flores y los frutos. Los
cloroplastos son el lugar en donde ocurre la fotosíntesis. Como las
mitocondrias, los cloroplastos contienen en la estroma muchas copias de un
pequeño cromosoma.
20. El citoesqueleto es un denso entramado de haces de fibras proteicas que
se extiende a través del citoplasma. Está formado por tres tipos de
filamentos: microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de actina. Los

11
microtúbulos son tubos huecos, formados por dímeros de tubulina alfa y
beta. Son componentes de los cilios y los flagelos, participan en el
transporte de organelas y en el movimiento de los cromosomas durante la
división celular. Los filamentos intermedios están compuestos por proteínas
fibrosas resistentes y duraderas, formadas por tetrámeros. Abundan en las
células sometidas a tensiones mecánicas (epiteliales, nerviosas y
musculares) y forman la lámina nuclear, un armazón que sostiene la
membrana del núcleo. Los filamentos de actina están constituidos por
actina, una proteína globular. Producen movimientos celulares mediante la

formación
celular de seudópodos,
y forman estrangulan
parte de las el contráctiles
estructuras citoplasma durante la división
de las células
musculares.
Fig. 2-18. la estructura del citoesqueleto

(a) Microfotografías de microtúbulos, filamentos intermedios

y filamentos de actina de células de canguro, que muestran la
distribución de los elementos estructurales del citoesqueleto.
Estas células pertenecen altejido epitelial, que reviste las
superficies del cuerpo y la luz de los órganos internos. Cada
célulacada
para se hatipo
tratado con anticuerpos
de proteína fluorescentes
del citoesqueleto. específicos
La fluorescencia
de cada muestra indica la localización de cada tipo de
proteína.(b) En esta representación esquemática de un corte de una célula
se puede observar la disposición de los tres elementos principales del
citoesqueleto: microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamentos.

El citoesqueleto y el movimiento
21. Todas las células poseen movimientos celulares como las corrientes
citoplasmáticas, los movimientos de las organelas y los cromosomas y los
cambios de forma durante la división.
22. Existen dos mecanismos de movimiento celular: el montaje de proteínas
contráctiles como la actina y la miosina y las estructuras motoras
permanentes formadas por la asociación de microtúbulos (cilios y flagelos).

12
 La actina participa en el mantenimiento de la organización citoplasmática, la
movilidad celular y el movimiento interno de los contenidos celulares. En
algunos casos, el movimiento es producido por la interacción entre actina y
miosina, por ejemplo, los movimientos musculares de los vertebrados. Los
cilios y los flagelos son estructuras largas, delgadas y huecas, que se
extienden desde la superficie de las células eucariontes. Los cilios son cortos
y aparecen en grandes cantidades, los flagelos son largos y escasos. Sólo
están ausentes en unos pocos grupos de eucariontes (algas rojas, hongos,
plantas con flor y gusanos redondos).

23. Casi todos los cilios y los flagelos tienen la misma estructura interna:
nueve pares de microtúbulos fusionados forman un anillo que rodea a otros
dos microtúbulos situados en el centro. En la parte inferior de cada cilio hay
una estructura en forma de cilindro, el cuerpo basal, formado por
microtúbulos dispuestos en nueve tripletes en la periferia del cilindro y sin
microtúbulos en el centro.
24. Muchos tipos de células eucariontes contienen en su citoplasma
centríolos, cuya estructura es idéntica a la de los cuerpos basales. Se
encuentran sólo en organismos que presentan cilios y flagelos.
Habitualmente se hallan en pares, con sus ejes longitudinales formando
ángulos rectos entre sí, en la región del citoplasma próxima a la envoltura
nuclear. Esa región, llamada centrosoma, participa en la formación
del huso mitótico. El huso es una estructura formada por microtúbulos, que
aparece en la división celular y está relacionada con el movimiento de los
cromosomas.

Capítulo 3. Cómo entran y salen sustancias de

la célula
Los seres vivos y los intercambios de materia y energía
1. Los seres vivos son sistemas abiertos, es decir, intercambian materia y
energía con su ambiente en forma permanente.
2. Las variables internas de los organismos pueden alcanzar estados de
equilibrio con el entorno o estados estacionarios. Ambos son estables en el

13
tiempo, pero los estados estacionarios están alejados del equilibrio y se
disipan si se agota la fuente de energía que los mantiene.
3. Una forma de medir los intercambios entre los sistemas y su medio es a
través de magnitudes denominadas flujos, que dan cuenta de la cantidad de
materia o energía transportada por unidad de área y por unidad de tiempo.
4. Todo flujo es impulsado por una fuerza. Esta fuerza, que se puede
expresar en términos de gradiente de potencial, determina la magnitud, la
dirección y el sentido del flujo. Los flujos tienden a disipar los gradientes que
los producen.
5. En los procesos de transporte de sustancias a través de membranas
biológicas, la fuerza impulsora es el gradiente de potencial químico. En el
caso particular de especies químicas que poseen carga eléctrica, la fuerza
impulsora es el gradiente de potencial electroquímico.
6. El transporte pasivo de sustancias químicas es impulsado por un
gradiente de potencial (químico o electroquímico) y se produce en forma
espontánea desde zonas donde el potencial es mayor hacia zonas donde es
menor. El transporte activo, en cambio, requiere un aporte externo de
energía y se produce en sentido opuesto.
Fig. 3-5. Difusión de una gota de colorante en el agua

Inicialmente (tiempo ten

colorante es máximo 1), el potencial químico del
la región donde está la gota y
nulo en el resto del sistema. A medida que se produce el
transporte (tiempo t2), el potencial químico del colorante
disminuye en la región donde estaba la gota y aumenta en el resto del
sistema hasta adquirir un valor uniforme en todo el sistema (tiempo t 3).

El pasaje de sustancias a través de la membrana

celular
7. En las células, el intercambio de sustancias con el medio ocurre a través
de la membrana celular. La capacidad de una sustancia para atravesar
los fosfolípidosde la membrana depende de la polaridad, del tamaño y de la
carga.
Fig. 3-7. Permeabilidad de una bicapa de fosfolípidos frente a
distintas sustancias

14
8. La difusión es el desplazamiento neto de moléculas desde zonas de mayor
concentración hacia zonas de menor concentración (a temperatura y presión
constantes). No requiere energía y es el principal mecanismo de movimiento
de moléculas en las células. La ósmosis es la difusión de agua a través de
una membrana selectivamente permeable.

9. El transporte de iones y moléculas hidrófilas a través de la membrana

celular es facilitado por dos grandes clases de sistemas proteicos altamente
específicos: los canales y los transportadores. Los canales forman conductos
por los cuales se difunden las sustancias sin requerimientos de energía. La
apertura de un canal se produce cuando estímulos químicos o eléctricos
inducen cambios conformacionales en la proteína. El transporte de iones en
los canales es impulsado por gradientes de potencial químico o
electroquímico. Los transportadores tienen sitios a los que se unen las
moléculas que serán transportadas. El transporte de estas moléculas puede
ser impulsado por gradientes de potencial químico o electroquímico o con el
empleo de fuentes de energía primarias, como la energía química, lumínica,
etc.

Fig. 3-8. Transporte de sustancias a través de la membrana

plasmática

(a) Difusión simple: la fuerza impulsora es el gradiente de

potencial químico. (b) Difusión facilitada: la fuerza
impulsora es el ayudada
electroquímico gradientepor
de una
potencial químico o
estructura
proteica. (c) Transporte activo: la fuerza impulsora
resulta de un aporte externo de energía que permite que el flujo se produzca

15
 desde zonas de menor potencial químico a zonas en las que éste es mayor.
Tanto ladifusión facilitada como el transporte activo se producen a través de
proteínas integrales de membrana.

10. Algunas sustancias entran o salen de la célula dentro de pequeñas

vesículas que se forman por plegamientos de la membrana celular mediante
dos procesos:endocitosis y exocitosis. La endocitosis es un plegamiento de la
membrana celular hacia adentro, alrededor del material que ingresará en la
célula. Luego, el plegamiento se estrangula y se forma una vesícula que
contiene a la partícula. La exocitosis es la fusión de ciertas vesículas internas
con la membrana celular. De esta manera, el contenido de las vesículas se
libera al exterior de la célula.

Capítulo 4. Metabolismo y energía

Clases de energía y transformaciones energéticas
1. La energía se manifiesta de diferentes formas (eléctrica, radiante,
química, nuclear) que pueden ser interconvertidas casi sin restricciones. La
termodinámica estudia la conversión de una forma de energía en otra.
2. En los seres vivos, las conversiones energéticas están gobernadas por las
leyes de la termodinámica.
Principio de conservación de la energía: primera ley de
la termodinámica
3. La primera ley de la termodinámica dice que "La energía del Universo
permanece constante". Esto significa que la energía no se crea ni se
destruye, pero puede ser transformada.
4. Los seres vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y energía
con el ambiente. Cuando en un ser vivo ocurre un proceso determinado, la
energía que se pierde o se disipa es igual a la que gana el ambiente.
5. La vida es un proceso de combustión. Los organismos oxidan
carbohidratos y convierten la energía almacenada en los enlaces químicos en

16
otras formas de energía, según la siguiente reacción global, que expresa
la oxidación de laglucosa: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energía.
6. La energía total liberada durante la oxidación de la glucosa está
compuesta por una fracción "útil" y una fracción que se disipa en forma de
calor.
Dirección de los procesos naturales: segunda ley de la
termodinámica
7. Los procesos naturales espontáneos tienden a disipar los gradientes hasta
alcanzar un estado de equilibrio. En este sentido, los desequilibrios y
heterogeneidades pueden considerarse almacenes de energía "útil" que
permiten que los procesos ocurran. La cantidad de energía "útil" será igual a
la energía total puesta en juego durante el proceso, menos cierta cantidad
de energía que, inevitablemente, se disipará.
8. La energía disipada puede expresarse como el producto entre la
temperatura y un factor llamado entropía (H). La segunda ley de la
termodinámica dice que "La entropía del Universo tiende a un máximo". Esto
significa que los procesos naturales espontáneos ocurren siempre en una
misma dirección: la que conduce a un aumento de la entropía.
9. En un sistema aislado, la energía "útil" es usada para convertir las
heterogeneidades
sistema alcanza el en homogeneidades.
equilibrio, la entropíaCuando esta yenergía
es máxima se agota,
ya no puede el
ocurrir
ningún otro proceso. En estos sistemas, la entropía permite predecir la
dirección de los procesos espontáneos.
¿Qué es la vida?: los sistemas biológicos y la segunda ley
de la termodinámica
10. Los seres vivos son estructuras complejas, extremadamente ordenadas,
claramente diferenciadas de su entorno, dotadas de información y alejadas
por completo del estado de equilibrio. Para mantener su organización,
requieren un suministro constante de energía.
11. En los seres vivos conviven dos procesos esenciales: la generación de
orden a partir de orden (producen réplicas de sí mismos) y la generación de
orden a partir de desorden (se mantienen alejados del equilibrio).
12. Los sistemas biológicos deben considerarse juntamente con su entorno.
Los organismos ganan orden interno a expensas de generar desorden en su

17
ambiente. De esta manera, la entropía del conjunto siempre aumenta. El
sistema se mantiene estacionario porque existen procesos balanceados.
Reacciones químicas en los seres vivos
13. Las reacciones químicas de oxidorreducción son aquellas que implican el
movimiento de electrones de un átomo (o molécula) a otro. El átomo (o la
molécula) que cede un electrón se oxida; el que lo recibe, se reduce.
14. La entalpía (S) es la cantidad de energía puesta en juego durante
unareacción química en condiciones de presión constante. Esta energía es
igual al calor cedido o ganado al ocurrir la reacción. La entalpía global de
una reacción es siempre igual a la diferencia de entalpía entre los productos
y los sustratos. Si al producirse la reacción se libera energía, la entalpía de
los productos disminuye. Este tipo de reacción se denomina exotérmica. Si
absorbe energía, se denomina endotérmica.
15. La función termodinámica más utilizada en bioquímica es la energía libre
de Gibbs (G), cuya variación en una reacción química se expresa como ∆G =
∆H - T∆S. La dirección natural de toda reacción es aquella en la que
disminuye su energía libre; por lo tanto, cuando el valor de su ∆G es
negativo, se puede predecir que la reacción ocurrirá en forma espontánea.
Este hecho explica por qué aun las reacciones endotérmicas pueden ser
espontáneas.

Los participantes celulares en

la transformaciónenergética
16. Las enzimas son proteínas globulares formadas por una o más cadenas
polipeptídicas. Aceleran la velocidad de las reacciones químicas, participando
en su mecanismo pero sin sufrir un cambio químico permanente. También
influyen sobre el rendimiento, ya que aseguran que todo el reactivo se
transforme en producto y que no aparezcan productos secundarios.
17. Todas las enzimas presentan un sitio activo en el que se acomodan los
sustratos. Las enzimas que catalizan los procesos metabólicos básicos son
altamente específicas. Esta especificidad se basa en el reconocimiento de
formas entre las superficies del sitio activo y del sustrato.
Fig. 4-11. Hipótesis del ajuste inducido

18
 Previo a la interacción con el sustrato, el sitio activo de
la enzima se encuentra en una forma relajada pero capaz
de reconocer específicamente a su sustrato. Al producirse
la interacción, el sustrato induce un íntimo ajuste con el
sitio activo. Esta reacomodación del sitio activo provoca
una tensión en la molécula del sustrato que facilita la
reacción.Finalmente, los productos se liberan.

18. La energía de activación es la diferencia entre la energía libre de los

reactivos y sus estados intermedios. Para que una reacción química ocurra,
los reactivos deben alcanzar la energía de activación. Así, la velocidad de
una reacción química es proporcional a la cantidad de átomos o moléculas
que estén alcanzando la energía de activación en un tiempo dado. Por esta
razón, las velocidades de reacción dependen de la temperatura y de la
concentración de los reactivos.
19. Las enzimas forman asociaciones temporales con las moléculas reactivas
y así disminuye la energía de activación. Estas asociaciones acercan y
debilitan los enlaces químicos existentes, lo cual facilita la formación de
otros nuevos.
20. Muchas enzimas sólo funcionan en presencia de cofactores o coenzimas.
Los cofactores son iones o moléculas orgánicas no proteicas y de bajo peso
molecular. Las coenzimas suelen recibir y transferir electrones.

Metabolismo: red de redes

21. El metabolismo es la suma de las reacciones químicas que ocurren en los
seres vivos. Las células son el "recipiente" donde se llevan a cabo estas
reacciones y las enzimas son sus piezas más importantes.

19
22. El anabolismo abarca las reacciones de biosíntesis de las partes
estructurales y funcionales de las células; el catabolismo, las de
degradación, que proveen la energía y los materiales necesarios para la
biosíntesis.
23. Las vías metabólicas son los pasos ordenados en que se agrupan las
reacciones metabólicas. Algunas vías metabólicas, como la glucólisis y
larespiración, ocurren en casi todos los seres vivos.
24. La ciencia concibe el metabolismo como una red de redes. En los nodos
están las enzimas y las proteínas relacionadas, las conexiones son
establecidas por los metabolitos o productos intermediarios.

Regulación de la actividad enzimática

25. Las enzimas alostéricas pueden activarse o desactivarse temporalmente.
Esto ocurre cuando una segunda molécula (efector alostérico) se une a un
sitio de la enzima distinto del sitio activo. Al producirse la unión, la
conformación de la enzima cambia y su sitio activo se modifica.
Fig. 4-14. Efectores alostéricos

Un efector alostérico es una molécula pequeña que puede

interactuar con enzimas en regiones diferentes del sitio
activo. Esta unión tiene un impacto drástico sobre la
estructura
consecuenciaterciaria
altera osucuaternaria de las
actividad. Los enzimas,
efectores que en
alostéricos
pueden actuar como activadores o, como se muestra en la
figura, inhibidores.

26. En otros casos, la regulación consiste en sintetizar las enzimas sólo

cuando son necesarias.

20
27. La regulación postraduccional abarca cualquier modificación producida
en la estructura de las enzimas una vez que han sido sintetizadas. Algunas
enzimas son polipéptidos inactivos que se activan cuando otra enzima los
corta. Otra forma de activar o inactivar una enzima es mediante la unión
covalente de grupos fosfato a los residuos de aminoácidos.
28. La temperatura regula en forma más general la actividad enzimática. En
la mayoría de los casos, la velocidad de una reacción se duplica por cada 10
°C que aumenta la temperatura y decae rápidamente por encima de los 40
°C.
29. Los inhibidores enzimáticos pueden unirse al sitio activo de una enzima
(inhibición competitiva) o a un sitio diferente del activo (inhibición no
competitiva). Si el inhibidor desnaturaliza a la enzima o se une en forma
permanente al sitio activo, la inhibición es irreversible.

ATP: la moneda energética de la célula

30. El trifosfato de adenosina (ATP) está formado por la base
nitrogenadaadenina, el azúcar de cinco carbonos ribosa y tres grupos
fosfato. Los enlaces covalentes entre los tres grupos fosfato son de alta
energía. La energía que se libera cuando estos enlaces son hidrolizados es
suficiente para poner en marcha muchas reacciones celulares.
Fig. 4-19. ATP y ADP

Se presume que la interconversión entre ATP y ADP es

una de las reacciones mayoritarias en los organismos
vivos. Se ha estimado que un ser humano utiliza 40 kg de
ATP por día. Esto implicaría que cada molécula de ADP es
fosforilada a ATP y posteriormente desfosforilada unas
1.000 veces por día.

33. La fosforilación es la transferencia del grupo fosfato terminal del ATP a

otra molécula. La desfosforilación es la eliminación de los grupos fosfato.
Ambas reacciones son catalizadas por enzimas y cumplen un papel
importante en la regulación de muchas actividades de la célula.

21
Capítulo 5. Glucólisis y respiración celular
Panorama general de la oxidación de la glucosa

1. En los
etapas sistemas vivos,
principales: la oxidación
la glucólisis de la glucosa
y la respiración se desarrolla
celular. en dos
La glucólisis ocurre
en elcitoplasma. La respiración, que incluye el ciclo de Krebs y el transporte
de electrones, tiene lugar en la membrana celular de las células procariontes
y en las mitocondrias de las células eucariontes.
2. En la glucólisis y en el ciclo de Krebs, las coenzimas NAD+ y FAD aceptan
átomos de hidrógeno provenientes de la glucosa y se reducen a NADH y
FADH2, respectivamente. En la etapa final de la respiración, estas coenzimas
ceden sus electrones a la cadena respiratoria.
Fig. 5-3. Esquema global de la oxidación de la glucosa

Durante la glucólisis, la glucosa se transforma enácido

pirúvico. Se produce una pequeña cantidad de ATP a
partir de ADP y fosfato y son transferidos algunos
electrones (e-) y sus protones acompañantes (H+) a las
enzimas aceptoras de electrones. En presencia de oxígeno, el ácido pirúvico
entra en el ciclo de Krebs donde se sintetiza más ATP y se transfieren más
electrones y protones a las coenzimas. Estas coenzimas aceptoras de
electrones transfieren su carga a la cadena transportadora de electrones a lo
largo de la cual, paso a paso, los electrones caen a niveles inferiores de
energía. A medida que esto ocurre, se fabrica más ATP. Al final de la cadena
transportadora, los electrones se reúnen con los protones y se combinan con
el oxígeno y se forma agua. En ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico puede
convertirse en ácido láctico o en etanol. Este proceso, llamado fermentación,
no produce ATP pero regenera las moléculas decoenzima aceptoras de
electrones, necesarias para que la glucólisis continúe.
Primera etapa, varios pasos: la glucólisis

3. La glucólisis ocurre prácticamente en todas las células vivas. Cada uno de

sus pasos es catalizado por una enzima específica.
Fig. 5-4. Los pasos de la glucólisis

22
 1. El grupo fosfato terminal se transfiere desde el ATP al
carbono en la posición 6 de la glucosa y se forma glucosa
6-fosfato. 2. La molécula se reorganiza. La glucosa se
transforma en fructosa. 3. La fructosa 6-fostato gana un
segundo fosfato que proviene de otro ATP y se produce
fructosa 1,6 bifosfato. 4. El azúcar de seis carbonos se
escinde en dos moléculas de tres carbonos: la
dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído fosfato. 5. Las moléculas de
gliceraldehído fosfato se oxidan, o sea, pierden los átomos de hidrógeno con
+ +
sus electrones,
posición y el NAD se fosfato.
1 del gliceraldehído reduce a6.NADH y H .seUnlibera
El fosfato ionfosfato se une a la
de la molécula de
bifosfoglicerato y reacciona con una molécula de ADP y se forma ATP. 7. El
grupo fosfato remanente se transfiere de la posición 3 a la posición 2. 8. Se
elimina una molécula de agua del compuesto de tres carbonos. 9. El fosfato
se transfiere a una molécula de ADP y se forma otra molécula de ATP.
4. En el primer paso de la glucólisis, la glucosa se divide en dos moléculas
de tres carbonos (ácido pirúvico), que pueden seguir dos vías: aeróbica o
anaeróbica. El proceso se inicia con energía proveniente de dos moléculas de
ATP.
5. En presencia de O 2, la degradación de la glucosa implica la oxidación
progresiva del ácido pirúvico a CO2 y agua. Durante el proceso se forman
dos NADH y cuatro ATP.

6. La glucólisis anaeróbica ocurre en ausencia de O 2. Consiste en la

conversión del ácido pirúvico en alcohol etílico (fermentación alcohólica) o en
ácido láctico (fermentación láctica). Estas vías generan en total dos
moléculas de ATP, que representan el 5% de lo que se genera por la vía
aeróbica.

Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico

7. El ácido pirúvico producido por la glucólisis aeróbica es transportado del
citoplasma a la matriz mitocondrial. Allí participa en una reacción de
oxidación que genera un grupo acetilo y una molécula de CO 2, mientras que
un NAD+ se reduce a NADH.
8. Cada grupo acetilo se une momentáneamente a la coenzima A, para
formar acetil-CoA. Este paso constituye el nexo entre la glucólisis y el ciclo
de Krebs.
Segunda etapa: pasos por el ciclo de Krebs

23
9. Cada acetilo que entra en el ciclo de Krebs se combina con una molécula
de cuatro carbonos (ácido oxalacético) y forma una de seis (ácido cítrico).
10. En el curso de este ciclo se liberan dos moléculas de CO 2, que no
pertenecen a la molécula de glucosa srcinal, y se producen una de ATP, tres
de NADH y una de FADH 2.
Fig. 5-9. El ciclo de Krebs

En esteaciclo,
oxidan CO2 ylosloscarbonos donados
electrones pasan por el transportadores
a los grupo acetilo se
de electrones. Al igual que en la glucólisis, en cada paso
interviene una enzima específica. La coenzima A es el
nexo entre la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de
Krebs. En el curso de estos pasos, parte de la energía
liberada por la oxidación de los enlaces CH y CC se usa para convertir ADP
en ATP (una molécula por ciclo), y parte se usa para producir NADH y H+ a
partir del NAD (tres moléculas por ciclo). Además, una fracción de la energía
se utiliza para reducir un segundo transportador de electrones, el FAD. Por
cada giro del ciclo, se forma una molécula de FADH2 a partir de FAD. No se
requiere O2 para el ciclo de Krebs: los electrones y los protones eliminados
en la oxidación del carbono son aceptados por el NAD + y el FAD. Se
necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una molécula
de glucosa. Así, el rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una
molécula de glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos
moléculas de FADH2.
La etapa final: el transporte de electrones
11. Luego de la oxidación total de la glucosa, la mayor parte de la energía
almacenada permanece en los electrones del NADH y el FADH2. Esos
electrones son conducidos luego a un nivel energético inferior a través de la
secuencia de reacciones de oxidorreducción que constituyen la cadena
respiratoria. Los pasos de esta cadena son catalizados por enzimas unidas
a citocromos.
Fig. 5-10. Representación esquemática de la cadena transportadora
de electrones

Las moléculas
(FMN), coenzimaqueQse indican,
(CoQ) y losmononucleótido
citocromosb, c,de
a yflavina
a3, son
los principales transportadores de electrones de la
cadena. Al menos otras nueve moléculas transportadoras

24
funcionan como intermediarias además de las que se muestran aquí. Los
electrones transportados por el NADH entran en la cadena cuando son
transferidos al FMN, que entonces se reduce. Casi instantáneamente, el FMN
cede los electrones a la CoQ. El FMN vuelve así a su forma oxidada, lista
para recibir otro par de electrones, y la CoQ se reduce. La CoQ entonces
pasa los electrones al siguiente aceptor, y vuelve a su forma oxidada. El
proceso se repite en sentido descendente. Los electrones, al pasar por la
cadena respiratoria, van saltando a niveles energéticos sucesivamente
inferiores. Los electrones que son transportados por el FADH 2 se encuentran
en un nivel energético
consecuencia, entran enligeramente inferior
la cadena de que losmás
transporte del abajo,
NADH.aEn
la altura de la
CoQ. Los electrones finalmente son aceptados por el oxígeno, que se
combina con protones (iones hidrógeno) en solución, y se forma agua.
12. La fosforilación oxidativa es la síntesis de ATP con el uso de la energía
liberada por los electrones a lo largo de la cadena respiratoria. Por cada
molécula de NADH se forman tres de ATP; por cada molécula de FADH 2, dos
de ATP. Ocurre a través del acoplamiento quimiosmótico, un proceso que
abarca dos acontecimientos: el establecimiento de un gradiente de protones
a través de la membrana mitocondrial interna y la síntesis de ATP con el uso
de la energía potencial almacenada en el gradiente.
Rendimiento energético global
13. A partir de la oxidación de una molécula de glucosa se producen a lo
sumo 38 de ATP, repartidas de la siguiente manera: la glucólisis produce
ocho ATP (seis provienen de la oxidación de los dos NADH, los otros dos se
forman directamente); la conversión del ácido pirúvico en acetil-CoA
produce seis ATP (provenientes de dos NADH); el ciclo de Krebs produce 24
ATP (18 provienen de seis NADH; cuatro, de dos FADH2; los dos restantes se
forman directamente).
14. El 40% de la energía libre producida en la oxidación de la glucosa se
retiene en forma de moléculas de ATP. En otras palabras, el proceso tiene
una eficiencia del 40%.

Regulación de glucólisis y respiración

15. Concentraciones altas de ATP inhiben la fosfofructocinasa, una de las
enzimas de la glucólisis, mediante un mecanismo de retroalimentación. El
ATP es también un inhibidor alostérico del primer paso del ciclo de Krebs. La
reacción que produce acetil-CoA está regulada negativamente por la
concentración de su producto. Por otra parte, cuando los requerimientos

25
 energéticos de la céluladisminuyen, no se consume ATP; de esta manera, no
se regenera ADP y el flujo electrónico disminuye.
Otras vías catabólicas
16. Las grasas, las proteínas y los hidratos de carbono diferentes de la
glucosa son transformados por distintas vías que están conectadas con el
ciclo de Krebs.

Vías de síntesis
17. Los distintos intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs pueden ser
precursores para el proceso de biosíntesis. Las vías biosintéticas son
diferentes de las catabólicas.
Fig. 5-14. Vías principales del catabolismo y el anabolismo en la
célula

Capítulo 6. Fotosíntesis, luz y vida

Visión general de la fotosíntesis: sus etapas
1. Los organismos fotosintéticos productores de O 2 usan energía lumínica,
CO2 y agua para producir la materia orgánica necesaria para su
alimentación. El O2que liberan se forma con átomos provenientes del agua.
2. La fotosíntesis se realiza en dos etapas: la lumínica, en la que se utiliza la
energía de la luz para sintetizar ATP y NADPH, y la fijadora de carbono, que
utiliza los productos de la primera etapa para la producción de azúcares.
Fig 6-3. Esquema global de la fotosíntesis

26
 La fotosíntesis ocurre en dos etapas: las reacciones
dependientes de la luz y las reacciones que fijan
carbono. (a) En las reacciones dependientes de la luz,
la absorción de la energía lumínica por las moléculas
de clorofila a en la membrana deltilacoide inicia
un transporte de electrones y la formación de un
gradiente de protones a partir del cual se produce ATP.
Durante este proceso, lamolécula de agua se escinde y se
liberan moléculas de oxígeno gaseoso. Los electrones son
+
finalmente
NADPH. (b)absorbidos por el NADP
En las reacciones y secarbono,
que fijan forma que
ocurren en laestroma del cloroplasto, se sintetizan glúcidos a partir del CO2 y
el hidrógeno que transporta el NADPH. Este proceso utiliza la energía del
ATP y el NADPH producidos en la etapa dependiente de la luz y, como
veremos más adelante, implica una serie de reacciones que constituyen
el ciclo de Calvin.
La fotosíntesis se realiza en los cloroplastos: los
tilacoides
3. En los eucariontes, la fotosíntesis se realiza en los cloroplastos, organelas
que poseen una membrana externa y otra interna. La membrana interna
rodea una solución densa, la estroma, donde se encuentran las membranas
tilacoides, que tienen forma de sacos aplanados dispuestos en forma
apilada. Las reacciones
las que fijan el carbono,de
enlalaetapa lumínica ocurren en los sacos tilacoides y
estroma.
4. Los sacos tilacoides de los procariontes fotosintéticos pueden formar parte
de la membrana celular, estar aislados en el citoplasma o constituir una
estructura compleja de la membrana interna.
La naturaleza de la luz
5. El modelo ondulatorio de la luz permite a los físicos describir
matemáticamente ciertos aspectos de la luz y el modelo fotónico permite
otro tipo de cálculos y predicciones matemáticas. Estos dos modelos ya no
se consideran opuestos uno al otro, sino complementarios, en el sentido de
que es necesaria una síntesis de ambos para una descripción completa del
fenómeno que conocemos como luz.
6. Los sistemas vivos absorben la energía lumínica mediante el uso de
pigmentos. Los organismos fotosintéticos tienen distintos tipos de
pigmentos: la clorofila, que se encuentra en los sacos tilacoides,

27
los carotenoides y las ficobilinas. Existen diferentes tipos de clorofila: la
clorofila a, que colecta energía luminosa y está involucrada en
la transformación de energía lumínica en química; la clorofila b, presente en
las plantas y las algas verdes, y la clorofila cde las algas marrones.
7. La correspondencia entre el espectro de absorción de las clorofilas a y b y
el espectro de absorción de la fotosíntesis indica una estrecha relación entre
ésta y aquéllas (en ambos casos se observan dos picos, uno en la zona del
rojo y otro en la del azul). Los carotenoides absorben en forma muy eficiente
longitudes de onda que no son absorbidas por la clorofila.

El transporte de electrones: los fotosistemas y la ATP

sintetasa
8. Los organismos fotosintéticos poseen dos fotosistemas, cada uno formado
por una antena colectora de luz y un centro de reacción fotoquímico que
incluye una molécula de clorofila a. Ambos fotosistemas se diferencian por el
pico de absorción de la clorofila: el Fotosistema I lo presenta a 700 nm; el
Fotosistema II, a 680 nm.
9. En un flujo no cíclico de electrones, los dos fotosistemas trabajan en
forma simultánea y continua. Así se produce un flujo permanente de
electrones desde el agua al Fotosistema II, de éste al Fotosistema I y de
este último al NADP+.
10. Durante el transporte de electrones, los protones presentes en la
estroma son enviados al espacio intertilacoide, creando un gradiente cuya
energía se utiliza para sintetizar ATP. La síntesis de ATP a partir de energía
lumínica se conoce como fotofosforilación.
11. Cuando los dos fotosistemas trabajan en forma independiente, se forma
un flujo cíclico de electrones. En este caso no se forma NADPH, pero se
sintetiza ATP. Es una ruta alternativa que permite regular la cantidad de
NADPH y ATP formados en presencia de luz y, probablemente, aumenta la
eficiencia en la formación de ATP cuando coexiste con el flujo no cíclico de
electrones.
Fig 6-13. Los fotosistemas trabajan juntos

La energía lumínica atrapada en la molécula reactiva de la

clorofila a del Fotosistema II lanza los electrones a un
nivel de energía superior. Estos electrones son
reemplazados en la molécula de clorofila a por electrones
que provienen indirectamente de moléculas de agua que
28
se escinden liberando además protones (H+) y gas oxígeno. Los electrones
pasan desde el aceptor de electrones primario, a lo largo de una cadena de
transporte de electrones, a un nivel de energía inferior, el centro de reacción
del Fotosistema I. A medida que pasan a lo largo de esta cadena de
transporte de electrones, se forma un gradiente de protones a partir del cual
se sintetiza ATP. La energía lumínica absorbida por el Fotosistema I lanza los
electrones a otro aceptor primario. Desde este aceptor, los electrones son
transferidos mediante otros transportadores al NADP+ y se forma NADPH.
Los electrones eliminados del Fotosistema I son reemplazados por los del
Fotosistemaque
reacciones II. capturan
El ATP y el NADPH representan la ganancia neta de las
energía.

Fig 6-14. La fotofosforilación

Moléculas y complejos moleculares que participan de las

reacciones directamente dependientes de la luz. Entre
ellos, se distinguen los pigmentos, los transportadores de
electrones, los Fotosistemas I y II y ciertas enzimas como
las ATP sintetasas. La disposición particular de estas
moléculas en la membrana tilacoide hace posible la síntesis quimiosmótica
del ATP durante la fotofosforilación. En este proceso, los electrones de la
molécula reactiva de clorofila a del Fotosistema II son impulsados a niveles
energéticos superiores por la energía lumínica. A medida que descienden por
una cadena de transportadores de electrones hacia la molécula reactiva de
clorofila a del Fotosistema I, la energía que liberan se usa para bombear
protones (H+) desde la estroma al espacio tilacoide. Esto crea un gradiente
de protones. Cuando los protones se mueven a favor del gradiente a través
del complejo de la ATP sintetasa, desde el espacio tilacoide a la estroma del
cloroplasto, el ADP se fosforila a ATP.
Las reacciones que fijan carbono
12. El ATP y el NADPH formados durante el transporte de electrones se
utilizan en la reducción del CO2 a glucosa. La incorporación de CO 2 en
compuestos orgánicos se conoce como fijación del carbono y ocurre en
forma cíclica (ciclo de Calvin). En las plantas verdes, el CO 2 llega a las
células fotosintéticas a través de aberturas especializadas llamadas estomas.

13. El ciclo de Calvin comienza con la unión del CO2 a una molécula de cinco
carbonos (ribulosa bifosfato) que luego se divide en dos moléculas de tres
carbonos (fosfoglicerato). Cada seis vueltas del ciclo se introducen seis

29
moléculas de CO2 y se producen dos moléculas de un azúcar de tres
carbonos (gliceraldehído fosfato).
14. Las plantas poseen un mecanismo de control que evita que el ciclo de
Calvin ocurra durante la noche. La luz lo estimula indirectamente y las
reacciones de fijación de carbono son inhibidas en la oscuridad.
Fig 6-18. Resumen del ciclo de Calvin

En cada "vuelta" completa del ciclo ingresa una molécula

de COelaborar
para
2. Aquí se resumen seis ciclos, el número requerido
dos moléculas de gliceraldehído fosfato, que
equivalen a un azúcar de seis carbonos. Se combinan seis
moléculas de ribulosa bifosfato (RuBP), un compuesto de
cinco carbonos, con seis moléculas de CO 2 y se producen
seis moléculas de un intermediario inestable que pronto
se escinde en doce moléculas de fosfoglicerato, un
compuesto de tres carbonos. Estos últimos se reducen a
doce moléculas de gliceraldehído fosfato. Diez de estas
moléculas de tres carbonos se combinan y se regeneran
para formar seis moléculas de cinco carbonos de RuBP. Las dos moléculas
"extra" de gliceraldehído fosfato representan la ganancia neta del ciclo de
Calvin. Estas moléculas son el punto de partida de numerosas reacciones
que pueden implicar, por ejemplo, la síntesis de glúcidos, aminoácidos y
ácidos grasos. La energía que impulsa al ciclo de Calvin proviene del ATP y el
NADPH producidos por las reacciones de captura de energía en la primera
etapa de la fotosíntesis.

15. La fotorrespiración ocurre cuando la concentración de CO2 en la hoja es

baja en relación con la de O2. Consiste en la oxidación de la ribulosa
bifosfato, con formación de CO 2 y agua. Es un proceso que disminuye la
eficiencia fotosintética de las plantas.
16. En las células del mesófilo de las plantas C4, el CO2 se une a un
compuesto de tres carbonos (fosfoenolpiruvato), formando oxalacetato. Este
último se convierte en malato y pasa a zonas más profundas de la hoja,
donde libera CO2que ingresa en el ciclo de Calvin. Este proceso, que
involucra gasto de energía, representa una adaptación a las sequías y a
intensidades lumínicas y temperaturas altas.
Fig 6-21. Vía para la fijación del carbono en las plantas C4

30
 El CO2 se fija primero en las células del mesófilo como
ácido oxalacético. La PEP carboxilasa, a diferencia de la
RuBP carboxilasa, es incapaz de incorporar O2. Aun con
concentraciones muy bajas de CO2 y en presencia de
abundante O2, la enzimatrabaja rápidamente uniendo el
CO2 al PEP. Comparada con la RuBP carboxilasa, en presencia de O 2 la PEP
carboxilasa fija el CO2 más rápido y en concentraciones menores,
manteniendo baja la concentración de CO 2 dentro de las células cercanas a
la superficie de la hoja. El ácido oxalacético se transforma en ácido málico
que es transportado
formado a lasde
entra en el ciclo células de Ella ácido
Calvin. vaina,málico
dondeselibera CO2. El en
transforma COpirúvico
2 así
que regresa a la célula del mesófilo, donde es fosforilado a PEP.
17. En plantas de ambientes secos existe una vía metabólica
llamadafotosíntesis CAM. La fijación de CO2 ocurre durante la noche y con él
se forma malato, que se almacena en las vacuolas. Durante el día, el malato
es liberado, se descarboxila y el CO2 ingresa en el ciclo de Calvin.

Utilización de los productos de la fotosíntesis

18. El gliceraldehído fosfato producido por el ciclo de Calvin se integra en
glucosa o fructosa. Las células vegetales usan estas sustancias para
elaborar almidón,celulosa y sacarosa; las células animales las usan para
elaborar glucógeno. Todas las células utilizan azúcares para la elaboración
de otros carbohidratos, lípidos y aminoácidos. Además, la oxidación del
carbono fijado es la fuente de energía del ATP en todas las células
heterótrofas.

El balance entre la fotosíntesis y la respiración

19. En las plantas, la fotosíntesis y la respiración ocurren en forma
simultánea. La intensidad lumínica a la cual se igualan sus velocidades es el
punto de compensación para la luz. La concentración de CO2 a la cual se
igualan es el punto de compensación para el CO2. Por debajo de estos
puntos de compensación, la respiración excede a la fotosíntesis y la planta
no crece. Como muchos órganos vegetales no fotosintetizan, para que una
planta se mantenga y crezca, la fotosíntesis debe exceder largamente la tasa
de respiración.

31
Capítulo 7. La reproducción celular
La distribución de la información genética
1. La división celular permite la reproducción de los organismos unicelulares
y pluricelulares. En estos últimos posibilita, además, el desarrollo de un
individuo a partir de una única célula y la reparación de los tejidos dañados.
2. En los procariontes y los eucariontes, los cromosomas se duplican antes
de la división celular. Luego se distribuyen entre las células hijas de tal
manera que se produce una distribución equitativa del material hereditario.
En los eucariontes existen dos tipos de división celular: la mitosis y
la meiosis.

La vida de una célula: el ciclo celular

3. El ciclo celular es la sucesión de fases de crecimiento y división que
ocurren en la vida de una célula. En él se pueden reconocer tres
fases: interfase, mitosis y citocinesis.
Fig. 7-3. El ciclo celular

La división celular, constituida por la mitosis (cariocinesis

o división del núcleo) y la citocinesis (división
del citoplasma), ocurre después de completarse las tres
fases preparatorias de la interfase: fases G 1, S y G2.

4. La interfase abarca tres etapas: G 1, S y G2. Durante G1, la célula crece y

se duplican las organelas; en las células animales, los centríolos empiezan a
duplicarse. En la etapa S se duplican el DNA y sus proteínas asociadas. En
G2comienzan a ensamblarse las estructuras relacionadas con la división
celular, los cromosomas se condensan y los centríolos terminan de
duplicarse.

32
5. El ciclo celular está regulado por estímulos externos e internos. La falta de
nutrientes, los cambios de temperatura y de pH, y la presencia de células
contiguas pueden detener la división celular, mientras que ciertas hormonas
y factores de crecimiento la estimulan. La regulación interna es realizada
mediante la fosforilación y la degradación de complejos proteicos llamados
Cdk-ciclinas, formados por una subunidad reguladora (la ciclina) y otra
catalítica (la cinasa). La actividad de estos complejos determina si el ciclo
celular avanza o se detiene.
La división del núcleo y del citoplasma: mitosis y
citocinesis
6. La mitosis es un proceso continuo, en el que se reconocen cuatro
fases:profase, metafase, anafase y telofase.
7. Al comienzo de la mitosis, cada cromosoma está formado por dos
cromátidas hermanas y se encuentra totalmente condensado.
El huso mitótico está armado y las fibras cinetocóricas están unidas a los
centrómeros de los cromosomas. Las fibras del huso separan las cromátidas
hermanas, que son conducidas a polos opuestos de la célula. Así se asegura
la distribución equitativa de la informacióngenética entre las dos células
hijas.

8. La citocinesis divide a la célula madre en dos hijas casi iguales. Cada una
de ellas recibe un juego completo de cromosomas y alrededor de la mitad
del citoplasma, las organelas y las macromoléculas de la célula madre.
Fig. 7-9. Mitosis en una célula veg etal con cuatro cromosomas

El huso se forma aunque no haya centríolos presentes ni

ásteres visibles. El plano de la división celular se establece
en la fase G2 tardía del ciclo celular, cuando los microtúbulos
del citoesqueleto se reorganizan en una estructura circular, la banda de
preprofase, justo por dentro de la pared celular. Aunque esta banda
desaparece al comenzar la profase, determina la ubicación futura del
ecuador y de la placa celular. Los microtúbulos de la banda se reensamblan
luego en el huso, en una zona clara que se srcina alrededor del núcleo en el
curso de la profase. En la citocinesis, que comienza durante la telofase, la
placa celular se extiende en forma gradual hacia afuera hasta que alcanza la
región exacta de la pared celular ocupada previamente por la banda de
preprofase. Las vesículas que srcinan la placa celular son guiadas a su
posición por las fibras del huso que quedan entre los núcleos hijos.

33
Senescencia: el envejecimiento de una célula
9. El número de divisiones de las células eucariontes en cultivo disminuye
con el tiempo y está correlacionado con el acortamiento progresivo de los
telómeros. Finalmente, las células entran en un estado de senescencia, que
se caracteriza por la ausencia de división celular.

El proceso de muerte celular: apoptosis versus necrosis

10. La apoptosisEn
genéticamente. es los
un vertebrados,
proceso de muerte celular
controla programada
el número de neuronas durante
el desarrollo delsistema nervioso, elimina células defectuosas y da forma a
los órganos en desarrollo. Junto con la mitosis, modela las formas de los
organismos.
11. Las caspasas son enzimas que degradan las proteínas de la lámina
nuclear y del citoesqueleto, y provocan la apoptosis. Su actividad está
controlada por otras proteínas que, a su vez, responden a factores
extracelulares.
12. La necrosis es un tipo de muerte celular no controlada. Suele producir la
hinchazón y el estallido de las células.
La división celular: un modo de reproducción de

unorganismo
13. En los organismos unicelulares, la división celular está asociada con la
reproducción y permite la aparición de dos réplicas exactas de cada
individuo.

Hacia la reproducción sexual

14. La reproducción sexual ocurre en la mayoría de los eucariontes. Requiere
dos progenitores y siempre involucra dos procesos: la meiosis y
la fecundación.
Células haploides, diploides y poliploides: distinto
número de dotaciones cromosómicas

15. El número de cromosomas se mantiene constante entre los individuos de

una misma especie.

34
16. Las células somáticas de la mayoría de las plantas y animales son
diploides (tienen una dotación doble de cromosomas), mientras que sus
gametos son haploides (tienen una dotación simple). Las células poliploides
tienen más de dos dotaciones cromosómicas. El número haploide de
cromosomas se designa n y el número diploide, 2n.
17. En toda célula diploide, cada cromosoma tiene su par homólogo. Uno de
los cromosomas homólogos proviene del gameto de uno de los progenitores
y su par, del gameto del otro progenitor.

La meiosis: una reducción en el número de

cromosomas
18. La meiosis consiste en dos divisiones sucesivas que producen cuatro
células hijas haploides. De esta forma se compensa el efecto multiplicador
de la fecundación.
Fig. 7-13. Separación y reunión de los cromosomas homólogos

Durante la meiosis, los miembros de cada par de

cromosomas homólogos se separan y cada gameto
haploide (n), producido a partir de una célula diploide
(2n), lleva sólo un miembro de cada par. En la
fecundación, los núcleos del espermatozoidey del óvulo se
unen en el cigoto, cuyo núcleo contiene, nuevamente, los
cromosomas homólogos de a pares. Cada par está
formado por un cromosoma homólogo proveniente de un
progenitor y el otro homólogo proveniente del otro progenitor. En los
diagramas usamos los colores rojo y verde para diferenciar los cromosomas
paternos de los maternos
19. En cada una de las dos divisiones meióticas se pueden reconocer las
mismas fases que en la mitosis (véase el punto 6)

20. Al comienzo de la meiosis I, los cromosomas homólogos se aparean y se

produce el entrecruzamiento: un fragmento de cromátida de un homólogo se
intercambia con un fragmento de cromátida del otro. Durante la meiosis II,
las cromátidas de cada homólogo se distribuyen al azar entre las células
hijas.

35
La mitosis y la meiosis: procesos similares pero
diferentes
21. En la meiosis, cada núcleo diploide se divide dos veces, pero los
cromosomas se duplican una sola. En la mitosis, en cambio, cada división es
precedida por una duplicación cromosómica.
22. Durante la meiosis, los cromosomas homólogos se aparean, se
entrecruzan y se segregan al azar. Nada de esto ocurre durante la mitosis.
23. La mitosis ocurre en células haploides y diploides; la meiosis, sólo en
diploides.
Fig. 7-16. Comparación de la mitosis y la meiosis en una célula con
seis cromosomas

La célula diploide, en este ejemplo, tiene seis

cromosomas, es decir, 2n = 6.

La meiosis en organismos con distintos ciclos vitales

24. En muchos organismos unicelulares y hongos haploides, la meiosis
ocurre inmediatamente después de la fusión de las células fecundantes.
25. En las plantas que se reproducen en forma sexual se alternan una fase

haploide que por esporas.

meiosis produce mitosis produce gametos y una fase diploide que por
26. En los animales diploides, la meiosis produce gametos haploides.

36
 Posibles errores en la meiosis
27. Los cromosomas homólogos o sus cromátidas se pueden separar en
forma incorrecta y dar lugar a la aparición de gametos con cromosomas
faltantes o sobrantes.

Las consecuencias de la reproducción sexual

28. En las especies con reproducción sexual ocurren tres procesos que
actúan como fuentes de variabilidad genética: el entrecruzamiento,
la segregación al azar de los cromosomas de los progenitores y la
fecundación. Esta variabilidad es un aspecto clave en el proceso evolutivo de
los seres vivos.

Capítulo 8. Los experimentos de Mendel y el

nacimiento de la genética
Las contribuciones de Mendel

1. A mediados del siglo XIX, Gregor Mendel realizó cruzamientos

experimentales con variedades de Pisum sativum (arveja común). Usó
formas puras que poseían características claramente diferentes y no
cambiaban de una generación a otra.
2. Al cruzar dos variantes de una misma característica, Mendel observó que
en la primera generación (F 1) todos los individuos presentaban sólo una de
las variantes, a la que Mendel llamó variante dominante. En la siguiente
generación (F2), obtenida por autopolinización de la F1, reaparecía la
variante ausente en la primera generación y Mendel la llamó variante
recesiva. En la F2, la proporción entre variante dominante y variante
recesiva era aproximadamente 3:1.
3. Según la "primera ley de Mendel", o principio de segregación, cada
individuo lleva un par de factores hereditarios para cada característica. Los
miembros del par segregan durante la formación de los gametos. Los
factores hereditarios de Mendel coinciden con el actual concepto de gen.
Fig. 8-6. El principio de segregación

37
 A partir de un cruzamiento entre plantas de la generación P, una
planta de guisante homocigótica para el alelo dominante(BB) y la
otra homocigótica para el alelo recesivo (bb), se obtienen las
generaciones F1 y F2. El fenotipo de la progenie -la generación
F1- es púrpura, pero su genotipo es Bb. La F1heterocigótica
produce cuatro tipos de gametos: masculinos B, femeninos B,
masculinos b y femeninos b, en proporciones iguales. Cuando
esta planta se autopoliniza, los gametos masculinos y los
femeninos, B y b, se combinan al azar y forman, en promedio 1/4 BB
(púrpura),
relación 2/4 (o 1/2)
genotípica Bb (púrpura)
de 1:2:1. y 1/4 bb
Esta relación (blanco),dalocuenta
genotípica que significa
de la una
relación fenotípica: tres dominantes (púrpura) a unrecesivo (blanco), que se
expresa como 3:1.

4. Los alelos son variantes de un mismo gen presentes en una población.

Los dominantes se representan con letras mayúsculas y los recesivos con
minúsculas.
5. Los individuos diploides que tienen dos alelos iguales de un gen
determinado son homocigóticos para ese gen; los individuos cuyos alelos
son distintos son heterocigóticos para el gen en cuestión. Los alelos
dominantes se expresan en la condición homocigota y en la heterocigota,
mientras que los alelos recesivos lo hacen sólo en la homocigota.
6. El genotipo es la constitución genética de un individuo. El fenotipo,
resultado de la interacción entre el genotipo y el ambiente, es su apariencia
externa.
7. Al analizar simultáneamente la herencia de dos características, Mendel
observó que la F1 era homogénea, y que en la F2 aparecían los cuatro
fenotipos posibles en una proporción 9:3:3:1 (doble
dominante:dominante/recesivo:recesivo/dominante:doble recesivo).
8. La "segunda ley de Mendel", o principio de distribución independiente,
establece que durante la formación de los gametos, cada par de alelos
segrega independientemente de los otros pares.
Fig. 8-8. El principio de la distribución independiente

38
 Una planta homocigótica para semillas redondas (RR) y amarillas
(AA) se cruza con una planta de semillas rugosas (rr) y verdes
(aa). Toda la generación Fl tiene semillas redondas y amarillas
(RrAa). En la F2, de las 16 combinaciones posibles en la progenie,
9 muestran las dos variantes dominantes (RA, redonda y
amarilla), 3 muestran una combinación de dominante y recesivo
(Ra, redonda y verde), 3 muestran la otra combinación (rA,
rugosa y amarilla) y 1 muestra las dos recesivas (ra, rugosa y
verde). Esta distribución 9:3:3:1 de fenotipos es el resultado esperado de un
cruzamiento en el quecada
independientemente, intervienen
una condos características
un alelo dominanteque se distribuyen
y uno recesivo en
cada uno de los progenitores.

Sobre genes y cromosomas

9. Sutton supuso que los elemente descritos por Mendel -que hoy
conocemos como genes- están en los cromosomas y que los alelos -las
formas alternativas de un gen- se encuentran en cromosomas homólogos.
Cuando se separan los cromosomas homólogos durante la meiosis I,
también se separan los alelos de cada gen y cuando los gametos se fusionan
durante la fecundación, se forman nuevas combinaciones de alelos.
Fig. 8-10. Distribución de los cromosomas en un cruzamiento
mendeliano según la hipótesis de Sutton

Aunque el guisante tiene 14 cromosomas (n = 7), aquí se

muestran solamente cuatro, los dos que llevan los alelos
determinantes de la textura redonda o rugosa y los dos que
llevan los alelos determinantes del color amarillo o verde. En
este caso, un progenitor es homocigoto recesivo y el otro,
homocigoto dominante, por lo que los únicos gametos que
pueden producir son RA y ra (R indica ahora no sólo el alelo,
sino el cromosoma que lleva el alelo, y lo mismo ocurre con los
otros símbolos). La generación Fl será entonces Rr y Aa. Cuando
una célula de esta generación entra en meiosis, al separarse los
cromosomas homólogos en la anafase I, R se separa de r y A se separa de a,
y se distribuyen en forma independiente. Entonces, se obtienen cuatro tipos
diferentes de gametos femeninos y cuatro masculinos que se pueden
combinar en 16 (4 x 4) modos diferentes.

39
10. A comienzos del siglo XX, Hugo de Vries descubrió que las variantes
alélicas se srcinaban a partir de cambios repentinos en el material
hereditario. A esos cambios los llamó mutaciones.
11. Los genes que se encuentran en el cromosoma X corresponden a
características ligadas al sexo. En las especies animales cuyos machos
tienen un sistema de cromosomas sexuales XY, las proporciones fenotípicas
de las características ligadas al sexo en la F2 no cumplen la primera "ley de
Mendel".

12. La segunda "ley de Mendel" tiene validez para genes que se encuentran
en distintos cromosomas o lo suficientemente alejados unos de otros.
Elentrecruzamiento entre cromosomas homólogos permite que los genes se
separen y se recombinen. Los genes ligados son aquellos que, por
encontrarse próximos, tienden a segregar juntos.
13. El lugar que ocupan los genes en los cromosomas se denomina locus.
Los alelos de un mismo gen ocupan el mismo locus en los cromosomas
homólogos.
14. Los genes están dispuestos linealmente en los cromosomas. Cuanto
menor es la distancia entre ellos, menor es el porcentaje de recombinación.
La frecuencia de recombinación permite conocer el orden y la distancia de
los genes en los cromosomas.

Fig. 8-19. Entrecruzamiento

La posibilidad de recombinación en cualquier punto entre B y D es
mayor que entre B y C, simplemente porque la distancia entre B y D
es mayor y, en consecuencia, hay más lugar (y por tanto mayor
probabilidad) para que ocurra el entrecruzamiento.

Ampliando el concepto de gen

40
15. En el fenómeno de dominancia incompleta, el cruzamiento de dos
organismos homocigotos (uno dominante y el otro recesivo) srcina una
F1homogénea, pero con un fenotipo intermedio al de ambos progenitores. En
el caso de la codominancia, los individuos heterocigotos de la F1 expresan en
forma simultánea los dos fenotipos de los progenitores.
Fig. 8-22. Dominancia incompleta

Un cruzamiento entre una planta Antirrhinum con flores rojas (R 1R1)

y una con flores blancas (R 2R2). Este cruzamiento se parece mucho al
realizado entre una planta de guisante de flores púrpura y otra de
flores blancas que se muestra en la figura 8-6, pero hay una
diferencia significativa. En este caso, ningún alelo es dominante.
La flor del heterocigoto presenta un fenotipo intermedio entre los dos
colores.
16. Se denomina alelos múltiples a la existencia en la población de más de
dos variantes alélicas de un mismo gen. Tales variantes presentan entre sí
diferentes relaciones de dominancia.
17. Además de las interacciones entre los alelos de un mismo gen, existen
interacciones entre los alelos de genes diferentes. Como resultado de estas
interacciones, en las características determinadas por más de un gen
aparecen diferentes fenotipos.

18. Lade
parte epistasis consiste
otro gen. Cuando enocurre
el enmascaramiento del efecto
esto, las proporciones de un gen por
mendelianas no se
cumplen.
Fig. 8-25. Epistasis en arvejillas de olor

Bateson y sus colegas encontraron un ejemplo claro de interacción

génica epistática en la arvejilla de olor Lathyrus odoratus. Cuando
cruzaron dos variedades puras obtenidas en forma independiente,
ambas de flores blancas, encontraron que toda la progenie de F1 se
autopolinizaran, de 651 plantas que florecieron en la generación F2,
382 tenían flores púrpura y 269, flores blancas. Si examinamos
cuidadosamente estas proporciones, se verá que se ajustan a una relación
9:7. ¿Cómo podemos explicar este resultado? Recordemos que en un
cruzamiento en el que se analizan dos genes cuyos alelos se distribuyen
independientemente se espera que la relación fenotípica sea 9:3:3:1. La
explicación en este caso es que dos genes diferentes tienen efecto sobre el

41
 color de las flores. Se representan los alelos de estos genes
como C, c, P y p. La proporción fenotípica 9/16 de F2muestra los efectos de
los dos alelos dominantes (C y P). La proporción 7/16 reúne al resto de la
progenie. Sólo una planta que haya recibido los alelos dominantes de ambos
genes (o sea, el alelo P y el alelo C) es capaz de producirpigmento púrpura.
En este caso, cualquier gen en la condición homocigoto recesivo es epistático
u oculta el efecto del otro gen. Cuando el gen C es homocigoto recesivo (cc),
las flores son blancas aunque esté presente un alelo P dominante (como en
los fenotipos ccPp y ccPP). De modo semejante, cuando el gen P es
homocigoto
fenotipos recesivo
Ccpp y CCpp(pp
). ), las flores también son blancas (como en los
19. La pleiotropía es el caso en que un gen afecta a más de una
característica.
20. La herencia poligénica es aquella en la que el fenotipo es el resultado de
la acción acumulativa de los efectos combinados de muchos genes. Estas
características presentan una variación continua.
21. La expresividad se refiere a la variación o proporcionalidad en la
expresión de un genotipo; la penetrancia, a fenotipos cuya frecuencia no
coincide con la esperada. Los términos expresividad y penetrancia se utilizan
para referirse a casos en los que el fenotipo asociado a un gen depende de
factores ambientales o desconocidos.

Alteraciones cromosómicas
22. Los cromosomas pueden sufrir cambios que afectan su número
(alteraciones numéricas) o su estructura (alteraciones estructurales). Estos
cambios pueden alterar la viabilidad o la fertilidad de un organismo, o
mantenerse como parte de la variabilidad genética de la población. Se
consideran mutaciones y ocurren durante la mitosis o la meiosis.

Capítulo 9. Las bases químicas de la herencia:

el DNA y su replicación
La química de la herencia

42
1. El DNA fue aislado por primera vez en 1869 por Friedrich Miescher. Luego
se aislaron los distintos tipos de bases nitrogenadas que conforman el DNA y
se demostró que el cromosoma eucarionte contenía DNA y proteínas en
cantidades aproximadamente iguales. La complejidad de las proteínas llevó a
pensar que ellas eran los genes.
La pista del DNA
2. El DNA es una molécula con forma de hélice que contiene la información
genética de los seres vivos. Está formado por cuatro nucleótidos,
compuestos por una base nitrogenada, un azúcar de desoxirribosa y un
grupo fosfato. Los nucleótidos están constituidos por dos clases de bases
nitrogenadas: las purinasadenina (A) y guanina (G), y las
pirimidinas citosina (C) y timina (T). Entre los individuos de una
misma especie, el DNA tiene igual proporción de A que de T, e igual
proporción de G que de C. Todo esto se sabía a comienzos de la década de
1950.

El modelo de Watson y Crick

3. En 1953, usando la información disponible, James Watson y Francis Crick
construyeron el modelo de estructura del DNA que se considera el más
explicativo en la actualidad.
4. En el modelo de Watson y Crick, la molécula de DNA es una doble hélice
formada por dos cadenas de nucleótidos apareadas. En cada cadena, los
nucleótidos se pueden acoplar en cualquier orden o secuencia. Además, las
adeninas de una cadena sólo se pueden aparear con timinas de la otra, las
guaninas sólo con citosinas, y viceversa en ambos casos. El apareamiento se
mantiene estable mediante puentes de hidrógeno entre los nucleótidos
enfrentados. Las cadenas tienen dirección, pues los grupos fosfato forman
un puente entre el quinto carbono del azúcar de un nucleótido y el tercer
carbono del azúcar del siguiente, que determina un extremo 3' y otro 5'. Las
dos cadenas apareadas corren en direcciones opuestas (son antiparalelas).
Fig. 9-7. La doble hélice del DNA

43
(a) El armazón de la hélice está compuesto por las unidades azúcar-fosfato
de los nucleótidos.
purinas Los peldaños
adenina y guanina están
-con una formadosdepor
estructura bases
anillo nitrogenadas,
doble- y las las
pirimidinas timina y citosina más pequeñas, con su estructura de anillo
simple. Cada peldaño está formado por dos bases, una purina enfrentada a
una pirimidina. Dos purinas combinadas tendrían más de 2 nanómetros y
dos pirimidinas no alcanzarían para cubrir esta distancia. Pero una purina
apareada en cada peldaño con una pirimidina mantienen un diámetro
constante de 2 nanómetros en toda la longitud de la
molécula. (b) Fotografía de difracción de rayos X del DNA, tomada por
Rosalind Franklin, que resultó decisiva para la dilucidación de la estructura
del DNA. Las reflexiones que se cruzan en el medio indican que la molécula
es una hélice. Las regiones muy oscuras en las partes superior e inferior se
deben a las bases, estrechamente apiladas, perpendiculares al eje de la
hélice. El conocimiento de las distancias entre los átomos, determinadas con
fotografías de difracción de rayos X como ésta, fue crucial para establecer la
estructura de la molécula de DNA.

El mecanismo de replicación del DNA

5. La replicación del DNA es semiconservativa: la doble hélice se abre y cada
cadena sirve de molde para la síntesis de una nueva cadena. Así se
producen dos réplicas exactas de la molécula srcinal.
6. La replicación comienza en una secuencia específica de nucleótidos
llamada srcen de la replicación. Los cromosomas procariontes tienen un
solo srcen de replicación; los eucariontes, varios.
7. En la replicación intervienen proteínas iniciadoras y enzimas que separan
las dos cadenas
polimerasa de DNA.
III, que Las cadenas
para comenzar su nuevas son
actividad sintetizadas
requiere por la DNA
la presencia de un
cebador (segmento de RNA sobre el cual inicia la síntesis). Al separarse las
dos cadenas srcinales, se forman dos estructuras en forma de Y, llamadas

44
horquillas de replicación. La replicación avanza en forma bidireccional,
porque la síntesis y las dos horquillas de replicación se producen en
direcciones opuestas desde un único srcen.
8. La cadena 5' a 3' se sintetiza en forma continua como una sola unidad y
se denomina adelantada; la cadena 3' a 5' se sintetiza de manera
discontinua, como una serie de fragmentos llamados de Okazaki y se
llama cadena retrasada. Cada fragmento de Okazaki es sintetizado en la
dirección 5' a 3' y requiere un cebador. Luego, el RNA del cebador es
reemplazado por DNA y la enzima ligasa une todos los fragmentos.
Fig. 9-13. Mecanismo de replicación del DNA

Las dos cadenas de la doble hélice de DNA se separan y sirven

como moldes para la síntesis de nuevas cadenas
complementarias. Las helicasas, enzimas que operan en las
horquillas de replicación, separan las dos cadenas de la doble
hélice srcinal. Las proteínas de unión a cadena simple
estabilizan las cadenas abiertas. La DNA polimerasa III cataliza
la adición de nucleótidos a ambas cadenas operando sólo en
dirección 5' a 3'. Para comenzar a añadir nucleótidos, esta
enzima requiere la presencia de un cebador de RNA, unido por puentes de
hidrógeno a la cadena molde que luego es reemplazado por nucleótidos de
DNA. El cebador de RNA es sintetizado por la RNA primasa. La cadena
adelantada se sintetiza en la dirección 5' a 3' en forma continua. En este
caso, el único cebador de RNA está situado en el srcen de replicación, que
no es visible en este esquema. La cadena rezagada también se sintetiza en
la dirección 5' a 3', a pesar de que esta dirección es opuesta a la del
movimiento de la horquilla de replicación. El problema se resuelve mediante
la síntesis discontinua de una serie de fragmentos, los fragmentos de
Okazaki. Cuando un fragmento de Okazaki ha crecido lo suficiente como
para encontrar un cebador de RNA por delante de él, la DNA polimerasa I
reemplaza a los nucleótidos de RNA del cebador con nucleótidos de DNA.
Luego, la DNA ligasa conecta cada fragmento con el fragmento contiguo
recién sintetizado en la cadena.
9. El telómero es una secuencia fija y repetida de nucleótidos, presente en
los extremos de los cromosomas lineales de las células eucariontes. En cada
ciclo de replicación los telómeros se acortan, porque la DNA polimerasa no
puede sintetizar DNA desde un extremo abierto. La
enzima telomerasa compensa la pérdida prolongando los extremos.
Fig. 9-14. Alargamiento de los extremos de los cromosomas
eucariontes por la enzima telomerasa

45
 (a) El fragmento de RNA que porta la telomerasa se aparea con
los últimos nucleótidos del telómero. (b) La porción proteica de
la enzima cataliza la síntesis del DNA complementario al molde
de RNA, elongando de este modo el extremo del
cromosoma. (c) La RNA primasa y la DNA polimerasa sintetizan
la cadena complementaria a la sintetizada por la telomerasa. El
cebador sintetizado por la primasa luego es eliminado.

10. Muchos errores espontáneos que se producen durante la síntesis del

DNA son reparados de inmediato por la propia DNA polimerasa III. Otros
mecanismos de corrección realizan controles permanentes y reparan daños
en el DNA. Las mutaciones son errores que quedan sin reparar y se
transmiten a las células hijas.
11. La energía necesaria para que se produzcan las reacciones catalizadas
por la DNA polimerasa es aportada por los enlaces de los fosfatos que
forman parte de los nucleótidos.
La DNA polimerasa como herramienta de
multiplicación:PCR
12. La reacción en cadena de la polimerasa permite multiplicar
enormemente el número de moléculas de DNA de una muestra desconocida
de tamaño ínfimo. Este método consiste en una serie de ciclos de
calentamiento y enfriado que producen la desnaturalización, el copiado y el
reapareamiento in vitro de la molécula de DNA. La síntesis de DNA es
realizada por la Taq DNA polimerasa, una enzima de srcen bacteriano que
tolera la temperatura de desnaturalización del DNA. Esta técnica se utiliza
para la detección de enfermedades hereditarias, identificación de personas,
clonado de genes y pruebas de paternidad.
Fig. 9-15. La reacción en cadena de l a polimerasa (PCR)

46
 (a) La mezcla de reacción contiene la secuencia de DNA
que se quiere amplificar, dos oligonucleótidos sintéticos
(P1 y P2) que servirán como cebadores, una DNA
polimerasa termoestable (llamada Taq DNA polimerasa) y
los cuatro desoxirribonucleótidos dATP, dGTP, dCTP y
dTTP.(b) Durante la desnaturalización, que se realiza por
calentamiento de la mezcla a 95 ºC, se separan las dos cadenas del DNA
molde.(c) La temperatura de incubación se reduce para permitir el
apareamiento de las bases de ambos cebadores en el sitio donde encuentran
una secuenciaa complementaria.
temperatura (d) La mezcla
la cual la DNA polimerasa (Taq) se calientala acadena
extiende 72 ºC,
complementaria a partir del extremo 3' de los cebadores. Al finalizar cada
ciclo (e), la cantidad de DNA molde disponible para el ciclo siguiente (f, g, y
h) se duplica.
El DNA como portador de información
13. En el DNA, la información se encuentra en el ordenamiento lineal o
secuencia de las cuatro bases que lo componen. La estructura del DNA
puede dar cuenta de la enorme diversidad de los seres vivos

Capítulo 10. El flujo de información genética:

los caminos del DNA a la proteína
La evolución del concepto de gen
1. A partir de la década de 1940, el concepto de gen evolucionó desde la
formulación "un gen: una enzima" a "un gen: una cadena polipeptídica". Sin
embargo, ninguna de estas definiciones se ajusta por completo al concepto
actual de gen.

El flujo de información dentro de la célula

2. El "dogma
establece quecentral de la biología",
la información genéticadefinido
fluye enenel1957 por Francis
siguiente Crick,
sentido: DNA→

RNA proteínas. Esto es verdad en la mayoría de los casos; sin embargo, el

→

47
material genético de algunos virus está formado por RNA que luego es usado
como molde para producir DNA.

El código genético
3. El código genético consiste en la asignación de tripletes de nucleótidos
(codones) en el RNA mensajero (mRNA) a cada uno de los aminoácidos que
formarán una cadena polipeptídica.
4. Existen 64 combinaciones posibles de codones. El código es redundante,
porque los 20 aminoácidos usualmente presentes en los seres vivos son
codificados por 61 de estas combinaciones. Los tres codones restantes
actúan como señales de terminación de la traducción.
5. Con muy pocas excepciones, el código genético es el mismo en casi todos
los seres vivos.
Fig. 10-4. El código genético

(a) Los 20 aminoácidos que comúnmente constituyen las proteínas. (b) El

código genético consiste en 64 combinaciones de tripletes (codones) y sus
aminoácidos correspondientes. Los codones que se muestran aquí son los
que puede presentar la molécula de mRNA. De los 64 codones, 61
especifican aminoácidos particulares. Los otros 3 codones son señales de
detención, que determinan la finalización de la cadena polipeptídica. Dado
que los 61 tripletes codifican para 20 aminoácidos, hay codones "sinónimos"
como, por ejemplo, los 6 tripletes diferentes que incorporan leucina (la
mayoría de los sinónimos, como se puede ver, difieren sólo en el
tercernucleótido). Sin embargo, la afirmación inversa no es válida:
cada codónespecifica solamente un aminoácido.

La : del DNA al RNA

transcripción
6. La transcripción es el proceso de síntesis de RNA a partir de DNA. Sigue el
mismo principio de apareamiento de bases que la replicación del DNA, pero

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se reemplaza la timina por el uracilo. En cada transcripción, sólo una de las
cadenas del DNA se transcribe. La RNA polimerasa cataliza la adición de
ribonucleótidos al extremo 3´ de la cadena de RNA, de modo que esta
última es antiparalela a lacadena molde de DNA.
Fig. 10-6. Transcripción del DNA

En la región del promotor, punto de unión de la enzima

RNA polimerasa, la doble hélice de DNA se abre y, a
medida que la RNA polimerasa avanza a lo largo de la
molécula de DNA, se separan las dos cadenas. Los ribonucleótidos, que
constituyen los bloques estructurales, se ensamblan en la dirección 5' a 3' a
medida que la enzima lee la cadena molde de DNA. Nótese que la cadena de
RNA recién sintetizada es complementaria, no idéntica, a la cadena molde a
partir de la cual se transcribe; su secuencia, sin embargo, es idéntica a la
cadena codificante de DNA (no transcrita), excepto por un detalle: en el
RNA, la timina (T) se reemplaza por uracilo (U). El RNA recién sintetizado se
separa de la cadena molde de DNA.
7. La RNA polimerasa no necesita un cebador para iniciar la síntesis. Se une
al DNA en una secuencia específica, el promotor, que define el punto de
inicio de la transcripción y su dirección.
8. En los procariontes, el proceso de transcripción continúa hasta que la
polimerasa encuentra una secuencia que constituye la señal de terminación.
En los eucariontes,
secuencia el Al
específica. proceso termina
finalizar cuando el RNA
la transcripción, es polimerasa
la RNA cortado en se
una
detiene y libera la cadena molde de DNA y el mRNA sintetizado.
9. En los eucariontes, los transcritos primarios sufren diversas
modificaciones durante la transcripción. Entre ellas se encuentran la adición
del CAP, la poliadenilación y el splicing. Este último proceso consiste en el
corte y la eliminación de ciertas secuencias, los intrones, y el posterior
empalme de las secuencias restantes, los exones. Sólo los exones forman
parte del mRNA maduro. Un mismo transcrito primario puede ser procesado
por splicing de distintas maneras. Este empalme alternativo permite que una
molécula de mRNA inmadura pueda srcinar diferentes moléculas de mRNA
maduro.
Fig. 10-8. Procesamiento del mRNA en eucariontes

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 La información genética codificada en el DNA se transcribe
a una copia de RNA (transcripto primario). Esta copia se
modifica en forma cotranscripcional con la adición del
casquete 5' (CAP), el corte de los intrones y el empalme
de los exones (splicing) y, finalmente con la adición de la
cola de poliA. A ambos extremos del mensajero hay secuencias no
traducibles, denominadas extremos 5´UTR (región no traducible que abarca
desde el CAP hasta el codón de iniciación) y extremos 3´UTR (región no
traducible que abarca desde el codón de terminación hasta la cola de PoliA).
En esta
sin figura,muchas
embargo, el splicing se produce
veces luego
el proceso de la yadición
de corte empalmede laocurre
cola de poli-A,
antes de
que haya concluido la transcripción. El mRNA maduro luego se dirige
al citoplasma, donde se traduce a proteínas.
10. En el ciliado de agua dulce Tetrahymena, el intrón inmaduro actúa
comocatalizador de la escisión, produciendo un empalme autocatalítico. A
este RNA con función de enzima se lo llama ribozima.

La traducción: del RNA al polipéptido

11. La traducción es la conversión de la secuencia de nucleótidos del RNA en
la secuencia de aminoácidos de un polipéptido. En este proceso participan
los mRNA, los RNA ribosómicos (rRNA) y los RNA de transferencia (tRNA).
12. Los ribosomas están formados por rRNA y proteínas. Cada uno está
formado por dos subunidades de diferente tamaño que, además, en los
procariontes son más pequeñas que en los eucariontes.
13. El mRNA y el tRNA iniciador se unen a la subunidad ribosómica menor.
Luego se les une la subunidad mayor y cataliza la unión peptídica entre
aminoácidos. En la subunidad mayor existen tres sitios a los que se une el
tRNA: el sitio A (aminoacílico), el sitio P (peptidílico) y el sitio E (de salida).
14. Los tRNA son moléculas pequeñas, con una estructura secundaria
semejante a la hoja de un trébol, que presentan dos sitios de unión. Uno de
ellos es el anticodón, que se aparea con el codón del mRNA. El otro sitio,
ubicado en el extremo 3´, se acopla a un aminoácido particular en forma
muy específica. Así, los tRNA permiten la alineación de los aminoácidos de
acuerdo con la secuencia de nucleótidos del mRNA.

15. El grupo de enzimas aminoacil-tRNA sintetasas catalizan la unión entre

el aminoácido y el tRNA y forman el complejo aminoacil-tRNA. Este complejo
se une a la molécula de mRNA, apareando el anticodón con el codón del
mRNA en forma antiparalela. Así, el tRNA coloca al aminoácido específico en

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su lugar. El enlace entre el aminoácido y el tRNA se rompe cuando se forma
el enlace entre el aminoácido recién llegado y el último de la cadena
polipeptídica en crecimiento.
16. En los procariontes, el proceso de traducción comienza antes de que
haya finalizado el de transcripción. En los eucariontes, ambos procesos están
separados en el tiempo y en el espacio: la transcripción ocurre en el núcleo y
la traducción, en el citoplasma.
17. Tanto en procariontes como en eucariontes, la síntesis de polipéptidos
ocurre en tres etapas: iniciación, elongación y terminación.
18. Hacia el final del mRNA hay un codón que actúa como señal de
terminación. No existe ningún tRNA que tenga un anticodón que se aparee
con este codón. Existen, en cambio, factores de liberación que se unen al
codón de terminación y provocan la separación del polipéptido y el tRNA.
Finalmente, las dos subunidades ribosómicas también se separan.
Fig. 10-13. Síntesis de un polipéptido en procariontes

(a) Iniciación. La subunidad ribosómica más pequeña

(menor) se une al extremo 5' de una molécula de mRNA.
La primera molécula de tRNA, que lleva el aminoácido
modificado fMet, se acopla con el codón iniciador AUG de
la molécula de mRNA. La subunidad ribosómica más
grande (mayor)
fMet ocupa se Pubica
el sitio en su lugar,
(peptidílico). el complejo
El complejo tRNA--
de iniciación
ahora está completo. (b) Elongación. Un segundo tRNA, cargando su
aminoácido correspondiente, valina en este caso, se coloca en el sitio A y su
anticodón se acopla con el mRNA. Para que el aminoacil-tRNA ingrese en el
sitio A debe unirse antes a una proteína llamada factor de elongación, que
en su forma activa está unida al GTP. Al aparearse el tRNA con el mRNA, se
dispara lahidrólisis del GTP por parte del factor de elongación, que luego se
disocia, lo cual permite que el aminoacil-tRNA permanezca unido por un
corto período al mRNA. A continuación se forma un enlace peptídico entre
los dos aminoácidos reunidos en el ribosoma. Al mismo tiempo, el enlace
entre el primer aminoácido y su tRNA se rompe. El ribosoma se mueve
entonces a lo largo de la cadena de mRNA en dirección 5' a 3'. El segundo
tRNA, con el dipéptido unido, se mueve desde el sitio A al sitio P y el primer
tRNA pasa al sitio E y luego se desprende del ribosoma. Un tercer
aminoacil-tRNA,
en el sitio A y se que en otro
forma este enlace
caso porta el aminoácido
peptídico. La cadena fenilalanina, se coloca
peptídica naciente
siempre está unida al tRNA que se está moviendo del sitio A al sitio P y el
tRNA entrante que lleva el siguiente aminoácido siempre ocupa el sitio A.

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 Este paso se repite una y otra vez hasta que se completa el
polipéptido.(c) Terminación. Cuando el ribosoma alcanza un codón de
terminación (en este ejemplo, UGA), el sitio A es ocupado por factores de
liberación que hacen que la cadena polipeptídica se escinda del último tRNA
y que las dos subunidades del ribosoma se disocien.
19. Las proteínas "chaperonas" ayudan a las cadenas polipeptídicas a
plegarse. Finalizado este proceso, las nuevas proteínas viajan al medio
extracelular o a los distintos compartimientos celulares, según el tipo de
señales que posean.
Una redefinición de las mutaciones
20. Una mutación es un cambio en la secuencia o en el número de
nucleótidos en el DNA de una célula. Sólo las mutaciones que ocurren en los
gametos se transmiten a la descendencia. Las mutaciones puntuales
implican la sustitución de un nucleótido por otro. La adición o la sustracción
(deleción) de nucleótidos provoca el corrimiento del marco de lectura y, por
consiguiente, la aparición de una proteína nueva que casi siempre resulta
defectuosa.
Una revisión del concepto de gen
21. Actualmente se considera que un gen es un segmento de DNA que se
encuentra a continuación de un promotor y que puede ser transcrito por una
RNA polimerasa, srcinando un RNA funcional.

Capítulo 11. La regulación de la expresión

génica
El genoma procarionte
1. El genoma de los procarionte consiste en una sola molécula circular
de DNA: el cromosoma bacteriano.
2. Las regiones que codifican polipéptidos con funciones relacionadas suelen
encontrarse juntas formando grupos funcionales llamados cistrones, que se
transcriben en una sola molécula de mRNA policistrónico.

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