SECCION 1. LA UNIDAD DE LA VIDA.

Capítulo 1. Origen de la célula

Se forma la Tierra

1. Nadie sabe con exactitud cuándo o cómo comenzó su existencia la célulaviva. Las evidencias
disponibles sugieren que los precursores de las primeras células surgieron en forma espontánea,
mediante el autoensamblaje de moléculas simples.

2. El Universo habría comenzado con una gran explosión o “Big Bang”. Antes de esta explosión,
probablemente toda la energía y la materia se encontraban en forma de energía pura, comprimida
en un punto. Según este modelo, a medida que el Universo se expandió, su temperatura
descendió y la energía se fue convirtiendo en materia. Primero habrían aparecido las partículas
subatómicas, los neutrones y los protones, luego se habrían combinado formando los núcleos
atómicos. Más tarde cuando la temperatura descendió aún más, la carga positiva de los protones
habría atraído a los electrones, cargados negativamente, y se habrían formado los primeros
átomos.

3. Hace unos 4.600 millones de años, una condensación de gas y polvo habría comenzado a formar
el Sistema Solar. Al enfriarse la Tierra primitiva, los materiales más pesados se habrían reunido en
un denso núcleo central y en la superficie se formó una corteza. Se postula que la atmósfera
estaba formada principalmente por hidrógeno y helio, que pronto escaparon al espacio y fueron
reemplazados por los gases presentes en las emanaciones volcánicas y el agua en estado de vapor
proveniente del interior del planeta. Al bajar aún más la temperatura, el agua se condensó y formó
los océanos.

Comienza la vida

4. Toda la vida que existe en el planeta habita un área denominada biosferaque abarca toda la
superficie terrestre, y se extiende entre 8 y 10 kilómetros hacia el espacio y otro tanto hacia las
profundidades del mar.

5. Las células vivas poseen cuatro características que las distinguen de otros sistemas químicos:
una membrana que las separa del ambiente circundante y les permite mantener su identidad
bioquímica; enzimas esenciales para las reacciones químicas de las que depende la vida; capacidad
para replicarse generación tras generación; posibilidad de evolucionar a partir de la producción de
descendencia con variación.

6. El primer conjunto de hipótesis contrastables acerca del origen de la vida fue propuesto por A. I.
Oparin y J. B. Haldane, quienes postularon que la aparición de la vida fue precedida por un período
de evolución química. Probablemente no había o había muy poco oxígeno libre y los elementos
mayoritarios que forman parte de todos los seres vivos (hidrógeno, oxígeno, carbono y nitrógeno)
estaban disponibles en al aire o en el agua. La energía abundaba en forma de calor, rayos,
radiactividad y radiación solar. En estas condiciones, en microambientes relativamente protegidos
de las severas condiciones ambientales, se habrían formado moléculas de complejidad creciente.
La evolución química habría sido seguida por la evolución prebiológica de los sistemas
plurimoleculares. La complejidad siguió aumentando y condujo a la aparición de
un metabolismo sencillo.

7. En 1953, Stanley Miller aportó las primeras evidencias experimentales a favor de la teoría de
Oparin. Miller demostró que casi cualquier fuente de energía puede convertir moléculas simples
en una variedad de compuestos orgánicos complejos. Aunque ahora se considera que la atmósfera
primitiva no se parecía a la que simuló Miller, su experimento demostró que la formación
espontánea de sustancias orgánicas a partir de moléculas inorgánicas simples es posible.

Fig. 1-5. Experimento de Miller

(a) Fotografía y (b) esquema del experimento. Miller simuló en el laboratorio las condiciones que
habrían imperado en la Tierra primitiva. Hizo circular el gas hidrógeno (H2), el vapor de agua, el
metano (CH4) y el amoníaco (NH3) permanentemente entre el "océano" y la "atmósfera" de su
dispositivo. El "océano" se calentaba, el agua se evaporaba y pasaba a la "atmósfera", donde se
producían descargas eléctricas. El vapor de agua, al ser refrigerado, se condensaba y el agua
líquida arrastraba las moléculas orgánicas recién formadas. Estas moléculas se concentraban en la
parte del tubo que conducía al "océano". Al cabo de 24 horas, cerca de la mitad del carbono
presente originalmente como metano se había convertido en aminoácidos y otras moléculas
orgánicas. Ésta fue la primera evidencia experimental de la teoría de Oparin.

8. Cualquier forma ancestral de vida necesitó un rudimentario “manual de instrucciones” que

pudiera ser copiado y transmitido de generación en generación. Esta característica es un requisito
esencial para que ocurra el cambio evolutivo. Uno de los mayores desafíos de la investigación
sobre el origen de la vida es encontrar una explicación posible acerca de la aparición y vinculación
del DNA, el RNA y las proteínas. La idea más aceptada es que el RNA habría sido el
primer polímero que realizó las tareas que el DNA y las proteínas llevan a cabo actualmente en las
células.

9. Los fósiles más antiguos que se han encontrado son semejantes a las bacterias actuales y tienen
una antigüedad de 3.500 millones de años. También hay evidencias indirectas de que la vida ya
existía hace unos 3.800 millones de años.

10. Algunos científicos consideran que hasta las formas de vida más simples son demasiado
complejas para haberse originado en la Tierra. Su propuesta es que la vida provino del espacio
exterior. Otra hipótesis plantea que lo que provino del espacio es la materia prima que dio lugar a
la aparición de la vida.

Fig. 1-7. Ensamble de moléculas durante la evolución temprana de la

vida

Posible camino evolutivo de sistemas simples autorreplicantes de

moléculas de RNA hasta los sistemas presentes en las células actuales, en
las cuales el DNA almacena la información genética y el RNA actúa como
un intermediario en la síntesisde proteínas. En los inicios del proceso es
posible que coexistieran una inmensa variedad de diferentes moléculas de
RNA surgidas por errores de copia en su duplicación. Posteriormente, el
RNA habría pasado a ejercer control sobre la síntesis de proteínas. En una
etapa posterior, las proteínas habrían reemplazado al RNA en la función
de acelerar las reacciones químicas. Mediante un proceso aún no
esclarecido, la función de almacenar la información genética de gran
parte de los organismos habría sido transferida del RNA al DNA, que es
menos susceptible a la degradación química. Entre los ácidos nucleicos y
las proteínas se habría desarrollado una compleja y cooperativa serie de
interacciones de controles y equilibrios. Así, estos compuestos, en un
proceso de autoorganización, habrían resultado complementarios.

Distintas estrategias energéticas: heterótrofos y autótrofos

11. Para satisfacer sus requerimientos energéticos, todos los animales, los hongos y muchos
organismos unicelulares incorporan moléculas orgánicas del ambiente, las degradan y extraen de
ellas la energía y los componentes para su estructura (organismos heterótrofos). Otros organismos
sintetizan moléculas orgánicas ricas en energía a partir de sustancias inorgánicas simples
(organismos autótrofos). Las plantas y algunos organismos unicelulares usan la luz del Sol como
fuente de energía para las reacciones de síntesis química (organismos fotosintéticos). Algunas
bacterias obtienen la energía de reacciones inorgánicas (organismos quimiosintéticos).

12. Muchos científicos sostienen que las primeras células vivas fueron heterótrofas. Al disminuir
los recursos, la competencia aumentó y sobrevivieron las células que los usaban en forma más
eficiente. Luego apareció otro tipo de célula, capaz de sintetizar su alimento. Esta ventaja
adaptativa se propagó rápidamente.

13. Descubrimientos recientes sugieren que las primeras células podrían haber sido autotróficas,
quimiosintéticas o fotosintéticas. Muchas de las bacterias extremófilas descubiertas en los últimos
años habrían sobrevivido cómodamente en las condiciones de la Tierra primitiva.

Dos tipos de células: procariontes y eucariontes

14. La teoría celular afirma que:

1. todos los organismos vivos están compuestos por una o más células;

2. las reacciones químicas de los organismos, incluidos los procesos que liberan energía y las
reacciones biosintéticas, ocurren dentro de las células;

3. todas las células se originan de otras células y contienen el material genético que
transmiten de una generación a otra.

15. Existen dos grandes tipos de células: las procariontes y las eucariontes. Entre las procariontes
se reconocen dos grandes grupos: Bacteria y Archaea. Estos dos grupos y Eukarya son los tres
grandes dominios que agrupan a los seres vivos. Los dos primeros agrupan procariotas
unicelulares y coloniales y el último a todos los organismos formados por células eucariotas.

16. En las células procariontes, el material genético es una molécula grande y circular de DNA, con
proteínas débilmente asociadas, que se ubica en una región definida (nucleoide).

17. En las células eucariontes, el DNA es lineal y está fuertemente unido a proteínas. Lo rodea una
membrana doble, la envoltura nuclear, que lo separa del resto de la célula.

18. El citoplasma contiene una enorme variedad de moléculas y complejos moleculares

especializados en distintas funciones. En las células eucarióticas, estas funciones se llevan a cabo
en distintos compartimientos (organelas).

19. El registro fósil revela que los primeros organismos vivos eran células semejantes a los
procariontes actuales. Estas células fueron las únicas formas de vida en nuestro planeta durante
casi 2.000 millones de años, hasta que aparecieron los eucariontes.

20. Según la teoría endosimbiótica, algunas organelas eucarióticas, especialmente las

mitocondrias y los cloroplastos, fueron en tiempos pasados bacterias de vida libre que luego se
alojaron dentro de otras células. La similitud entre el DNA, las
enzimas y la forma de reproducción de esas organelas y las
bacterias apoyan esta teoría.

Fig. 1-14. Teoría endosimbiótica

Según la teoría endosimbiótica, hace aproximadamente 2.500 millones de años, cuando la
atmósfera era ya rica en oxígeno proveniente de la actividad fotosintética de las cianobacterias,
ciertas células procariontes habrían comenzado a utilizar este gas en sus procesos metabólicos de
obtención de energía. La capacidad de utilizar el oxígeno habría conferido una gran ventaja a las
células aeróbicas, que habrían prosperado y proliferado. En algún momento, estos procariontes
aeróbicos habrían sido fagocitados por células de mayor tamaño, sin que se produjera
una digestiónposterior. Algunas de estas asociaciones simbióticas habrían resultado favorables: los
pequeños huéspedes aeróbicos habrían hallado nutrientes y protección en las células
hospedadoras, mientras que éstas obtenían beneficios energéticos de su hospedador. Esto les
permitió conquistar nuevos ambientes. Así, células procarióticas respiradoras originalmente
independientes se habrían transformado en las actuales mitocondrias.

21. La complejidad de la célula eucariótica posibilitó la evolución de organismos multicelulares. El

metabolismo eucariótico es más eficiente porque la presencia de membranas permite repartir las
funciones en compartimientos específicos. Los eucariontes son de mayor tamaño y llevan
muchísima más información genética que los procariontes.

En busca del ancestro común

22. La construcción de un árbol genealógico que refleje el parentesco entre Bacteria, Archaea y
Eukarya muestra que ninguna de las ramas del árbol genealógico es anterior a las otras. Todas
derivan de un único ancestro común, al que se ha denominado progenote, ancestro universal o
LUCA. Las diferencias existentes entre bacterias, archaeas y eucariontes serían el resultado de la
evolución independiente de cada uno de estos grupos.

23. Según el registro fósil, los primeros organismos multicelulares aparecieron hace 750 millones
de años. Se considera que los principales grupos de organismos multicelulares evolucionaron a
partir de diferentes eucariontes unicelulares.

Fig. 1-15. Representación del tiempo biológico

Esta representación del tiempo biológico en horas muestra los sucesos

más importantes de la historia biológica durante los 4.600 millones de
años de la Tierra condensados en un día. La vida aparece relativamente
temprano, antes de las 6 de la mañana, en una escala de tiempo de 24
horas. Los primeros seres pluricelulares no surgen hasta bien entrada la
tarde y Homo, el género al cual pertenecemos los humanos, hace su
aparición casi al acabar el día, a sólo 30 segundos de la medianoche.
¿Qué es la vida?

24. Los seres vivos son sistemas altamente organizados y complejos, que obedecen a las leyes de
la física y la química, pero presentan propiedades que no pueden ser anticipadas a partir de sus
componentes individuales (átomos y moléculas).

25. Todos los seres vivos están compuestos de una o más células. Las células vivas especializadas
se organizan en tejidos, los tejidos en órganos y éstos, en organismos. Al interactuar unos con
otros, los organismos forman parte de un sistema más vasto de organización, las poblaciones.
Éstas, a su vez, constituyen las comunidades que forman los ecosistemas. El nivel último de
organización es la biosfera, que comprende a todos los seres vivos, sus interacciones y las
características físicas del ambiente.

26. Los seres vivos funcionan como un sistema abierto que intercambia sustancias y energía con el
medio externo. Las sustancias que ingresan a un organismo se incorporan a una red de reacciones
químicas en las que son degradadas o usadas como unidades para la construcción de compuestos
más complejos. Los organismos vivos son “expertos” en la conversión energética. El conjunto de
reacciones químicas y de transformaciones de energía, incluidas la síntesis y degradación de
moléculas, constituyen el metabolismo.

27. La capacidad de mantener un medio interno estable es otra propiedad crucial para la vida. Los
seres vivos también intercambian información y responden a las condiciones ambientales.

28. Una de las características más notables de los seres vivos, es su capacidad de reproducirse. Los
organismos atraviesan un ciclo vital en el cual crecen, se desarrollan y se reproducen. Durante este
ciclo, los organismos se transforman. La reproducción ocurre con una fidelidad sorprendente, pero
produce variaciones que suministran la materia prima sobre la que ocurre la evolución.
Capítulo 2. La organización de las células
El tamaño, la forma y la organización de la célula

1. Las células son las unidades básicas de la estructura y la función biológica.

2. La mayoría de las células vegetales y animales miden entre 10 y 30 micrómetros de diámetro. Su

interior está dividido en compartimientos funcionales: en el citoplasma se encuentran las
organelas; en el núcleo, el DNAnuclear.

3. El tamaño celular está limitado por la capacidad del núcleo para regular las actividades
metabólicas y por la relación superficie/volumen. Por lo general, las células de menor tamaño son
las metabólicamente activas y las que tienen una superficie pequeña en proporción a su volumen.

Los límites de la célula

4. La matriz extracelular en los organismos pluricelulares es el conjunto de proteínas y

carbohidratos localizados en el espacio que rodea a las células. Participa en la adhesión entre
células y en el desarrollo de tejidos y órganos, controlando la diferenciación celular,
la morfogénesis, la migración de células y el metabolismo.

5. La membrana celular mantiene separada a la célula del medio que la rodea y regula la entrada y
salida de sustancias. Está formada por fosfolípidos, proteínas y, en algunos casos, colesterol. Los
fosfolípidos forman una bicapa dinámica y fluida por la cual se desplazan lateralmente las
proteínas (modelo de mosaico fluido). La cara interna de la membrana presenta proteínas
integrales de membrana y proteínas periféricas, que presentan actividades enzimáticas, actúan
como receptores de señales químicas o participan en el transporte de sustancias. La cara externa
presenta cadenas cortas de carbohidratos unidas a proteínas, que cumplen funciones de adhesión
celular y reconocimiento de moléculas.

Fig. 2-4. La membrana plasmática

Representación esquemática que muestra un corte transversal y las

superficies interna y externa de la membrana.

6. Las células vegetales están rodeadas por una pared celular, que realiza
muchas de las funciones que cumple la matriz extracelular en las células animales. Cuando una
célula vegetal se divide, se forma una pared primaria de celulosa. A veces, cuando las células
maduran, se forma una pared secundaria de polisacáridos como la lignina.

7. Las células eucariontes poseen membranas internas que presentan la misma estructura general
que la membrana celular y definen los compartimientos y las organelas.

En el interior de la célula, el núcleo

8. El núcleo celular es un compartimiento esférico que contiene el DNA nuclear y asegura

la síntesis de las moléculas complejas que requiere la célula. Está limitado por dos membranas
concéntricas que presentan poros por donde circulan sustancias desde el citoplasma y hacia él.

9. En las células eucariontes, las moléculas de DNA nuclear son lineales y están fuertemente
unidas a proteínas histónicas y no histónicas. Cada molécula de DNA con sus proteínas constituye
un cromosoma. Cuando la célula no se está dividiendo, los cromosomas forman una maraña de
hilos delgados llamada cromatina. Cuando la célula se divide, los cromosomas se condensan.

10. El cuerpo más conspicuo dentro del núcleo es el nucléolo, lugar donde se construyen las
subunidades de los ribosomas.

Entre el núcleo y la membrana celular, el citoplasma

11. En el citoplasma se pueden distinguir el citosol, las organelas y el citoesqueleto. El citosol es

una solución acuosa rica en proteínas, iones y otras moléculas. Las vesículas y las vacuolas,
el retículo endoplasmático, el complejo de Golgi y los lisosomas son organelas que constituyen el
sistema de endomembranas. Los ribosomas, los peroxisomas, las mitocondrias y los plástidos son
otros tipos de organelas.

Fig. 2-10. Una célula animal típica

Dibujo esquemático del interior y parte de la superficie de una célula

animal interpretada a partir de microfotografías electrónicas y datos
bioquímicos.

Fig. 2-11. Una célula vegetal típica

Dibujo esquemático del interior y de parte de la superficie con su pared, de una célula vegetal joven
interpretada a partir de microfotografías electrónicas y datos bioquímicos.

12. Las vesículas almacenan y transportan materiales, dentro de la célula, hacia ella y desde el
exterior. La mayoría de las células de plantas y hongos contienen un tipo particular de vesículas,
llamadas vacuolas, que mantienen la turgencia celular.

13. El retículo endoplasmático es una red de sacos aplanados, tubos y canales interconectados. Se
denomina rugoso cuando tiene ribosomas adheridos a su superficie externa, y liso cuando no los
tiene. Cumple un papel importante en el tráfico de proteínas. En asociación con las membranas
del retículo liso se producen la síntesis de lípidos y la degradación del glucógeno.

14. El complejo de Golgi es un conjunto de cisternas que actúan como centro de compactación,
modificación y distribución de proteínas y lípidos. En las células de las plantas, sintetiza y reúne
algunos de los componentes de las paredes celulares.

15. Los lisosomas son un tipo especial de vesículas presentes en las células animales. Contienen
enzimas hidrolíticas activas en medio ácido, que degradan las principales macromoléculas que se
encuentran en la célula. En los glóbulos blancos, intervienen en la digestión de bacterias.

16. Los peroxisomas contienen distintas enzimas oxidativas que participan en la degradación de
los ácidos grasos y el peróxido de hidrógeno que se forma durante el proceso. También degradan
sustancias tóxicas como el etanol. En las plantas hay dos tipos de peroxisomas: los que están en las
hojas y los que están en las semillas en germinación; estos últimos transforman los ácidos grasos
en los azúcares necesarios para el crecimiento de la planta.

17. Los ribosomas son las únicas organelas que no están rodeadas por membranas. En ellos se
acoplan los aminoácidos durante la síntesis de proteínas. Los que están libres intervienen en la
síntesis de proteínas que permanecerán en el citosol; los que están adheridos a la superficie
externa del retículo endoplasmático lo hacen en la síntesis de proteínas que serán enviadas a la
superficie de la célula, al exterior o a otros compartimientos del sistema de endomembranas.

18. Las mitocondrias presentan dos membranas. La interna está plegada hacia adentro y forma
crestas donde ocurre la respiración celular, proceso que consiste en la degradación de moléculas
orgánicas. La energía liberada durante la degradación es almacenada en el ATP. Como las
bacterias, las mitocondrias se reproducen por fisión binaria, tienen un pequeño cromosoma y
poseen ribosomas similares a los que tienen los procariontes.

19. Los plástidos se encuentran sólo en las plantas y las algas. Hay tres tipos de plástidos maduros:
leucoplastos, cromoplastos y cloroplastos. Los leucoplastos almacenan almidón, proteínas o
aceites. Los cromoplastos contienen los pigmentos que dan color a las flores y los frutos. Los
cloroplastos son el lugar en donde ocurre la fotosíntesis. Como las mitocondrias, los cloroplastos
contienen en la estroma muchas copias de un pequeño cromosoma.
20. El citoesqueleto es un denso entramado de haces de fibras proteicas que se extiende a través
del citoplasma. Está formado por tres tipos de filamentos: microtúbulos, filamentos intermedios y
filamentos de actina. Los microtúbulos son tubos huecos, formados por dímeros de tubulina alfa y
beta. Son componentes de los cilios y los flagelos, participan en el transporte de organelas y en el
movimiento de los cromosomas durante la división celular. Los filamentos intermedios están
compuestos por proteínas fibrosas resistentes y duraderas, formadas por tetrámeros. Abundan en
las células sometidas a tensiones mecánicas (epiteliales, nerviosas y musculares) y forman
la lámina nuclear, un armazón que sostiene la membrana del núcleo. Los filamentos de
actina están constituidos por actina, una proteína globular. Producen movimientos celulares
mediante la formación de seudópodos, estrangulan el citoplasma durante la división celular y
forman parte de las estructuras contráctiles de las células musculares.

Fig. 2-18. la estructura del citoesqueleto

(a) Microfotografías de microtúbulos, filamentos intermedios y filamentos de

actina de células de canguro, que muestran la distribución de los elementos
estructurales del citoesqueleto. Estas células pertenecen al tejido epitelial, que
reviste las superficies del cuerpo y la luz de los órganos internos. Cada célula
se ha tratado con anticuerpos fluorescentes específicos para cada tipo
de proteína del citoesqueleto. La fluorescencia de cada muestra indica la
localización de cada tipo de proteína.(b) En esta representación esquemática
de un corte de una célula se puede observar la disposición de los tres
elementos principales del citoesqueleto: microtúbulos, filamentos intermedios y microfilamentos.

El citoesqueleto y el movimiento

21. Todas las células poseen movimientos celulares como las corrientes citoplasmáticas, los
movimientos de las organelas y los cromosomas y los cambios de forma durante la división.

22. Existen dos mecanismos de movimiento celular: el montaje de proteínas contráctiles como la
actina y la miosina y las estructuras motoras permanentes formadas por la asociación de
microtúbulos (cilios y flagelos). La actina participa en el mantenimiento de la organización
citoplasmática, la movilidad celular y el movimiento interno de los contenidos celulares. En
algunos casos, el movimiento es producido por la interacción entre actina y miosina, por ejemplo,
los movimientos musculares de los vertebrados. Los cilios y los flagelos son estructuras largas,
delgadas y huecas, que se extienden desde la superficie de las células eucariontes. Los cilios son
cortos y aparecen en grandes cantidades, los flagelos son largos y escasos. Sólo están ausentes en
unos pocos grupos de eucariontes (algas rojas, hongos, plantas con flor y gusanos redondos).

23. Casi todos los cilios y los flagelos tienen la misma estructura interna: nueve pares de
microtúbulos fusionados forman un anillo que rodea a otros dos microtúbulos situados en el
centro. En la parte inferior de cada cilio hay una estructura en forma de cilindro,
el cuerpo basal, formado por microtúbulos dispuestos en nueve tripletes en la periferia del cilindro
y sin microtúbulos en el centro.

24. Muchos tipos de células eucariontes contienen en su citoplasma centríolos, cuya estructura es
idéntica a la de los cuerpos basales. Se encuentran sólo en organismos que presentan cilios y
flagelos. Habitualmente se hallan en pares, con sus ejes longitudinales formando ángulos rectos
entre sí, en la región del citoplasma próxima a la envoltura nuclear. Esa región,
llamada centrosoma, participa en la formación del huso mitótico. El huso es una estructura
formada por microtúbulos, que aparece en la división celular y está relacionada con el movimiento
de los cromosomas.
Capítulo 3. Cómo entran y salen sustancias
de la célula
Los seres vivos y los intercambios de materia y energía

1. Los seres vivos son sistemas abiertos, es decir, intercambian materia y energía con su ambiente
en forma permanente.

2. Las variables internas de los organismos pueden alcanzar estados de equilibrio con el entorno o
estados estacionarios. Ambos son estables en el tiempo, pero los estados estacionarios están
alejados del equilibrio y se disipan si se agota la fuente de energía que los mantiene.

3. Una forma de medir los intercambios entre los sistemas y su medio es a través de magnitudes
denominadas flujos, que dan cuenta de la cantidad de materia o energía transportada por unidad
de área y por unidad de tiempo.

4. Todo flujo es impulsado por una fuerza. Esta fuerza, que se puede expresar en términos de
gradiente de potencial, determina la magnitud, la dirección y el sentido del flujo. Los flujos tienden
a disipar los gradientes que los producen.

5. En los procesos de transporte de sustancias a través de membranas biológicas, la fuerza

impulsora es el gradiente de potencial químico. En el caso particular de especies químicas que
poseen carga eléctrica, la fuerza impulsora es el gradiente de potencial electroquímico.

6. El transporte pasivo de sustancias químicas es impulsado por un gradiente de potencial

(químico o electroquímico) y se produce en forma espontánea desde zonas donde el potencial es
mayor hacia zonas donde es menor. El transporte activo, en cambio, requiere un aporte externo
de energía y se produce en sentido opuesto.

Fig. 3-5. Difusión de una gota de colorante en el agua

Inicialmente (tiempo t1), el potencial químico del colorante es máximo en

la región donde está la gota y nulo en el resto del sistema. A medida que
se produce el transporte (tiempo t2), el potencial químico del colorante
disminuye en la región donde estaba la gota y aumenta en el resto del
sistema hasta adquirir un valor uniforme en todo el sistema (tiempo t3).

El pasaje de sustancias a través de la membrana celular

7. En las células, el intercambio de sustancias con el medio ocurre a través de la membrana

celular. La capacidad de una sustancia para atravesar los fosfolípidos de la membrana depende de
la polaridad, del tamaño y de la carga.
Fig. 3-7. Permeabilidad de una bicapa de fosfolípidos frente a distintas sustancias

8. La difusión es el desplazamiento neto de moléculas desde zonas de mayor concentración hacia

zonas de menor concentración (a temperatura y presión constantes). No requiere energía y es el
principal mecanismo de movimiento de moléculas en las células. La ósmosis es la difusión de agua
a través de una membrana selectivamente permeable.

9. El transporte de iones y moléculas hidrófilas a través de la membrana celular es facilitado por

dos grandes clases de sistemas proteicos altamente específicos: los canales y los transportadores.
Los canales forman conductos por los cuales se difunden las sustancias sin requerimientos de
energía. La apertura de un canal se produce cuando estímulos químicos o eléctricos inducen
cambios conformacionales en la proteína. El transporte de iones en los canales es impulsado por
gradientes de potencial químico o electroquímico. Los transportadores tienen sitios a los que se
unen las moléculas que serán transportadas. El transporte de estas moléculas puede ser
impulsado por gradientes de potencial químico o electroquímico o con el empleo de fuentes de
energía primarias, como la energía química, lumínica, etc.

Fig. 3-8. Transporte de sustancias a través de la membrana plasmática

(a) Difusión simple: la fuerza impulsora es el gradiente de potencial

químico. (b) Difusión facilitada: la fuerza impulsora es el gradiente de
potencial químico o electroquímico ayudada por una estructura
proteica. (c) Transporte activo: la fuerza impulsora resulta de un aporte
externo de energía que permite que el flujo se produzca desde zonas de
menor potencial químico a zonas en las que éste es mayor. Tanto la difusión facilitada como el
transporte activo se producen a través de proteínas integrales de membrana.

10. Algunas sustancias entran o salen de la célula dentro de pequeñas vesículas que se forman por
plegamientos de la membrana celular mediante dos procesos: endocitosis y exocitosis. La
endocitosis es un plegamiento de la membrana celular hacia adentro, alrededor del material que
ingresará en la célula. Luego, el plegamiento se estrangula y se forma una vesícula que contiene a
la partícula. La exocitosis es la fusión de ciertas vesículas internas con la membrana celular. De
esta manera, el contenido de las vesículas se libera al exterior de la célula.
Capítulo 4. Metabolismo y energía
Clases de energía y transformaciones energéticas

1. La energía se manifiesta de diferentes formas (eléctrica, radiante, química, nuclear) que pueden
ser interconvertidas casi sin restricciones. La termodinámica estudia la conversión de una forma
de energía en otra.

2. En los seres vivos, las conversiones energéticas están gobernadas por las leyes de la
termodinámica.

Principio de conservación de la energía: primera ley de la termodinámica

3. La primera ley de la termodinámica dice que "La energía del Universo permanece constante".
Esto significa que la energía no se crea ni se destruye, pero puede ser transformada.

4. Los seres vivos son sistemas abiertos que intercambian materia y energía con el ambiente.
Cuando en un ser vivo ocurre un proceso determinado, la energía que se pierde o se disipa es igual
a la que gana el ambiente.

5. La vida es un proceso de combustión. Los organismos oxidan carbohidratos y convierten la

energía almacenada en los enlaces químicos en otras formas de energía, según la siguiente
reacción global, que expresa la oxidación de la glucosa: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energía.

6. La energía total liberada durante la oxidación de la glucosa está compuesta por una fracción
"útil" y una fracción que se disipa en forma de calor.

Dirección de los procesos naturales: segunda ley de la termodinámica

7. Los procesos naturales espontáneos tienden a disipar los gradientes hasta alcanzar un estado de
equilibrio. En este sentido, los desequilibrios y heterogeneidades pueden considerarse almacenes
de energía "útil" que permiten que los procesos ocurran. La cantidad de energía "útil" será igual a
la energía total puesta en juego durante el proceso, menos cierta cantidad de energía que,
inevitablemente, se disipará.

8. La energía disipada puede expresarse como el producto entre la temperatura y un factor

llamado entropía (H). La segunda ley de la termodinámica dice que "La entropía del Universo
tiende a un máximo". Esto significa que los procesos naturales espontáneos ocurren siempre en
una misma dirección: la que conduce a un aumento de la entropía.

9. En un sistema aislado, la energía "útil" es usada para convertir las heterogeneidades en

homogeneidades. Cuando esta energía se agota, el sistema alcanza el equilibrio, la entropía es
máxima y ya no puede ocurrir ningún otro proceso. En estos sistemas, la entropía permite predecir
la dirección de los procesos espontáneos.
¿Qué es la vida?: los sistemas biológicos y la segunda ley de la termodinámica

10. Los seres vivos son estructuras complejas, extremadamente ordenadas, claramente
diferenciadas de su entorno, dotadas de información y alejadas por completo del estado de
equilibrio. Para mantener su organización, requieren un suministro constante de energía.

11. En los seres vivos conviven dos procesos esenciales: la generación de orden a partir de orden
(producen réplicas de sí mismos) y la generación de orden a partir de desorden (se mantienen
alejados del equilibrio).

12. Los sistemas biológicos deben considerarse juntamente con su entorno. Los organismos ganan
orden interno a expensas de generar desorden en su ambiente. De esta manera, la entropía del
conjunto siempre aumenta. El sistema se mantiene estacionario porque existen procesos
balanceados.

Reacciones químicas en los seres vivos

13. Las reacciones químicas de oxidorreducción son aquellas que implican el movimiento de
electrones de un átomo (o molécula) a otro. El átomo (o la molécula) que cede un electrón se
oxida; el que lo recibe, se reduce.

14. La entalpía (S) es la cantidad de energía puesta en juego durante una reacción química en
condiciones de presión constante. Esta energía es igual al calor cedido o ganado al ocurrir la
reacción. La entalpía global de una reacción es siempre igual a la diferencia de entalpía entre los
productos y los sustratos. Si al producirse la reacción se libera energía, la entalpía de los productos
disminuye. Este tipo de reacción se denomina exotérmica. Si absorbe energía, se denomina
endotérmica.

15. La función termodinámica más utilizada en bioquímica es la energía libre de Gibbs (G), cuya
variación en una reacción química se expresa como ∆G = ∆H - T∆S. La dirección natural de toda
reacción es aquella en la que disminuye su energía libre; por lo tanto, cuando el valor de su ∆G es
negativo, se puede predecir que la reacción ocurrirá en forma espontánea. Este hecho explica por
qué aun las reacciones endotérmicas pueden ser espontáneas.

Los participantes celulares en la transformaciónenergética

16. Las enzimas son proteínas globulares formadas por una o más cadenas polipeptídicas. Aceleran
la velocidad de las reacciones químicas, participando en su mecanismo pero sin sufrir un cambio
químico permanente. También influyen sobre el rendimiento, ya que aseguran que todo el
reactivo se transforme en producto y que no aparezcan productos secundarios.

17. Todas las enzimas presentan un sitio activo en el que se acomodan los sustratos. Las enzimas
que catalizan los procesos metabólicos básicos son altamente específicas. Esta especificidad se
basa en el reconocimiento de formas entre las superficies del sitio activo y del sustrato.

Fig. 4-11. Hipótesis del ajuste inducido

 Previo a la interacción con el sustrato, el sitio activo de la enzima se
encuentra en una forma relajada pero capaz de reconocer
específicamente a su sustrato. Al producirse la interacción, el sustrato
induce un íntimo ajuste con el sitio activo. Esta reacomodación del sitio
activo provoca una tensión en la molécula del sustrato que facilita la
reacción. Finalmente, los productos se liberan.

18. La energía de activación es la diferencia entre la energía libre de los reactivos y sus estados
intermedios. Para que una reacción química ocurra, los reactivos deben alcanzar la energía de
activación. Así, la velocidad de una reacción química es proporcional a la cantidad de átomos o
moléculas que estén alcanzando la energía de activación en un tiempo dado. Por esta razón, las
velocidades de reacción dependen de la temperatura y de la concentración de los reactivos.

19. Las enzimas forman asociaciones temporales con las moléculas reactivas y así disminuye la
energía de activación. Estas asociaciones acercan y debilitan los enlaces químicos existentes, lo
cual facilita la formación de otros nuevos.

20. Muchas enzimas sólo funcionan en presencia de cofactores o coenzimas. Los cofactores son
iones o moléculas orgánicas no proteicas y de bajo peso molecular. Las coenzimas suelen recibir y
transferir electrones.

Metabolismo: red de redes

21. El metabolismo es la suma de las reacciones químicas que ocurren en los seres vivos. Las
células son el "recipiente" donde se llevan a cabo estas reacciones y las enzimas son sus piezas
más importantes.

22. El anabolismo abarca las reacciones de biosíntesis de las partes estructurales y funcionales de
las células; el catabolismo, las de degradación, que proveen la energía y los materiales necesarios
para la biosíntesis.

23. Las vías metabólicas son los pasos ordenados en que se agrupan las reacciones metabólicas.
Algunas vías metabólicas, como la glucólisis y la respiración, ocurren en casi todos los seres vivos.

24. La ciencia concibe el metabolismo como una red de redes. En los nodos están las enzimas y las
proteínas relacionadas, las conexiones son establecidas por los metabolitos o productos
intermediarios.
Regulación de la actividad enzimática

25. Las enzimas alostéricas pueden activarse o desactivarse temporalmente. Esto ocurre cuando
una segunda molécula (efector alostérico) se une a un sitio de la enzima distinto del sitio activo. Al
producirse la unión, la conformación de la enzima cambia y su sitio activo se modifica.

Fig. 4-14. Efectores alostéricos

Un efector alostérico es una molécula pequeña que puede interactuar con

enzimas en regiones diferentes del sitio activo. Esta unión tiene un
impacto drástico sobre la estructura terciaria o cuaternaria de las
enzimas, que en consecuencia altera su actividad. Los efectores
alostéricos pueden actuar como activadores o, como se muestra en la
figura, inhibidores.

26. En otros casos, la regulación consiste en sintetizar las enzimas sólo cuando son necesarias.

27. La regulación postraduccional abarca cualquier modificación producida en la estructura de las

enzimas una vez que han sido sintetizadas. Algunas enzimas son polipéptidos inactivos que se
activan cuando otra enzima los corta. Otra forma de activar o inactivar una enzima es mediante la
unión covalente de grupos fosfato a los residuos de aminoácidos.

28. La temperatura regula en forma más general la actividad enzimática. En la mayoría de los
casos, la velocidad de una reacción se duplica por cada 10 °C que aumenta la temperatura y decae
rápidamente por encima de los 40 °C.

29. Los inhibidores enzimáticos pueden unirse al sitio activo de una enzima (inhibición
competitiva) o a un sitio diferente del activo (inhibición no competitiva). Si el inhibidor
desnaturaliza a la enzima o se une en forma permanente al sitio activo, la inhibición es
irreversible.

ATP: la moneda energética de la célula

30. El trifosfato de adenosina (ATP) está formado por la base nitrogenadaadenina, el azúcar de
cinco carbonos ribosa y tres grupos fosfato. Los enlaces covalentes entre los tres grupos fosfato
son de alta energía. La energía que se libera cuando estos enlaces son hidrolizados es suficiente
para poner en marcha muchas reacciones celulares.

Fig. 4-19. ATP y ADP

Se presume que la interconversión entre ATP y ADP es una de las

reacciones mayoritarias en los organismos vivos. Se ha estimado que un
ser humano utiliza 40 kg de ATP por día. Esto implicaría que cada
molécula de ADP es fosforilada a ATP y posteriormente desfosforilada unas 1.000 veces por día.

33. La fosforilación es la transferencia del grupo fosfato terminal del ATP a otra molécula. La
desfosforilación es la eliminación de los grupos fosfato. Ambas reacciones son catalizadas por
enzimas y cumplen un papel importante en la regulación de muchas actividades de la célula.
Capítulo 5. Glucólisis y respiración celular
Panorama general de la oxidación de la glucosa

1. En los sistemas vivos, la oxidación de la glucosa se desarrolla en dos etapas principales:

la glucólisis y la respiración celular. La glucólisis ocurre en el citoplasma. La respiración, que incluye
el ciclo de Krebs y el transporte de electrones, tiene lugar en la membrana celular de las células
procariontes y en las mitocondrias de las células eucariontes.

2. En la glucólisis y en el ciclo de Krebs, las coenzimas NAD+ y FAD aceptan átomos de hidrógeno
provenientes de la glucosa y se reducen a NADH y FADH2, respectivamente. En la etapa final de la
respiración, estas coenzimas ceden sus electrones a la cadena respiratoria.

Fig. 5-3. Esquema global de la oxidación de la glucosa

Durante la glucólisis, la glucosa se transforma en ácido pirúvico. Se

produce una pequeña cantidad de ATP a partir de ADP y fosfato y son
transferidos algunos electrones (e-) y sus protones acompañantes (H+) a
las enzimas aceptoras de electrones. En presencia de oxígeno, el ácido
pirúvico entra en el ciclo de Krebs donde se sintetiza más ATP y se transfieren más electrones y
protones a las coenzimas. Estas coenzimas aceptoras de electrones transfieren su carga a la
cadena transportadora de electrones a lo largo de la cual, paso a paso, los electrones caen a
niveles inferiores de energía. A medida que esto ocurre, se fabrica más ATP. Al final de la cadena
transportadora, los electrones se reúnen con los protones y se combinan con el oxígeno y se forma
agua. En ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico puede convertirse en ácido láctico o en etanol. Este
proceso, llamado fermentación, no produce ATP pero regenera las moléculas
de coenzima aceptoras de electrones, necesarias para que la glucólisis continúe.

Primera etapa, varios pasos: la glucólisis

3. La glucólisis ocurre prácticamente en todas las células vivas. Cada uno de sus pasos es catalizado
por una enzima específica.

Fig. 5-4. Los pasos de la glucólisis

1. El grupo fosfato terminal se transfiere desde el ATP al carbono en la

posición 6 de la glucosa y se forma glucosa 6-fosfato. 2. La molécula se
reorganiza. La glucosa se transforma en fructosa. 3. La fructosa 6-fostato
gana un segundo fosfato que proviene de otro ATP y se produce fructosa
1,6 bifosfato. 4. El azúcar de seis carbonos se escinde en dos moléculas de
tres carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído fosfato. 5.
Las moléculas de gliceraldehído fosfato se oxidan, o sea, pierden los
átomos de hidrógeno con sus electrones, y el NAD+ se reduce a NADH y H+. Un ion fosfato se une a
la posición 1 del gliceraldehído fosfato. 6. El fosfato se libera de la molécula de bifosfoglicerato y
reacciona con una molécula de ADP y se forma ATP. 7. El grupo fosfato remanente se transfiere de
la posición 3 a la posición 2. 8. Se elimina una molécula de agua del compuesto de tres carbonos. 9.
El fosfato se transfiere a una molécula de ADP y se forma otra molécula de ATP.

4. En el primer paso de la glucólisis, la glucosa se divide en dos moléculas de tres carbonos (ácido
pirúvico), que pueden seguir dos vías: aeróbica o anaeróbica. El proceso se inicia con energía
proveniente de dos moléculas de ATP.

5. En presencia de O2, la degradación de la glucosa implica la oxidación progresiva del ácido

pirúvico a CO2 y agua. Durante el proceso se forman dos NADH y cuatro ATP.

6. La glucólisis anaeróbica ocurre en ausencia de O2. Consiste en la conversión del ácido pirúvico
en alcohol etílico (fermentación alcohólica) o en ácido láctico (fermentación láctica). Estas vías
generan en total dos moléculas de ATP, que representan el 5% de lo que se genera por la vía
aeróbica.

Un paso intermedio: la oxidación del ácido pirúvico

7. El ácido pirúvico producido por la glucólisis aeróbica es transportado del citoplasma a la matriz
mitocondrial. Allí participa en una reacción de oxidación que genera un grupo acetilo y una
molécula de CO2, mientras que un NAD+ se reduce a NADH.

8. Cada grupo acetilo se une momentáneamente a la coenzima A, para formar acetil-CoA. Este
paso constituye el nexo entre la glucólisis y el ciclo de Krebs.

Segunda etapa: pasos por el ciclo de Krebs

9. Cada acetilo que entra en el ciclo de Krebs se combina con una molécula de cuatro carbonos
(ácido oxalacético) y forma una de seis (ácido cítrico).

10. En el curso de este ciclo se liberan dos moléculas de CO2, que no pertenecen a la molécula de
glucosa original, y se producen una de ATP, tres de NADH y una de FADH2.

Fig. 5-9. El ciclo de Krebs

En este ciclo, los carbonos donados por el grupo acetilo se oxidan a CO2 y
los electrones pasan a los transportadores de electrones. Al igual que en
la glucólisis, en cada paso interviene una enzima específica. La coenzima
A es el nexo entre la oxidación del ácido pirúvico y el ciclo de Krebs. En el
curso de estos pasos, parte de la energía liberada por la oxidación de los
enlaces CH y CC se usa para convertir ADP en ATP (una molécula por
ciclo), y parte se usa para producir NADH y H+ a partir del NAD (tres moléculas por ciclo). Además,
una fracción de la energía se utiliza para reducir un segundo transportador de electrones, el FAD.
Por cada giro del ciclo, se forma una molécula de FADH2 a partir de FAD. No se requiere O2 para el
ciclo de Krebs: los electrones y los protones eliminados en la oxidación del carbono son aceptados
por el NAD+ y el FAD. Se necesitan dos vueltas del ciclo para completar la oxidación de una
molécula de glucosa. Así, el rendimiento energético total del ciclo de Krebs para una molécula de
glucosa es dos moléculas de ATP, seis moléculas de NADH y dos moléculas de FADH2.

La etapa final: el transporte de electrones

11. Luego de la oxidación total de la glucosa, la mayor parte de la energía almacenada permanece
en los electrones del NADH y el FADH2. Esos electrones son conducidos luego a un nivel energético
inferior a través de la secuencia de reacciones de oxidorreducción que constituyen la cadena
respiratoria. Los pasos de esta cadena son catalizados por enzimas unidas a citocromos.

Fig. 5-10. Representación esquemática de la cadena transportadora de electrones

Las moléculas que se indican, mononucleótido de flavina (FMN),

coenzima Q (CoQ) y los citocromos b, c, a y a3, son los principales
transportadores de electrones de la cadena. Al menos otras nueve
moléculas transportadoras funcionan como intermediarias además de las
que se muestran aquí. Los electrones transportados por el NADH entran
en la cadena cuando son transferidos al FMN, que entonces se reduce. Casi instantáneamente, el
FMN cede los electrones a la CoQ. El FMN vuelve así a su forma oxidada, lista para recibir otro par
de electrones, y la CoQ se reduce. La CoQ entonces pasa los electrones al siguiente aceptor, y
vuelve a su forma oxidada. El proceso se repite en sentido descendente. Los electrones, al pasar por
la cadena respiratoria, van saltando a niveles energéticos sucesivamente inferiores. Los electrones
que son transportados por el FADH2 se encuentran en un nivel energético ligeramente inferior que
los del NADH. En consecuencia, entran en la cadena de transporte más abajo, a la altura de la CoQ.
Los electrones finalmente son aceptados por el oxígeno, que se combina con protones (iones
hidrógeno) en solución, y se forma agua.

12. La fosforilación oxidativa es la síntesis de ATP con el uso de la energía liberada por los
electrones a lo largo de la cadena respiratoria. Por cada molécula de NADH se forman tres de ATP;
por cada molécula de FADH2, dos de ATP. Ocurre a través del acoplamiento quimiosmótico, un
proceso que abarca dos acontecimientos: el establecimiento de un gradiente de protones a través
de la membrana mitocondrial interna y la síntesis de ATP con el uso de la energía potencial
almacenada en el gradiente.

Rendimiento energético global

13. A partir de la oxidación de una molécula de glucosa se producen a lo sumo 38 de ATP,

repartidas de la siguiente manera: la glucólisis produce ocho ATP (seis provienen de la oxidación
de los dos NADH, los otros dos se forman directamente); la conversión del ácido pirúvico en acetil-
CoA produce seis ATP (provenientes de dos NADH); el ciclo de Krebs produce 24 ATP (18 provienen
de seis NADH; cuatro, de dos FADH2; los dos restantes se forman directamente).

14. El 40% de la energía libre producida en la oxidación de la glucosa se retiene en forma de

moléculas de ATP. En otras palabras, el proceso tiene una eficiencia del 40%.
Regulación de glucólisis y respiración

15. Concentraciones altas de ATP inhiben la fosfofructocinasa, una de las enzimas de la glucólisis,
mediante un mecanismo de retroalimentación. El ATP es también un inhibidor alostérico del
primer paso del ciclo de Krebs. La reacción que produce acetil-CoA está regulada negativamente
por la concentración de su producto. Por otra parte, cuando los requerimientos energéticos de
la célula disminuyen, no se consume ATP; de esta manera, no se regenera ADP y el flujo
electrónico disminuye.

Otras vías catabólicas

16. Las grasas, las proteínas y los hidratos de carbono diferentes de la glucosa son transformados
por distintas vías que están conectadas con el ciclo de Krebs.

Vías de síntesis

17. Los distintos intermediarios de la glucólisis y el ciclo de Krebs pueden ser precursores para el
proceso de biosíntesis. Las vías biosintéticas son diferentes de las catabólicas.

Fig. 5-14. Vías principales del catabolismo y el anabolismo en la célula

SECCION 2. GENETICA: LAS BASES CELULARES Y
QUIMICAS DE LA HERENCIA.

Capítulo 7. La reproducción celular

La distribución de la información genética

1. La división celular permite la reproducción de los organismos unicelulares y pluricelulares. En

estos últimos posibilita, además, el desarrollo de un individuo a partir de una única célula y la
reparación de los tejidos dañados.

2. En los procariontes y los eucariontes, los cromosomas se duplican antes de la división celular.
Luego se distribuyen entre las células hijas de tal manera que se produce una distribución
equitativa del material hereditario. En los eucariontes existen dos tipos de división celular:
la mitosis y la meiosis.

La vida de una célula: el ciclo celular

3. El ciclo celular es la sucesión de fases de crecimiento y división que ocurren en la vida de una
célula. En él se pueden reconocer tres fases: interfase, mitosis y citocinesis.

Fig. 7-3. El ciclo celular

La división celular, constituida por la mitosis (cariocinesis o división

del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma), ocurre después de
completarse las tres fases preparatorias de la interfase: fases G1, S y G2.

4. La interfase abarca tres etapas: G1, S y G2. Durante G1, la célula crece y se duplican las organelas;
en las células animales, los centríolos empiezan a duplicarse. En la etapa S se duplican el DNA y sus
proteínas asociadas. En G2comienzan a ensamblarse las estructuras relacionadas con la división
celular, los cromosomas se condensan y los centríolos terminan de duplicarse.
5. El ciclo celular está regulado por estímulos externos e internos. La falta de nutrientes, los
cambios de temperatura y de pH, y la presencia de células contiguas pueden detener la división
celular, mientras que ciertas hormonas y factores de crecimiento la estimulan. La regulación
interna es realizada mediante la fosforilación y la degradación de complejos proteicos llamados
Cdk-ciclinas, formados por una subunidad reguladora (la ciclina) y otra catalítica (la cinasa). La
actividad de estos complejos determina si el ciclo celular avanza o se detiene.

La división del núcleo y del citoplasma: mitosis y citocinesis

6. La mitosis es un proceso continuo, en el que se reconocen cuatro fases: profase,

metafase, anafase y telofase.

7. Al comienzo de la mitosis, cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas y se
encuentra totalmente condensado. El huso mitótico está armado y las fibras cinetocóricas están
unidas a los centrómeros de los cromosomas. Las fibras del huso separan las cromátidas
hermanas, que son conducidas a polos opuestos de la célula. Así se asegura la distribución
equitativa de la información genética entre las dos células hijas.

8. La citocinesis divide a la célula madre en dos hijas casi iguales. Cada una de ellas recibe un juego
completo de cromosomas y alrededor de la mitad del citoplasma, las organelas y las
macromoléculas de la célula madre.

Fig. 7-9. Mitosis en una célula vegetal con cuatro cromosomas

El huso se forma aunque no haya centríolos presentes ni ásteres visibles.

El plano de la división celular se establece en la fase G2 tardía del ciclo
celular, cuando los microtúbulos del citoesqueleto se reorganizan en una estructura circular, la
banda de preprofase, justo por dentro de la pared celular. Aunque esta banda desaparece al
comenzar la profase, determina la ubicación futura del ecuador y de la placa celular. Los
microtúbulos de la banda se reensamblan luego en el huso, en una zona clara que se origina
alrededor del núcleo en el curso de la profase. En la citocinesis, que comienza durante la telofase,
la placa celular se extiende en forma gradual hacia afuera hasta que alcanza la región exacta de la
pared celular ocupada previamente por la banda de preprofase. Las vesículas que originan la placa
celular son guiadas a su posición por las fibras del huso que quedan entre los núcleos hijos.

Senescencia: el envejecimiento de una célula

9. El número de divisiones de las células eucariontes en cultivo disminuye con el tiempo y está
correlacionado con el acortamiento progresivo de los telómeros. Finalmente, las células entran en
un estado de senescencia, que se caracteriza por la ausencia de división celular.

El proceso de muerte celular: apoptosis versus necrosis

10. La apoptosis es un proceso de muerte celular programada genéticamente. En los vertebrados,

controla el número de neuronas durante el desarrollo del sistema nervioso, elimina células
defectuosas y da forma a los órganos en desarrollo. Junto con la mitosis, modela las formas de los
organismos.

11. Las caspasas son enzimas que degradan las proteínas de la lámina nucleary del citoesqueleto, y
provocan la apoptosis. Su actividad está controlada por otras proteínas que, a su vez, responden a
factores extracelulares.

12. La necrosis es un tipo de muerte celular no controlada. Suele producir la hinchazón y el

estallido de las células.

La división celular: un modo de reproducción de un organismo

13. En los organismos unicelulares, la división celular está asociada con la reproducción y permite
la aparición de dos réplicas exactas de cada individuo.

Hacia la reproducción sexual

14. La reproducción sexual ocurre en la mayoría de los eucariontes. Requiere dos progenitores y
siempre involucra dos procesos: la meiosis y la fecundación.

Células haploides, diploides y poliploides: distinto número de dotaciones cromosómicas

15. El número de cromosomas se mantiene constante entre los individuos de una misma especie.

16. Las células somáticas de la mayoría de las plantas y animales son diploides (tienen una
dotación doble de cromosomas), mientras que sus gametos son haploides (tienen una dotación
simple). Las células poliploides tienen más de dos dotaciones cromosómicas. El
número haploide de cromosomas se designa n y el número diploide, 2n.

17. En toda célula diploide, cada cromosoma tiene su par homólogo. Uno de los
cromosomas homólogos proviene del gameto de uno de los progenitores y su par, del gameto del
otro progenitor.

La meiosis: una reducción en el número de cromosomas

18. La meiosis consiste en dos divisiones sucesivas que producen cuatro células hijas haploides. De
esta forma se compensa el efecto multiplicador de la fecundación.
Fig. 7-13. Separación y reunión de los cromosomas homólogos

Durante la meiosis, los miembros de cada par de cromosomas homólogos

se separan y cada gameto haploide (n), producido a partir de una célula
diploide (2n), lleva sólo un miembro de cada par. En la fecundación, los
núcleos del espermatozoide y del óvulo se unen en el cigoto, cuyo núcleo
contiene, nuevamente, los cromosomas homólogos de a pares. Cada par
está formado por un cromosoma homólogo proveniente de un progenitor
y el otro homólogo proveniente del otro progenitor. En los diagramas
usamos los colores rojo y verde para diferenciar los cromosomas paternos de los maternos

19. En cada una de las dos divisiones meióticas se pueden reconocer las mismas fases que en la
mitosis (véase el punto 6)

20. Al comienzo de la meiosis I, los cromosomas homólogos se aparean y se produce

el entrecruzamiento: un fragmento de cromátida de un homólogo se intercambia con un
fragmento de cromátida del otro. Durante la meiosis II, las cromátidas de cada homólogo se
distribuyen al azar entre las células hijas.

La mitosis y la meiosis: procesos similares pero diferentes

21. En la meiosis, cada núcleo diploide se divide dos veces, pero los cromosomas se duplican una
sola. En la mitosis, en cambio, cada división es precedida por una duplicación cromosómica.

22. Durante la meiosis, los cromosomas homólogos se aparean, se entrecruzan y se segregan al

azar. Nada de esto ocurre durante la mitosis.

23. La mitosis ocurre en células haploides y diploides; la meiosis, sólo en diploides.

Fig. 7-16. Comparación de la mitosis y la meiosis en una célula con seis cromosomas

La célula diploide, en este ejemplo, tiene seis cromosomas, es decir, 2n =

6.
La meiosis en organismos con distintos ciclos vitales

24. En muchos organismos unicelulares y hongos haploides, la meiosis ocurre inmediatamente

después de la fusión de las células fecundantes.

25. En las plantas que se reproducen en forma sexual se alternan una fase haploide que por
mitosis produce gametos y una fase diploide que por meiosis produce esporas.

26. En los animales diploides, la meiosis produce gametos haploides.

Posibles errores en la meiosis

27. Los cromosomas homólogos o sus cromátidas se pueden separar en forma incorrecta y dar
lugar a la aparición de gametos con cromosomas faltantes o sobrantes.

Las consecuencias de la reproducción sexual

28. En las especies con reproducción sexual ocurren tres procesos que actúan como fuentes de
variabilidad genética: el entrecruzamiento, la segregación al azar de los cromosomas de los
progenitores y la fecundación. Esta variabilidad es un aspecto clave en el proceso evolutivo de los
seres vivos.
Capítulo 8. Los experimentos de Mendel y el
nacimiento de la genética
Las contribuciones de Mendel

1. A mediados del siglo XIX, Gregor Mendel realizó cruzamientos experimentales con variedades
de Pisum sativum (arveja común). Usó formas puras que poseían características claramente
diferentes y no cambiaban de una generación a otra.

2. Al cruzar dos variantes de una misma característica, Mendel observó que en la primera
generación (F1) todos los individuos presentaban sólo una de las variantes, a la que Mendel llamó
variante dominante. En la siguiente generación (F2), obtenida por autopolinización de la F1,
reaparecía la variante ausente en la primera generación y Mendel la llamó variante recesiva. En la
F2, la proporción entre variante dominante y variante recesiva era aproximadamente 3:1.

3. Según la "primera ley de Mendel", o principio de segregación, cada individuo lleva un par de
factores hereditarios para cada característica. Los miembros del par segregan durante la
formación de los gametos. Los factores hereditarios de Mendel coinciden con el actual concepto
de gen.

Fig. 8-6. El principio de segregación

A partir de un cruzamiento entre plantas de la generación P, una planta de

guisante homocigótica para el alelo dominante (BB) y la otra homocigótica para
el alelo recesivo (bb), se obtienen las generaciones F1 y F2. El fenotipo de la
progenie -la generación F1- es púrpura, pero su genotipo es Bb. La F1 heterocigótica
produce cuatro tipos de gametos: masculinos B, femeninos B, masculinos b y
femeninos b, en proporciones iguales. Cuando esta planta se autopoliniza, los
gametos masculinos y los femeninos, B y b, se combinan al azar y forman, en
promedio 1/4 BB (púrpura), 2/4 (o 1/2) Bb (púrpura) y 1/4 bb (blanco), lo que
significa una relación genotípica de 1:2:1. Esta relación genotípica da cuenta de la relación
fenotípica: tres dominantes (púrpura) a un recesivo (blanco), que se expresa como 3:1.

4. Los alelos son variantes de un mismo gen presentes en una población. Los dominantes se
representan con letras mayúsculas y los recesivos con minúsculas.

5. Los individuos diploides que tienen dos alelos iguales de un gen determinado son homocigóticos
para ese gen; los individuos cuyos alelos son distintos son heterocigóticos para el gen en cuestión.
Los alelos dominantes se expresan en la condición homocigota y en la heterocigota, mientras que
los alelos recesivos lo hacen sólo en la homocigota.

6. El genotipo es la constitución genética de un individuo. El fenotipo, resultado de la interacción

entre el genotipo y el ambiente, es su apariencia externa.

7. Al analizar simultáneamente la herencia de dos características, Mendel observó que la F1 era

homogénea, y que en la F2 aparecían los cuatro fenotipos posibles en una proporción 9:3:3:1
(doble dominante:dominante/recesivo:recesivo/dominante:doble recesivo).

8. La "segunda ley de Mendel", o principio de distribución independiente, establece que durante la

formación de los gametos, cada par de alelos segrega independientemente de los otros pares.

Fig. 8-8. El principio de la distribución independiente

Una planta homocigótica para semillas redondas (RR) y amarillas (AA) se cruza con
una planta de semillas rugosas (rr) y verdes (aa). Toda la generación Fl tiene
semillas redondas y amarillas (RrAa). En la F2, de las 16 combinaciones posibles en
la progenie, 9 muestran las dos variantes dominantes (RA, redonda y amarilla), 3
muestran una combinación de dominante y recesivo (Ra, redonda y verde), 3
muestran la otra combinación (rA, rugosa y amarilla) y 1 muestra las dos recesivas
(ra, rugosa y verde). Esta distribución 9:3:3:1 de fenotipos es el resultado esperado
de un cruzamiento en el que intervienen dos características que se distribuyen
independientemente, cada una con un alelo dominante y uno recesivo en cada uno de los
progenitores.

Sobre genes y cromosomas

9. Sutton supuso que los elemente descritos por Mendel -que hoy conocemos como genes- están
en los cromosomas y que los alelos -las formas alternativas de un gen- se encuentran en
cromosomas homólogos. Cuando se separan los cromosomas homólogos durante la meiosis I,
también se separan los alelos de cada gen y cuando los gametos se fusionan durante
la fecundación, se forman nuevas combinaciones de alelos.

Fig. 8-10. Distribución de los cromosomas en un cruzamiento mendeliano según la hipótesis de

Sutton

Aunque el guisante tiene 14 cromosomas (n = 7), aquí se muestran solamente

cuatro, los dos que llevan los alelos determinantes de la textura redonda o rugosa
y los dos que llevan los alelos determinantes del color amarillo o verde. En este
caso, un progenitor es homocigoto recesivo y el otro, homocigoto dominante, por
lo que los únicos gametos que pueden producir son RA y ra (R indica ahora no sólo el alelo, sino
el cromosoma que lleva el alelo, y lo mismo ocurre con los otros símbolos). La generación Flserá
entonces Rr y Aa. Cuando una célula de esta generación entra en meiosis, al separarse los
cromosomas homólogos en la anafase I, R se separa de r y A se separa de a, y se distribuyen en
forma independiente. Entonces, se obtienen cuatro tipos diferentes de gametos femeninos y cuatro
masculinos que se pueden combinar en 16 (4 x 4) modos diferentes.

10. A comienzos del siglo XX, Hugo de Vries descubrió que las variantes alélicas se originaban a
partir de cambios repentinos en el material hereditario. A esos cambios los llamó mutaciones.

11. Los genes que se encuentran en el cromosoma X corresponden a características ligadas al sexo.
En las especies animales cuyos machos tienen un sistema de cromosomas sexuales XY, las
proporciones fenotípicas de las características ligadas al sexo en la F2 no cumplen la primera "ley
de Mendel".

12. La segunda "ley de Mendel" tiene validez para genes que se encuentran en distintos
cromosomas o lo suficientemente alejados unos de otros. El entrecruzamiento entre cromosomas
homólogos permite que los genes se separen y se recombinen. Los genes ligados son aquellos que,
por encontrarse próximos, tienden a segregar juntos.

13. El lugar que ocupan los genes en los cromosomas se denomina locus. Los alelos de un mismo
gen ocupan el mismo locus en los cromosomas homólogos.

14. Los genes están dispuestos linealmente en los cromosomas. Cuanto menor es la distancia
entre ellos, menor es el porcentaje de recombinación. La frecuencia de recombinación permite
conocer el orden y la distancia de los genes en los cromosomas.

Fig. 8-19. Entrecruzamiento

La posibilidad de recombinación en cualquier punto entre B y D es mayor que entre B y

C, simplemente porque la distancia entre B y D es mayor y, en consecuencia, hay más
lugar (y por tanto mayor probabilidad) para que ocurra el entrecruzamiento.

Ampliando el concepto de gen

15. En el fenómeno de dominancia incompleta, el cruzamiento de dos organismos homocigotos

(uno dominante y el otro recesivo) origina una F1homogénea, pero con un fenotipo intermedio al
de ambos progenitores. En el caso de la codominancia, los individuos heterocigotos de la
F1 expresan en forma simultánea los dos fenotipos de los progenitores.

Fig. 8-22. Dominancia incompleta

Un cruzamiento entre una planta Antirrhinum con flores rojas (R1R1) y una con flores
blancas (R2R2). Este cruzamiento se parece mucho al realizado entre una planta de
guisante de flores púrpura y otra de flores blancas que se muestra en la figura 8-6, pero
hay una diferencia significativa. En este caso, ningún alelo es dominante.
La flor del heterocigoto presenta un fenotipo intermedio entre los dos colores.

16. Se denomina alelos múltiples a la existencia en la población de más de dos variantes

alélicas de un mismo gen. Tales variantes presentan entre sí diferentes relaciones de dominancia.

17. Además de las interacciones entre los alelos de un mismo gen, existen interacciones entre los
alelos de genes diferentes. Como resultado de estas interacciones, en las características
determinadas por más de un gen aparecen diferentes fenotipos.

18. La epistasis consiste en el enmascaramiento del efecto de un gen por parte de otro gen.
Cuando ocurre esto, las proporciones mendelianas no se cumplen.

Fig. 8-25. Epistasis en arvejillas de olor

Bateson y sus colegas encontraron un ejemplo claro de interacción génica epistática en

la arvejilla de olor Lathyrus odoratus. Cuando cruzaron dos variedades puras obtenidas
en forma independiente, ambas de flores blancas, encontraron que toda la progenie de
F1 se autopolinizaran, de 651 plantas que florecieron en la generación F2, 382 tenían
flores púrpura y 269, flores blancas. Si examinamos cuidadosamente estas
proporciones, se verá que se ajustan a una relación 9:7. ¿Cómo podemos explicar este resultado?
Recordemos que en un cruzamiento en el que se analizan dos genes cuyos alelos se distribuyen
independientemente se espera que la relación fenotípica sea 9:3:3:1. La explicación en este caso es
que dos genes diferentes tienen efecto sobre el color de las flores. Se representan los alelos de
estos genes como C, c, P y p. La proporción fenotípica 9/16 de F2muestra los efectos de los dos
alelos dominantes (C y P). La proporción 7/16 reúne al resto de la progenie. Sólo una planta que
haya recibido los alelos dominantes de ambos genes (o sea, el alelo P y el alelo C) es capaz de
producir pigmento púrpura. En este caso, cualquier gen en la condición homocigoto recesivo es
epistático u oculta el efecto del otro gen. Cuando el gen C es homocigoto recesivo (cc), las flores
son blancas aunque esté presente un alelo P dominante (como en los fenotipos ccPp y ccPP). De
modo semejante, cuando el gen P es homocigoto recesivo (pp), las flores también son blancas
(como en los fenotipos Ccpp y CCpp).

19. La pleiotropía es el caso en que un gen afecta a más de una característica.

20. La herencia poligénica es aquella en la que el fenotipo es el resultado de la acción acumulativa
de los efectos combinados de muchos genes. Estas características presentan una variación
continua.

21. La expresividad se refiere a la variación o proporcionalidad en la expresión de un genotipo;

la penetrancia, a fenotipos cuya frecuencia no coincide con la esperada. Los términos expresividad
y penetrancia se utilizan para referirse a casos en los que el fenotipo asociado a un gen depende
de factores ambientales o desconocidos.

Alteraciones cromosómicas

22. Los cromosomas pueden sufrir cambios que afectan su número (alteraciones numéricas) o su
estructura (alteraciones estructurales). Estos cambios pueden alterar la viabilidad o la fertilidad de
un organismo, o mantenerse como parte de la variabilidad genética de la población. Se consideran
mutaciones y ocurren durante la mitosis o la meiosis.
Capítulo 9. Las bases químicas de la
herencia: el DNA y su replicación
La química de la herencia

1. El DNA fue aislado por primera vez en 1869 por Friedrich Miescher. Luego se aislaron los
distintos tipos de bases nitrogenadas que conforman el DNA y se demostró que
el cromosoma eucarionte contenía DNA y proteínas en cantidades aproximadamente iguales. La
complejidad de las proteínas llevó a pensar que ellas eran los genes.

La pista del DNA

2. El DNA es una molécula con forma de hélice que contiene la información genética de los seres
vivos. Está formado por cuatro nucleótidos, compuestos por una base nitrogenada, un azúcar de
desoxirribosa y un grupo fosfato. Los nucleótidos están constituidos por dos clases de bases
nitrogenadas: las purinas adenina (A) y guanina (G), y las pirimidinas citosina (C) y timina (T). Entre
los individuos de una misma especie, el DNA tiene igual proporción de A que de T, e igual
proporción de G que de C. Todo esto se sabía a comienzos de la década de 1950.

El modelo de Watson y Crick

3. En 1953, usando la información disponible, James Watson y Francis Crick construyeron el

modelo de estructura del DNA que se considera el más explicativo en la actualidad.

4. En el modelo de Watson y Crick, la molécula de DNA es una doble hélice formada por dos
cadenas de nucleótidos apareadas. En cada cadena, los nucleótidos se pueden acoplar en
cualquier orden o secuencia. Además, las adeninas de una cadena sólo se pueden aparear con
timinas de la otra, las guaninas sólo con citosinas, y viceversa en ambos casos. El apareamiento se
mantiene estable mediante puentes de hidrógeno entre los nucleótidos enfrentados. Las cadenas
tienen dirección, pues los grupos fosfato forman un puente entre el quinto carbono del azúcar de
un nucleótido y el tercer carbono del azúcar del siguiente, que determina un extremo 3' y otro 5'.
Las dos cadenas apareadas corren en direcciones opuestas (son antiparalelas).
Fig. 9-7. La doble hélice del DNA

(a) El armazón de la hélice está compuesto por las unidades azúcar-fosfato de los nucleótidos. Los
peldaños están formados por bases nitrogenadas, las purinas adenina y guanina -con una
estructura de anillo doble- y las pirimidinas timina y citosina más pequeñas, con su estructura de
anillo simple. Cada peldaño está formado por dos bases, una purina enfrentada a una pirimidina.
Dos purinas combinadas tendrían más de 2 nanómetros y dos pirimidinas no alcanzarían para
cubrir esta distancia. Pero una purina apareada en cada peldaño con una pirimidina mantienen un
diámetro constante de 2 nanómetros en toda la longitud de la molécula. (b) Fotografía de
difracción de rayos X del DNA, tomada por Rosalind Franklin, que resultó decisiva para la
dilucidación de la estructura del DNA. Las reflexiones que se cruzan en el medio indican que la
molécula es una hélice. Las regiones muy oscuras en las partes superior e inferior se deben a las
bases, estrechamente apiladas, perpendiculares al eje de la hélice. El conocimiento de las
distancias entre los átomos, determinadas con fotografías de difracción de rayos X como ésta, fue
crucial para establecer la estructura de la molécula de DNA.

El mecanismo de replicación del DNA

5. La replicación del DNA es semiconservativa: la doble hélice se abre y cada cadena sirve de
molde para la síntesis de una nueva cadena. Así se producen dos réplicas exactas de la molécula
original.

6. La replicación comienza en una secuencia específica de nucleótidos llamada origen de la

replicación. Los cromosomas procariontes tienen un solo origen de replicación; los eucariontes,
varios.

7. En la replicación intervienen proteínas iniciadoras y enzimas que separan las dos cadenas de
DNA. Las cadenas nuevas son sintetizadas por la DNA polimerasa III, que para comenzar su
actividad requiere la presencia de un cebador (segmento de RNA sobre el cual inicia la síntesis). Al
separarse las dos cadenas originales, se forman dos estructuras en forma de Y, llamadas horquillas
de replicación. La replicación avanza en forma bidireccional, porque la síntesis y las dos horquillas
de replicación se producen en direcciones opuestas desde un único origen.
8. La cadena 5' a 3' se sintetiza en forma continua como una sola unidad y se denomina
adelantada; la cadena 3' a 5' se sintetiza de manera discontinua, como una serie de fragmentos
llamados de Okazaki y se llama cadena retrasada. Cada fragmento de Okazaki es sintetizado en la
dirección 5' a 3' y requiere un cebador. Luego, el RNA del cebador es reemplazado por DNA y
la enzima ligasa une todos los fragmentos.

Fig. 9-13. Mecanismo de replicación del DNA

Las dos cadenas de la doble hélice de DNA se separan y sirven como moldes para
la síntesis de nuevas cadenas complementarias. Las helicasas, enzimas que
operan en las horquillas de replicación, separan las dos cadenas de la doble
hélice original. Las proteínas de unión a cadena simple estabilizan las cadenas
abiertas. La DNA polimerasa III cataliza la adición de nucleótidos a ambas
cadenas operando sólo en dirección 5' a 3'. Para comenzar a añadir nucleótidos,
esta enzima requiere la presencia de un cebador de RNA, unido por puentes de
hidrógeno a la cadena molde que luego es reemplazado por nucleótidos de DNA.
El cebador de RNA es sintetizado por la RNA primasa. La cadena adelantada se sintetiza en la
dirección 5' a 3' en forma continua. En este caso, el único cebador de RNA está situado en el origen
de replicación, que no es visible en este esquema. La cadena rezagada también se sintetiza en la
dirección 5' a 3', a pesar de que esta dirección es opuesta a la del movimiento de la horquilla de
replicación. El problema se resuelve mediante la síntesis discontinua de una serie de fragmentos,
los fragmentos de Okazaki. Cuando un fragmento de Okazaki ha crecido lo suficiente como para
encontrar un cebador de RNA por delante de él, la DNA polimerasa I reemplaza a los nucleótidos de
RNA del cebador con nucleótidos de DNA. Luego, la DNA ligasa conecta cada fragmento con el
fragmento contiguo recién sintetizado en la cadena.

9. El telómero es una secuencia fija y repetida de nucleótidos, presente en los extremos de los
cromosomas lineales de las células eucariontes. En cada ciclo de replicación los telómeros se
acortan, porque la DNA polimerasa no puede sintetizar DNA desde un extremo abierto. La
enzima telomerasa compensa la pérdida prolongando los extremos.

Fig. 9-14. Alargamiento de los extremos de los cromosomas eucariontes por la enzima
telomerasa

(a) El fragmento de RNA que porta la telomerasa se aparea con los últimos
nucleótidos del telómero. (b) La porción proteica de la enzima cataliza la síntesis
del DNA complementario al molde de RNA, elongando de este modo el extremo
del cromosoma. (c) La RNA primasa y la DNA polimerasa sintetizan la cadena
complementaria a la sintetizada por la telomerasa. El cebador sintetizado por la
primasa luego es eliminado.
10. Muchos errores espontáneos que se producen durante la síntesis del DNA son reparados de
inmediato por la propia DNA polimerasa III. Otros mecanismos de corrección realizan controles
permanentes y reparan daños en el DNA. Las mutaciones son errores que quedan sin reparar y se
transmiten a las células hijas.

11. La energía necesaria para que se produzcan las reacciones catalizadas por la DNA polimerasa
es aportada por los enlaces de los fosfatos que forman parte de los nucleótidos.

La DNA polimerasa como herramienta de multiplicación: PCR

12. La reacción en cadena de la polimerasa permite multiplicar enormemente el número de

moléculas de DNA de una muestra desconocida de tamaño ínfimo. Este método consiste en una
serie de ciclos de calentamiento y enfriado que producen la desnaturalización, el copiado y el
reapareamiento in vitro de la molécula de DNA. La síntesis de DNA es realizada por la Taq DNA
polimerasa, una enzima de origen bacteriano que tolera la temperatura de desnaturalización del
DNA. Esta técnica se utiliza para la detección de enfermedades hereditarias, identificación de
personas, clonado de genes y pruebas de paternidad.

Fig. 9-15. La reacción en cadena de la polimerasa (PCR)

(a) La mezcla de reacción contiene la secuencia de DNA que se quiere

amplificar, dos oligonucleótidos sintéticos (P1 y P2) que servirán como
cebadores, una DNA polimerasa termoestable (llamada Taq DNA
polimerasa) y los cuatro desoxirribonucleótidos dATP, dGTP, dCTP y
dTTP. (b) Durante la desnaturalización, que se realiza por calentamiento
de la mezcla a 95 ºC, se separan las dos cadenas del DNA molde. (c) La
temperatura de incubación se reduce para permitir el apareamiento de las bases de ambos
cebadores en el sitio donde encuentran una secuencia complementaria. (d) La mezcla se calienta a
72 ºC, temperatura a la cual la DNA polimerasa (Taq) extiende la cadena complementaria a partir
del extremo 3' de los cebadores. Al finalizar cada ciclo (e), la cantidad de DNA molde disponible
para el ciclo siguiente (f, g, y h) se duplica.

El DNA como portador de información

13. En el DNA, la información se encuentra en el ordenamiento lineal o secuencia de las cuatro

bases que lo componen. La estructura del DNA puede dar cuenta de la enorme diversidad de los
seres vivos
SECCION 6. BIOLOGIA DE LOS ANIMALES.

Capítulo 30. Los tejidos, órganos y sistemas

de los vertebrados
Homo sapiens, un vertebrado mamífero

1. El ser humano es un vertebrado, cuyo endoesqueleto óseo y articulado sostiene el cuerpo y

crece con él. Tiene un cordón nervioso dorsal, rodeado por segmentos óseos (vértebras).
El cerebro está rodeado por un cráneo que le brinda protección. El cuerpo posee un celoma que se
divide a medida que avanza el desarrollo. En el adulto, el celoma queda internamente separado en
compartimientos; los de mayor tamaño son las cavidades torácica y abdominal. Estas cavidades
están separadas una de otra por un músculo con forma de bóveda: el diafragma. La cavidad
torácica contiene al corazón, los pulmones y al esófago; la cavidad abdominal, al estómago, los
intestinos y al hígado. Otra característica del ser humano es que, como en el resto de
los mamíferos, las crías son amamantadas y su aprendizaje es estimulado por un largo período de
cuidado proporcionado por los padres. Los mamíferos son termorreguladores, tienen pelos y
sistemas sensoriales y motores altamente desarrollados.

De unicelulares a multicelulares: células y tejidos

2. La especialización celular surge por un proceso de diferenciación que produce cambios en la

forma y la fisiología. Las células se asocian en tejidos; los tejidos forman órganos y éstos integran
sistemas que llevan a cabo funciones complejas. El cuerpo humano presenta unos 200 tipos de
células diferentes, que forman parte de cuatro tipos de tejidos: epitelial, conjuntivo, muscular y
nervioso.

Fig. 30-3. Organización jerárquica de las células en tejidos, órganos y

sistemas

El corazón es un órgano constituido por células agrupadas en diversos

tejidos: epitelial, conjuntivo, nervioso y muscular. A su vez, forma parte
de un sistema, el sistema circulatorio.

3. La matriz extracelular es el conjunto de materiales localizados fuera de las células. Desempeña

un papel muy importante en la organización y la función de los tejidos y los órganos. Es producida
y secretada por las células que rodea; también atrae y atrapa sustancias de la sangre. Sus
componentes principales son las proteínas fibrosas y la sustancia fundamental, que brindan sostén
y protección a las células y les permiten intercambiar sustancias con la sangre. Existen diferentes
tipos de matrices que caracterizan a los distintos tipos de tejidos y determinan compartimientos
con microambientes funcionales. Durante el desarrollo embrionario, las interacciones entre las
células y la matriz intervienen en la regulación de procesos como la diferenciación celular y
la morfogénesis. En los tejidos adultos, las interacciones se manifiestan en cambios fenotípicos
que contribuyen al mantenimiento de la homeostasis tisular.

4. Las células que forman los tejidos se mantienen unidas entre sí y con la matriz extracelular por
medio de tres tipos de uniones: las uniones estrechas, las de anclaje y las comunicantes.

5. El tejido epitelial reviste el cuerpo, sus cavidades y el interior y/o exterior de los órganos. Tiene
una gran densidad de células y escasa matriz extracelular. Todo lo que entra en el cuerpo e
interviene en su metabolismodebe atravesar las células epiteliales, ya que éstas poseen uniones
intercelulares estrechas que impiden el tránsito entre ellas. La forma de las células (cuboides,
cilíndricas o aplanadas) y la cantidad de capas en que se agrupan determinan el tipo
de tejido epitelial resultante. La forma de cada epitelio está en estrecha relación con su función,
que puede ser de protección o secretora.

6. La piel es el órgano más grande del cuerpo. Está formada por tejido epitelial (epidermis) y tejido
conjuntivo (dermis). La epidermis es la primera barrera de protección contra los microorganismos,
la radiación ultravioleta y la pérdida de agua y de compuestos químicos. Actúa como una barrera
que contribuye a mantener constante el medio interno. Tiene funciones sensoriales y excretoras a
través de las terminaciones nerviosas y las glándulas sudoríparas, respectivamente.

Fig. 30-7. La piel

La piel humana está formada por la epidermis y la dermis, que se

asientan sobre una capa de grasa subcutánea. La epidermis consta de un
epitelio estratificado con una capa interna de células epiteliales vivas y
una capa externa de células muertas ricas en queratina. En la epidermis
se produce un recambio permanente: las células producidas en la capa
interna migran hacia la superficie y mueren. En la base de la epidermis hay melanocitos, células
que producen melanina, el pigmentoresponsable del color de la piel. La dermis, constituida
mayormente por tejido conjuntivo, contiene terminaciones nerviosas sensoriales, pequeños vasos
sanguíneos –los capilares–, músculos lisos denominados erectores que elevan el pelo cuando se
contraen y glándulas sudoríparas y sebáceas, formadas por células epiteliales modificadas. Las
glándulas sudoríparas secretan agua e iones y desechos metabólicos y las sebáceas secretan
sustancias grasas que lubrican la superficie de la piel. El tejido graso o adiposo, que constituye la
capa aislante por debajo de la dermis, también es una forma de tejido conjuntivo.

7. El tejido conjuntivo reúne, da apoyo y protege a los otros tipos de tejidos. También tiene
funciones metabólicas, por ejemplo, el almacenamiento de grasas como nutrientes de reserva o
para aislamiento térmico. Tiene abundante matriz extracelular, que puede ser líquida
(sangre, linfa, hemolinfa) o sólida (cartílago, hueso). Si la matriz es sólida, el tipo de fibras y su
impregnación o no con sales minerales determinan las características del tejido. El tejido conectivo
propiamente dicho llena los espacios entre los tejidos y los órganos, es laxo y pobre en fibras
colágenas. El tejido conjuntivo denso tiene una gran cantidad de fibras colágenas y forma
tendones, ligamentos y tejidos conjuntivos con propiedades especiales, como el cartílago y el
hueso.

8. El tejido cartilaginoso posee células propias (condrocitos). Es resistente pero flexible y

constituye el esqueleto de diversos animales o de sus embriones. En el tejido óseo posee tres tipos
de células asociadas: los osteoblastos (originan osteocitos y secretan la matriz ósea), los osteocitos
(células óseas maduras ubicadas en lagunas, rodeadas por la matriz ósea que ellos mismos
secretan y degradan) y los osteoclastos (células multinucleadas fagocíticas, derivadas de
la médula ósea) que reabsorben el tejido óseo.

9. El tejido muscular contiene células especializadas en la contracción y existe en dos formas:

estriado y liso. Los músculos estriados son los responsables del movimiento del esqueleto y
forman la pared del corazón; los músculos lisos forman la pared de los órganos internos. La
contracción de las células musculares depende de la interacción de la actina y la miosina. Estas dos
proteínas forman las miofibrillas contenidas en el citoplasma celular. En los músculos esquelético y
cardíaco, estas proteínas están dispuestas en ensambles regulares, repetidos, que producen las
estriaciones características. El músculo liso se contrae con más lentitud que el músculo
estriado esquelético y sus contracciones son más prolongadas. El músculo esquelético se contrae a
voluntad; el liso y el cardíaco, involuntariamente.

Fig. 30-11. El músculo estriado

(a) Los músculos unidos al hueso mueven el esqueleto interno de los vertebrados. Con frecuencia,
trabajan en pares antagónicos: uno flexionando o curvando la articulación y el otro extendiéndola
o enderezándola. Cuando uno se relaja, el otro se contrae. Dos grupos antagónicos pueden,
también, contraerse juntos, lo cual estabiliza una articulación. Esta acción muscular nos permite a
los seres humanos, y a muchos otros organismos, permanecer erectos. Los músculos no pueden
alargarse espontáneamente; lo hacen sólo cuando la articulación se mueve en dirección opuesta,
debido a la contracción de los músculos antagónicos. Por ejemplo, cuando se mueve la mano hacia
el hombro, como se muestra aquí, el bíceps se contrae y el tríceps se relaja. Cuando se baja la
mano, el tríceps se contrae y el bíceps se relaja. Los músculos que mueven el esqueleto –los
músculos esqueléticos– son estriados, como se muestra en la figura 30-10a. (b) Músculos del
cuerpo humano en vista anterior y posterior.
10. La neurona es la unidad funcional del tejido nervioso. Es una célulaespecializada en la
recepción de señales de los ambientes externo e interno, la integración de las señales recibidas y
la transmisión de la información integrada a otras neuronas, músculos o glándulas. Las neuronas
están acompañadas por las células de la glía, imprescindibles para su funcionamiento correcto.
Una neurona típica tiene un cuerpo celular -que contiene el núcleo y la mayor parte de la
maquinaria metabólica de la célula-, dendritas -extensiones citoplasmáticas numerosas, cortas y
filiformes que junto con el cuerpo celular reciben los estímulos de otras células- y un axón que
conduce el impulso nervioso a grandes distancias. Los axones constituyen las fibras nerviosas.
Todas las neuronas forman conexiones con otras neuronas (sinapsis). Los nervios son haces de
axones pertenecientes a muchas neuronas.

Los órganos y sistemas de órganos

11. En un nivel de organización superior al de tejido, diferentes tipos de tejidos, unidos

estructuralmente y coordinados en sus actividades, forman órganos. Los órganos que trabajan
juntos en forma integrada, y desempeñan una función particular, constituyen un nivel de
organización superior: los sistemas. Los sistemas de órganos, en conjunto, constituyen
un organismoviviente que interactúa con el ambiente externo (biótico y abiótico).

Fig. 30-13. Los principales sistemas del cuerpo humano

Capítulo 31. El sistema nervioso: estructura y

función
La evolución de los sistemas nerviosos

1. Durante la evolución de los invertebrados, los receptores sensoriales y el tejido nervioso

tendieron a concentrarse en la región anterior del cuerpo. Este proceso, llamado encefalización
o cefalización, dio origen al encéfalo. Otras tendencias evolutivas han sido el aumento de tamaño
del encéfalo (en relación con el peso corporal) y la aparición de estructuras duras que lo rodean y
protegen. Esto llevó a la aparición de un sistema nervioso central, formado por el cerebro y el
cordón nervioso, y otro periférico, formado por los ganglios y los nervios distribuidos por todo el
cuerpo.

2. El tamaño de la cavidad craneana parece haber operado como un límite físico al aumento del
tamaño del cerebro. Sin embargo, en los primates, este límite fue superado por el plegamiento de
la corteza cerebral y su consiguiente aumento de superficie. Los organismos más simples carecen
de verdaderos sistemas nerviosos, pero todos tienen la capacidad de responder a estímulos
ambientales y procesar información.

Importancia del sistema nervioso

3. El sistema nervioso y el sistema endocrino coordinan e integran a los otros sistemas de órganos
y favorecen la optimización de todos los procesos del organismo. El sistema nervioso,
especializado en una comunicación rápida y puntual, utiliza un lenguaje de señales eléctricas muy
veloces. El sistema endocrino utiliza señales químicas (hormonas) que desencadenan respuestas
en forma relativamente lenta.

4. El sistema nervioso coordina e integra todas las funciones del organismo; sus receptores
sensoriales seleccionan información de origen externo e interno; transmite e integra la
información que recibe; permite la toma de decisiones y canaliza la información hacia órganos o
tejidos específicos; almacena información, que puede ser recuperada cuando es requerida; se
puede modificar estructural y funcionalmente frente a los cambios y estímulos, lo cual contribuye
al aprendizaje; ciertos componentes o circuitos de células nerviosas pueden generar patrones de
actividad que contribuyen al comportamiento global del animal.

La neurona: la unidad estructural y funcional del sistema nervioso

5. Las neuronas están formadas por un cuerpo (soma) con múltiples prolongaciones cortas
(dendritas) y una prolongación extensa (axón). Cada neurona recibe información a través de sus
dendritas, la procesa en el soma y la envía, a lo largo del axón, hasta la sinapsis con otra neurona.

Fig. 31-2. La neurona

Tres de las muchas diferentes formas características de las neuronas de

los vertebrados. (a) En las neuronas sensoriales, en este caso una neurona
bipolar, transmiten impulsos desde los receptores sensoriales hacia el
sistema nervioso central; el cuerpo celular con frecuencia sobresale a un
costado del axón largo que se ramifica en ambos extremos. Todas estas
neuronas forman conexiones –las sinapsis– con otras neuronas. (b)
Algunas interneuronas, localizadas en regiones particulares del sistema
nervioso central, tienen un sistema complejo de dendritas y un axón corto con ramificaciones, o
carecen de axón. Intervienen en el establecimiento de circuitos nerviosos que procesan la
información entrante. (c) Las neuronas motoras y las de proyección se caracterizan por tener un
cuerpo celular con numerosas dendritas y un axón largo, con ramificaciones en su extremo. Las
flechas indican el sentido del flujo de información desde la entrada sensitiva (aferente) hacia la
zona de procesamiento y luego, la salida motora (eferente).

6. En los invertebrados y los vertebrados, los somas se encuentran agrupados en ganglios en

el sistema nervioso periférico y en núcleos en el sistema nervioso central. Los axones se agrupan
en nervios en el sistema nervioso periférico y haces o fascículos en el sistema nervioso central. Las
neuronas están rodeadas por las células de la glía, que actúan como tejido de sostén, facilitan la
nutrición de las neuronas y la eliminación de sus desechos metabólicos, colaboran en la defensa,
actúan como guías para el desarrolloneuronal y forman la vaina de mielina.

7. Hay cuatro tipos de neuronas: sensoriales (reciben información sensorial y la transmiten al

sistema nervioso central), interneuronas (transmiten señales dentro del sistema nervioso central),
de proyección (retransmiten señales dentro del sistema nervioso central) y motoras (transmiten
señales fuera del sistema nervioso central).

8. Las neuronas pueden procesar y transmitir información mediante señales bioeléctricas o

químicas. Las señales bioeléctricas son producidas por el movimiento de iones a través de
la membrana celular; las químicas son moléculas que actúan como transmisores nerviosos.

El sistema nervioso de los vertebrados

9. Los vertebrados poseen un sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) y un

sistema nervioso periférico (nervios con vías sensoriales y/o motoras). El sistema periférico lleva
información desde el ambiente interno y externo al sistema central y desde éste a los efectores
musculares y glandulares. El sistema periférico se divide en dos subsistemas: somático y
autónomo. El somático sensorial (aferente) conduce información sensitiva desde la periferia y el
cuerpo; el somático motor (eferente) controla principalmente en forma voluntaria a los músculos
esqueléticos. Las vías motoras del autónomo controlan en forma involuntaria los músculos lisos y
el cardíaco y sus vías sensitivas traen información desde las vísceras y el ambiente interno.

Fig. 31-3. Subdivisiones del sistema nervioso de los vertebrados

El sistema nervioso de los vertebrados se compone de dos partes: el

sistema nervioso central, contenido en el cráneo y la columna vertebral, y
el sistema nervioso periférico, localizado fuera de la protección ósea.

10. La médula espinal actúa como un enlace entre el encéfalo y el resto del cuerpo, transmite
información en ambos sentidos y posee algunos circuitos que controlan la locomoción, los
esfínteres y otras funciones. Está protegida por la columna vertebral. Es un cilindro delgado que
tiene un área central de sustancia gris y otra periférica de sustancia blanca.

11. La médula espinal continúa en el encéfalo, encerrado en el cráneo, que comprende el cerebro,
el diencéfalo, el cerebelo y el tronco o tallo cerebral. El tronco cerebral está formado por
el mesencéfalo, la protuberancia y el bulboraquídeo. Dentro del tronco cerebral hay núcleos que
comandan algunas funciones reguladoras automáticas importantes, como la respiración, la
frecuencia cardíaca y la presión sanguínea. El cerebelo se relaciona con el equilibrio y la
coordinación motora.

12. El diencéfalo interviene en el procesamiento de información, la regulación de las funciones

viscerales y endocrinas y la regulación de los ritmos biológicos. En el cerebro tiene lugar el
principal procesamiento sensitivo de la información entrante y se generan las salidas motoras que
controlan a los músculos corporales. En los vertebrados, el cerebro está diferenciado en dos
hemisferios (derecho e izquierdo).

13. El sistema nervioso central está protegido por hueso y por varias membranas que en conjunto
reciben el nombre de meninges. Está bañado por el líquido cefalorraquídeo, que transporta
nutrientes y linfocitos y actúa como un amortiguador de impactos. Las barreras hematoencefálica
yhematocefalorraquídea regulan el pasaje de sustancias desde la circulación sanguínea al tejido
nervioso y al líquido cefalorraquídeo, respectivamente.

14. El sistema nervioso periférico está constituido por nervios y ganglios que parten del sistema
nervioso central y llegan a los tejidos y órganos del cuerpo. Los axones de las neuronas sensoriales
y motoras forman los nervios craneales(conectados directamente con el encéfalo) y los espinales o
raquídeos (conectados con la médula espinal).

15. Los cuatro tipos de neuronas suelen estar interconectados mediante arcosreflejos que
permiten respuestas rápidas y eficientes. En un arco reflejo, el estímulo recibido es conducido por
una neurona sensorial a la médula espinal. Allí hace sinapsis directamente con una neurona
motora, o con una o más interneuronas y luego con una neurona motora. Por último, la neurona
motora activa al efector que lleva a cabo la acción refleja. Las acciones reflejas son respuesta
básicas, involuntarias, innatas, estereotipadas y de alto valor adaptativo.

16. El sistema nervioso somático controla en forma "voluntaria" los músculos esqueléticos;
el sistema nervioso autónomo controla en forma "involuntaria" el músculo cardíaco, las glándulas
y los músculos lisos de los sistemas digestivo, respiratorio, excretor y reproductor. El sistema
somático puede estimular a un efector, pero no puede inhibirlo. El sistema autónomo, en cambio,
puede estimular o inhibir la actividad de un efector.

17. Los cuerpos de las neuronas motoras del sistema somático se localizan dentro del sistema
nervioso central y sus axones corren sin interrupción hacia los músculos esqueléticos. El sistema
nervioso autónomo tiene neuronas preganglionares -cuyos axones emergen del sistema nervioso
central y terminan en los ganglios- y posganglionares, cuyos axones emergen de los ganglios y
terminan en los efectores.

18. El sistema nervioso autónomo posee una división simpática y una división parasimpática.
La noradrenalina es el principal neurotransmisor posganglionar del sistema simpático; la
acetilcolina es el principal neurotransmisor del parasimpático. Estas dos divisiones tienen un
efecto antagónico sobre la mayoría de los órganos internos. La parasimpática regula las
actividades restauradoras del cuerpo, la simpática prepara al cuerpo para la acción.

El impulso nervioso: una corriente de información

19. Cuando se introduce un microelectrodo en un axón (u otra región de la neurona), se observa

una diferencia de potencial eléctrico entre los medios intracelular y extracelular. Esta diferencia es
el potencial de membrana, que se modifica en respuesta a ciertos estímulos.

20. La diferencia de potencial que se observa en la membrana de una neurona en ausencia de

estímulos se denomina potencial de reposo. El potencial que se genera en el axón en respuesta a
un estímulo supraumbral se llama potencial de acción. Los potenciales de acción de una neurona
son casi siempre iguales en forma y amplitud. La diferencia en la respuesta frente a un estímulo
débil y uno intenso es la frecuencia de los impulsos nerviosos que se generan.

21. La existencia de sistemas de transporte pasivo (canales iónicos) y activos (bombas de Na+-K+) le
permite a la neurona permanecer en un estado estacionario, en el que la concentración
intracelular de iones es distinta de la extracelular. La concentración extracelular de Na+, por
ejemplo, es mayor que la intracelular; la del K+, en cambio, es mayor en el interior de la célula. En
el estado de reposo, el valor del potencial de membrana es -70 mV.

22. Cuando un estímulo químico o eléctrico eleva el potencial de membrana por encima de cierto
umbral, se abre un gran número de canales de Na+. Este ion ingresa en la célula y el potencial de
membrana aumenta con rapidez hasta alcanzar valores cercanos a +40 mV (despolarización). Este
cambio, a su vez, induce la apertura de canales de K+. El ingreso en la célula de este otro ion
provoca la disminución del potencial de membrana (repolarización). Antes de volver
definitivamente al estado de reposo, el potencial de membrana toma brevemente valores más
negativos que en el reposo (hiperpolarización).

23. Al abrirse los canales de Na+, la inversión del potencial provoca la apertura de los canales
adyacentes, entonces se despolariza la sección vecina de la membrana celular. De esta manera, el
impulso nervioso se autopropaga a lo largo del axón. Inmediatamente después de abrirse, los
canales de Na+ pasan a un breve estado inactivo en el que no se abren aunque se presente un
nuevo estímulo (período refractario). Esto evita que el impulso nervioso se propague "hacia atrás"
y que un potencial de acción se junte con el siguiente.

24. Los axones largos de los vertebrados están envueltos en vainas de mielina, formadas por
células gliales especializadas. Estas vainas están interrumpidas a intervalos regulares por los nodos
de Ranvier. Los iones Na+ y K+ sólo se pueden mover a través de la membrana en la zona de los
nodos, por eso se dice que el potencial de acción "salta" de un nodo a otro. Esta innovación
incrementa de manera notable la velocidad de la conducción y permite un ahorro enorme de
energía.

Fig. 31-8. El potencial eléctrico de membrana

 El potencial eléctrico a través de la membrana del axón se mide con
microelectrodos conectados a un osciloscopio. (a) Cuando ambos
microelectrodos están fuera de la membrana, no se registra ninguna
diferencia de potencial. (b) Cuando un microelectrodo se coloca dentro de
la membrana, el osciloscopio muestra que el potencial eléctrico en el
interior de la neurona es menor que en el exterior y que la diferencia entre
los dos es de cerca de 70 milivoltios. Éste es el potencial de membrana en
reposo. (c) Cuando el axón es estimulado, la excitación nerviosa se
propaga a lo largo de él. Cuando el impulso alcanza la región en la cual se encuentran los
microelectrodos, el osciloscopio muestra una breve inversión del potencial de membrana, que se
conoce como potencial de acción.

Fig. 31-9. Medición del impulso nervioso

(a) Los impulsos nerviosos se pueden monitorizar con instrumentos de

registro electrónico especialmente diseñados. Los impulsos de cualquier
neurona son semejantes, o sea, todos los potenciales de acción tienen la
misma duración y variación de potencial eléctrico. (b) En un experimento clásico, con una pequeña
sonda de punta roma se presiona la piel de un gato, lo cual estimula una neurona sensorial
(un receptor táctil). Los impulsos que se generan se transmiten por la neurona hacia el sistema
nervioso central. (c) La piel fue tocada y presionada a varias profundidades, según indican las cifras
de la izquierda. Cuanto más profundamente se presionaba la piel, los potenciales de acción se
generaban con más frecuencia. Las líneas verticales representan potenciales de acción individuales
–como en (a)– en una escala de tiempo comprimida. Como puede verse, todos los potenciales de
acción tienen la misma amplitud, pero su frecuencia se incrementa con la intensidad del estímulo.

La sinapsis: transmisión de información entre neuronas

25. Las señales nerviosas viajan de una neurona a otra a través de las sinapsis, que pueden ser de
naturaleza eléctrica o química. En las sinapsis eléctricas, los iones fluyen a través de uniones
comunicantes entre las membranas celulares de las neuronas involucradas. En las sinapsis
químicas no hay contacto entre neuronas. En estas últimas, la hendidura sináptica separa a la
célula que transmite la información (célula presináptica) de la que la recibe (célula postsináptica);
las señales pasan de una célula a otra mediante moléculas transmisoras.

26. Cuando llega un potencial de acción a la terminal axónica se produce la liberación de las
moléculas transmisoras, que se difunden a través de la hendidura sináptica y se unen a receptores
específicos ubicados en la membrana postsináptica. De inmediato, las moléculas transmisoras son
removidas o destruidas. Las moléculas transmisoras pueden ser neurotransmisores (generan
cambios en la excitabilidad de la membrana), neuromoduladores (regulan señales transmisoras) o
neurohormonas (producen efectos en lugares alejados del sitio de liberación). También existen
transmisores gaseosos que se difunden a través de la hendidura sináptica. La unión transmisor-
receptor puede tener un efecto excitador o inhibidor sobre el potencial de acción.
Fig. 31-16. Fisiología de una sinapsis química

Cada terminación nerviosa finaliza en un botón sináptico. Puede haber

miles de botones sobre una única neurona postsináptica y sus dendritas.
El impulso nervioso que recorre un axón hace que los canales de Ca2+ de la
membrana presináptica se abran. La entrada de Ca2+ provoca que
una vesícula libere su contenido de transmisor químico a la hendidura
sináptica, por exocitosis, tras su fusión con la membrana plasmática. El
número de moléculas dentro de cada vesícula es característico para cada
tipo de transmisor. El transmisor se difunde e interactúa con las moléculas del receptor sobre la
membrana postsináptica. La subsiguiente apertura de canales iónicos dependientes
del ligando permite el ingreso de iones. Esto produce un cambio de potencial en esa membrana
(potencial postsináptico). La finalización del efecto del transmisor nervioso es crítica para la
transmisión sináptica.

27. En una misma neurona están activadas simultáneamente muchas sinapsis excitadoras e
inhibidoras. Si el efecto colectivo es suficiente para inducir la apertura de los canales de Na+, se
inicia un impulso nervioso en el axón de la célula postsináptica y un nuevo mensaje es enviado
velozmente a una multitud de otras neuronas. El procesamiento de la información que lleva a
cabo cada neurona cumple un papel central en la integración y el control que ejercen en forma
conjunta los sistemas nervioso y endocrino.

Capítulo 32. Procesamiento sensorial y

respuesta motora
Procesamiento sensorial: la iniciación del impulso nervioso

1. La información sensorial es recibida por el sistema nervioso periférico y procesada por neuronas
y sinapsis sensoriales de la médula espinal y del encéfalo. La sensación es la respuesta de los
receptores sensoriales a estímulos específicos y su posterior procesamiento neurofisiológico.
La percepción es el resultado de la integración y el procesamiento de las sensaciones por los
centros nerviosos superiores; estos procesos ocurren sobre la base de experiencias pasadas y
producen un todo explicable y consciente.

2. El procesamiento sensorial comienza con la transducción, que consiste en la conversión de la

energía de un estímulo (presión, calor, moléculas, vibraciones o luz) en la energía eléctrica de un
potencial nervioso. En todos los casos primero se origina un potencial generador. Si este potencial
supera cierto umbral, se genera un potencial de acción que viaja por las vías sensoriales aferentes.
3. Las diferentes modalidades entre los sentidos (tacto, visión u olfato) radican en la especificidad
del receptor, la frecuencia de transmisión, las vías sensoriales y su análisis e interpretación en
zonas especiales del sistema nervioso central.

4. Existen distintos tipos de receptores sensoriales: los mecanorreceptores, que responden al

tacto, a la posición del cuerpo y al estímulo de ondas sonoras; los quimiorreceptores, que
responden al sabor, al olor y a la concentración de sustancias en el medio interno; los
fotorreceptores, que responden a la luz; los termorreceptores y los nocirreceptores. Algunos
animales también tienen electrorreceptores y magnetorreceptores.

5. Los sistemas sensoriales reciben información del ambiente y la transmiten al sistema

nervioso central, que la utiliza para cuatro funciones: el mantenimiento de la activación nerviosa,
la percepción, la regulación de las funciones de los órganos internos y el control del movimiento,
incluidos los movimientos reflejos. El sistema nervioso también recibe información desde el
interior del cuerpo y la usa en la regulación de la homeostasis del organismo(temperatura
corporal, presión sanguínea, frecuencia cardíaca y respiratoria, etc.).

Los principales sistemas sensoriales de los animales

6. El sistema somatosensorial posee mecanorreceptores distribuidos por todo el cuerpo. Procesa

diversas sensaciones: la estimulación mecánica de la superficie corporal provoca la sensación
táctil; los desplazamientos mecánicos de los músculos y las articulaciones provocan la
propiocepción, que conduce a la sensación de la postura corporal; los estímulos químicos,
mecánicos o térmicos nocivos provocan dolor (nocicepción); los estímulos fríos y calientes
provocan sensaciones térmicas.

7. La quimiorrecepción es el más primitivo y extendido de los sentidos animales. Los

quimiorreceptores captan diversos tipos de moléculas disueltas en el agua o en el aire. Los
exterorreceptores obtienen información de estímulos químicos a distancia; los interorreceptores
registran variaciones en parámetros fisiológicos.

8. En los vertebrados terrestres, el olfato depende de la quimiorrecepción de sustancias

transportadas por el aire. El sabor de los alimentos depende de los estímulos que llegan hasta
el epitelio olfativo, ya que a través del gusto sólo se diferencian los sabores dulce, ácido, amargo y
salado. Las feromonas son captadas por el órgano vomeronasal. Todas estas sensaciones químicas
intervienen en un amplio abanico de comportamientos básicos que involucran alimentación,
reproducción, relaciones sociales y alarma.

Fig. 32-3. El olfato

(a) El epitelio olfatorio, un tejido especializado que recubre el techo de

cada cavidad nasal, es responsable de nuestro sentido del olfato. (b) El
epitelio olfatorio está compuesto de tres tipos de células: células de
soporte, células basales y neurorreceptores olfatorios, que son los
receptores sensoriales. Las células de soporte son largas y columnares, más anchas cerca de la
superficie que en las zonas profundas del tejido, y sus superficies externas están cubiertas con
microvellosidades –semejantes a las que se encuentran en la superficie de las células intestinales–
y cilios. Los movimientos de estas estructuras, junto con las proteínas del moco circundante,
desempeñarían una función en el transporte de las moléculas odoríferas a los neurorreceptores
olfatorios y, posteriormente, en su eliminación. Las células basales, de forma triangular, se
encuentran a lo largo de la capa más interna del epitelio. Su función se desconoce, pero se piensa
que pueden dar origen a nuevos neurorreceptores olfatorios cuando se requiere su renovación. Las
neuronas sensoriales olfativas llevan información a través de una vía multisináptica a zonas
específicas del encéfalo. A partir de las señales recibidas de los varios tipos celulares diferentes,
el cerebro construye un “cuadro'' de un olor.

9. La audición es la percepción de los sonidos a través de las vibraciones que se producen en el

aire y en el agua. En el oído de los mamíferos se reconocen tres zonas: oído externo, medio e
interno. El oído externo consta de un pabellón y un canal auditivo. Estas estructuras colectan y
encauzan el sonido hacia el oído medio, una cavidad llena de aire limitada por dos membranas
(el tímpano y la membrana oval) conectadas por tres pequeños huesos (martillo, yunque y
estribo). Estos huesos amplifican las ondas sonoras mediante percusión sobre la ventana oval. El
oído interno es un sistema complejo de cámaras y tubos intercomunicados. En uno de ellos,
la cóclea, se encuentran los mecanorreceptores que traducen en impulsos nerviosos los estímulos
mecánicos que llegan a su superficie en forma de vibraciones.

Fig. 32-4. El oído

(a) El oído está formado por tres compartimientos: el oído externo, el medio y el
interno. Las ondas de sonido entran por el oído externo, chocan con la membrana
timpánica y la hacen vibrar. Las vibraciones se transmiten a través del martillo, el
yunque y el estribo, a la membrana de la ventana oval. Como esta última
membrana es más pequeña que el tímpano, la presión se distribuye en un área
menor y da por resultado una presión mayor (fuerza por unidad de área). Así, el
sonido que entró por el oído externo se amplifica. En el oído interno también se
encuentra el aparato vestibular (sáculo-utrículo y canales semicirculares) que
informa sobre el equilibrio. (b) La cóclea es un canal espiralado, dividido en dos cámaras, una
superior y otra inferior, con un canal timpánico entre ellas. Las tres cámaras contienen líquido. El
piso del canal timpánico está formado por la membrana basilar, sobre la cual yace el órgano de
Corti, el verdadero órgano sensorial. Este órgano contiene miles de células pilosas, sensibles a
vibraciones, cuyos estereocilios están en contacto con una membrana rígida, la membrana
tectorial que forma un techo sobre el órgano de Corti. Cuando el líquido dentro de la cóclea recibe
las vibraciones procedentes de la ventana oval, sacude a la membrana basilar flexible; este
movimiento flexiona los estereocilios. Este estímulo mecánico despolariza a las células pilosas,
aumenta la liberación de neurotransmisores y, una vez alcanzado el umbral, se desencadena el
potencial de acción. Los axones de las neuronas con las que estas células hacen sinapsis forman
el nervio auditivo que transporta estas sensaciones al cerebro. La membrana basilar no es
homogénea en su ancho ni en su elasticidad: es más estrecha y menos elástica en el extremo más
cercano al oído medio. Por ello no vibra uniformemente a lo largo de su longitud. Así, diferentes
áreas de la membrana, y diferentes células pilosas, responden a sonidos de distintas frecuencias, o
tonos, o directamente no responden a ciertos sonidos, como los de tono muy bajo.

10. El sistema vestibular está formado por los canales semicirculares, el utrículo y el sáculo, en el
oído interno, que están relacionados con el equilibrio y la posición relativa de nuestro cuerpo en el
espacio. Presentan células ciliadas, inmersas en un líquido viscoso, que responden a cambios en la
posición de la cabeza con respecto a la gravedad y la aceleración. El movimiento vertical u
horizontal estimula al sáculo y al utrículo mediante la acción de otolitos.

11. La luz atraviesa el ojo de los vertebrados por medio de dos estructuras transparentes,
la córnea y el cristalino. Este último enfoca una imagen invertida sobre la retina, en la parte
posterior del globo ocular. La disposición de las fibras del nervio óptico vuelve a invertir la imagen,
que llega a la corteza cerebral en su posición original. La visión estereoscópica proviene de la
superposición del campo visual de ambos ojos.

12. La retina del ojo de los vertebrados contiene dos tipos de fotorreceptores: los bastones y los
conos. Los bastones son responsables de la visión acromática; los conos, de la visión en color. Los
fotorreceptores estimulados envían señales a las células bipolares y a las células ganglionares. Los
axones de las células ganglionares forman el nervio óptico que conecta la retina con el encéfalo.

Fig. 32-5. Vista tridimensional del ojo humano

El ojo humano es un órgano complejo compuesto de tres capas de tejido

que forman una esfera llena de líquido. La capa externa, la esclerótica,
es tejido conjuntivo blanco y fibroso que cumple una función protectora.
La porción anterior de la esclerótica, la córnea, es transparente. La capa
media, la coroides, contiene vasos sanguíneos. Su porción anterior se
modifica y forma el músculo ciliar, el ligamento suspensor y el iris. El
músculo ciliar es un círculo de músculo liso desde el cual se extienden los ligamentos suspensores
que mantienen al cristalino en posición. La parte coloreada del ojo, el iris, es una estructura circular
unida al cuerpo ciliar. La pupila es un orificio en el centro del iris, cuyo tamaño es regulado por el
control de los músculos circulares del iris. La capa más interna del ojo, la retina, contiene las células
fotorreceptoras: los bastones y los conos. Sobre esta capa se forman las imágenes reflejadas en
forma invertida. La fóvea, cerca del centro de la retina, es la zona de mayor agudeza visual. Sólo la
parte frontal del ojo está expuesta; el resto del globo ocular se encuentra inserto y protegido por la
cuenca ósea del cráneo.

La respuesta a la información: la contracción muscular

13. Los movimientos se dividen en tres clases: respuestas reflejas (innatas e involuntarias),
patrones motores rítmicos (combinan características de los actos reflejos y las acciones
voluntarias) y movimientos voluntarios (aprendidos y propositivos).
14. El músculo esquelético está formado por cientos de miles de células musculares
multinucleadas (fibras) unidas por tejido conectivo. La membrana celular (sarcolema) presenta
invaginaciones denominadas tubos T. El sarcolema puede disparar y propagar un potencial de
acción. En el citoplasmahay entre 1.000 y 2.000 miofibrillas.

15. Las miofibrillas se organizan en sarcómeros, que se repiten en serie y son la unidad funcional
del músculo esquelético. Cada sarcómero está formado por dos tipos de filamentos contráctiles:
gruesos, compuestos por miosina, y delgados, compuestos por actina, tropomiosina y troponina.

16. La contracción muscular produce el acortamiento de la fibra muscular y así transmite fuerza al
sistema artroesquelético. Se produce una transformaciónde energía química (ATP) en energía
mecánica (trabajo muscular) y calor.

17. Cuando el músculo es estimulado, los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina.
Los filamentos de actina están anclados en una láminaproteica (la línea Z), cuyo movimiento hace
que cada sarcómero se acorte. Este movimiento contrae toda la miofibrilla. Según el modelo
de filamentodeslizante, entre los filamentos gruesos y delgados se forman puentes cruzados que
se rompen y se vuelven a formar rápidamente al deslizarse un filamento a lo largo del otro.

Fig. 32-10. La contracción muscular

(a) El músculo estriado esquelético se compone de células musculares individuales (fibras

musculares), células cilíndricas, con frecuencia de muchos centímetros de longitud. (b) Cada fibra
muscular está constituida por subunidades cilíndricas, las miofibrillas, que contienen proteínas
contráctiles que se disponen de un extremo de la célula al otro. (c) La miofibrilla está dividida en
segmentos, los sarcómeros, por particiones delgadas, las líneas Z. Los sarcómeros de las
miofibrillas contiguas se encuentran alineados unos con otros y le dan a la célula muscular su
apariencia estriada. Cada sarcómero está constituido por filamentos gruesos y delgados. (d)
Cuando son estimulados, los filamentos gruesos y delgados se deslizan uno sobre el otro, el
sarcómero se acorta y se juntan ambas líneas Z. (e) Cada filamento delgado consiste,
principalmente, en dos filamentos de actina enrollados entre sí en una cadena helicoidal. Cada
cadena está compuesta por moléculas globulares de actina. Los filamentos gruesos consisten en
haces de proteína miosina. Cada moléculaindividual de miosina está compuesta por dos cadenas
proteicas enrolladas en una hélice; el extremo de cada cadena se encuentra plegado en una
estructura globular, la “cabeza”. (f) Mecanismo molecular de la contracción muscular. Las cabezas
globulares de miosina, con actividad ATPasa, que sobresalen de los filamentos gruesos actúan
como palancas que se unen a los sitios activos de las moléculas de actina de los filamentos
delgados y forman puentes cruzados. La energía necesaria para la contracción la suministra la
molécula de ATP. Al consumirse un ATP, la cabeza de miosina realiza un movimiento de bisagra y
se produce el deslizamiento de los filamentos delgados y, en consecuencia, se acorta el sarcómero
y así se contraen la miofibrilla y la fibra muscular. Cuando la molécula de ATP se “consume” –se
hidroliza a ADP y fosfato– la adición de nuevo ATP permite que la cabeza de miosina “deshaga” el
puente cruzado de unión con la molécula de actina. De nuevo, la molécula de miosina puede unirse
a otra molécula de actina. Como este proceso se produce rápidamente a lo largo de todo el tramo
de miofibrillas con las cabezas de múltiples moléculas de miosina, los filamentos se deslizan, el
sarcómero se acorta y la fibra en su conjunto se contrae. Cuando suficientes fibras se han
acortado, todo el músculo lo hace produciendo los movimientos del cuerpo.

18. La hidrólisis de ATP por parte de la miosina provee la energía para la formación de los puentes
cruzados entre la miosina y la actina y para la rotación de su sitio de unión con la actina. La
interacción con una nueva molécula de ATP libera a la miosina del sitio de unión con la actina.

19. La regulación de la contracción del músculo esquelético depende del ionCa2+ y de las proteínas
troponina y tropomiosina. La tropomiosina bloquea los sitios activos de unión de los puentes
cruzados de actina-miosina. Cuando las moléculas de troponina se combinan con el Ca2+, cambian
su conformación. Esto provoca el desplazamiento de las cadenas de tropomiosina y la exposición
de los sitios de unión de los puentes cruzados.

20. El inicio de la contracción muscular depende de la estimulación producida por una neurona
motora. El axón se inserta en la fibra muscular y forma la unión neuromuscular (un tipo de sinapsis
química). El neurotransmisoracetilcolina se combina con receptores del sarcolema y despolariza la
membrana de la célula muscular, generando un potencial pasivo. Luego inicia un potencial de
acción muscular que viaja a lo largo del sarcolema y las invaginaciones del sistema T. A causa del
impulso, el retículo sarcoplasmáticolibera Ca2+ al sarcoplasma. Esto produce la liberación de la
inhibición por parte de la tropomiosina y el deslizamiento de las miofibrillas y el acortamiento de
la fibra muscular.

21. El conjunto del axón de la neurona motora y todas las fibras musculares que inerva se
denomina unidad motora. La precisión del movimiento y/o la fuerza de la contracción del músculo
depende del número de fibras musculares de cada unidad motora, del número de unidades
motoras activadas y de la frecuencia con que son estimuladas.

22. Existen distintos niveles jerárquicos de control de la actividad motora: la médula espinal es el
más básico y es el punto final de decisión para los movimientos voluntarios y para las acciones
reflejas. El nivel siguiente es el tronco encefálico y el más alto, la corteza cerebral. Cada uno de
estos dos últimos niveles tiene áreas que se proyectan a la médula espinal. El cerebelo y los
núcleos de la base no están implicados directamente en la producción del movimiento, pero
modulan y controlan las acciones de los sistemas corticoespinales y del tronco del encéfalo. La
retroalimentación que ejerce el sistema sensorial durante el movimiento permite regular la salida
motora.

Capítulo 33. Procesamiento de la información

El encéfalo de los vertebrados

1. El encéfalo en desarrollo de los vertebrados posee tres protuberancias: el "cerebro posterior"

(rombencéfalo), el "cerebro medio" (mesencéfalo) y el "cerebro anterior" (prosencéfalo). El
rombencéfalo y el mesencéfalo constituyen el tronco o tallo cerebral. El rombencéfalo está
formado por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el cerebelo; el prosencéfalo, por el diencéfalo y
el telencéfalo (hemisferio cerebrales). En las aves y los mamíferos, estos "cerebros" se pliegan uno
sobre otro en el curso del desarrollo.

Fig. 33-1. El encéfalo de los vertebrados

Estructura anatómica general del encéfalo de los vertebrados, con su

organización primariamente lineal. El encéfalo se ha cortado
horizontalmente para mostrar los ventrículos (cavidades) cerebrales que
se continúan con el interior de la médula espinal. Al igual que el canal
central de la médula espinal, los ventrículos están llenos de líquido cefalorraquídeo. El bulbo
raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo se denomiinan en conjunto tallocerebral o tronco
cerebral. La localización del cerebelo, que es una proyección dorsal del rombencéfalo, se indica con
línea punteada.

2. Gran parte de la información que entra o sale del cerebro pasa por el tronco, que controla las
actividades automáticas necesarias para la supervivencia. Tiene un papel central en la atención, la
conciencia y el ciclo vigilia-sueño. Además, contiene neuronas sensoriales y motoras que inervan
estructuras de la cabeza y diversos órganos internos. El bulbo raquídeo y laprotuberancia están
involucrados en distintos reflejos (tos, vómito, etc.), el latido cardíaco y la respiración.

3. En los peces y los anfibios, una parte central del mesencéfalo está constituida por los lóbulos
ópticos. En los mamíferos, el análisis de la información visual es una función del prosencéfalo; el
mesencéfalo actúa principalmente como un centro de relevo y de reflejos.

4. El cerebelo coordina el movimiento voluntario de los músculos, regula el tono muscular y realiza
un ajuste fino del equilibrio del cuerpo. Recibe información sensorial visual y auditiva de las
articulaciones, de los músculos y de las vías motoras.
5. El diencéfalo es un centro coordinador principal del encéfalo y abarca el tálamo, el hipotálamo y
la glándula pineal. El telencéfalo es el cerebro propiamente dicho de los mamíferos.

6. El tálamo es el principal centro de comunicación entre el tronco cerebral y los centros

superiores del cerebro. También interviene en la regulación de las emociones y de los estados de
alerta. El hipotálamo es uno de los centros de regulación homeostática más importantes del
encéfalo. Sus núcleos coordinan las actividades asociadas con el comportamiento instintivo (sexo,
hambre, sed y placer), la motivación y la expresión periférica de las emociones. Controla la
expresión de los ritmos circadianos y es el centro principal para la integración de los sistemas
nervioso y endocrino.

7. El telencéfalo de mamíferos presenta dos hemisferios y su tamaño relativo es muy grande. La

capa externa es la corteza cerebral (sustancia gris), la estación de mayor jerarquía en el
procesamiento de información. En los humanos, el gran desarrollo de surcos y circunvoluciones
aumentan notablemente su superficie y dan sustento físico a la gran capacidad de procesamiento
de su cerebro.

8. Los hemisferios cerebrales están conectados por el cuerpo calloso, una masa muy compacta de
fibras mielínicas. Cada hemisferio controla funciones somáticas, sensoriales y motoras en forma
cruzada (salvo algunas excepciones, cada hemisferio controla la mitad opuesta del cuerpo).

9. En las aves, la estructura más prominente del telencéfalo es el cuerpo estriado, que está
relacionado con el control de comportamientos motores estereotipados complejos. En los
mamíferos, los núcleos de la base están ubicados por fuera del tálamo y ocupan una gran porción
de las regiones más profundas de ambos hemisferios cerebrales. Estas grandes masas grises
participan en el planeamiento y la programación de los movimientos. En los humanos, intervienen
en la planeación de procesos que convierten un pensamiento abstracto en una acción voluntaria.

La corteza cerebral

10. En Homo sapiens y otros primates, dos profundas cisuras o surcos superficiales subdividen
externamente cada hemisferio cerebral en cuatro lóbulos: frontal, parietal, temporal y occipital.

Fig. 33-4. La corteza cerebral humana

Vistas laterales del hemisferio izquierdo. (a) La neocorteza está dividida

por surcos o cisuras, entre ellas la cisura central (o de Rolando), que
desciende de cada hemisferio, y la cisura lateral (o de Silvio). (b) Las áreas
motora y sensorial rodean el cerebro. Funcionalmente, las cortezas
izquierda y derecha motora y sensorial son imágenes especulares: la corteza izquierda recibe
señales del lado derecho del cuerpo y las envía hacia ese mismo lado y viceversa. (c) Localización
de las principales áreas funcionales (primarias y secundarias) y de asociación de la corteza
cerebral. Así, hay tres grandes regiones esencialmente diferentes de corteza de asociación, propias
del cerebro humano, implicadas en funciones cognitivas diferentes.
11. A lo largo de la evolución de los vertebrados, la estructura y función de la corteza cerebral se
fueron complejizando. En todos los vertebrados se pueden reconocer dos tipos de cortezas: la
arquicorteza y la paleocorteza. Los reptiles y los mamíferos tienen, además, una neocorteza. En los
mamíferos, el crecimiento y el desarrollo de la neocorteza desplazó a las otras cortezas hacia las
regiones basales del cerebro.

12. La corteza motora controla la actividad voluntaria de los músculos esqueléticos. La corteza
somatosensorial recibe señales táctiles y estímulos relacionados con la propiocepción, la
temperatura y el dolor. La corteza auditiva procesa señales provenientes desde el oído interno. La
corteza visual se activa cuando la retina recibe estímulos.

13. Las áreas funcionales motoras y sensitivas poseen una región primaria y otra secundaria. Las
áreas primarias motoras envían conexiones directas hacia los músculos específicos o reciben
información desde los receptores sensoriales específicos. Las áreas secundarias complementan el
funcionamiento de las áreas primarias.

14. Un tercer tipo de áreas corticales, las cortezas de asociación, asocian e integran información
motora y sensorial a través de conexiones intercorticales y con zonas subcorticales. Son casi
exclusivas del cerebro humano. Estas cortezas son el asiento de las grandes capacidades
intelectuales del hombre.

15. El modelo previo de "dominancia cerebral", que postulaba la existencia de un hemisferio

cerebral "dominante" y otro no "dominante", se ha reemplazado por el de "especialización
complementaria". Este modelo considera que los hemisferios son funcionalmente diferentes pero
se complementan durante el pensamiento sensorial. El hemisferio izquierdo se especializa en los
procesos de pensamiento lógico y analítico secuenciales; el derecho, en el pensamiento sintético y
en las relaciones visuales y espaciales.

Procesamiento subcortical

16. La integración y la regulación de los procesos que ocurren en el cuerpo de un animal son
posibles gracias a la coordinación de todas las actividades encefálicas. La información se
intercambia entre distintas partes del encéfalo, mediante haces difusos de axones que forman
redes y circuitos integradores, como la formación reticular y el sistema límbico.

17. La formación reticular es una red laxa de interneuronas que recorren el tronco cerebral. Está
relacionada con el estado de alerta y de conciencia. Sus interconexiones permiten al individuo
permanecer en estado de vigilia y alerta a los estímulos que provienen del ambiente.

18. El ciclo vigilia-sueño está regulado por el tronco cerebral y el hipotálamo. La vigilia es un
estado en el que se recibe, se procesa y se responde la estimulación ambiental. El sueño es un
estado de inconsciencia reversible propio de las aves y los mamíferos, que en el humano
comprende varios ciclos de unos 90 minutos. En cada ciclo se alternan dos fases: el sueño de
ondas lentas y el sueño rápido. La actividad onírica, los movimientos oculares rápidos y la atonía
muscular son característicos del sueño rápido.
19. La conducta sexual, las cualidades afectivas de placer o castigo, los impulsos motivacionales y
el comportamiento emocional se procesan principalmente en las regiones basales del encéfalo,
que en conjunto reciben el nombre de sistema límbico. Este sistema es una red de neuronas que
comunican el hipotálamo con ciertas regiones de la corteza cerebral y demás partes del encéfalo.
Contiene a la amígdala, importante centro en el que converge la información sensorial.

Aprendizaje y memoria

20. En los humanos, la memoria es la habilidad de almacenar y recuperar información sobre

experiencias pasadas, propias o ajenas. Se consolida en dos etapas: la memoria de corto plazo, de
corta duración, y la de largo plazo, que se establece luego de un proceso de consolidación y es más
o menos permanente. Las amnesias pueden ser retrógrada, si los recuerdos corresponden a
hechos ocurridos en el pasado, o anterógrada, si existe la incapacidad de establecer nuevas
memorias a partir de un momento dado. Según su contenido, las memorias pueden ser
declarativas o explícitas (el recuerdo de objetos y hechos que pueden ser narrados) o de
procedimiento o implícitas (memoria motora, habituación, etc.). Los distintos tipos de memoria
tienen diferentes localizaciones neuroanatómicas.

21. En la consolidación y el almacenamiento de la memoria parecen intervenir varias regiones del

cerebro humano. Un daño en el hipocampo afecta la consolidación de la memoria de corto plazo,
pero no afecta las memorias de largo plazo ya establecidas. La amígdala es la región donde
confluye la información proveniente de distintos sentidos y le da un "color emocional" a las
memorias.

Fig. 33-8. Consolidación y almacenamiento de la memoria en el cerebro

De acuerdo con las hipótesis actuales, la información se transmite a lo

largo de vías independientes desde las distintas áreas corticales
sensoriales al hipocampo y a la amígdala, y desde aquí, vías
independientes llevan la información al tálamo y al cuerpo mamilar. A su
vez, las neuronas del tálamo y del cuerpo mamilar conducen la
información al prosencéfalo basal y a la corteza prefrontal. Circuitos
paralelos transmiten la información procesada en la dirección opuesta, al
parecer, en un proceso de retroalimentación positiva (véase cap. 38, recuadro 38-1). El daño
infligido a cualquiera de estas estructuras da por resultado la pérdida de la memoria y los detalles
varían de acuerdo con la estructura afectada. Por ejemplo, la pérdida de la memoria asociada con
golpes típicamente involucra daño en la corteza prefrontal, el tálamo o la porción posterior del
hipocampo. El síndrome de Korsakoff, un tipo de amnesia que se desarrolla en algunos alcohólicos
crónicos, implica la degeneración del tálamo y del cuerpo mamilar. En la pérdida de la memoria
asociada con la enfermedad de Alzheimer están involucradas neuronas colinérgicas del
prosencéfalo basal. La inflamación o la interrupción temporal del suministro de oxígeno al cerebro
pueden causar daño a la amígdala y a la porción anterior del hipocampo, lo que también da por
resultado la pérdida de la memoria.
22. En el prosencéfalo basal hay circuitos neuronales que son fuente de acetilcolina,
un neurotransmisor clave para los procesos de la memoria. También lo son estructuras como la
amígdala y el hipocampo. Estas vías se relacionan con la memoria declarativa, almacenada en las
cortezas de asociación. La memoria de "hábito" o "procedimiento" se relaciona con las respuestas
motoras automáticas a estímulos particulares y se almacena en diversos circuitos sensoriales,
motores (cerebelo) o emocionales.

Funciones cerebrales superiores

23. Las áreas corticales funcionales que procesan los ingresos sensoriales o que producen
respuestas motoras poseen una ubicación específica y bastante conservada en los distintos grupos
de mamíferos. La memoria y el aprendizajeocupan áreas grandes y difusas del cerebro, pero los
circuitos que controlan algunas de las llamadas "funciones superiores" humanas -lenguaje, gnosias
y praxias- están más o menos localizados en la neocorteza.

24. El reconocimiento sensorial o gnosias es una capacidad de orden superior que posibilita
percibir o reconocer objetos mediante canales sensoriales. La agnosia es la incapacidad para
reconocer objetos y rostros mediante esos canales, aunque éstos funcionen normalmente.

25. Los movimientos dirigidos a un objetivo (proposicionales) son aprendidos y voluntarios. Las
praxias son sistemas de movimientos secuenciales, complejos y aprendidos; tienen una intención
que les da origen y están coordinados en función de un resultado. No son instintivos, ya que
requieren un aprendizaje social, como en los casos de la escritura, la vocalización o la
manipulación de herramientas. Las alteraciones de estas funciones se denominan apraxias.

26. El lenguaje es una forma de comunicación netamente humana. Hace referencia a los aspectos
verbales y orales de la comunicación, a la prosodia -entonación y carga emocional- y gestos
durante el episodio de comunicación.

27. Dos regiones del hemisferio izquierdo conectadas entre sí, las áreas de Broca y de Wernicke,
están relacionadas con el habla. El área de Brocacontrola el aparato de fonación; la de Wernicke,
la coherencia y el significado del habla.

28. Ciertas neuronas del cerebro adulto de los mamíferos se pueden diferenciar en células nuevas.
El funcionamiento de las neuronas cerebrales sufre cambios y rearreglos continuos (plasticidad
neuronal). Las neuronas de los invertebrados y los anfibios se regeneran.

29. Se cree que el establecimiento de memorias se debe a cambios en los circuitos sinápticos y en
las respuestas de las neuronas a los estímulos. La estimulación constante produce habituación,
que consiste en un cese de la respuesta motora causada por una disminución gradual en la
cantidad de neurotransmisor liberado por las neuronas sensoriales. El fenómeno opuesto es la
sensibilización. Las alteraciones en la transmisión sináptica son críticas en la memoria y en el
aprendizaje. Se piensa que estas alteraciones dependen de cambios en las células presinápticas y
postsinápticas.
Capítulo 34. El sistema endocrino
Evolución y diversidad de los sistemas endocrinos

1. Las hormonas actúan como señales químicas que regulan la actividad de células y órganos. Son
secretadas al torrente sanguíneo desde las células que las producen o almacenan. La sangre las
distribuye por todo el organismo, pero sólo inducen una respuesta en grupos restringidos de
células que presentan receptores específicos (células blanco). Algunas neuronas también secretan
hormonas (neurohormonas).

2. Los sistemas de comunicación química parecen haber surgido temprano ya que los artrópodos,
los moluscos y todos los vertebrados presentan tejidos diferenciados en glándulas endocrinas. En
el curso de la evolución, las moléculas mensajeras se diversificaron y adquirieron diferentes
funciones. Sin embargo, la composición básica y los mecanismos de acción de las hormonas son
similares en los distintos grupos.

Fig. 34-1. Sistemas de control endocrino y nervioso

(a) En el control endocrino, las moléculas señalizadoras –hormonas– se

difunden hacia el torrente sanguíneo, que las transporta hasta los tejidos
blanco. Este proceso de transporte puede insumir minutos u horas y los
efectos son típicamente de larga duración. (b) En el control nervioso, las
señales eléctricas –impulsos nerviosos– son conducidas a lo largo de
una neurona hasta su terminal axónica, donde moléculas señalizadoras –
neurotransmisores– son liberadas e interactúan a corta distancia con
otras neuronas u otros tejidos blanco. El proceso completo ocurre en sólo una fracción de segundo
y el efecto también es breve. (c) En la comunicación neuroendocrina, una neurona libera
neurohormonas a la sangre. Tanto las hormonas como los neurotransmisores y las neurohormonas
interactúan con receptores específicos de las células blanco, lo cual genera una respuesta.

Glándulas endocrinas y hormonas

3. Las células secretoras de hormonas se agrupan en glándulas exocrinas o endocrinas.

Las glándulas exocrinas secretan sus hormonas en conductos que comunican con el medio
externo; las endocrinas las secretan al torrente sanguíneo.

Centros de integración: el hipotálamo y la hipófisis

4. La hipófisis es una glándula ubicada en la base del cerebro. Consta de dos partes:
la adenohipófisis, formada por los lóbulos anterior e intermedio, y la neurohipófisis, que
comprende el lóbulo posterior y está constituida por los axones del hipotálamo. La mayoría de las
neurohormonas secretadas por el hipotálamo estimulan o inhiben secreciones hormonales en la
adenohipófisis. Otras neurohormonas hipotalámicas son transportadas y almacenadas en la
neurohipófisis, donde permanecen hasta el momento de la secreción.
5. El lóbulo anterior de la adenohipófisis produce seis hormonas. Dos de ellas, la somatotrofina y
la prolactina, son reguladas por dos factores hipotalámicos, uno estimula la secreción, el otro la
inhibe. Las otras hormonas son la tirotrofina (TSH), la corticotrofina (ACTH), la hormona
foliculoestimulante(FSH) y la hormona luteinizante (LH). Estas cuatro hormonas mantienen
metabólicamente activas a las glándulas endocrinas y estimulan sus secreciones. Responden a un
factor liberador del hipotálamo y sus niveles en sangre son regulados por retroalimentación
negativa.

Fig. 34-5. Interrelaciones entre el hipotálamo y la hipófisis

El hipotálamo se comunica con la adenohipófisis mediante capilares sanguíneos que

forman el sistema portahipotálamo-hipofisario. Las células neurosecretoras del
hipotálamo secretan hormonas liberadoras o inhibidoras que llegan mediante ese
sistema porta a la adenohipófisis y regulan la producción de las hormonas
hipofisarias. Otras células neurosecretoras hipotalámicas
producen oxitocina y hormona antidiurética (ADH) que son conducidas a la
neurohipófisis dentro de las mismas fibras nerviosas (transporte axónico). Una vez
secretadas desde las terminales axónicas ubicadas en la neurohipófisis, estas
neurohormonas se difunden hacia los capilares y de ese modo ingresan en la circulación general.
Por medio del sistema circulatorio, las hormonas se distribuyen por todo el cuerpo y actúan sobre
sus órganos blanco.

6. La somatotrofina estimula la síntesis proteica y promueve el crecimiento de los huesos y los

tejidos blandos. En el hígado, impulsa la secreción de las somatomedinas, hormonas que
estimulan el crecimiento tisular. La deficiencia de somatotrofina durante la infancia produce
"enanismo hipofisario", el exceso genera "gigantismo hipofisario". En los individuos que ya han
completado su crecimiento, el exceso de secreción produce acromegalia.

7. La prolactina estimula la secreción de leche en los mamíferos. Los impulsos nerviosos

producidos por la succión son transmitidos al hipotálamo, que disminuye la producción
de hormona inhibidora de prolactina. Entonces, la hipófisis libera prolactina, que mantiene la
producción de leche.

8. La tirotrofina estimula la producción y secreción de las hormonas T3 y T4(tiroxina) en la

glándula tiroides.

9. La corticotrofina estimula la secreción de cortisol, una de las hormonas producidas por

la corteza suprarrenal.

10. Las hormonas foliculoestimulante y luteinizante (gonadotrofinas) estimulan la secreción de

esteroides sexuales en los testículos y los ovarios.

11. La neurohipófisis secreta dos hormonas: la oxitocina y la hormona antidiurética (ADH). La

oxitocina incrementa las contracciones uterinas durante el parto, ayuda al útero a recuperar su
forma y su tamaño originales luego del parto y estimula la secreción de leche al comenzar la
lactancia. La ADH disminuye la excreción de agua por los riñones y aumenta la presión
sanguíneaen muchos vertebrados. En los humanos sólo produce este efecto en circunstancias no
habituales, como las hemorragias graves.

Fig. 34-6. Control hormonal por retroalimentación

La producción de muchas hormonas está regulada por

complejos sistemas de retroalimentaciónnegativa que involucran a la
hipófisis anterior y al hipotálamo. El hipotálamo controla la secreción
de hormonas tróficas por parte de la adenohipófisis y éstas, a su vez,
estimulan la secreción de hormonas por parte de la glándula tiroides, la
corteza suprarrenal y las gónadas (testículos y ovarios). Cuando la
concentración de las hormonas producidas por estas glándulas blanco
aumenta en la sangre, el hipotálamo disminuye su producción de
hormonas liberadoras, la hipófisis reduce la suya y, en consecuencia, la producción de hormonas
por las glándulas blanco también desciende. La producción hormonal se regula además en
respuesta a otros cambios ambientales e internos por medio del hipotálamo, que recibe e integra
información de muchas otras partes del sistema nervioso.

La glándula tiroides: producción de tiroxina y calcitonina

12. La glándula tiroides produce dos hormonas: la tiroxina y la calcitonina. La tiroxina, secretada
en respuesta a la acción de la TSH, acelera la tasa de respiración celular; en algunos animales
participa en la regulación de la temperatura corporal. La calcitonina, secretada en respuesta a
niveles altos de calcio en la sangre, inhibe la resorción ósea y participa en la regulación plasmática
del calcio y el fósforo.

13. El hipertiroidismo produce nerviosismo, insomnio, excitabilidad, intolerancia al calor,

sudoración excesiva, pérdida de peso y aumento de la frecuencia cardíaca y de la presión
sanguínea. El hipotiroidismo afecta el desarrollo infantil, en particular el de las células nerviosas;
puede llevar a la deficiencia mental permanente y a algún tipo de enanismo. En los adultos causa
sequedad de la piel, intolerancia al frío y falta de vitalidad.

Las paratiroides: producción de parathormona

14. La hormona paratiroidea regula los niveles de calcio y fosfato en la sangre de diversas
maneras: estimula la resorción ósea del ion calcio en la sangre, reduce la excreción de calcio por
los riñones y eleva la de fosfato y estimula la conversión de vitamina D en su forma activa. El
hiperparatiroidismo provoca una gran pérdida de calcio de los huesos, contracción de las
vértebras y pérdida de peso.

Glándulas mixtas: las suprarrenales

15. Las glándulas suprarrenales se sitúan por encima de los riñones y están compuestas por dos
zonas de diferente estructura y función: la corteza y la médula.
16. La corteza suprarrenal produce hormonas esteroides (corticosteroides), que en los humanos se
pueden agrupar en glucocorticoides y mineralocorticoides. El cortisol y otros glucocorticoides
promueven la síntesis de glucosa a partir de proteínas y lípidos, disminuyen la utilización de
glucosa por las células (excepto en el cerebro y el corazón) y suprimen las respuestas inflamatoria
e inmunitaria. Su liberación se incrementa durante el estrés. La aldosterona y otros
mineralocorticoides regulan la concentración de iones mediante su reabsorción renal; de esta
manera, tienen un efecto importante sobre las concentraciones iónicas de la sangre y la retención
o pérdida de agua. La corteza suprarrenal produce, además, cantidades pequeñas de hormonas
sexuales masculinas en ambos sexos.

17. La médula suprarrenal libera adrenalina y noradrenalina. Estas hormonas incrementan la

frecuencia y la intensidad del latido cardíaco, elevan la presión sanguínea, estimulan un rápido
aumento de la glucemia y dilatan las vías respiratorias. Las hormonas de la médula suprarrenal
refuerzan la acción del sistema nervioso autónomo y de esta manera participan en las reacciones
de "lucha o huida".

El páncreas endocrino: control hormonal de la glucemia

18. El páncreas regula la glucemia a través de las hormonas insulina y glucagón. La insulina se
secreta en respuesta a un incremento en la concentración de glucosa o de aminoácidos en la
sangre. Estimula la absorcióny la utilización de glucosa e induce la conversión de glucosa
en glucógeno. Estos procesos disminuyen la glucemia. El glucagón estimula la degradación de
glucógeno a glucosa en el hígado y la degradación de grasas y proteínas. Estas actividades
incrementan la concentración de azúcar en la sangre.

19. La diabetes mellitus es una deficiencia de insulina que produce un aumento tan grande de la
glucosa en la sangre que el riñón no puede reabsorberla totalmente. La pérdida de glucosa por
la orina implica una pérdida importante de agua. La deshidratación resultante puede llevar a un
colapso de la circulación.

20. La somatostatina es secretada por un tercer tipo de células del páncreas. Su principal función
es la de inhibir la secreción tanto de insulina como de glucagón. Además, ayuda a regular el ritmo
del pasaje de la glucosa y otros nutrientes desde el tubo digestivo al torrente sanguíneo.

Fig. 34-11. Regulación hormonal de la glucosa sanguínea

(a) Cuando la concentración de glucosa en la sangre es baja, el páncreas

libera glucagón, que estimula la degradación de glucógeno y la salida de
glucosa del hígado. (b) Cuando la concentración de azúcar en la sangre es
elevada, el páncreas libera insulina, que incrementa la absorción de
glucosa por las células y promueve su conversión y almacenamiento en
glucógeno. (c) En situaciones de estrés, la hormona adrenocorticotrófica
(ACTH) producida por la hipófisis anterior estimula la corteza suprarrenal. Ésta libera cortisol y
otras hormonas que incrementan la degradación de lípidos y proteínas y su conversión en glucosa
en el hígado. Por otra parte, la estimulación de la médula suprarrenal por las fibras nerviosas del
sistema nervioso autónomo (simpático) produce la liberación de adrenalina y noradrenalina, que
también elevan la concentración de glucosa en la sangre. La hormona del crecimiento y la
somatostatina, que no se muestran en este esquema, también afectan los niveles de glucosa. La
hormona del crecimiento inhibe la absorción y la oxidación de la glucosa y estimula la degradación
de los ácidos grasos y ejerce así un efecto hiperglucemiante. La somatostatina influye en la
velocidad a la cual la glucosa es absorbida por el torrente sanguíneo desde el tubo digestivo.

La glándula pineal

21. La glándula pineal es pequeña y en los humanos está ubicada cerca del centro del cerebro.
Secreta en forma rítmica la hormona melatonina, cuyos valores son máximos durante la noche y
bajos durante el día. El ritmo de producción también varía estacionalmente (es mayor en el
invierno). Este último ciclo provee un "calendario biológico" que les permite a los animales de
reproducción estacional sincronizar sus períodos de apareamiento y gestación.

Otros tejidos endocrinos

22. Existen estructuras con función endocrina parcial que, además de realizar sus funciones
características, secretan sustancias al torrente sanguíneo. Se trata de agregados de células
secretoras o células aisladas que, frente a estímulos específicos, responden con la secreción
hormonal. Dentro de este grupo se encuentran el riñón, el timo, el corazón, el estómago, el
duodeno y el hígado.

Otras hormonas y sus funciones

23. Las angiotensinas tienen dos funciones: restaurar la presión arterial disminuida y recuperar
líquido extracelular para compensar una disminución en la volemia. En su forma activa producen
vasoconstricción, activación del sistema simpático, sensación de sed y secreción de aldosterona y
de hormona antidiurética.

24. La leptina, producida principalmente por los adipocitos, es responsable de la saciedad y, al

menos en parte, de la utilización calórica de la dieta. Parece que actúa en el hipotálamo como una
señal que disminuye la ingesta de alimentos. Cuando su nivel desciende, el organismo siente
hambre y se ponen en marcha los mecanismos necesarios para la alimentación.

25. Las prostaglandinas se sintetizan en distintas regiones del cuerpo. Difieren de otras hormonas
en varios aspectos: son ácidos grasos, son producidas por las membranas celulares de casi todos
los órganos del cuerpo y sus tejidos blanco suelen ser los mismos que las producen. Tienen una
gran potencia y son degradadas rápidamente por enzimas. Participan en la contracción muscular
que propulsa el semen, en las contracciones uterinas durante el parto, en la regulación
hipotalámica de la temperatura y en los procesos inflamatorios.

Mecanismos de acción de las hormonas

26. El mensaje hormonal se traduce según el tejido blanco en el que actúe, de su estado de
receptividad (cantidad de receptores activos) y de las interacciones entre las distintas hormonas.
La clave de la especificidad de la acción hormonal radica en las precisas configuraciones espaciales
de sus receptores, que les permiten unirse a una molécula en particular pero no a otras.

Interacciones entre el sistema endocrino y el nervioso

27. Los sistemas endocrino y nervioso complementan estrechamente sus funciones y ejercen un
control mutuo de sus acciones. Este control es mediado por la secreción de hormonas endocrinas,
neurotransmisores y neurohormonas. Por medio de la inervación de las glándulas, el sistema
nervioso envía una señal química y así controla la secreción hormonal. Mediante la interacción con
receptores específicos, las hormonas liberadas por las diversas glándulas del organismo actúan en
el sistema nervioso central y modifican el comportamiento del individuo.

Capítulo 35. La respiración

La difusión de los gases

1. La hematosis es el intercambio gaseoso entre el medio ambiente y la sangre. Ocurre por

difusión simple en todos los organismos y el principal factor que influye sobre ella es la presión
parcial de oxígeno en el aire (PpO2). Cuando la PpO2 aumenta o disminuye, el organismo responde
con una serie de procesos fisiológicos que compensan el cambio.

Evolución y diversidad de los sistemas respiratorios

2. La difusión le confiere a las moléculas una capacidad de movimiento que sólo es eficiente en
distancias inferiores al milímetro. Los animales multicelulares han superado este límite con la
aparición de sistemas respiratorios especializados.

3. Un sistema respiratorio "eficiente" provee a cada célula la cantidad de oxígeno necesaria para
abastecer sus necesidades metabólicas. Al mismo tiempo, permite la eliminación adecuada del
CO2 que se forma como producto del metabolismo celular.

4. En algunos invertebrados pequeños, los gases se difunden a través de la única capa de células
que separa el exterior del interior del cuerpo. El sistema circulatorio distribuye el O2 a medida que
ingresa en el cuerpo; la sangre transporta el CO2 hacia la superficie corporal. Los animales más
grandes, que tienen una relación menor entre la superficie y la masa del cuerpo, poseen órganos
respiratorios con superficies altamente plegadas que aumentan la eficiencia del intercambio
gaseoso.

5. Los órganos más comunes de los sistemas respiratorios son las branquias y los pulmones. En
ambos sistemas, el O2 alcanza los tejidos con metabolismo activo mediante los siguientes
procesos: ingresa en el organismo desde el medio externo por difusión simple, atraviesa
un epitelio delgado y húmedo fuertemente irrigado, ingresa en los capilares por difusión, se
difunde hacia el líquido intersticial y luego a las células de los distintos tejidos. El CO2 que
producen las células sigue el camino inverso.

6. En la mayoría de los peces, los movimientos rítmicos del piso de la boca y del opérculo óseo de
las branquias bombean el agua al interior de la boca. En los vasos sanguíneos de las branquias, la
sangre circula en dirección opuesta a la del agua que proviene de la boca. Esta disposición en
contracorriente optimiza la captación de oxígeno. Finalmente, el agua sale por las branquias.

7. Los pulmones son cavidades internas que reciben el aire proveniente del exterior. Desde estas
cavidades, el O2 ingresa en el torrente sanguíneo. Funcionan a través de un flujo y reflujo rítmico
de aire a través de la superficie respiratoria. Este sistema es menos eficiente que el de las
branquias, pero la alta concentración de oxígeno en el aire compensa esta aparente deficiencia.

8. Los anfibios, los reptiles y otros vertebrados que respiran aire tienen una tráquea protegida por
una válvula (epiglotis) y ventanas nasales que les permiten respirar con la boca cerrada. Los
anfibios pueden respirar a través de la piel. Las ranas tragan el aire y lo fuerzan hacia los pulmones
mediante la contracción del piso de la boca; luego abren la epiglotis y se produce la exhalación. En
los reptiles, las aves y los mamíferos, el aire entra y sale de los pulmones como consecuencia de
cambios en la presión y en el volumen de la cavidad torácica. Esos cambios son producidos por
contracciones y relajaciones musculares.

Fig. 35-4. Diversidad de "estrategias" de obtención de oxígeno entre los animales

(a) En organismos pequeños, como los gusanos cilíndricos, el intercambio

gaseoso se produce a través de la superficie corporal formada por una
sola capa de células. En una lombriz de tierra, el O2 y el CO2 se difunden directamente a través de
esa superficie húmeda, entrando y saliendo de la sangre a medida que ésta viaja a lo largo de los
capilares superficiales. (b) En gusanos poliquetos y algunos anfibios como las salamandras, el
intercambio gaseoso ocurre a través de la superficie corporal y, además, por branquias externas
que incrementan la superficie de intercambio gaseoso. (c) En animales con branquias internas,
como los peces, el mecanismo de ventilación impulsa el agua sobre las superficies branquiales
altamente vascularizadas. (d) En insectos y otros artrópodos terrestres, el intercambio gaseoso
ocurre en los extremos terminales de los finos tubos traqueales que se ramifican a través del
cuerpo y penetran en cada tejido. (e) Los pulmones, presentes en todos los vertebrados que
respiran aire y en algunos invertebrados como los caracoles terrestres, son sacos altamente
vascularizados en los cuales fluye aire por un mecanismo de ventilación.

El sistema respiratorio humano

9. En los humanos, la inspiración y la espiración ocurre por la nariz. Los pelos y los cilios que
tapizan las cavidades nasales y el moco que secretan sus células epiteliales atrapan a las partículas
extrañas. El moco ayuda a humedecer el aire que ingresa y la sangre de las cavidades lo calienta
antes de que llegue a los pulmones.

Fig. 35-7. El sistema respiratorio humano

(a) El aire ingresa por la nariz o por la boca y pasa a la faringe, luego a la
laringe y desciende finalmente por la tráquea, los bronquios y los
bronquíolos hasta los alvéolos pulmonares. (b) El intercambio gaseoso se
produce en los aproximadamente 300 millones de alvéolos del par de
pulmones. (c) El O2 y el CO2 se difunden a través de la pared de los alvéolos y de los capilares
sanguíneos.

10. Desde las cavidades nasales, el aire pasa a la faringe y luego a la laringe, situada en la parte
superior y anterior del cuello. La laringe contiene las cuerdas vocales (los sonidos de la voz se
producen cuando el aire espirado hace vibrar las cuerdas). De la laringe, el aire pasa a la tráquea y
luego a los bronquios, que se subdividen en bronquíolos. Los bronquios y los bronquíolos están
rodeados por músculo liso. La contracción y la relajación de este músculo ajustan el flujo de aire
de acuerdo con las demandas metabólicas.

11. El intercambio de gases ocurre en pequeños sacos aéreos (alvéolos), que se encuentran
agrupados alrededor de los extremos de los bronquíolos más pequeños. Cada alvéolo está
rodeado por capilares que forman un lecho que lo baña casi por completo.

12. Los pulmones están cubiertos por una membrana delgada (pleura), que también reviste la
cavidad torácica. La pleura secreta una pequeña cantidad de líquido que lubrica las superficies, de
modo que éstas resbalan unas sobre otras cuando los pulmones se expanden y se contraen.

13. La contracción y la relajación del diafragma y de los músculos intercostales cambian el

volumen de la cavidad torácica y entonces se modifica la presión en los pulmones. Las inhalaciones
contraen el diafragma, que se aplana y así se alarga la cavidad torácica; al mismo tiempo se
contraen los músculos intercostales externos, que empujan la caja torácica hacia arriba y hacia
afuera. La cavidad torácica se agranda, la presión interna disminuye y el aire entra en los
pulmones. Durante la exhalación, estos músculos se relajan y el pulmón regresa a la situación
previa a la inhalación. Esto fuerza el aire fuera de los pulmones. La espiración es pasiva, ya que
ocurre en ausencia de contracciones musculares.

Transporte e intercambio de gases

14. Los pigmentos respiratorios elevan hasta 70 veces la capacidad de transporte de oxígeno de la
sangre. Los más comunes son la hemoglobina, presente en todos los vertebrados y varios grupos
de invertebrados, y la hemocianina, presente en moluscos y artrópodos. En la mayoría de los
invertebrados, los pigmentos respiratorios están disueltos en el plasmasanguíneo; en los
vertebrados y los equinodermos, son transportados en los glóbulos rojos. La estructura química de
los pigmentos surge de la combinación de un ion metálico y una proteína.
15. La asociación o disociación de la hemoglobina y el oxígeno depende de la PpO 2 en el plasma
sanguíneo. En los capilares alveolares, la PpO2 es alta y la hemoglobina se combina con el oxígeno.
En los tejidos, la PpO2 es menor; entonces, el oxígeno se desprende de la hemoglobina y se
difunde a los tejidos. El dióxido de carbono, más soluble en agua que el oxígeno, es parcialmente
transportado en el plasma. Pero la mayor parte de este gas ingresa en los eritrocitos, donde
reacciona con el agua y forma ácido carbónico. Un porcentaje menor de dióxido de carbono es
transportado por la hemoglobina. En los pulmones, donde la presión parcial de dióxido de
carbonoes baja, el ácido carbónico se disocia y forma dióxido de carbono y agua; entonces, el
dióxido de carbono se desprende de la hemoglobina. El gas liberado se difunde del plasma a los
alvéolos y se elimina mediante la espiración.

La regulación de la ventilación

16. El sistema nervioso, a través del centro respiratorio bulbar, ajusta la frecuencia y la amplitud
de la inspiración y la espiración de acuerdo con las demandas del organismo. Los niveles de
oxígeno y de dióxido de carbono en la sangre son registrados permanentemente por
quimiorreceptores. Estos receptores pueden ser periféricos, ubicados en arterias como la aorta y
las carótidas, o centrales, ubicados en el mismo bulbo raquídeo. La información de cualquiera de
estos receptores es transmitida por vía nerviosa al centro respiratorio. La respuesta a las presiones
parciales de oxígeno y de dióxido de carbono detectadas por los receptores periféricos es más
rápida, pero los receptores centrales ejercen mayor influencia sobre el centro respiratorio.

17. La frecuencia respiratoria se puede incrementar deliberadamente, mediante la contracción y la

relajación del diafragma y de los músculos torácicos, pero la respiración normal es involuntaria.

35-12. Diagrama del mecanismo de control nervioso de la respiración

En el bulbo se encuentra el centro respiratorio bulbar, formado por un

conjunto de neuronas organizadas en dos grupos: el grupo respiratorio
dorsal y el grupo respiratorio ventral. Estas neuronas están conectadas
con neuronas motoras de la médula espinal que controlan la musculatura
respiratoria (diafragma y músculos intercostales). La actividad conjunta
de estos grupos dirige el ciclo respiratorio. El grupo respiratorio dorsal
determina el patrón cíclico de la inspiración y la espiración; el grupo respiratorio ventral controla el
volumen de aire movilizado. El centro respiratorio está modulado, a su vez, por la información
proveniente de varios quimiorreceptores, receptores de estiramiento del parénquima pulmonar, de
bronquios y bronquíolos y por receptores del dolor en los capilares pulmonares. También se
encuentra bajo la influencia de estructuras nerviosas superiores, como la protuberancia y
el mesencéfalo, que coordinan la respiración con la deglución y la producción de sonidos,
inhibiendo brevemente la inspiración. Otras estructuras autonómicas, como el hipotálamo, y
el sistema límbico generan respuestas de tipo predictivo, por ejemplo, incrementan la ventilación
antes de un esfuerzo físico. Finalmente, el centro respiratorio también está bajo la influencia de
la corteza cerebral, que permite que controlemos en forma voluntaria la ventilación.
Capítulo 36. La circulación
Evolución y diversidad de los sistemas cardiovasculares

1. Los sistemas cardiovasculares consisten en una red de conductos por los cuales circula un
líquido (hemolinfa en los invertebrados; sangre en los vertebrados) y una o varias bombas
(corazones) que generan el trabajo necesario para la circulación.

2. Los animales pequeños y sencillos no presentan un sistema vasculardiferenciado. Los animales

más complejos, como los moluscos y los artrópodos, tienen un sistema circulatorio abierto donde
la sangre forma "lagunas" (hemocele). El sistema circulatorio cerrado aparece en los anélidos. Los
peces poseen un circuito de circulación simple con un corazón de dos cavidades; los vertebrados
de respiración aérea tienen un circuito doble, formado por un circuito sistémico y otro
respiratorio, con un corazón de tres o cuatro cavidades.

Fig. 36-2. Diversidad de sistemas circulatorios

(a) En animales como las esponjas y las planarias, no hay un sistema vascular
diferenciado. Los gases, los nutrientes y las sustancias de desecho se
intercambian entre las células y el exterior por difusión simple. (b) En otros,
como los moluscos y los artrópodos, existe un sistema circulatorio abierto. (c)
En la lombriz de tierra, el sistema circulatorio es cerrado. Los vasos
longitudinales que corren a lo largo del cuerpo se ramifican en vasos
menores y capilares. Varios pares de corazones impulsan la sangre hacia
el vaso ventral y los vasos más pequeños recogen la sangre de los tejidos y la
vierten en el vaso dorsal, que la dirige hacia adelante. Varias válvulas impiden que la sangre
retroceda en su recorrido. (d) Peces. El corazón posee una aurícula (A) y un ventrículo (V). La
sangre que bombea el ventrículo se dirige por la aorta ventral hacia las branquias, donde se
oxigena. Los arcos aórticos que irrigan las branquias se reúnen luego en una aorta dorsal, que
distribuye la sangre al resto de los tejidos; la sangre retorna finalmente a la aurícula, con lo que se
constituye un circuito simple. (e) Anfibios y reptiles. Las aurículas (A) son dos cámaras separadas.
La sangre rica en O2 procedente de los pulmones ingresa en la aurícula izquierda, mientras que la
sangre escasamente oxigenada que viene de los tejidos ingresa en la aurícula derecha. El ventrículo
(V), a pesar de que carece de una división estructural, presenta poca mezcla de sangre. Desde el
ventrículo, la sangre oxigenada es conducida hacia los tejidos al mismo tiempo que la sangre pobre
en O2 se dirige hacia los pulmones y, en los anfibios, también hacia la piel que complementa el
intercambio gaseoso. Los cocodrilos y los lagartos poseen un corazón de cuatro cavidades, similar
al de las aves y los mamíferos. (f) Aves y mamíferos. Tanto la aurícula (A) como el ventrículo (V)
están divididos en dos cámaras separadas, de modo que hay dos corazones (“izquierdo” y
“derecho”), uno que bombea la sangre pobre en oxígeno hacia los pulmones y el otro que bombea
la sangre rica en O2 hacia el resto de los tejidos. Obsérvese la disposición en serie de ambos
circuitos, pulmonar y sistémico.
Un tejido fluido: la sangre

3. Algo más del 50% del volumen de la sangre humana corresponde al plasma; el resto son células
(glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas) que en conjunto constituyen el hematocrito. El 90%
del plasma es agua, el resto son nutrientes, sustancias de desecho, sales y proteínas plasmáticas
(albúmina, fibrinógeno y globulinas). Las sales, las proteínas y la hemoglobinamantienen la
constancia del pH sanguíneo.

4. En el embrión, las células de la sangre se forman en el hígado y en el bazo; luego del nacimiento
se sintetizan en la médula ósea (excepto los linfocitos). Todas las células se originan a partir
de células madre. Los glóbulos rojos o eritrocitos carecen de estructuras celulares y contienen casi
exclusivamente hemoglobina, pigmento al que se une el oxígeno. Los glóbulos blancos o leucocitos
participan en la defensa contra virus, bacterias y partículas extrañas. Las plaquetas son fragmentos
de células inusualmente grandes, no contienen núcleos y participan en la coagulación de la sangre
y la obturación de roturas en los vasos sanguíneos.

5. En los invertebrados, la coagulación se produce cuando se contraen los músculos de las paredes
del cuerpo y una placa de células sanguíneas obtura la zona. En los vertebrados, los vasos de la
zona afectada se contraen y el aporte de sangre se reduce, luego se forma un coágulo. En el
proceso de coagulación participan las plaquetas y alrededor de quince factores. La hemofilia,
trastorno en el que está impedida una coagulación normal, es de origen genético. La forma más
común de esta enfermedad se debe a la ausencia del factor VIII de la coagulación.

Una bomba poderosa: el corazón

6. El corazón es un músculo con una enorme fuerza de contracción, que actúa como una
verdadera bomba. Cuando se contrae, la cavidad interna se reduce, la presión sanguínea aumenta
y la sangre es expulsada. El corazón de los vertebrados está dividido en cámaras: las aurículas y los
ventrículos.

7. El corazón humano está separado en dos partes funcionalmente distintas, el "corazón derecho"
y el "corazón izquierdo", cada uno provisto de una aurícula y un ventrículo comunicados entre sí.
Sus paredes están formadas por tejido muscular cardíaco. La sangre desoxigenada, que proviene
de los tejidos corporales, ingresa en la aurícula derecha a través de las venas cavas superior e
inferior, luego pasa al ventrículo derecho y es bombeada al circuito pulmonar a través de la arteria
pulmonar. La sangre oxigenada, que proviene de los pulmones, ingresa en la aurícula izquierda a
través de las venas pulmonares, pasa al ventrículo izquierdo y es bombeada hacia el circuito
sistémico a través de la arteria aorta. Ambas aurículas se contraen en forma simultánea y lo mismo
ocurre con ambos ventrículos.

8. El corazón de todos los vertebrados posee válvulas que garantizan la circulación unidireccional
de la sangre y se abren o se cierran debido a la diferencia de presión entre las cámaras. Durante la
contracción o sístoleventricular, se abre la válvula ubicada entre el ventrículo y la arteria aorta
(válvula aórtica) y se cierra la correspondiente válvula auriculoventricular (válvula mitral). Durante
la relajación o diástole ventricular, la válvula aórtica se cierra y la mitral se abre. Un proceso
similar se verifica en el lado derecho del corazón, pero las conexiones vasculares y las válvulas
involucradas son diferentes.

9. El latido del corazón de los mamíferos está controlado por una región especializada de la
aurícula derecha, el nódulo sinoauricular. Este nódulo está formado por células musculares
cardíacas modificadas que producen potenciales de acción espontáneos y rítmicos. Los potenciales
se dirigen al resto de las células musculares auriculares y les imponen el ritmo cardíaco. Un
segundo marcapasos (el nódulo auriculoventricular) controla la contracción ventricular por
mecanismos similares a los mencionados para el nódulo sinoauricular, pero normalmente se
encuentra subordinado a este último. La regulación nerviosa del latido cardíaco es ejercida por
el sistema nervioso autónomo, que actúa principalmente sobre los nódulos marcapasos.

10. El corazón produce hormonas y enzimas que regulan su propio funcionamiento y el de otros
órganos. Algunas de estas sustancias son la angiotensina II (agente vasoconstrictor), el óxido
nítrico (neurotransmisor) y el factor natriurético auricular (disminuye el volumen sanguíneo
mediante la excreción de agua y sodio).

Fig. 36-7. El corazón humano

La sangre que retorna de la circulación sistémica a través de las venas cavas
superior e inferior ingresa en la aurícula derecha y luego en el ventrículo
derecho, que la impulsa a través de las arterias pulmonares hacia los
pulmones, donde se oxigena. La sangre de los pulmones ingresa en la
aurícula izquierda mediante las venas pulmonares y posteriormente en el
ventrículo izquierdo, que la envía por la aorta hacia los tejidos del cuerpo.

Los vasos sanguíneos

11. La sangre abandona el corazón por arterias grandes, hasta llegar a arterias ramificadas más
pequeñas; luego pasa a las arteriolas y por último a los capilares. Desde allí, continúa su recorrido
por las vénulas y luego por venas más grandes hasta regresar al corazón. Las arterias poseen una
pared muscular gruesa y elástica, apta para resistir y mantener la presión sanguínea. Las venas
poseen una pared más delgada y distensible, que les confiere baja resistencia pero elevada
capacidad para actuar como reservorios de sangre. Existen varios sistemas porta, conectados
entre sí por venas o arterias, en los que la sangre fluye a lo largo de dos sistemas capilares
distintos interconectados por venas o por arterias.

Presión sanguínea y perfusión

12. La presión sanguínea es una medida de la fuerza por unidad de área que ejerce la sangre sobre
las paredes de los vasos sanguíneos. Se genera por la acción de bombeo del corazón y cambia con
la frecuencia y la fuerza de contracción cardíacas, la resistencia que oponen los vasos y el volumen
de sangre circulante. Es máxima en la aorta y mínima en las grandes venas que llegan al corazón.
Cuando el músculo liso de las arteriolas se contrae, su luz y el flujo hacia el lecho capilar
disminuyen.

13. Cuando el músculo liso se relaja, la arteriola aumenta su luz (vasodilatación) y el flujo de
sangre a los capilares se incrementa. Estos músculos lisos reciben inervación autonómica y son
regulados por la adrenalina, la noradrenalina, el óxido nítrico, la angiotensina II y otras sustancias
endógenas. La perfusión a distintos tejidos está regulada mediante la constricción y/o la dilatación
selectiva de las arteriolas.

14. Las actividades de los nervios que controlan el músculo liso de los vasos sanguíneos, el ritmo
cardíaco y la potencia del latido están coordinadas por el centro de regulación cardiovascular,
ubicado en el bulbo raquídeo. Este control mantiene en equilibrio la presión sanguínea y el grado
de perfusión de los distintos tejidos. Las arterias carótidas, la aorta, las venas cavas y el corazón
poseen receptores de presión (barorreceptores) y quimiorreceptores de oxígeno, dióxido de
carbono y pH. Toda esta información es enviada al centro de regulación, que la integra y
desencadena una respuesta refleja que tiende a normalizar las eventuales alteraciones.

15. Los capilares son el principal sitio de intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos.
Tienen paredes muy delgadas, constituidas por una sola capa de células que forman el endotelio.
La luz de los capilares también es muy pequeña. La presión sanguínea produce la salida
por filtración del líquido plasmático hacia los tejidos. La presión oncótica, ejercida por las
proteínas de la sangre y otras moléculas, produce el reingreso de líquido al sistema vascular.

Fig. 36-14. Intercambio de líquido a nivel capilar

En los capilares, el balance entre la presión sanguínea y la presión

oncótica genera un pasaje de líquido desde el plasma hasta el intersticio y
viceversa. En el gráfico, las flechas en línea de puntos indican la diferencia
entre ambas presiones. La pared del capilar es
selectivamente permeable y la presión sanguínea hace salir el líquido
plasmático de los capilares por filtración. Las proteínas plasmáticas de alto peso molecular,
retenidas en el capilar, generan una presión osmótica (oncótica) virtualmente constante a lo largo
de todo el capilar. La presión sanguínea disminuye a lo largo del tubo y, cuando su valor es menor
que el de la presión oncótica, se invierte el flujo del líquido plasmático, que comienza a reingresar
desde el intersticio hacia la luz del capilar. En la mayoría de los capilares se intercambia un 2% del
plasma circulante.

Un sistema recolector: el sistema linfático

16. En los vertebrados tetrápodos, el excedente de líquido y las proteínas filtradas retornan al
sistema circulatorio mediante el sistema linfático. Los vasos que forman este sistema se agrandan
progresivamente. Los más grandes presentan una capa de músculo liso que les permite contraerse
y un sistema de válvulas que asegura el tránsito del líquido en un solo sentido. Los capilares
linfáticos son conductos sin salida, que se ubican en el espacio intercelular y no forman parte de
un circuito continuo.

17. El líquido que transporta el sistema linfático se llama linfa. Este líquido conduce al torrente
sanguíneo las grasas absorbidas en el tubo digestivo. Algunos vertebrados no mamíferos poseen
"corazones linfáticos" capaces de propulsar la linfa. En los mamíferos, la linfa se mueve por la
contracción de los vasos linfáticos y por la acción de los músculos del cuerpo. Los nódulos o
ganglios linfáticos son masas de tejido esponjoso, distribuidas en todo el sistema linfático. En ellos
proliferan los linfocitos y se eliminan los restos celulares y las partículas extrañas.

Fig. 36-15. El sistema linfático humano

El sistema linfático humano está formado por una red de vasos linfáticos y nódulos
linfáticos. La linfa reingresa en el torrente sanguíneo mediante el conducto torácico, que
se vacía en la venasubclavia izquierda, y mediante el conducto linfático derecho, que se
vacía en la vena subclavia derecha. Estas dos venas se vacían en la vena cava superior.

Capítulo 37. La digestión

La evolución de los sistemas digestivos

1. Algunos invertebrados tienen un sistema digestivo muy simple, con una sola abertura; otros
presentan especializaciones en distintos tramos del tubo digestivo. En los vertebrados, el sistema
digestivo está dividido en numerosos compartimientos. Esto permite una división del trabajo que
optimiza la eficiencia en cada etapa: captación y digestión del alimento, absorción y eliminación de
los desechos.

El tubo digestivo de los vertebrados

2. El sistema digestivo de los vertebrados es un tubo largo y sinuoso que se extiende desde
la boca hasta el ano. La cavidad digestiva no forma parte del medio interno de un organismo,
porque es una prolongación de la superficie externa del cuerpo.

Fig. 37-2. Tubo digestivo humano: recorrido del alimento

 El alimento ingresa por la boca, recorre la faringe y el esófago hasta llegar
al estómago y al intestinodelgado donde ocurre la mayor parte de la
digestión y la absorción. Los materiales no digeridos ingresan luego en el
intestino grueso (colon ascendente, transverso y descendente), se
almacenan brevemente en el recto y se eliminan a través del ano. Los
órganos accesorios del sistema digestivo son tres pares de glándulas
salivales que producen la mayor parte de la saliva (cantidades adicionales
son suministradas por glándulas pequeñas, las glándulas bucales, de la
membrana mucosa que tapiza la boca), el páncreas, el hígado y la vesícula biliar.

3. En un corte transversal del tubo digestivo se pueden diferenciar cuatro capas principales: la
mucosa, la submucosa, la capa muscular externa y la serosa. La capa muscular externa está
formada por dos capas de músculo liso, cuyas contracciones coordinadas producen los
movimientos peristálticos. En varias zonas, la capa muscular se engruesa y forma válvulas que
controlan el paso del alimento de un compartimiento a otro del tubo digestivo (esfínteres).

4. La fragmentación mecánica del alimento comienza en la boca. En muchas de las aves, esta
función se lleva a cabo en buches de almacenamiento que contienen arena y grava. La mayoría de
los mamíferos tienen dientes y una lengua que mueve y mezcla el alimento y lo dirige hacia la
parte posterior de la boca. Las secreciones de las glándulas salivales humedecen y lubrican el
alimento; en algunos casos contienen una enzima que digiere los hidratos de carbono (amilasa).

5. El alimento parcialmente digerido abandona la boca en la forma de bolo alimenticio, pasa a la

faringe y luego al esófago (deglución). Los líquidos y los sólidos son impulsados a lo largo del
esófago por movimientos peristálticos controlados por el sistema nervioso autónomo. La faringe
es un órganocompartido entre los sistemas digestivo y respiratorio. El esófago atraviesa
el diafragma y se abre en el estómago. La mayor parte del sistema digestivo se aloja en la cavidad
abdominal, que está recubierta por el peritoneo.

6. Luego de atravesar el esfínter esofágico inferior, el alimento llega al estómago, cavidad rodeada
por una pared muscular fuertemente replegada. La mucosa estomacal, relativamente gruesa,
secreta ácido clorhídrico y pepsinógeno (que junto con el agua constituyen el jugo gástrico). El
ácido clorhídrico destruye a la mayoría de los microorganismos, disgrega los componentes fibrosos
e inicia la conversión del pepsinógeno en pepsina, una enzima que hidroliza proteínas. El moco
secretado por el mismo estómago lo protege de la acidez. El estómago puede absorber agua,
iones, alcohol y algunos medicamentos; en su interior, el alimento se convierte en una masa
semilíquida que se mueve por peristalsis a través de otro esfínter (píloro), que constituye el límite
con el intestino delgado. El funcionamiento del estómago se encuentra bajo el control de los
sistemas nervioso autónomo y endocrino.

7. En el intestino delgado se completa la digestión de los hidratos de carbono y las proteínas y se

inicia la de las grasas. El intestino delgado es un tubo largo y muy plegado. La presencia de
pliegues en la submucosa, vellosidades en la mucosa y microvellosidades en las células epiteliales
le proporcionan una gran superficie de contacto con el alimento. Se divide en tres regiones: el
duodeno, donde ocurre la mayor parte de la digestión, y el yeyuno y el íleon, donde tiene lugar la
absorción. Las células secretoras liberan moco, que lubrica el contenido intestinal, agua que lo
hidrata y enzimas que continúan la digestión. El duodeno recibe las secreciones del páncreas y del
hígado. Los últimos pasos de la digestión son catalizados por enzimas secretadas por las
microvellosidades.

8. Las moléculas simples que resultan de la digestión de los hidratos de carbono, proteínas, lípidos
y otros polímeros orgánicos son absorbidas a través de las paredes de las vellosidades. Los
monosacáridos glucosa y galactosa, y la mayor parte de los aminoácidos, son absorbidos
mediante transporte activo. La fructosa atraviesa el epitelio intestinal por difusión facilitada.
Varios aminoácidos y péptidos pequeños son absorbidos por otros mecanismos de transporte.
Estos nutrientes ingresan en los capilares sistémicos y la sangre los distribuye por todo el cuerpo.
Las grasas, hidrolizadas a ácidos grasos y glicerol y resintetizadas, son empaquetadas en
quilomicrones que ingresan en el sistema linfático.

9. Las principales glándulas anexas son el páncreas y el hígado. El páncreas aporta la mayor parte
de la secreción neutralizante. Secreta agua, algunos iones, amilasa y otras enzimas que degradan
grasas y proteínas. El hígado sintetiza la bilis, que contiene agua, iones y ácidos biliares que
contribuyen a la digestión de las grasas. La bilis circula a través de conductos que la conducen a la
vesícula biliar, donde se acumula y se vuelca en el duodeno. Las sales de los ácidos biliares
emulsionan las grasas en el intestino.

Fig. 37-9. El páncreas en el sistema digestivo humano

(a) El páncreas es una glándula anexa que produce enzimas digestivas y

una secreción rica en bicarbonato. (b) Porción de una célulapancreática
que produce enzimas digestivas. Otros tipos de células pancreáticas
sintetizan las hormonas insulina, glucagón y somatostatina, que
desempeñan papeles centrales en la regulación de la glucosa sanguínea.

Fig. 37-10. Funciones del hígado

Fig. 37-11. El hígado, la vesícula biliar y el páncreas

Los conductos del hígado, la vesícula biliar y el páncreas se fusionan en un

conducto biliar común poco antes de alcanzar el intestino delgado, donde
vacían sus contenidos a través de un pequeño esfínter. En la última porción de este conducto se
alojan generalmente los cálculos biliares, formados en su mayor parte por colesterol y sales
biliares. Estos cálculos se forman cuando se altera el delicado equilibrio en las concentraciones
relativas de los componentes de la bilis.

10. La neutralización de la acidez de los jugos gástricos que llegan al duodeno es esencial, porque
las enzimas que actúan en el intestino presentan una actividad óptima a valores
de pH comprendidos entre 7 y 8. La actividad digestiva del intestino también está coordinada y
regulada por hormonas provenientes del duodeno. Al llegar el jugo gástrico, la secretina estimula
la secreción de líquidos alcalinos en el páncreas y el hígado. Ante la presencia de grasas y
aminoácidos, la colecistocinina estimula la liberación de enzimas pancreáticas y el vaciamiento de
la vesícula biliar. El péptido inhibidor gástrico inhibe la motilidad gástrica y la secreción de
gastrina. El intestino se encuentra regulado por el sistema nervioso autónomo.

11. El intestino grueso continúa con la absorción de agua, sodio y otros minerales. Aloja bacterias
simbióticas que degradan el alimento aún no digerido y sintetizan aminoácidos y vitaminas que el
organismo humano aprovecha. El apéndice es un pequeño saco ciego que no tiene ninguna
función digestiva conocida aunque sí inmunitaria. Todo aquello que no fue digerido o absorbido se
elimina como materia fecal (compuesta por agua, bacterias, fibras de celulosa y otras sustancias
indigeribles). Estos desechos se almacenan brevemente en el recto y luego se eliminan por el ano.

La regulación de la glucosa sanguínea

12. En los vertebrados, la concentración de glucosa en la sangre permanece constante gracias a las
actividades del páncreas y el hígado. En el hígado, la glucogenogénesis convierte el exceso de
monosacáridos en glucógeno, que se almacena en los hepatocitos. Si hay exceso de glucógeno, los
monosacáridos son metabolizados por la vía de la glucólisis, que origina acetil-CoA y otros
productos. La acetil-CoA se puede convertir en glicerol y ácidos grasos, y formar grasas que son
almacenadas en los hepatocitos, o puede ser incorporada a los aminoácidos a través de la
transaminación. El hígado degrada los aminoácidos en exceso y los convierte en piruvato y luego
en glucosa por medio de la gluconeogénesis. El nitrógeno de los aminoácidos se excreta en forma
de urea a través de los riñones. Cuando el cuerpo requiere glucosa, la obtiene a partir del
glucógeno, mediante la glucogenólisis.

13. La absorción o la liberación de glucosa por parte del hígado está determinada principalmente
por hormonas que mantienen constante la glucemia: insulina, glucagón y somatostatina
(producidas por el páncreas), adrenalina (médula suprarrenal), cortisol (corteza suprarrenal)
y hormona del crecimiento (hipófisis).

Algunos requerimientos nutricionales

14. Los requerimientos energéticos del cuerpo se pueden satisfacer por una combinación de
carbohidratos, proteínas o grasas. La síntesis de proteínas requiere veinte tipos diferentes de
aminoácidos. El organismo humano puede sintetizar sólo doce; los ocho restantes, llamados
aminoácidos esenciales, los obtiene de la dieta. Para la síntesis de grasa y prostaglandinas, los
mamíferos necesitan ciertos ácidos grasos poliinsaturados que no pueden sintetizar y también
deben obtenerse de la dieta.

15. El organismo tiene, además, un requerimiento dietético de varias sustancias inorgánicas: calcio
y fósforo (componentes de los huesos), yodo (hormona tiroidea), hierro
(hemoglobina y citocromos), sodio, cloro y potasio (balance iónico), magnesio (músculo), flúor
(dientes), cobre, cinc y selenio.