Revista Mexicana de Biodiversidad, Supl. 85: S353-S371, 2014 Revista Mexicana de Biodiversidad, Supl.

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Biodiversidad de Lepidoptera en México

Biodiversity of Lepidoptera in Mexico

Jorge Llorente-Bousquets1 , Isabel Vargas-Fernández1, Armando Luis-Martínez1, Marysol Trujano-Ortega1,

Blanca Claudia Hernández-Mejía1 y Andrew D. Warren2
1
Museo de Zoología, Departamento de Biología Evolutiva, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Ciudad Universitaria,
Del. Coyoacán 04510 México D. F., México.
2
McGuire Center for Lepidoptera and Biodiversity, Florida Museum of Natural History, University of Florida Gainesville, Florida 32611-2710, USA.
jlb@hp.fciencias.unam.mx

Resumen. Con base en un análisis exhaustivo de la bibliografía de Lepidoptera relacionada con México y en la revisión
de la megabase MARIPOSA (>500 000 registros y ejemplares), se presenta una síntesis sobre la riqueza mundial, sus
estimados y sus proporciones con México, así como un examen detallado de la distribución de la riqueza y el endemismo
de Papilionoidea s. lat., una de las superfamilias mejor conocidas para México. La distribución va precedida por un
resumen de las contribuciones del equipo respecto a estudios estatales, ¿siográ¿cos y vegetacionales realizados durante
las últimas 3 décadas. En cifras resumidas, se estima que México contiene 23 750 especies de Lepidoptera, con cerca de
14 500 descritas y documentadas. La cifra real y la estimada se acercan al 10% de representación en México. Lo mismo
ocurre con el porcentaje de Papilionoidea (s. lat.) de México respecto al mundial. Los porcentajes de endemismo en
especies de las familias de Papilionoidea para el país fueron: Hesperiidae 15.83%, Papilionidae 6.3%, Pieridae 12.98%,
Lycaenidae 5.27%, Riodinidae 16.29% y Nymphalidae 11.86%. Si se consideran las subespecies, el endemismo en
general aumenta a 22.2%, casi la cuarta parte de los taxones de este nivel. Se tabula el número de especies y las
endémicas representadas en cada estado y provincia biogeográ¿ca a partir de una lista con cerca de 450 subespecies
endémicas. El estado de Oaxaca y la provincia biogeográ¿ca Sierra Madre del Sur contienen la mayor singularidad
proporcional por su endemismo, mientras que Chiapas y la provincia Costa del Golfo de México contienen la mayor
riqueza.

Palabras clave: riqueza, endemismo, biogeografía, Papilionoidea, mariposas.

Abstract. Based on a thorough analysis of the literature on Lepidoptera associated with Mexico, and a review of the
database MARIPOSA (> 500 000 records and specimens), a synthesis of the global Lepidoptera diversity is presented,
including estimates and proportions of diversity and endemism in Mexico. In addition, a detailed examination of the
species richness and endemism of one of the best-known families in Mexico, Papilionoidea s. lat., is provided, preceded
by a summary of state-level, habitat-speci¿c and transect-based research on Lepidoptera diversity conducted over
the past 3 decades. In summary, Mexico hosts about 14 500 documented species of Lepidoptera, with about 23 750
species estimated. These ¿gures suggest that 10% of the world¶s Lepidoptera taxa are represented in Mexico. Among
Papilionoidea, similarly, about 10% of the world¶s taxa are reported from Mexico. Percentages of endemic species
for the various families of Papilionoidea in Mexico are: Hesperiidae 15.83%, Papilionidae 6.3%, Pieridae 12.98%,
Lycaenidae 5.27%, Riodinidae 11.86% and Nymphalidae 16.29%. When subspecies are considered, 22.2% of these
taxa are endemic to Mexico, almost a quarter of all subspecies in the country. The number of endemic taxa represented
in each state and biogeographic province is tabulated from a list of about 450 endemic subspecies. Oaxaca and the
Sierra Madre del Sur represent the state and biogeographic province with the highest proportion of endemic taxa, while
Chiapas and the Gulf Coast region represent the state and biogeographic province hosting the greatest overall diversity.

.ey words: richness, endemism, biogeography, Papilionoidea, butterÀies.

Introducción doptera, junto con Diptera, Hymenoptera y Coleoptera

se reconocen como los 4 órdenes hiperdiversos de la
Los Arthropoda conforman cerca del 80% del total clase Insecta (Martin-Piera et al., 2000), con un número
del reino Animalia; este último registra a la fecha poco de especies superior a los 650 000. De los Lepidoptera
más de 1 550 000 especies (Zhang, 2011). Los Lepi- se han descrito y denominado unas 155 000 especies
(Apéndice), es decir, constituyen el 10% del total de las
Recibido: 09 mayo 2012; aceptado: 31 agosto 2012 especies animales; aunque las estimaciones oscilan entre
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255 000 y cerca del medio millón de especies (Kristensen mediante la Association for Tropical Lepidoptera con sede
et al., 2007). en Gainesville, Florida.
Avances importantes sobre la ¿logenia, la clasi¿ca- A lo largo del siglo XX, numerosas revistas entomo-
ción y análisis de la diversidad del reino Animalia pueden lógicas y lepidopterológicas, además de publicaciones
encontrarse en Zhang y Shear (2007) y Zhang (2011), quie- especializadas de los órganos de difusión de muchos museos
nes recapitulan escuetamente sobre los Lepidoptera. Sobre y sociedades de entomología o lepidopterología (locales,
este grupo hiperespecioso, Heppner (1991, 1998), Scoble nacionales, regionales o mundiales), han publicado miles
(1992), Kristensen (1998, 2004) y Kristensen et al. (2007) o tal vez decenas de miles de trabajos sobre el orden Lepi-
han realizado estudios sintéticos. Tales monografías son doptera o sus subgrupos. Síntesis de esas publicaciones
referencia obligada para todos los lepidopterólogos intere- aparecen, como ejemplos importantes, en Heppner (1991),
sados en la diversidad y evolución de dicho orden. Kristensen (1998) y Lamas (2000, 2008, 2010).
Publicaciones. Dado que diversos subgrupos de Lepidop- Sólo para Hesperioidea y Papilionoidea, Lamas et al.
tera se consideran modelos de estudio biológico general (1995) y Lamas (2010) compilaron alrededor de 13 000
en varias disciplinas, a menudo aparecen textos especia- trabajos ropalocerológicos en el Neotrópico, básicamente
lizados sobre ello, que reúnen a los principales expertos desde Linnaeus (1758) a la fecha. Luis et al. (2000) regis-
mundiales. Por ejemplo, en genética, el libro de Goldsmith traron un número próximo a los 1 800 trabajos sobre el
y Marec (2010); en bioconservación, la compilación de mismo grupo y en el mismo periodo para México. Debe
Dover et al. (2011); en embriología endocrinológica, el considerarse que los Rhopalocera comprenden cerca del
volumen colectivo de Goldsmith y Wilkins (2006); en eco- 12% de los Lepidoptera y tal vez sea uno de los grupos
logía evolutiva de mariposas, el de Boggs et al. (2003) o el mejor conocidos, pero aún no bien conocidos. Entonces,
editado por Vane Wright y Ackery (1989): The biology of un catálogo completo del número de publicaciones sobre
the butterÀies. Rhopalocera en el mundo posiblemente supere los 50 000
No existe un volumen integral y contemporáneo sobre y para el total de los Lepidoptera quizá sean más de un
la historia de la lepidopterología; lo que se conoce está cuarto de millón las citas bibliográ¿cas.
disperso en las introducciones o antecedentes de muchas En la última década han surgido varias fuentes
y variadas monografías, revisiones y atlas regionales o electrónicas profesionales, cada vez mejores y más fre-
mundiales. Tales contribuciones con frecuencia se reducen cuentemente consultadas (v. gr., Lamas, 2000, 2010;
a algunos periodos de tiempo, a algunos subgrupos o taxo- Kristensen et al., 2007; Beccaloni et al. http://www.nhm.
nes, o bien, a algunas subregiones o países (v. gr., Michán ac.uk/research-curation/projects/lepindex/index.html).
et al., 2004, 2005). Finalmente, es relevante citar la obra coordinada por Nye
Los estudios generales más extensos para los Lepidop- (1975-1991), que en 6 volúmenes compila los más de 15
tera del mundo o de México y Centroamérica continúan 000 nombres genéricos de las polillas del mundo, una obra
siendo Die Gross-Schmetterlinge der Erde (The Macro- fundamental para todo lepidopterólogo.
lepidoptera of the world) editado por Seitz (1906-1954) Instituciones y museos. El sistema de referencia nomen-
y la Biologia Centrali Americana de Godman y Salvin clatural de los lepidopterólogos, al igual que el resto de
(1878-1901), hoy en línea (http://www.sil.si.edu/digitalco- los animales, subyace en ejemplares tipo que se alojan en
llections/bca/). Para el país se pueden agregar resúmenes colecciones institucionales, museos y universidades. En
de actualización, como el Catálogo sistemático y zoogeo- este orden de insectos, 30 instituciones son las más impor-
grá¿co de los lepidópteros mexicanos de Hoffmann (1940, tantes; algunas de las principales son el Museo Británico
1941, 1942) y los distintos capítulos que aparecen en Bio- de Historia Natural (Londres), el Museo Nacional de His-
diversidad, taxonomía y biogeografía de los artrópodos de toria Natural dependiente de la Smithsonian Institution
México: hacia una síntesis de su conocimiento, obra de (Washington, D.C.,), el McGuire Center para Lepidoptera
Llorente et al. (1996a, 2000, 2004b) y Llorente y Morrone, y Biodiversidad ligado a la Universidad de Florida (Gai-
(2002), editada en 4 volúmenes. nesville), el Museo Americano de Historia Natural (Nueva
En las últimas 4 décadas se han generado numerosas York) y desde luego, para México, la Colección Nacional
monografías, revisiones y atlas de gran relevancia para de Insectos del Instituto de Biología, UNAM (México,
las grandes regiones biogeográ¿cas donde México está D.F). La selección concuerda con los catálogos de Bridges
comprendido. Por su calidad, participación de expertos (1983, 1988), que informan acerca del depósito de tipos en
e ilustraciones sobresale la importante serie The moths los museos, entre otros aspectos de gran interés.
of America, North of Mexico, que desde 1970 se publicó Morfología, posición ¿logenética y de¿nición de Lepidop-
fascicularmente durante más de 2 décadas, y el Atlas tera. La anatomía y morfología de los lepidópteros, tanto
of Neotropical Lepidoptera, que John Heppner edita de estados juveniles como de adultos, ha sido compilada
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por diversos autores. Las obras de Eaton (1988), Heppner ner, 1998) y de otros caracteres para resolver y alcanzar un
(1998), Dias (2006) y Kristensen et al. (2007) ofrecen resú- consenso mayor. No obstante, la incorporación reciente de
menes y guías excelentes para este orden, con numerosas análisis con bases genéticas y moleculares están ayudando
ilustraciones y claves de los grandes grupos (subórdenes, a resolver algunos conÀictos (Regier et al., 2009; Muta-
superfamilias o familias) a nivel mundial o del Neotrópico. men et al., 2010; Nieukerken et al., 2011).
Kristensen (1984) y Kristensen y Skalski (1998) propu- Conceptos de especie y listas sistemáticas. Las cifras de
sieron un esquema de un imago que han seguido Heppner especies que se han propuesto, además de que varían por
(1998) y Kristensen et al. (2007), y que resume muy bien la concepción en la clasi¿cación supragenérica (Heppner,
el plan básico del orden, incluyendo las sinapomorfías de 1998; Kristensen, 1998; Kristensen et al., 2007), también
Lepidoptera con su grupo hermano, los Trichoptera. El dependen del concepto de especie aplicado. Por ejem-
esquema de Heppner (1988; Fig. 1) destaca por sí solo plo, Lamas (2000) reconoce las diferencias notables para
autapomorfías y sinapomorfías cuyos trazos de detalle Castniidae según la lista de Miller (1995) y de su propio
están basados en los trabajos originales de Hannemann trabajo del mismo año (Lamas, 1995), resultados que pue-
(1956), Sharplin (1963), Mickoleit (1969), Suomalainen den explicarse por una comparación inadecuada de 2 listas
(1969), Bacceti et al. (1970), Matsuda (1970) y Common distintas, una que se basa en el uso del concepto de especie
(1970), a los que se re¿rió Kristensen (1984). politípica, versus otra basada en la práctica del concepto
No obstante, cabe destacar que el nombre lepidóptero de especie biológica; tal lista sería más extensa si el con-
(lepidos–escama, pteron–ala) que signi¿ca alas con esca- cepto utilizado fuera ¿logenético o evolutivo. Mientras
mas, es una generalización del taxón. No es éste el único que la especie politípica subestima, la especie ¿logenética
carácter, aunque sí el más conspicuo; hay otros caracteres puede sobreestimar, en especial si en ambas hay prácticas
morfológicos (Fig. 1) que singularizan el orden. Las sedas injusti¿cadas al valorar super¿cialmente las similitudes y
de su grupo hermano (Trichoptera) en Lepidoptera evolu- las diferencias entre la variedad de caracteres y sus posi-
cionan a escamas. Kristensen et al. (2007) destaca que la bles interpretaciones geográ¿co-politípicas, biológicas o
mono¿lia de Lepidoptera está bien apoyada en una impre- cladísticas.
sionante cantidad de sinapomorfías y autapomorfías. Los A menudo el concepto de especie politípica subva-
Trichoptera con los Lepidoptera constituyen los Amphies- lora discontinuidades morfológicas acentuadas, o bien,
menoptera que, a su vez, se relacionan cercanamente con en ausencia de estudios relativamente detallados, conduce
los Antliophora (mecopteroideos, Siphonaptera y Dip- a reunir gran variedad de razas geográ¿cas, aún las más
tera) para formar los Mecopterida o clado “Panorpoide”, disyuntas y divergentes. Una acción lumper en el sentido
incluido en los Endopterygota, un grupo mono¿lético de Mayr et al. (1953), por defecto del concepto aplicado
supraordinal de los Holometabola. y la ausencia de información que permita interpretaciones
Clasi¿cación, diversidad alfa y ¿logenia. Una historia más precisas. De cualquier modo su aplicación general
general de las clasi¿caciones supragenéricas en los Lepi- resulta injusti¿cada.
doptera se resume en los trabajos de Heppner (1998) y El criterio splitter se sigue al considerar exagerada-
Kristensen et al. (2007). Las clasi¿caciones de suborden mente diferencias fenotípicas o genotípicas menores de
son relativamente estables y de consenso desde el trabajo múltiples poblaciones alopátricas, lo cual resulta en la
de Common (1970), con 4 subórdenes, pero en el de super- sobrevaloración del número de especies que realmente
familia (40 a 49) y familia (124 a 139), aunque similares existen. Cualquier cifra de inventario y estimación de
entre diversos autores, varían ligeramente. Kristensen et especies, entonces, también depende de las unidades bio-
al. (2007) ofrecen una discusión reciente con referencia lógicas basadas en los conceptos y su aplicación. Más
a la clasi¿cación alternativa de Heppner (1998). En el ejemplos y una valoración sobre ello la ofrecen Kristensen
Apéndice se presenta la lista de familias de Kristensen et et al. (2007).
al. (2007), con los números de géneros y especies cono- De cualquier modo, por lo general, en la gran mayoría
cidas para el mundo hasta ese año; según estos autores, de los grupos los criterios reproductivos están subrogados
45 superfamilias, 139 familias, 15 578 géneros y 157 424 a criterios morfológicos y apenas es reciente el uso de
especies. En 1991, 17 años antes, Heppner reconocía 146 caracteres moleculares, que lamentablemente valoran más
565 especies. la divergencia que la discontinuidad cualitativa. Divergen-
Las diferencias en las clasi¿caciones actuales se pre- cia no implica especiación, ya que ambos procesos pueden
sentan por criterios ¿logenéticos distintos aplicados a las estar parcial o totalmente desacoplados en la evolución.
diversas jerarquías entre los subgrupos de Lepidoptera Con todo, es indispensable efectuar comparaciones;
(Kristensen et al., 2007), aunque todavía es considerable el al provenir éstas de un mismo autor, hace posible que las
desconocimiento de caracteres en estados juveniles (Hepp- diferencias conceptuales puedan atenuarse y quizá enton-
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Figura 1. Diagrama de una polilla ancestral hipotética (tomado de Heppner, 1998:5, según Kristensen, 1984). Los números romanos
y arábigos se re¿eren, respectivamente, a las autapomorfías an¿esmenopteranas y lepidopteranas enseguida listadas . Los dibujos de
detalles se basan parcialmente en ¿guras de Hannemann (1956), Sharplin (1963), Mickoleit (1969), Suomalainen (1969), Bacceti et al.
(1970), Common (1970) y Matsuda (1970).

1. Ocelo mediano revertido: perdido secundariamente.

2. Corporo-tentorium: proceso postero-mediano ausente.
3. Esclerito intercalar del escapo antenal y membrana del pedicelo: presente.
4. Palpo maxilar: puntos de Àexión presentes entre los segmentos 1o-2o y 3o-4o.
5. Músculo craneoestipital largo, contiguo al músculo craneocardinal: presente.
6. Esclerito postlabial: presente.
7. Quimiorreceptores (órganos de von Rath) del segmento terminal del palpo labial: presente.
8. Músculo dorsal longitudinal del salvarium: ausente.
9. Nervio labral y ganglio conectivo frontal: separación en tritocerebro.
10. Nervus recurrens anterior al complejo retrocerebral: corre dentro de la aorta cefálica
11. Esclerito laterocerial “placa pubescente” en el ápice anterior: presente.
12. Apéndice libre del puente entre el sternum y el extremo inferior del pleuron del endoesqueleto protorácico: presente.
13. Apodema tergopleural del mesotórax desde la sutura pleural (por un músculo tergopleural): presente.
14. Brazo prescutal del mesotórax: presente.
15. Epí¿sis de la tibia anterior: presente (perdido secundariamente en algunos grupos).
16. Escamas en las alas: presentes (ausentes en Trichoptera primitivos).
17. Estigma respiratorio metatorácico: una abertura anterior externa única.
18. Tergum abdominal I: desesclerosado y corto, músculos dorso-longitudinales I-II perdidos.
19. Lóbulos laterales pareados del tergum abdominal I: extendidos hacia abajo o hacia atrás y articulados a los extremos anteriores
del sternum II.
20. Gonopodio masculino (valva): no dividido.
21. Músculos protractores del phallus masculino: se originan dentro de los gonopodios.
22. Cerci: ausentes en ambos sexos.
23. Cordón nervioso abdominal: sólo 5 masas ganglionares presentes y los conectivos son impares (regresiones secundarias en
Hepialoidea [a 6] y Neupseustidae [conectivos separados]).
24. Aorta mesotorácica: Curveada hacia el dorso del tórax (carácter revertido entre algunos Lepidoptera superiores).

I. Prelabium fusionado con la hipofaringe.

II. Esclerito latero-cervical agudo sobre el ángulo posterior inferior al prosternum.
III. µVerrugas¶ pareadas pubescentes: presentes (supuestos precursores de los patagia en los Lepidoptera más avanzados).
IV. Episternum pterotorácico con suturas pareadas desde el origen de la sutura pleural.
V. Brazos furcales pterotorácicos secundarios fusionados con el margen posterior del epimeron adyacente.
VI. Metatórax con esclerito pubescente en la base membranosa alar debajo de la subalar.
VII. Ápice pretarsal con un pseudempodium.
VIII. Alas con recubrimiento de sedas (modi¿cadas en los Trichoptera en escamas, véase 16)
IX. Venas anales de las alas anteriores: una con¿guración de lazo doble-Y.
X. Músculo ventral del cuello solitario desde la coxa anterior (también mani¿esto en Trichoptera primitivos).
XI. Músculo furcopleural cónico del mesotórax con extremo amplio sobre la cresta pleural.
XII. Glándulas pareadas sobre el sternum abdominal V: presente (puede estar reducido secundariamente).
XIII. Segmento genital masculino (IX) como una fusión del tergum y el sternum, formando un anillo (fusión ausente en algunos
Lepidoptera como una reversión de carácter).
XIV. Márgenes anteriores de los segmentos abdominales femeninos VIII y IX con apodemas a modo de varillas: presentes (pueden
estar perdidos secundariamente).
XV. Músculos ventrales del diafragma desde el cordón nervioso.
XVI. Heterogametia femenina en Lepidoptera: presente.
XVII. Esperma apyreno: presente (también en Trichoptera).
VIII. Espermatozoides con gruesos ¿lamentos accesorios externos.
XIX. Número cromosómico alto (cromosomas probablemente holocéntricos) y oogénesis aquiasmática (véase Suomalainen, 1969).
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ces se alcancen resultados más robustos, aunque siempre se consideran hábitats, estado de desconocimiento de las
limitados por los conceptos de autoridad, que los alejan del superfamilias y distribuciones regionales-mundiales. No
fundamento de la ciencia. obstante, la cifra total estimada para México por Heppner
Conteos y cálculos de Lepidoptera en las regiones Neár- (2002) es equivalente a la que aquí se alcanza. Las cifras
tica y Neotropical, y en México. La síntesis numérica de de Heppner se formaron con base en publicaciones recien-
todos los Lepidoptera para las regiones biogeográ¿cas tes y conocimiento de especialistas o expertos.
del mundo por Heppner (1991, 1998), es una aproxima- En México se encuentra representada la mayor parte
ción satisfactoria en comparaciones de diversidad. En el de las superfamilias (25), cuando menos las más especio-
Cuadro 1 se resume la última de ellas (Heppner, 1998: 2). sas. En 2002, el conteo indicaba 14 507 especies y un
También se dan cifras para México muy similares a los cálculo moderado (las 255 000 especies de Heppner, 1998)
números de Heppner (2002). En nuestras valoraciones alcanzó la cifra de 23 742, esto es, 9.3% de la estimación

Cuadro 1. Riqueza mundial de las regiones Neártica y Neotropical, y de México con estimados

Superfamilia Región Región México

1
México
2
*Total
Neártica Neotropical conocido estimado mundial
Micropterigoidea 2 2 0 1 130
Heterobathmioidea --- 2 0 1 2
Eriocranioidea 16 --- 0 --- 31
Neopseustoidea --- 3 0 --- 9
Hepialoidea 21 133 15 20 463
Nepticuloidea 149 37 4 62 949
Palaephatoidea --- 28 1 10 31
Incurvarioiea 88 41 16 35 527
Tineoidea 585 720 198 700 5 504
Gelechioidea 1 468 2 872 391 2 000 16 616
Copromorphoidea 28 46 5 50 546
Yponomeutoidea 212 271 35 170 1 841
Immoidea --- 36 2 5 246
Pyraloidea 1 414 3 804 1 375 3 000 16 654
Pterophoroidea 147 187 43 120 1 031
Sesioidea 168 378 175 260 1 700
Zygaenoidea 43 407 127 160 1 524
Cossoidea 99 511 154 195 1 978
Castnioidea --- 135 14 18 167
Tortricoidea 1 215 1 275 495 1 200 6 683
Uranioidea 10 271 30 60 763
Geometroidea 1 417 6 473 2 508 3 000 21 212
Papilionoidea 765 7 927 1 825 2 000 19 238
Drepanoidea 21 5 2 5 1 016
Bombycoidea 114 2 095 341 450 4 359
Sphingoidea 125 312 201 210 1 078
Noctuoidea 3 425 16 820 6 550 10 000 42 131
Total descritas y estimado 11 532 44 791 14 507 23 742 146 429
para México
1
En lo general se sigue a Heppner (2002), aunque las cifras de México están levemente modi¿cadas en algunas superfamilias. Los
estimados consideran hábitat, distribución mundial-regional, estado de conocimiento del grupo, y generalmente sólo de 10 a 12% de la
representación de la riqueza mundial.
2
Por los autores, a partir de Heppner (2002).
* En este total no se consideran algunos grupos ausentes en las regiones Neártica y Neotropical. Si se considerase el total mundial
sería 146 565 para el año 1990. Para el año 2007 (Apéndice) se referían 157 424 especies (Nieukerken et al., 2011). Casi 11 000 spp.
17 años después.
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total citada. Las estimaciones de Kristensen et al. (2007) dea, Tortricoidea y Geometroidea, y muy especialmente en
parecen sobrevaloradas (420 000 a 500 000 especies de Noctuoidea.
Lepidoptera). Los Papilionoidea, una superfamilia de las Podría decirse que algunos macroheteróceros y los
mejor conocidas, alcanza un porcentaje equivalente al total ropalóceros son muy conocidos, aunque la mayor parte se
de los Lepidoptera en el mundo, cuando se comparan con han descrito con base en los imagos, y muy poco se conoce
los Animalia (± 10%). corológicamente y de los estados juveniles. Por otra parte,
De lo anterior y con el Cuadro 1 se pueden hacer las de las especies de distribución amplia se conocen algunos
siguientes comparaciones y deducciones: 1) faltan por aspectos geográ¿cos y ecológicos, pero en un país beta-
describir y denominar aproximadamente 9 300 especies diverso como México (Soberón et al., 2005), se conoce
de Lepidoptera para México, lo cual signi¿ca cerca de un poco de las especies de distribución restringida o media,
38% adicional a las ya conocidas; 2) según las cifras de que son la mayoría.
Heppner (1998), México tiene una lepidopterofauna supe- Se puede decir poco respecto a muchos tópicos de
rior a la de toda la Región Neártica (11 532 descritas). Más todos los Lepidoptera, pues su conocimiento es muy des-
aún, si se comparan las cifras estimadas de ambas áreas igual. El simple hecho de que se hayan descrito menos del
(México= 23 742, Región Neártica= 14 000). En relación 50% de especies de algunas superfamilias hace imposible
con la Región Neotropical (44 791 spp.), México alcanza cualquier aproximación, y mucho menos generalización
el 32.4% respecto a las cifras de conteo; pero sólo 26.4% alguna respecto a ecología y distribución más o menos
de acuerdo con lo estimado (Región Neotropical 90 000 detallada. Por ello, en el siguiente apartado sólo se referirá
spp); 3) hacia la década de 1990, México comprendía el el caso de los Papilionoidea (s. lat.), un grupo relativa-
9.8% de las especies de Lepidoptera registradas para el mente bien conocido.
mundo y 4) hay pocas superfamilias especiosas conocidas En la ¿gura 2, se muestra el comportamiento en el
en un 90% de sus especies, v. gr., Papilionoidea, Sphin- tiempo de la descripción-denominación de especies de 14
goidea y Bombycoidea; pero de otras aún se debe hacer familias de Lepidoptera (de bien a mal conocidas); la línea
un mayor esfuerzo taxonómico en los próximos 15 a 30 límite de la grá¿ca debiera estar por 4 500 especies. Por otra
años: Tineoidea, Gelechioidea, Yponomeutoidea, Pyraloi- parte, debe considerarse que en los últimos 20 años la curva

Figura 2. Curva de acumulación de subespecies de Lepidoptera, Rhopalocera y Hesperiidae.

360 Llorente-Bousquets et al.- Biodiversidad de Lepidoptera

se ha desacelerado respecto a la descripción de especies, diversidad de las mariposas de este país en relación con las
posiblemente debido a la de¿ciencia de recursos humanos regiones Neártica y Neotropical o con el mundo. Desde
y materiales (Lamas, 2000), pero también por el estado de luego, los números citados por Shields (1989) con base en
inseguridad para efectuar recolecciones cientí¿cas. los catálogos de Bridges y otras publicaciones más anti-
guas, así como los citados por Brown (1982) y Robbins
(1982), también basados en publicaciones anteriores a la
Cuadro 2. Registros y ejemplares por década contenidos en la
megabase MARIPOSA, actualizados a 2011 (Luis et al., 2005)* década de 1980, han quedado obsoletos. Una discusión
interesante sobre el número de especies en el mundo y por
Década Registros Ejemplares regiones es la de Lamas (2008), quien contrasta estimacio-
nes de Shields (1989), Robbins (1982) y Heppner (1991)
<1900 580 702 para cada familia de Papilionoidea (s. lat.). En su análisis,
1900-1909 1 211 2 208
Lamas (2008) valora la opinión de Descimon y Mallet
1910-1919 461 576
(2009) sobre la aplicación de conceptos de especie a las
1920-1929 1 088 1 546
mariposas de Europa.
1930-1939 2 054 2 822
1940-1949 4 034 5 574
En algunos escritos sobre la historia de la entomología
1950-1959 10 830 14 002 y la lepidopterología de México (Michán y Llorente, 2002;
1960-1969 18 575 23 395 Michán et al., 2004, 2005) y en diversos libros por grupo o
1970-1979 35 673 40 037 por familia, o en las síntesis de Llorente et al. (1997), Luis
1980-1989 116 921 120 383 et al. (2003, 2010) y Vargas et al. (2008) se han tratado
1990-1999 229 126 233 950 varios aspectos de interés relacionados con los periodos
2000-2012 33 484 33 484 históricos, los recolectores, los descriptores de especies,
s/año 17 276 25 215 las colecciones o museos, las principales sociedades cien-
Total 471 313 503 894 tí¿cas e instituciones en México y en el extranjero. Se citan
*No están incluidos los datos de la literatura las publicaciones relevantes (revistas y libros), así como
los itinerarios, las localidades o áreas de mayor riqueza o
Los Papilionoidea, un grupo modelo. Los antecedentes endemismo y desde luego, la base de datos (MARIPOSA) que
fundamentales de Papilionoidea (s. str.), el grupo mejor ha permitido efectuar diversas síntesis de conocimiento del
conocido para México en los Lepidoptera, se han citado en grupo (Luis et al., 2003, 2005; Llorente et al., 2006a) de
varios trabajos de Llorente y Luis (1993, 1998), Llorente naturaleza taxonómica y biogeográ¿ca, durante los últi-
et al. (1993, 1996b, 2006a), Luis et al. (2000, 2003, 2005) mos 10 años.
y Michán et al. (2004). Si se incluyese Hesperiidae como Ritmo cronológico de incremento de las especies-sub-
familia de Papilionoidea (s. lat.) se sumarían los traba- especies y ejemplares en colecciones. La ¿gura 2 ilustra
jos de Llorente et al. (1990), Luis et al. (2003) y Warren abreviadamente el comportamiento temporal de la sistemá-
(2000). Las publicaciones en la Revista de la Sociedad tica en el nivel de subespecie, a partir de la lista taxonómica
Mexicana de Lepidopterología (Maza et al., 1989, 1991) en de Llorente et al. (2006a), actualizada a 2012. Para Papi-
el contexto nacional y los trabajos de Lamas (1981, 1995, lionoidea (s. str.), Michán et al. (2004, 2005) construyeron
2000, 2004, 2008), Heppner (1998) y Mielke (2005) en el curvas parciales (por periodo o subtaxones). Las tabula-
contexto regional y mundial, son referentes necesarios si ciones para ejemplares en función del tiempo (megabase
se quieren comparar y contrastar conceptos o criterios en MARIPOSA, ca. 500 000 ejemplares) las efectuaron Luis et

Cuadro 3. Riqueza de Papilionoidea (s. lat.) en algunas áreas geográ¿cas

Èrea geográ¿ca Neártica4 Neotropical2 México3 Colombia1 Perú1 Brasil1

Riqueza actual 798 7 927 1 683 3 200 3 710 3 268
Riqueza estimada 810 8 700 1 900 3 350 4 260 3 500
1
Lamas, 2000, con leves modi¿caciones.
2
Heppner, 1998, con leves modi¿caciones.
3
Luis et al., 2003, 2005; Llorente et al., 2006a; se actualiza a 2011.
4
Pelham, 2008.
Nota: Se sigue a Heppner (1998) en lugar de Lamas (2000) que practica criterios politípicos, a menudo injusti¿cados. No obstante, la
cifra de Lamas (2010) es más próxima a la de Heppner; ignoramos si está tomada de Karsholt y Razowski (1996).
Revista Mexicana de Biodiversidad, Supl. 85: S353-S371, 2014
DOI: 10.7550/rmb.31830 361

Cuadro 4. Subespecies y especies descritas y por describir de los Rhopalocera de México

Descritas Por describir Totales

Familia sspp. spp. sspp. spp. sspp. spp.
Hesperiidae 764 720 3 3 767 723
Papilionidae 76 48 4 0 80 48
Pieridae 105 75 5 2 110 77
Lycaenidae 252 240 4 4 256 244
Riodinidae 205 178 3 0 208 178
Nymphalidae 527 411 20 2 547 413
Totales 1 929 1 672 39 11 1 968 1 683

al. (2005); el Cuadro 2 muestra una actualización a este complejas (v. gr., Luis y Llorente, 1990, 1993; Luis et al.,
año (abril 2012). 1991, 1999; Vargas et al., 1991, 1994, 1999; Monteagudo
Número de especies en México. Los trabajos previos de et al., 2001); por unidades vegetacionales (Salinas et al.,
Llorente y Luis (1993, 1998) estimaban 2 200 especies de 2004; Maya et al., 2005); por áreas protegidas (v. gr.,
Papilionoidea (s. lat.) de México. Un recuento detallado, Beutelspacher, 1982a; Raguso y Llorente, 1991, 1997; Llo-
al considerar la base de datos MARIPOSA, que contiene el rente y Luis, 1993; Bizuet et al., 2001; Díaz-Batres et al.,
examen de las colecciones más importantes, además de 2001; Pozo et al., 2003; Luna y Llorente, 2004; Luna et al.,
todas las publicaciones y las opiniones de varios expertos, 2008), y por sectores ¿siográ¿cos o unidades geomorfoló-
alcanza una cifra cercana a las 1 700 especies y un estima- gicas (Hoffmann, 1933; Ross, 1964-1967; Beutelspacher,
ción de 1 900. Si se considerase la aplicación del concepto 1975; Maza y Maza, 1985, 1988; Llorente et al., 1986;
de especie evolutiva a los Rhopalocera de México, el Hernández-Mejía et al., 2008b; Pozo et al., 2008; Hernán-
número estimado superaría las 2 000 especies. El descubri- dez-Baz et al., 2010; Luis et al., 2010; Luna et al., 2010),
miento de endémicos nuevos de distribución restringida en entre los principales temas geográ¿cos. Posiblemente se
México (estenoendémicos), así como el análisis detallado han desarrollado más de un centenar de tesis de licencia-
de complejos de especies crípticas, serán la fuente princi- tura o maestría (biología), sobre el tema de faunística de
pal para completar la lista estimada. El Cuadro 3 muestra mariposas de diversos lugares o áreas de México, y pocas
una tabulación del número de especies de México vs. otras de ellas han sido publicadas.
regiones o países. El aspecto geográ¿co es un tema inaugurado por God-
En el Cuadro 4 se tabulan las subespecies y especies man y Salvin (1878-1901), pero sistematizado y sintetizado
de todas las familias de Papilionoidea (s. lat.) de México, por Hoffmann (1940, 1941), y fue continuado más tarde
descritas o por describir, ya con ejemplares como eviden- por Vázquez (1942) y Beutelspacher (1982b) en el Instituto
cia. En la ¿gura 2, se utilizan los números: 1 968 sspp. de Biología (UNAM). Con la formación de la Sociedad
de 1 683 spp. La mayoría de las especies y subespecies Mexicana de Lepidopterología se dio nuevo impulso a los
por describir se citan en el catálogo de Lamas (2004); trabajos ropalocerofaunísticos o taxonómicos en las zonas
algunas están en la colección del Museo de Zoología de de mayor riqueza y endemismo, en especial de la mitad
la Facultad de Ciencias y otras más se citan en diversas sur de México. Se pueden consultar varios trabajos en el
publicaciones o están en prensa. Boletín y la Revista de dicha Sociedad entre 1975 y 1996
Faunística y aspectos biogeográ¿cos. Diversos temas (más de 16 volúmenes).
faunísticos con marcos geográ¿cos variados se han desa- Aparte del ensayo de Hoffmann (1936), los análi-
rrollado con Papilionoidea. Entre los principales están sis biogeográ¿cos son más recientes y han servido para
Península de Baja California: Brown et al. (1992); Nayarit: caracterizar patrones de distribución, provincias bióticas o
Llorente et al. (2004a); Jalisco: Vargas et al. (1996), Warren regiones ecológicas (Oñate et al., 2006 para Papilionidae;
et al. (1996) y Llorente et al. (1996c); Colima: Llorente et Llorente et al., 2006b, para Pieridae; Luis et al., 2006 y
al. (1996d) y Warren et al. (1998); Estado de México: Her- Vargas et al., 2006, para 7 subfamilias de Nymphalidae y
nández-Mejía et al. (2008a); Morelos: Luna et al. (2012); para Charaxinae Maya et al., 2009, 2011). Una visión resu-
Veracruz: Luis et al. (1996, 2011a) y Hernández-Baz et al. mida puede consultarse en los trabajos de Luis et al. (2003,
(2010); Oaxaca: Luis et al. (2004); Quintana Roo: Maza 2005), Pozo et al. (2005), Llorente et al. (2006a) y Morrone
y Gutiérrez (1994); Chiapas: Maza y Maza (1993) y Luis y Llorente (2006). Sobre áreas de refugios pleistocénicos
et al. (2011b). Así también, temas por transectos en áreas están los trabajos de Maza y Maza (1993) y Maza et al.
362 Llorente-Bousquets et al.- Biodiversidad de Lepidoptera

Cuadro 5. Riqueza y representación del endemismo (subespecies-especies) por familias en los estados y las provincias biogeográ¿cas
de México*
Estados
Papilionidae Pieridae Lycaenidae Riodinidae Nymphalidae Total
sspp. spp. sspp. spp. sspp. spp. sspp. spp. sspp. spp. sspp. spp.
AGS 6/1 6/0 20/1 20/0 16/0 16/0 5/4 5/0 44/3 43/2 91/9 90/2
BC 13/0 11/0 30/4 29/1 51/2 44/1 10/5 7/2 44/2 41/0 148/13 132/4
BCS 9/1 8/0 30/4 29/1 36/1 34/1 19/6 15/3 45/3 43/2 139/15 129/7
CAMP 22/2 22/0 27/0 27/0 58/0 58/0 54/10 - 146/9 145/5 307/21 306/14
CHIH 11/2 11/1 28/2 28/1 29/3 27/2 19/5 19/3 72/7 69/2 159/19 154/9
CHIS 42/4 39/1 67/10 58/1 180/5 180/5 148/19 146/15 396/68 353/26 833/106 776/48
COAH 7/1 7/1 19/1 19/1 16/0 15/0 4/0 4/0 45/2 43/2 91/4 88/4
COL 30/14 29/2 37/6 37/1 67/1 66/1 48/9 48/7 141/42 139/15 323/72 319/26
DF 6/1 6/0 30/5 30/2 27/0 27/0 5/3 5/1 49/9 49/5 117/18 117/8
DGO 12/2 12/1 29/4 29/3 34/2 33/2 14/4 14/2 67/11 63/3 156/23 151/11
GRO 32/17 31/3 46/11 45/3 132/4 131/4 68/18 67/16 225/77 216/22 503/127 490/48
GTO 9/3 9/0 26/3 26/1 13/0 13/0 5/2 5/0 38/4 37/3 91/12 90/4
HGO 27/5 26/1 46/7 46/3 74/3 74/3 33/7 33/3 169/19 166/7 349/41 345/17
JAL 26/14 26/3 44/10 44/3 90/3 89/3 51/16 51/12 179/57 176/18 390/100 386/39
MEX 19/7 19/1 34/6 34/3 35/1 34/1 13/6 13/5 95/25 94/11 196/45 194/21
MICH 29/15 28/3 44/9 44/3 122/3 122/3 53/15 53/11 173/50 168/15 421/92 415/35
MOR 26/13 26/2 37/5 37/2 89/4 89/4 42/12 42/9 149/40 143/15 343/74 337/32
NAY 25/12 24/1 37/4 37/1 59/0 58/0 34/9 34/7 145/40 144/12 300/65 297/21
NL 26/5 25/1 31/1 31/0 39/0 39/0 24/8 24/6 114/12 113/5 234/26 232/12
OAX 51/17 38/2 64/15 58/4 164/3 164/3 126/22 123/19 389/99 330/31 794/156 713/59
PUE 34/5 33/2 49/7 49/2 118/1 118/1 65/11 64/8 229/30 224/15 495/54 488/28
QR 26/3 26/0 26/0 26/0 38/0 38/0 51/9 50/8 149/7 147/4 290/19 287/12
QRO 15/1 15/0 34/4 34/1 25/1 25/1 9/4 9/1 48/4 48/3 131/14 131/6
SIN 21/7 21/2 36/7 36/4 60/1 59/1 33/8 33/7 107/26 106/8 257/49 255/22
SLP 30/5 29/1 46/7 46/3 99/1 99/1 61/15 61/11 188/20 186/8 424/48 421/24
SON 16/2 15/1 45/7 42/5 69/4 68/3 34/9 31/6 106/18 101/6 270/40 257/21
TAB 31/1 30/0 41/2 41/0 52/0 52/0 52/8 52/6 190/11 188/3 366/22 363/9
TAMP 27/4 27/1 39/3 39/1 80/0 80/0 37/10 37/7 184/13 184/7 367/30 367/16
TLAX 4/0 4/0 16/1 16/0 7/0 7/0 1/1 1/0 25/2 25/0 53/4 53/0
VER 39/4 38/1 60/11 58/3 184/4 184/4 124/20 123/15 331/52 319/25 738/91 722/48
YUC 20/2 20/0 28/0 28/0 62/0 62/0 45/7 45/5 113/8 110/3 268/17 265/8
ZAC 4/0 4/0 17/1 17/0 10/0 10/0 2/1 2/1 26/2 26/1 59/4 59/2
Revista Mexicana de Biodiversidad, Supl. 85: S353-S371, 2014
DOI: 10.7550/rmb.31830 363

Cuadro 5. Continúa

Provincias biogeográ¿cas
Provincias Papilionidae Pieridae Lycaenidae Riodinidae Nymphalidae Total
sspp. spp. sspp. spp. sspp. spp. sspp. spp. sspp. spp. sspp. spp.

CAL 10/0 9/0 28/4 27/1 47/1 40/0 10/5 7/2 38/2 36/0 133/12 119/3
BAJ 10/1 9/0 34/4 33/1 40/1 38/1 19/6 15/3 49/3 46/2 152/15 141/7
SON 15/2 15/1 44/6 41/4 67/3 66/2 33/9 30/6 105/17 101/6 264/37 253/19
SMO 11/3 11/1 35/6 35/2 38/2 36/2 24/7 24/5 93/19 89/4 201/37 195/14
MPL 15/2 15/1 43/6 41/3 56/2 55/1 29/9 25/4 123/15 107/6 266/34 243/15
TAM 22/5 21/1 29/1 29/0 26/0 26/0 15/4 15/4 83/8 82/4 175/18 173/9
MPA 45/17 33/2 53/12 49/3 116/2 115/2 78/16 74/13 290/65 252/20 582/112 523/40
SME 34/5 33/1 48/6 48/2 145/4 145/4 72/15 72/11 239/34 231/18 538/64 529/36
VOL 38/12 29/2 48/9 45/3 130/3 130/3 73/15 71/10 267/61 239/22 556/100 514/40
MGU 43/6 40/2 69/14 62/3 188/5 188/5 141/25 139/18 368/65 342/24 809/115 771/52
BAL 33/16 28/3 38/6 37/3 96/4 96/4 43/11 42/8 172/46 159/13 382/83 362/31
PYUC 26/3 26/0 31/0 31/0 87/0 87/0 72/13 71/11 175/11 171/6 391/27 386/17
SMS 34/13 29/1 47/10 45/3 106/3 106/3 48/12 47/9 259/72 228/20 494/110 455/36
CHI 40/3 38/1 54/3 50/0 132/2 132/2 91/12 89/8 294/31 277/14 611/51 586/25

* Riqueza/Endémicos.
El orden de los estados es alfabético; el de las provincias, de N a S y de O a E.
Abreviaturas de los estados: AGS, Aguascalientes; BC, Baja California; BCS, Baja California Sur; CAMP, Campeche; CHIH,
Chihuahua; CHIS, Chiapas; COAH, Coahuila; COL, Colima; DF, Distrito Federal; DGO, Durango; GRO, Guerrero; GTO, Guanajuato;
HGO, Hidalgo; JAL, Jalisco; MEX, Estado de México; MICH, Michoacán; MOR, Morelos; NAY, Nayarit; NL, Nuevo León; OAX,
Oaxaca; PUE, Puebla; QR, Quintana Roo; QRO, Querétaro; SIN, Sinaloa; SLP, San Luis Potosí; SON, Sonora; TAB, Tabasco; TAMP,
Tamaulipas; TLAX, Tlaxcala; VER, Veracruz; YUC, Yucatán; ZAC, Zacatecas. Abreviaturas de las provincias: CAL, California;
BAJ, Baja California; SON, Sonora; SMO, Sierra Madre Occidental; MPL, Altiplano Mexicano; TAM, Tamaulipas; MPA, Costa del
Pací¿co; SME, Sierra Madre Oriental; VOL, Eje Neovolcánico; MGU, Costa del Golfo de México; BAL, Depresión del Balsas; PYUC,
Península de Yucatán; SMS, Sierra Madre del Sur; CHI, Chiapas (sensu Morrone et al., 2002).

(1995a, b). También en técnicas de interés ecogeográ¿co spp.) y Nymphalidae 11.86% (Ithomiinae 1 sp., Morphinae
los Papilionoidea han sido un modelo importante: Soberón 2 spp., Satyrinae 25 spp., Charaxinae 2 spp., Biblidinae 4
y Llorente (1993), Soberón et al. (2000, 2005) y Pozo et al. spp., Nymphalinae 12 spp. y Limenitidinae 3 spp.).
(2008). Luis et al. (2005) ofrecen una visión sucinta del uso El porcentaje para Papilionoidea (s. lat.) en México
de una megabase de datos (500 000 ejemplares de Papi- aumenta a 22.2% si se considera el nivel subespecí¿co. En
lionoidea) en aspectos de regionalización biogeográ¿ca este nivel, se alcanzan las siguientes cifras de endémicas:
(provincias, ecorregiones, distribución estatal, densidad de Hesperiidae 155 sspp., Papilionidae 32 sspp., Pieridae 37
representación biogeográ¿ca de ejemplares y especies), así sspp., Lycaenidae 10 sspp., Riodinidae 44 sspp. y Nympha-
como de relaciones “cladísticas” entre unidades bióticas: lidae 159 sspp. Compárense estas cifras con el Cuadro 4,
interrelación de endemismos. en el que se ofrecen las cifras totales.
Al considerar por familias el endemismo especí¿co, se Riqueza, endemismo y su distribución. Diversos autores
obtienen los siguientes porcentajes: Hesperiidae 15.83% han descrito decenas de endémicas para distintas regiones
(Eudaminae 12 spp., Pyrginae 26 spp., Heteropterinae 23 de México durante los últimos 40 años. Listas actualizadas
spp. y Hesperiinae 74 spp.), Papilionidae 6.3% (Baroniinae y recientes de las Papilionoidea endémicas de México las
1 sp. y Papilioninae 3 spp.), Pieridae 12.98% (Dismor- ofrecen explícitamente Llorente y Luis (1993, 1998), Luis
phiinae 2 spp.), Lycaenidae 5.27% (Theclinae 8 spp.), et al. (2000, 2003) y Michán et al. (2004), e implícitamente
Riodinidae 16.29% (Euselasiinae 3 spp. y Riodininae 26 en el trabajo de Llorente et al. (2006a). La tabulación de
364 Llorente-Bousquets et al.- Biodiversidad de Lepidoptera

este último trabajo, con actualización a 2012, es la base Riqueza y endemismo por familia entre los distin-
principal para el cuadro resumido de riqueza y endemismo tos estados y provincias biogeográ¿cas guardan distintos
que aquí se presenta para los estados y provincias bióticas órdenes de relación. Por ejemplo, Guerrero es el cuarto en
de México (Cuadro 5). Una lista revisada y actualizada de riqueza de Papilionidae, pero con la mayor proporción de
los endemitas de Papilionoidea (s. lat.) de este país, actual- representación de endémicas. Sin embargo otras familias
mente en preparación, se presentará próximamente; aquí no cumplen necesariamente esta a¿rmación.
sólo se considera para las cifras actualizadas. Cuando se examina las unidades naturales respecto a
El endemismo de Papilionoidea de México es apro- las unidades políticas, el orden de riqueza y endemismo
ximadamente de un 14% de las especies (235 endémicas deja de cumplirse, pues la provincia Costa del Golfo de
de un total de 1 683), pero una decena de géneros tam- México supera notablemente en riqueza a la provincia de
bién lo son, algunos de ellos monotípicos y posiblemente Chiapas y la de Costa del Pací¿co. No obstante, las provin-
paleoendémicos relictos como Aegiale, Baronia, Prestonia cias con mayor riqueza y endemismo son 6, que en orden
y Eucheira. Muchos otros géneros se han diversi¿cado son: MGU, CHI, MPA, SME, VOL y SMS (véase Cuadro
primaria o secundariamente en las montañas, desiertos y 5). Sin embargo, el muestreo, la extensión y la variedad
bosques tropicales de México, v. gr., Bolla, Dalla, Piruna, ¿siográ¿ca, climática y vegetacional es distinta para cada
Agathymus, Amblyscirtes, Polites, Poanes, Paratrytone, provincia.
Neposa, Quasimellana, Atrytonopsis en Hesperioidea; Este resumen (Cuadro 5) requiere detallarse y comple-
Catasticta, Euselasia, Calephelis, Caria, Emesis, Cyllop- mentarse con un análisis comparativo de la distribución del
sis, Paramacera, Memphis, Polygonia, Chlosyne y endemismo y la riqueza por pisos altitudinales y ecosiste-
Adelpha en Papilionoidea. mas o tipos de vegetación; que se encuentra en desarrollo
Dado que el endemismo puede ser compartido con el por los autores del presente trabajo. En dicho análisis se
sur de los Estados Unidos o con el norte de América Cen- comprenderá el tamaño del área de super¿cie de cada uni-
tral, Llorente y Luis (1993, 1998) propusieron el término dad natural.
cuasiendémico (quasiendemics), pues la mayor parte de la
distribución (70-80%) es en México para más del 50% de Agradecimientos
especies de los taxones. Este término se pre¿ere a los acu-
ñados por Rzedowski (1978), como Mega México, porque A la Facultad de Ciencias, UNAM y a la DGAPA, a
enfatiza el endemismo y los taxones en territorios actuales través de los proyectos PAPIIT IN214212 y PAPIME
y reales. No obstante, las áreas naturales son más cercanas PE200812; al ¿nanciamiento de CONACyT 083237 y a
a lo propuesto por Rzedowski (1978), aunque los nombres diversos proyectos de CONABIO, además del JF018, que
usados por él se rechazan en Centroamérica por su conno- destinaron recursos en varias etapas de la formación de la
tación “expansionista” (Cano, com. pers.). Megabase MARIPOSA.
Por lo general, los grupos estenoecos o estenotópicos
de las montañas (bosques mesó¿los, mixtos de pino-encino Literatura citada
y coníferas), los desiertos o semidesiertos y los bosques
tropicales (en especial subcaducifolios y caducifolios) de Bacceti, B., R. Dallai y T. Rosati. 1970. The spermatozoon of
México, han sido escenarios de diversi¿caciones de géneros, Arthropoda. 7. Plecoptera and Trichoptera. Journal of
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En los bosques tropicales perennifolios lo más frecuente es Beccaloni, G. W., A. L. Viloria, S. K. Hall y G. S. Robinson.
una diferenciación subespecí¿ca, a menudo compartida con 2008. Catalogue of the hostplants of the Neotropical
áreas del norte de Centroamérica. Algo equivalente ocurre butterÀies. m3m, Monografías Tercer Milenio 8. Sociedad
con las áreas desérticas del norte de México y los bosques Entomológica Aragonesa, Zaragoza. p. 1-536.
mesó¿los del sur de México, pues son continuas con Esta- Beutelspacher, C. R. B. 1975. Notas sobre el suborden
dos Unidos y Guatemala, respectivamente. Rhopalocera (Lepidoptera) de las Minas, Veracruz. Revista
Un análisis sucinto del Cuadro 5 revela que la represen- de la Sociedad Mexicana de Lepidopterología 11:11-20.
tación del endemismo no guarda dependencia absoluta con Beutelspacher, C. R. B. 1982a. Lepidópteros de Chamela, Jalisco,
la riqueza; sea por estados o provincias biogeográ¿cas. Por México I. Rhopalocera. Anales del Instituto de Biología,
ejemplo, el orden de mayor riqueza es: Chiapas, Oaxaca y Universidad Nacional Autónoma de México, Serie Zoología
Veracruz, mientras que el del endemismo es Oaxaca, Chia- 52:371-388.
pas y Veracruz. El endemismo está mejor representado en Beutelspacher, C. R. B.1982b. Mariposas diurnas de “El
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Apéndice. Familias de Lepidoptera. El orden de las familias es aproximadamente estratigrá¿co o ¿logenético, según Kristensen
(1998), Kristensen et al. (2007), Regier et al. (2009) y Mutamen et al. (2010). Nieukerken et al. (2011) recopilaron los números aquí
tabulados y sintetizaron la clasi¿cación. ‚ Familias insertae sedis (fósiles) circa Lepidoptera; 4 subórdenes, 45 superfamilias, 139
familias, 15 578 géneros y 157 424 especies. Después del nombre de cada familia, se indica número de géneros/especies.

Coelopoetidae 1/3 Zygaenidae 170/1 036

Stathmopodidae 44/408 Whalleyanidae 1/2
Epimarptidae 1/4 Thyrididae 93/940
Batrachedridae 10/99 Hyblaeidae 2/18
Coleophoridae 5/1 386 Callidulidae 7/49
Momphidae 6/115 Papilionidae 32/570
Pterolonchidae 2/8 Hedylidae 1/36
Scythrididae 30/669 Hesperiidae 570/4 113
Cosmopterigidae 135/1 792 Pieridae 91/1 164
Gelechiidae 500/4 700 Riodinidae 146/1 532
Tineodidae 12/19 Lycaenidae 416/5 201
Alucitidae 9/216 Nymphalidae 559/6 152
Pterophoridae 90/1 318 Pyralidae 1 055/5 921
Copromorphidae 9/43 Crambidae 1 020/9 655
Carposinidae 19/283 Mimallonidae 27/194
Schreckensteiniidae 2/8 Cimeliidae 2/6
Epermeniidae 10/126 Doidae 2/6
Urodidae 3/66 Drepanidae 122/660
Immidae 6/245 Lasiocampidae 224/1 952
Choreutidae 18/406 Apatelodidae 10/145
Galacticidae 3/19 Eupterotidae 53/339
Tortricidae 1 071/10 387 Brahmaeidae 7/65
Brachodidae 14/137 Phiditiidae 4/23
Cossidae 151/971 Anthelidae 9/94
Dudgeoneidae 6/57 Carthaeidae 1/1
Metarbelidae 18/196 Endromidae 12/59
Ratardidae 3/10 Bombycidae 26/185
Castniidae 34/113 Saturniidae 169/2 349
Sesiidae 154/1 397 Sphingidae 206/1 463
Epipyropidae 9/32 Epicopeiidae 9/20
Cyclotornidae 1/5 Sematuridae 6/40
Heterogynidae 1/10 Uraniidae 90/686
Lacturidae 8/120 Geometridae 2 002/23 002
Revista Mexicana de Biodiversidad, Supl. 85: S353-S371, 2014
DOI: 10.7550/rmb.31830 371

Apéndice. Continúa

Phaudidae 3/15 Oenosandridae 4/8

Dalceridae 11/80 Notodontidae 704/3 800
Limacodidae 301/1 672 Erebidae 1 760/24 569
Megalopygidae 23/232 Euteliidae 29/520
Aididae 2/6 Nolidae 186/1 738
Somabrachyidae 4/8 Noctuidae 1 089/11 772
Himantopteridae 11/80 Eriocottidae 6/80
Innominada ‚ 12/16 Psychidae 241/1 350
Archaeolepidae ‚ 1/1 Tineidae 357/2 393
Mesokristenseniidae ‚ 1/3 Roeslerstammiidae 13/53
Eolepidopterigidae ‚ 1/1 Bucculatricidae 4/297
Undopterigidae ‚ 1/1 Gracillariidae 101/1 866
Micropterigidae 21/160 Yponomeutidae 95/363
Agathiphagidae 1/2 Argyresthiidae 1/157
Heterobathmiidae 1/3 Plutellidae 48/150
Eriocraniidae 5/29 Glyphipterigidae 28/535
Acanthopteroctetidae 2/5 Ypsolophidae 7/163
Lophocoronidae 1/6 Attevidae 1/52
Neopseustidae 4/14 Praydidae 3/47
Mnesarchaeidae 1/7 Heliodinidae 13/69
Palaeosetidae 4/9 Bedelliidae 1/16
Prototheoridae 1/12 Lyonetiidae 32/204
Neotheoridae 1/1 Prodidactidae 1/1
Anomosetidae 1/1 Douglasiidae 2/29
Hepialidae 62/606 Simaethistidae 2/4
Nepticulidae 13/819 Autostichidae 72/638
Opostegidae 7/192 Lecithoceridae 100/1 200
Andesianidae 1/3 Xyloryctidae 60/524
Heliozelidae 12/123 Blastobasidae 24/377
Adelidae 5/294 Oecophoridae 313/3 308
Incurvariidae 11/51 Schistonoeidae 1/1
Cecidosidae 5/16 Lypusidae 3/21
Prodoxidae 9/98 Chimabachidae 2/6
Tischeriidae 3/110 Peleopodidae 7/28
Innominada 25/100 Elachistidae 161/3 201
Millieriidae 3/4 Syringopaidae 1/1