[go: up one dir, main page]
Vikipedio

Metabolo

(Alidirektita el Metabolismo)

Metabolo aŭ Korpaŝanĝo estas la tuto de ĉiuj reakcioj, kiuj okazas en vivaj ĉeloj. La plejparto de tiaj reakcioj estas enzime katalizitaj. Metabolo estas la kombino de du procezoj, katabolo kaj anabolo, kiuj ambaŭ konsistas el multaj kemiaj reakcioj.

Metabolism.png
Diagramo de la proceso en vivanta ĉelo
Strukturo de adenozina trifosfato, centra peranto en energia metabolo.

La procezoj de katabolo kaj anabolo estas identaj en la plejparto de la vivantaĵoj. Ambaŭ procezoj ilustras la principon de maksimuma ekonomio, kiu estas komuna en vivantaj organismoj. La rapido de katabolo estas ĝenerale regata, ne per la haveblo de brulaĵo, sed anstataŭe per la momenta bezono de ATF. Tiel do, brulaĵoj estas oksidigitaj en ĉeloj precize tiom rapide, kiel necesas por la energi-provizado. Simile, la biosintezo (anabolo) de ĉelaj komponantoj okazas precize tiom rapide, kiel necesas por la momentaj ĉelaj bezonoj. Ekzemple, aminoacidoj sinteziĝas en kreskantaj ĉeloj je rapido, kiu egalas la rapidon, je kiu ili enkorpiĝas en novajn proteinojn. Neniuj superfluoj de aminoacidoj amasiĝas.

Hepato (latine jecur, iecur, greke hepar) estas centra organo de metabolo de vertebruloj kaj la plej granda glando en ilia korpo. Ĉe homo la hepato estas ankaŭ la plej granda organo de abdomena kavo. Ĝi estas ĉefa certiganta energian materian interŝanĝon kaj ŝanĝon de vivtenaĵoj, ĝi estas neanstataŭigebla dum biotransformado de materioj kaj maltoksigo de la organismo kaj ĝi partoprenas ankaŭ dum digestado de la nutraĵo en maldika intesto. Inter ĝiaj pluaj funkcioj estas sintezo de proteinoj de sangoplasmo inkluzive de koagulaj faktoroj, kiuj estas necesaj por sangokoagulado kaj produkto de hormonoj, kiuj regulas mastrumadon kun akvo kaj saloj, ĝi servas ankaŭ kiel rezervejo de vico de materioj, kiel estas glikogeno, fero aŭ vitaminoj.

Ŝlosilaj biokemiaĵoj

redakti
  Pli detalaj informoj troveblas en artikoloj Biomolekulo, Ĉelo (biologio) kaj Biokemio.
 
Strukturo de triglicerida lipido.

Plimulto de strukturoj kiuj formas animalojn, plantojn kaj mikrobojn estas faritaj el kvar bazaj klasoj de molekuloj: aminoacidoj, karbohidratoj, nukleaj acidoj kaj lipidoj (ofte nomataj grasoj). Ĉar tiuj molekuloj estas ŝlosilaj kaj nepraj por la vivo, metabolaj reakcioj aŭ fokusas al farado de tiuj molekuloj dum la konstruado de ĉeloj kaj histoj, aŭ al rompado ilin kaj uzado ilin por akiri energion, pere de ties digestado. Tiuj biokemiaĵoj povas esti kunigitaj por fari polimerojn kiel DNA kaj proteinoj, esencaj makromolekuloj por la vivo.[1]

Tipo de molekulo Nomo de monomeraj formoj Nomo de polimeraj formoj Ekzemploj de polimeraj formoj
Aminoacidoj Aminoacidoj Proteinoj (faritaj el polipeptidoj) Fibraj proteinoj kaj globulaj proteinoj
Karbohidratoj Monosaĥaridoj Polisaĥaridoj Amelo, glikogeno kaj celulozo
Nukleataj acidoj Nukleotidoj Polinukleotidoj DNA kaj RNA

Aminoacidoj kaj proteinoj

redakti
  Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Proteino.

Proteinoj estas faritaj el aminoacidoj aranĝitaj laŭ linia ĉeno ligita pere de peptidaj ligiloj. Multaj proteinoj estas enzimoj kiuj katalizas la kemiajn reakciojn en metabolo. Aliaj proteinoj havas strukturajn aŭ mekanikajn funkciojn, kiaj tiuj kiuj formas la ĉelskeleton, sistemo de skafaldo kiu eltenas la ĉelformon.[2] Proteinoj gravas ankaŭ por la ĉela signalado, imunreagoj, ĉeladhero, aktiva transporto tra membranoj, kaj por la tuta ĉela ciklo.[3] Aminoacidoj kontribuas ankaŭ al la ĉelenergia metabolo havigante karbononfonton por eniro en la citracida ciklo (Ciklo de Krebs aŭ ciklo de trikarboksilaj acidoj),[4] speciale kiam unuaranga fonto de energio, kiel glukozo, estas malabunda, aŭ kiam ĉeloj suferas metabolan streson.[5]

Lipidoj

redakti
  Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Biolipido.

Lipidoj estas la plej diversa grupo de biokemiaĵoj. Iliaj ĉefaj strukturaj uzoj estas kiel parto de internaj kaj eksteraj biologiaj membranoj, kiel ekzemple ĉe la ĉelmembrano.[3] Oni povas uzi ankaŭ ilian kemian energion. Lipidoj enhavas longan, nepolusan hidrokarbonan ĉenon kun malgranda polusa regiono enhavanta oksigenon. Lipidoj estas kutime difinitaj kiel hidrofobaj aŭ amfipatiaj biologiaj molekuloj, sed solveblaj en solvantoj kiaj etanolo, benzeno aŭ kloroformo.[6] La grasoj estas granda grupo de kombinaĵoj kiuj enhavas grasacidojn kaj glicerolon; glicerola molekulo ligita al tri grasacidoj pere de esteraj ligiloj estas nomata triacilglicerido.[7] Kelkaj variaĵoj de baza strukturo ekzistas, kiel la vertebraroj de sfingozino en sfingomjelino, kaj hidrofilaj grupoj kiel fosfato en fosfolipidoj. Steroidoj kiaj sterolo estas alia grava klaso de lipidoj.[8]

Karbohidratoj

redakti
 
Glukozo povas ekzisti kaj kiel rektalinia ĉeno kaj kiel ringa formo.
  Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Karbohidrato.

Karbohidratoj esta aldehidoj aŭ ketonoj, kun multaj hidroksilaj grupoj ligitaj, kiuj povas ekzisti kaj kiel rektalinia ĉeno kaj kiel ringa formo. Karbohidratoj estas la plej abundaj biologiaj molekuloj, kaj plenumas nombrajn rolojn, kiaj estas stokado kaj transportado de energio (amelo, glikogeno) kaj de strukturaj kombinaĵoj (celulozo en plantoj, ĥitino en animaloj).[3] La bazaj karbohidrataj unuoj estas nomataj monosaĥaridoj kaj estas galaktozo, fruktozo, kaj plej grave glukozo. Monosaĥaridoj povas esti kunligitaj por formi polisaĥaridojn laŭ preskaŭ senlimaj vojoj.[9]

Nukleotidoj

redakti
  Pli detalaj informoj troveblas en artikolo Nukleotido.

La du nukleaj acidoj, nome DNA kaj RNA, estas polimeroj de nukleotidoj. Ĉiu nukleotido estas komponita de fosfato ligita al ribozo aŭ de desoksiriboza sukergrupo kiu estas ligita al nitrogena bazo. Nukleaj acidoj estas ŝlosilaj por la stokado kaj uzado de genetika informaro, kaj ties interpretado tra la procezoj de transskribado kaj de proteina biosintezo.[3] Tiu informaro estas protektita pere de mekanismoj de reparado kaj de propagado tra kopiado de DNA. Multaj virusoj havas RNA genaron, kia HIV, kiuj uzas reversan transkribadon ĝis krei modelon de DNA el sia virusa RNA genaro.[10] RNA en riboenzimoj kiaj spliceozomoj kaj ribosomoj estas similaj al la enzimoj ĉar ĝi povas katalizi kemiajn reakciojn. Unuopaj nukleozidoj estas faritaj pere de ligado de nukleobazo al riboza sukero. Tiuj bazoj estas heterociklaj ringoj enhavantaj nitrogenon, klasitajn kiel purinoj aŭ pirimidinoj. Nukleotidoj funkcias ankaŭ kiel koenzimoj en metabol-grup-transigaj reakcioj.[11]

Koenzimoj

redakti
 
Strukturo de la Acetila koenzimo A. La transigebla acetila grupo estas ligita al sulfura atomo en la maldekstra pinto.

Metabolo rezultas en vasta gamo de kemiaj reakcioj, sed plimulto falas sub malmutlaj bazaj tipoj de reakcioj kiuj inkludas la transigon de funkciaj grupoj de atomoj kaj ties ligojn ene de molekuloj.[12] Tiu komuna kemio ebligas ĉelojn por uzadi malgrandan aron de metabolaj perantoj por porti kemiajn grupojn inter diferencaj reakcioj.[11] Tiuj grup-transigaj perantoj estas nomitaj "koenzimoj". Ĉiu klaso de grup-transigaj perantoj estas forportitaj de aparta koenzimo, kiu estas la substrato por aro de enzimoj kiuj produktas ĝin, kaj aron de enzimoj kiuj konsumas ĝin. Tiuj koenzimoj estas tiel kontinue faritaj, konsumitaj kaj poste reciklitaj.[13]

Unu centra koenzimo estas adenozina trifosfato (ATF), nome la energia valoro de ĉeloj. Tiu nukleotido estas uzata por transigi kemian energion inter diferencaj kemiaj reakcioj. Estas nur malgranda kvanto de ATF en ĉeloj, sed ĉar ĝi estas kontinue regenerata, la homa korpo povas uzi ĉirkaŭ sian propran pezon en ATF por tago.[13] ATF funkcias kiel ponto inter katabolo kaj anabolo. Katabolo elrompas molekulojn, kaj anabolo kunigas ilin. Katabolaj reakcioj generas ATF, kaj anabolaj reakcioj konsumas ĝin. Ĝi utilas ankaŭ kiel portanto de fosfataj grupoj en fosforiligaj reakcioj.[14]

Vitamino estas organika kombinaĵo necesa en malgrandaj kvantoj kiu ne povas esti farita en ĉeloj. En la homa nutrado, plimulto de vitaminoj funkcias kiel koenzimoj post modifoj; por ekzemplo, ĉiuj akvosolveblaj vitaminoj estas fosforiligitaj aŭ estas parigita kun nukleotidoj kiam ili estas uzataj en ĉeloj.[15] Nikotinamida Adenina Dinukleotido Hidrida (NAD+), derivaĵo de vitamino B3 (niacino), estas grava koenzimo kiu fukcias kiel hidrogenricevanto. Centoj de apartaj tipoj de dehidrogenazoj forigas elektronoj el ties substratoj kaj reduktas NAD+ en NADH. Tiu reduktita formo de koenzimo estas tiam substrato por ajna el la reduktazoj en la ĉelo kiuj bezonas transigi hidrogenajn atomojn al ties substratoj.[16] Nikotinamida Adenina Dinukleotido ekzstas en du rilataj formoj en la ĉelo, nome NADH kaj NADPH. La NAD+/NADH formo estas pli grava en katabolaj reakcioj, dum NADP+/NADPH estas uzata en anabolaj reakcioj.[17]

 
La strukturo de fer-enhava hemoglobino. La proteinaj subunuoj estas en ruĝa kaj blua koloroj, kaj la fer-enhavaj hemaj grupoj en verda. El Proteina Datenbazo [1].

Mineraloj kaj kunfaktoroj

redakti

Neorganikaj elementoj ludas ŝlosilajn rolojn en metabolo; kelkaj estas abundaj (ekz. natrio kaj kalio) dum aliaj funkcias kiel minoraj koncentraĵoj. Ĉirkaŭ 99% de la pezo de la homa korpo estas farita de elementoj karbono, nitrogeno, kalcio, natrio, kloro, kalio, hidrogeno, fosforo, oksigeno kaj sulfuro. Organikaj kombinaĵoj (proteinoj, lipidoj kaj karbohidratoj) enhavas la plimulton de karbono kaj nitrogeno; plimulto el la oksigeno kaj hidrogeno estas en akvo.[18]

La abundaj neorganikaj elementoj funkcias kiel elektrolitoj. La plej gravaj jonoj estas natrio, kalio, kalcio, magnezio, klorido, fosfato kaj la organika jono bikarbonato. La eltenado de precizaj jongradientoj tra la ĉelmembranoj retenas osmozan premon kaj pH.[19] Jonoj ludas ankaŭ ŝlosilajn rolojn por la funkciado de nervoj kaj muskoloj, ĉar agadpotencialoj en tiuj histoj estas produktitaj pere de la interŝanĝo de elektrolitoj inter la eksterĉela fluaĵo kaj la ĉela fluaĵo, nome citosolo.[20] Elektrolitoj eniras kaj foriras en kaj el la ĉeloj pere de proteinoj en la ĉelmembrano nomitaj "jonkanaloj". Por ekzemplo, muskola kontrahiĝo dependas de la movado de kalcio, natrio kaj kalio pere de la jonkanaloj en la ĉelmembrano kaj de T-tubetoj.[21]

Transirmetaloj ĉeestas kutime kiel spurelementoj en organismoj, el kiuj zinko kaj fero estas la plej abundaj el tiuj.[22] Metalaj kunfaktoroj estas forte ligitaj al specifaj lokoj en proteinoj; kvankam enzimaj kunfaktoroj povas esti modifitaj dum la katalizo, ili ĉiam revenas al sia origina stato fine de la reakcio katalizita. Metalaj mikronutraĵoj estas aligitaj en organismoj fare de specifaj transportiloj kaj ligiĝas al stokproteinoj kiel ferritino aŭ metallothionein kiam oni ne uzas ilin.[23][24]

Oksidiĝa energia produktiĝo

redakti

1a Ŝtupo:

 
Glukozo.

vd. Glikolizo

Tiuj eroj donas Acetilan Koenzimon A

2a Ŝtupo:

3-a Ŝtupo:

NADH kaj O2 (molekula oksigeno, dioksigeno) → H2O (akvo) kaj ATF/ATP (adenozina trifosfato)

Klarigoj

En la unua ŝtupo de energia produktiĝo, sakaridoj, grasoj, kaj proteinoj estas enzime rompitaj en pli simplan unuon, acetilan koenzimon A (KoA; ofte mallongigita kiel CoA).

Do, ĉi tiuj tri reliefe malsamaj brulaĵoj estas reduktitaj al ia "komuna divizoro". En la dua ŝtupo, la ciklo de Krebs (citr-acida ciklo), alia aro da enzimoj oksidigas karbonon en karbonan dioksidon, kun la ellaso de hidrogeno al molekuloj-portantoj. Tiam la hidrogeno estas transdonita al la tria ŝtupo, la elektron-transporta ĉeno. En la elektron-transporta ĉeno, mult-enzima sinsekvo igas hidrogenon kombiniĝi kun oksigeno, formante akvon, la duan produkton de biologia oksidiĝo.

La energio ellasita dum oksidiĝo estas stokata en la kemiaj ligoj de speciala energi-tena kombinaĵo, adenozina trifosfato (ATF aŭ ATP).

En la formo de ATF-molekuloj, la energio povas esti oportune liverita al la ĉeloj, kie ĝi uziĝos.

La reakcioj de la ciklo de Krebs kaj la elektron-transporta ĉeno okazas proksime unu al la alia en ĉelaj strukturoj nomataj mitokondrioj, aŭ mitoĥondrioj. Mitokondrioj estas la ĉefaj centroj por ATF-sintezo en la ĉelo. Pro tio, oni ofte nomas ilin ĉelaj centraloj. Depende de funkcio, tipa ĉelo povas enhavi 50 ĝis 50.000 mitokondriojn.

Sakarida metabolo

redakti

Sakarida metabolo treege gravas. Ĝi servas kiel fonto de energio, kaj ĝi disponigas karbonajn ĉenojn, kiuj bezoniĝas por la sintezo de aliaj molekuloj. Ekzemple, diversaj metabolaj reakcioj ŝanĝas glukozon en glikogenon, grasojn, kaj la interproduktojn uzatajn por la sintezo de aminoacidoj kaj proteinoj.

Proteinoj ↔ Kelkaj Aminoacidoj ↔ Glukozo → Grasacidoj ↔ Graso

Glikogeno ↔ Glukozo ↔ CO2, H2O kaj ATF (biokemia energio)
 
Viscera areo de homa hepato

La monosakaridoj glukozo, fruktozo, kaj galaktozo estas la finproduktoj de sakarida digestiĝo. Ĉi tiuj simplaj sukeroj estas sorbitaj en la sangon kaj portitaj al la hepato. En la hepato, fruktozo kaj galaktozo estas aŭ ŝanĝitaj en glukozon aŭ metabole transformitaj per reakcioj similaj al tiuj, en kiuj glukozo partoprenas. Tial sakarida metabolo estas esence la metabolo de glukozo.

La ĝusta funkciado de la korpo estas tre dependa de la koncentriteco de glukozo en la sango. Ĉi tiu sukero ĉiam ĉeestas en la sango, kaj kiam ĝia nivelo falas sub la normalan fastan nivelon (70 – 90 mg je 100 ml), la glikogeno stokita en la hepato estas ŝanĝita al glukozo-1-fosfato, kiu estas hidrolizita al glukozo kaj fosfato. Glukozo tiel formita transiras el la hepato en la sangon. Dum pena ekzercado, per kiu sanga glukozo eluziĝas pli rapide ol ĝi povas esti reprovizata el hepata glikogeno, sangoglukozaj niveloj povas efemere fali sub la normalan fastan nivelon - hipoglikemio.

Male, alta nivelo de sangosukero, nomata hiperglikemio, povas efemere estiĝi post riĉa kaj peza manĝo de sakaridoj.

Monosakaridoj el la digesta procezo estas sorbitaj en la sangon pli rapide, ol ili povas esti ŝanĝitaj en glikogenon kaj stokitaj en la hepato. Kiam la sangosukera nivelo leviĝas, iom da glukozo eble estos transformita en grason kaj stokita en la grasa histo.

Kiam sangosukeraj niveloj atingas la renan sukeran sojlon de ĉ. 150 – 180 mg je 100 ml da sango, glukozo eliĝas el la renoj kaj aperas en la urino. Ĉi tiu stato nomiĝas glukozurio.

Tiel do, hiperglikemiaj glukozaj niveloj povas ree normaliĝi per oksidiĝo de la glukozo, kiu produktas energion, per stokiĝo de glukozo kiel glikogeno, per ŝanĝo de glukozo en grason, aŭ per ekskrecio tra la renoj.

Historio

redakti

La termino metabolo estas derivata el la franclingva termino "métabolisme" siavice el Antikva greka μεταβολή – "Metabolo" por "ŝanĝo" kiu siavice derivas el μεταβάλλ –"Metaballein" kun la senco "ŝanĝi"[25]

Greka filozofio

redakti

La verko de Aristotelo nome La partoj de animaloj havigas sufiĉajn detalojn pri lia rigardo al metabolo. Li kredis, ke je ĉiu stadio de la procezo, materialoj el la manĝaĵoj estis transformitaj, kaj la varmo estas liberigita kiel klasika elemento de fajro, dum restintaj forĵetendaj materialoj estas ekskreciataj kiel urino, galo aŭ fekaĵoj.[26]

Islama medicino

redakti

Ibn al-Nafis priskribis metabolon en sia verko de la 1260-aj aŭ 1270-aj jaroj titolita Al-Risalah al-Kamilijah fil Siera al-Nabaŭijah (Traktaĵo de Kamil pri la biografio de la profeto) kiu inkludas la jenan frazon "Kaj la korpo kaj ties partoj estas en kontinua stato de dissolvo kaj nutrado, kaj tial ili estas nepre suferantaj permanentan ŝanĝon."[27]

Apliko de la scienca metodo

redakti
 
Santorio Santorio en sia pesilo, el Ars de statica medicina, unuafoje publikigia en 1614.

La historio de la scienca studo de metabolo daŭras kelkajn jarcentojn kaj trairis el ekzameno de animaloj en fruaj studoj, al ekzamenado de individuaj metabolaj reagoj en moderna biokemio. La unuaj kontrolitaj eksperimentoj en homa metabolo estis publikigitaj de Santorio Santorio en 1614 en sia libro Ars de statica medicina.[28] Li priskribis kiel li pesis sin antaŭ kaj post manĝo, dormo, laboro, sekso, fastado, drinkado, kaj ekskreciado. Li trovis, ke plej el la manĝo kiun li englutis perdiĝis tra tio kion li nomis "nesentebla transpirado".

En tiuj fruaj studoj, la mekanismoj de tiuj metabolaj procezoj ne estis identigitaj kaj oni supozis, ke la forto de la vivo estas kio animigas la vivantajn histojn.[29] En la 19-a jarcento, studante la fermentadon de sukero al alkoholo pere de gisto, Louis Pasteur konkludis, ke tiu fermentado estis katalizita de substancoj en la gistaj ĉeloj kiujn li nomis "fermentoj". Li skribis, ke la "alkohola fermentado estas afero rilata al la vivo kaj organizado de la gistaj ĉeloj, ne kun la morto aŭ putriĝo de la ĉeloj."[30] Tiu malkovro, kun la publikigo fare de Friedrich Wöhler en 1828 de artikolo pri la kemia sintezo de ureo,[31] rimarkindas ĉar temas pri la unua organika kombinaĵo preparita el tute neorganikaj elementoj. Tio pruvis, ke la organikaj kombinaĵoj kaj la kemiaj reakcioj kiuj troviĝas en ĉeloj ne estas diferencaj principe el ajna alia parto de kemio.

Estis la malkovro de enzimoj komence de la 20-a jarcento fare de Eduard Buchner, kio separis la studon de la kemiaj reakcioj de metabolo el la biologia studo de ĉeloj, kaj markis la komencojn de biokemio.[32] La kvanto de biokemia sciaro ege kreskis rapide laŭlonge de la komenco de la 20-a jarcento. Unu el la plej fekundaj el tiuj modernaj biokemiistoj estis Hans Krebs kiu faris grandajn kontribuojn al la studo de metabolo.[33] Li malkovris la ciklon de la ureo kaj poste, laborante kun Hans Kornberg, la ciklon de la citrata acido kaj de la glioksilato.[34][35] Moderna biokemia esplorado estis ege helpita pere de la disvolvigo de novaj teknikoj kiaj kromatografio, difrakto de Ikso-radioj, NMR spektroskopio, radioizotopa markado, elektrona mikroskopio kaj simulado de molekula dinamiko. Tiuj teknikoj ebligis la malkovron kaj detalan analizon de la multaj molekuloj kaj metabolaj funkcioj en ĉeloj.

Ĵusaj studoj

redakti
 
Ĵusa studo esploris kiel metabolo funkcias ĉe beboj kaj ĉe kreskantoj kaj maturuloj, diference de maljunuloj.

Metabolo, konsiderita kiel aro de kemiaj reakcioj kiuj okazas en la ĉeloj de la homa korpo por konverti manĝaĵojn en energion, estas ofta ekskuzo por pravigi la pezpliigon: nome la homa korpo iom post iom perdas eblon nuligi kaloriojn. Tamen ĵusa studo publikigita en la gazeto Science malpravigas tiun kredon kaj pruvas, ke tiu kapablo pliiĝas en la unua vivojaro, kiam la homa korpo postulas kompletigon de la korpomaturecon, malpliigas ĝis ĉirkaŭ la 20 jaroj, stabiliĝas ĝis la 60 jaroj kaj poste malpliiĝas en maljuneco. La studo, kies ĉefa respondeculo estas Herman Pontzer, de la Universitato Duke (Usono), uzis informon de 6 500 personoj de aĝoj inter 8 tagoj kaj 95 jaroj. La studo identigis la kvar fundamentajn etapojn de la metabolo, kaj malpravigas alian miton. Laŭ la esploro, “ne estas veraj diferencoj inter la metabolo de viroj kaj virinoj se ili havas similajn kondiĉojn”.[36]

La studo pruvas, ke “la totala ĉiutaga energia spezo pliiĝas ĉe ĵusnaskitoj ĝis la duoblo de la averaĝa valoro ĉe plenkreskuloj”, tamen, post unu jaro, malpliiĝas ĝis niveloj kiuj, inter la 20 kaj 60 jaroj, stabiliĝas. “Eĉ dum gravedo”, diras Pontzer. Ekde tiu aĝo la energia spezo malpliiĝas ĝis la plej malaltaj niveloj en la lastaj vivojaroj.[36]

Rozalyn Anderson, profesorino de medicino en la Universitato de Viskonsino-Madison, kiu studas la maljunecon, komplementas la laboron de Pontzer per artikolo kiu same revizias la iamajn ideojn pri la afero. Tiusence ŝi asertas: “La metabolo ne temas nur pri energio, pri kiel la korpo administras la nutrajn brulaĵojn kaj konvertas ilin en uzebla energio. La metabolo ankaŭ enhavas la sintezon, modifon kaj interŝanĝon de ĉiuj aspektoj de la ĉela funkciado. Ĝi funkcias kiel sensilo kaj regulilo. La energiaj postuloj de la fizika aktiveco superiras maŝinaron tre integritan”.[37]

Samuel Klein, direktoro de la Centro de Homa Nutrado de la Fakultato de Medicino de la Universitato de Vaŝingtonio, resumis al The New York Times kiel tiu ĵusa studo malasociigas la pezpliigon disde la metabolo per komprenebla analizo: “Kiam temas pri pezpliigo, la problemo estas tiu de ĉiam: homoj manĝas pli da kalorioj ol tiuj kiujn ili brulas”.[38] Pontzer klarigas, ke ĉe beboj, por kiuj ŝajnas pravigebla pli granda energia spezo, la studo malvoras surprizojn: “Ja ili kreskas, sed eĉ kiam tio estas kontrolata, ilia energia spezo plialtiĝas pli ol atendite ĉe ilia malgrando kaj korpa kompono. Io okazas en la interno de la ĉeloj de bebo kiu aktivigas ilin kaj ankoraŭ oni ne scias kiuj kaj kiaj estas la procezoj”. Laŭ la studo de la Universitato Duke, “la metabolo de la beboj povas klarigi parte kial la infanoj kiuj ne manĝas sufiĉe dum tiu disvolvoperiodo havas malpli da probabloj survivi kaj iĝi sanaj plenkreskuloj”. Tiu akcela metabolo de beboj melpliiĝas averaĝe je 3% ĉiujare ĝis la 20 jaroj. Ankaŭ la adolesko ne ŝanĝas tiun malpliigon. Pontzer diras: “Oni pensis, ke la pubereco estas diferenca, sed tio ne veras”.[36]

La esploro detaligas, ke la energia spezo restas stabila ĝis la 60 jaroj, eĉ dum gravedo, kiam estus logike pensi, ke la gravedo postulus pli grandan spezon. Male, la studo malpravigas tion. Metabolo ekperdas kapaciton nur ĉirkaŭ la 60 jaroj. Ekde tiam oni perdas ĉiujare 0,7% da brulpovo, pro kio naŭdekjarulo postulas 26% malpli da kalorioj al antaŭ kvar dek jaroj.[36] “Estas multaj fiziologiaj ŝanĝoj okazintaj dum kresko kaj maljuniĝo. Ekzemple pubereco, menopaŭzo kaj aliaj vivetapoj. Tamen strange la sekvo de la metabolaj etapoj ŝajne ne koincidas kun tiuj mejloŝtonoj”. [36]

Bildaro

redakti

Notoj

redakti
  1. ↑ (2000) “The Molecular Composition of Cells”, The Cell: A Molecular Approach (en). Alirita 25a de Junio 2020.. 
  2. ↑ (2006) “Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton”, 'Annual Review of Biochemistry' 75, p. 467–92. doi:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. 4550126. 
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 (2005) Lehninger Principles of Biochemistry. New York: W. H. Freeman and company. ISBN 978-0-7167-4339-2.
  4. ↑ (Septembro 1987) “Analysis of tricarboxylic acid-cycle metabolism of hepatoma cells by comparison of 14CO2 ratios”, The Biochemical Journal 246 (3), p. 633–9. doi:10.1042/bj2460633. 
  5. ↑ (2013) “Metabolic fate of the increased yeast amino Acid uptake subsequent to catabolite derepression”, Journal of Amino Acids 2013, p. 461901. doi:10.1155/2013/461901. 
  6. ↑ (Majo 2005) “A comprehensive classification system for lipids”, Journal of Lipid Research 46 (5), p. 839–61. doi:10.1194/jlr.E400004-JLR200. 
  7. ↑ Lipid nomenclature Lip-1 & Lip-2. Arkivita el la originalo je 6a de Junio 2020. Alirita 2020-06-06 .
  8. ↑ (8 April 2015) Biochemistry, 8‑a eldono, New York: W. H. Freeman, p. 362. ISBN 978-1-4641-2610-9. OCLC 913469736.
  9. ↑ (Novembro 2005) “Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans”, Nature Methods 2 (11), p. 817–24. doi:10.1038/nmeth807. 4644919. 
  10. ↑ (Decembro 2005) “Basics of the virology of HIV-1 and its replication”, Journal of Clinical Virology 34 (4), p. 233–44. doi:10.1016/j.jcv.2005.09.004. 
  11. ↑ 11,0 11,1 (1978) “Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions”, 'Annual Review of Biochemistry' 47, p. 1031–78. doi:10.1146/annurev.bi.47.070178.005123. 
  12. ↑ (Marto 1979) “The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems”, European Journal of Biochemistry 95 (1), p. 1–20. doi:10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x. 
  13. ↑ 13,0 13,1 (March 2006) “Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases. Fourth in the Cycles Review Series”, EMBO Reports 7 (3), p. 276–82. doi:10.1038/sj.embor.7400646. 
  14. ↑ (September 2012) “ATP synthesis and storage”, Purinergic Signalling 8 (3), p. 343–57. doi:10.1007/s11302-012-9305-8. 
  15. ↑ (2002) “Vitamins Are Often Precursors to Coenzymes”, Biochemistry. 5th Edition (en). Alirita 9 June 2020.. 
  16. ↑ (Marto 2007) “The power to reduce: pyridine nucleotides--small molecules with a multitude of functions”, The Biochemical Journal 402 (2), p. 205–18. doi:10.1042/BJ20061638. 
  17. ↑ (2009) Advances in food biochemistry. Boca Raton: CRC Press, p. 228. ISBN 978-1-4200-0769-5. OCLC 607553259.
  18. ↑ (August 1991) “Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models”, The American Journal of Physiology 261 (2 Pt 1), p. E190–8. doi:10.1152/ajpendo.1991.261.2.E190. 
  19. ↑ “Electrolyte Balance”, Anatomy and Physiology. OpenStax.
  20. ↑ (2000) “The Action Potential and Conduction of Electric Impulses”, Molecular Cell Biology, 4‑a eldono (angle).
  21. ↑ (Septembro 2006) “Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium”, Clinical and Experimental Pharmacology & Physiology 33 (9), p. 763–72. doi:10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x. 37462321. 
  22. ↑ (2018) “Zinc Efflux in Trichomonas vaginalis: In Silico Identification and Expression Analysis of CDF-Like Genes”, Quantitative Models for Microscopic to Macroscopic Biological Macromolecules and Tissues (angle). Springer International Publishing, p. 149–168. doi:10.1007/978-3-319-73975-5_8. ISBN 978-3-319-73975-5.
  23. ↑ (August 2006) “Mammalian zinc transport, trafficking, and signals”, The Journal of Biological Chemistry 281 (34), p. 24085–9. doi:10.1074/jbc.R600011200. Alirita 24a de Junio 2020.. 
  24. ↑ (Februaro 2007) “Iron uptake and metabolism in the new millennium”, Trends in Cell Biology 17 (2), p. 93–100. doi:10.1016/j.tcb.2006.12.003. 
  25. ↑ metabolism | Origin and meaning of metabolism by Online Etymology Dictionary (angle). Alirita 2020-07-23 .
  26. ↑ Leroi, Armand Marie. (2014) The Lagoon: How Aristotle Invented Science. Bloomsbury, p. 400–401. ISBN 978-1-4088-3622-4.
  27. ↑ Al-Roubi AS (1982). Ibn Al-Nafis as a philosopher. Symposium on Ibn al-Nafis, Second International Conference on Islamic Medicine. Kuwait: Islamic Medical Organization. (cf. Ibn al-Nafis As a Philosopher, Encyclopedia of Islamic World [1])
  28. ↑ (1999) “Santorio Sanctorius (1561-1636) - founding father of metabolic balance studies”, American Journal of Nephrology 19 (2), p. 226–33. doi:10.1159/000013455. 32900603. 
  29. ↑ (1904) Modern Development of the Chemical and Biological Sciences, A History of Science: in Five Volumes IV. New York: Harper and Brothers, p. 184–185.
  30. ↑ (Decembro 1995) “Louis Pasteur (1822-1895)--chance and the prepared mind”, Trends in Biotechnology 13 (12), p. 511–5. doi:10.1016/S0167-7799(00)89014-9. 
  31. ↑ (1999) “Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs”, American Journal of Nephrology 19 (2), p. 290–4. doi:10.1159/000013463. 71727190. 
  32. ↑ Eduard Buchner's 1907 Nobel lecture en http://nobelprize.org Alirita la 20an de Marto 2007
  33. ↑ (Decembro 2000) “Krebs and his trinity of cycles”, Nature Reviews. Molecular Cell Biology 1 (3), p. 225–8. doi:10.1038/35043073. 28092593. 
  34. ↑ (1932) “Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper”, Z. Physiol. Chem. 210 (1–2), p. 33–66. doi:10.1515/bchm2.1932.210.1-2.33. 
    (Aprilo 1937) “Metabolism of ketonic acids in animal tissues”, The Biochemical Journal 31 (4), p. 645–60. doi:10.1042/bj0310645. 
  35. ↑ Kornberg HL, Krebs HA (May 1957). "Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle". Nature. 179 (4568): 988–91. Bibcode:1957Natur.179..988K. doi:10.1038/179988a0. PMID 13430766. S2CID 40858130.
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 36,3 36,4 Un estudio descubre un desconocido comportamiento del metabolismo a través de cuatro etapas de la vida Jorge Gil - Europa Press / Europa Press, El País, 13a de Aŭgusto 2021 - 12:41 CEST, Alirita la 14an de Aŭgusto 2021. Citaĵoj el Daily energy expenditure through the human life course Herman Pontzer, Yosuke Yamada, Hiroyuki Sagayama, Philip N. Ainslie, Lene F. Andersen et. al., IAEA DLW Database Consortium§ Science, 13a de Aŭgusto 2021: Vol. 373, Issue 6556, pp. 808-812 DOI: 10.1126/science.abe5017
  37. ↑ Taking the long view on metabolism Timothy W. Rhoads kaj Rozalyn M. Anderson, Science 13 Aŭg 2021: Vol. 373, Issue 6556, pp. 738-739 DOI: 10.1126/science.abl4537
  38. ↑ What We Think We Know About Metabolism May Be Wrong Gina Kolata, The New York Times, 12an de Aŭgusto 2021, Alirita la 14an de Aŭgusto 2021.

Bibliografio

redakti
  • Rose S, Mileusnic R (1999). The Chemistry of Life. Penguin Press Science. ISBN 0-14-027273-9.
  • Schneider EC, Sagan D (2005). Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life. University of Chicago Press. ISBN 0-226-73936-8.
  • Lane N (2004). Oxygen: The Molecule that Made the World. USA: Oxford University Press. ISBN 0-19-860783-0.
  • Price N, Stevens L (1999). Fundamentals of Enzymology: Cell and Molecular Biology of Catalytic Proteins. Oxford University Press. ISBN 0-19-850229-X.
  • Berg J, Tymoczko J, Stryer L (2002). Biochemistry. W. H. Freeman and Company. ISBN 0-7167-4955-6.
  • Cox M, Nelson DL (2004). Lehninger Principles of Biochemistry. Palgrave Macmillan. ISBN 0-7167-4339-6.
  • Brock TD, Madigan MR, Martinko J, Parker J (2002). Brock's Biology of Microorganisms. Benjamin Cummings. ISBN 0-13-066271-2.
  • Da Silva JJ, Williams RJ (1991). The Biological Chemistry of the Elements: The Inorganic Chemistry of Life. Clarendon Press. ISBN 0-19-855598-9.
  • Nicholls DG, Ferguson SJ (2002). Bioenergetics. Academic Press Inc. ISBN 0-12-518121-3.
  • Wood HG (February 1991). "Life with CO or CO2 and H2 as a source of carbon and energy". FASEB Journal. 5 (2): 156–63. doi:10.1096/fasebj.5.2.1900793. PMID 1900793. S2CID 45967404.

Vidu ankaŭ

redakti
Elŝutita el "https://eo.wikipedia.org/w/index.php?title=Metabolo&oldid=8929350"