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Jacobson-Organ

Geruchsorgan im Mundhöhlendach, beim Menschen rudimentär

Das Jacobson-Organ, Jacobsonsche Organ oder Vomeronasale Organ (lat. Organum vomeronasale) ist ein bei vielen Wirbeltieren ausgebildetes Geruchsorgan, das wie die Riechschleimhaut dem olfaktorischen System zugeordnet wird.[1] Das Organ ist nach dem dänischen Chirurgen Ludwig Levin Jacobson (1783–1843) benannt, der das erstmals von Frederik Ruysch bei Schlangen beschriebene Organ 1809 wiederentdeckte.

Sagittalschnitt 1: Paraseptalknorpel, (Cartilago paraseptalis); 2: Öffnung zum Jacobsonschen Organ, in welcher eine Sonde vorgeschoben wurde; 3: Tuberculum septi nasi; 4: Ductus nasopalatinus (Stensonscher Gang); 5: Mündung der Keilbeinhöhle, (Sinus sphenoidalis) im Recessus sphenoethmoidalis 6: Sinus frontalis.
Lagebeziehung des Vomeronasalen Organs (Jacobson) bei einem etwa 3 cm großen menschlichen Embryo. Schematische Darstellung von Nasen- und Mundhöhle bei einem Schnitt in der Frontalebene.
Das Jacobsonsche Organ ist hier als zweiseitige Anlage in der Nasenscheidewand neben dem Septumknorpel (Cartilago septi nasi, blau) angegeben; unterhalb liegt beidseits je ein paraseptaler Knorpelstreifen (Cartilago vomeronasalis, ebenfalls blau).

Der Geruchssinn ist nicht nur wichtig, um Nahrungsquellen zu vermuten, aufzufinden, zu prüfen und wieder finden zu können, Gefahrenquellen zu wittern und Territorialmarkierungen zu bemerken, sondern auch, um Individuen zu unterscheiden, ihre Zugehörigkeit zu erkennen und bei der Suche eines Sexualpartners zu helfen.[2] Wirbeltiere besitzen in der Nasenhöhle neben der Regio olfactoria meist ein für diese spezifische Geruchs- oder Pheromonwahrnehmung unterschiedlich entwickeltes Vomeronasales Organ (VNO).

Schema des Jacobson-Organ bei einem Reptil.

Morphologie

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Das Vomeronasale oder Jacobson-Organ besteht bei Säugetieren aus winzigen Einbuchtungen (Durchmesser zwischen 0,2 und 2 Millimeter) auf beiden Seiten der Nasenscheidewand (Septum nasi) etwa gegenüber der unteren Nasenmuschel (Concha nasalis inferior) und liegt unterhalb des Nasenseptum-Knorpels (Cartilago septi nasi) wie oberhalb des angrenzenden Pflugscharbeins (Vomer).[3]

Über eine genaue Untersuchung der histologischen Ultrastruktur des Jacobson-Organs berichteten David Taylor Moran, Bruce W. Jafek und J. Carter Rowley (1991).[4]

 
Mundhöhle einer Hauskatze (Felis silvestris catus). Der Zugang zum Jacobson-Organ (Ductus incisivus) ist als kleine Papille (Papilla incisiva) hinter den Schneidezähnen sichtbar.

Diese schlauchartigen Einbuchtungen werden von der Atemluft gemeinhin nicht erreicht. Seitlich ihrer Öffnungen befindet sich im Kontaktbereich zum Jacobsonschen Knorpel (Paraseptalknorpel, Cartilago paraseptalis) ein schwellkörperartiges Venengeflecht, gelegentlich mit Muskelzellen, sodass durch Gefäßerweiterung bzw. -verengung der flüssige Schleim auf der Nasenschleimhaut samt darin gelöster Moleküle aus den Epithelschläuchen gedrückt beziehungsweise in das Lumen gesaugt werden kann.

Sensorisch innerviert wird das Organ bei niederen Fischen durch einen eigenen Nerv, den paarigen Nervus terminalis, der sich schon bei den Stören dem Geruchsnerven (N. olfactorius) eng angeschlossen hat.[5] Es scheint sich um eine entwicklungsgeschichtlich alte Anlage zu handeln, die dem Auffinden eines Geschlechtspartners bzw. der Befruchtung der Eier (Rogen) dient, evolviert aus den Riechgruben von Fischen.[6]

 
Flehmen eines Tapirs (Tapirus indicus)

Zum Jacobson- oder Vomeronasalen Organ (VNO) gehören neben dem Ductus vomeronasalis (VND) auch assoziierte Drüsen und spezielle Blutgefäße (bei Feloidea ein Rete mirabile arteria maxillaris)[7] – die als Venae vomeronasales durch An- und Abschwellen einen Pumpmechanismus betreiben können – sowie ein besonderer Nerv. Der Ductus vomeronasalis ist eine nur millimeterweite Vertiefung in der Septumschleimhaut des vorderen Septumdrittels, ausgestattet mit Rezeptorzellen, deren Axone sich dann zum Nervus vomeronasalis vereinen und so zum Bulbus olfactorius (accessorius) des Riechhirns ziehen.[8]

Beim Menschen soll das Organ zwar im fetalen Stadium entstehen, sich aber noch vor der Geburt zurückbilden. Ein Vomeronasalnerv ist in histologischen Untersuchungen bis zum achten Embryonalmonat nachweisbar, danach nicht mehr. Der Nachweis eines Ductus vomeronasalis beim erwachsenen Menschen schwankt nach den Literaturangaben zwischen 25 und 100 Prozent.[8] Man führt dies auf die verschiedenartigen Bedingungen und Techniken beim Nachweis dieser anatomischen Struktur zurück: anteriore Rhinoskopie oder endoskopischen Techniken, Schwellungszustand der nasalen Schleimhaut, Fehlinterpretationen und Verwechselungen mit andersartigen morphologischen Strukturen, wie etwa dem Ductus nasopalatinus,[9] aber auch die interindividuell deutlich verschiedene Größe eines Ductus vomeronasalis.

Als ein Rest des Organon vomeronasale ist beim Menschen der Knorpelstreifen Cartilago vomeronasalis aufzufassen. Er liegt hinter der Spina nasalis anterior, dem vorderen Nasendornfortsatz, der tastbar ist, wenn man mit dem Finger vom Symmetriepunkt der Oberlippe aus über das Philtrum nach oben fährt. Die Funktion eines Jacobson-Organs beim Menschen ist in Fachkreisen umstritten.[10]

Bei den meisten Säugetieren besteht über den Ductus incisivus – ein paarig angelegter schräg-vertikaler, rostroventral orientierter Verbindungsgang zwischen der Mund- und Nasenhöhle – ein Zugang von Nasen- und Mundhöhle zum Jacobson-Organ. Er wird auch als Stensonscher Gang (siehe Niels Stensen) der Ductus nasopalatinus bezeichnet und ist bei vielen Wirbeltieren eine vorhandene Passage. Sie ermöglicht eine Verbindung zwischen den harten Gaumen (Mundhöhle) und der Nasenhöhle. Hierdurch können olfaktorische Stimulantien das vomeronasale Organ erreichen. Beim Menschen obliteriert dieser Gang im Allgemeinen, dennoch sind Fälle eines persistierenden Ductus nasopalatinus beschrieben.[11]

Feinbau und Funktion

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Das Vomeronasalorgan (VNO) ist ein chemorezeptives Organ, das in eine Knorpelkapsel eingebettet ist und von einem olfaktorischen Epithel bedeckt wird, in dem die Endigungen seiner Sinneszellen liegen. Die Sinneszellen des Vomeronasalen Organs sind wie die der Regio olfactoria zugleich Nervenzellen (primäre Sinneszellen) und bilden auf Erregungen hin Aktionspotentiale.

 
Schematische Darstellung der sieben membrandurchspannenden Anteile eines G-Protein-gekoppelten Rezeptors, ähnlich den beschriebenen V1R- und V2R-Rezeptoren.

Vomeronasale Neuronen tragen in ihrer Membran zwei unterschiedliche Haupttypen von Rezeptoren, die – wie auch die übrigen Geruchsrezeptoren – zur Gruppe der siebenfach membrandurchspannenden (heptahelikalen) Rezeptoren gehören, die an G-Proteine gekoppelt sind (G-Protein-gekoppelter Rezeptor). Doch sind die beiden Familien der Vomeronasalorgan-Rezeptoren (V-R) sowohl im molekularen Feinbau als auch hinsichtlich der Signaltransduktions-Komponenten von den üblichen olfaktorisch sensorischen Neuronen (OSN) verschieden.[12] Während V2-Rezeptoren (V2R) bei vielen Säugetieren an das G-Protein Gαo gekoppelt sind,[13] koppeln V1-Rezeptoren (V1R),[14] die auf Pheromone ansprechen,[15] an das G-Protein Gαi2.[16][17] Auch im menschlichen Genom konnte ein Vomeronasal-Rezeptor-Gen nachgewiesen werden für einen V1-Rezeptor, der im olfaktorischen Epithel exprimiert wird.[18]

Die Rezeptorzellen des Vomeronasalorgans leiten ihre Signale bei den meisten Säugetieren zum Bulbus olfactorius accessorius. Von dort bestehen Verbindungen zu medialen Anteilen der Amygdala[19], genauer ihrer Pars corticomedialis (Nucleus corticalis), und darüber hinaus zu weiteren Kerngebieten des limbischen Systems sowie zum Hypothalamus.[20]

Dieser Bulbus olfactorius accessorius liegt als zusätzlicher eigenständiger neuronaler Komplex meist posterior-dorsal (hinten-oben) dem eigentlichen Bulbus olfactorius auf. Der Bulbus olfactorius accessorius ist laminar aufgebaut und besteht aus fünf Nervenzellschichten: (1) der vomeronasalen Nervenzellschicht, (2) der glomerulären Schicht (GL), (3) der Mitralzellschicht, (4) der Schicht des Tractus olfactorius lateralis (LOT) und (5) der Körnerzellschicht.[21][22][23]

Bedeutung

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Olfaktorische Sinneszellen sind Neuronen, die mittels besonderer Geruchsrezeptoren spezifische Reize aufnehmen und eine Erregung über ihre Neuriten weiterleiten an Neuronen im Riechkolben (Bulbus olfactorius bzw. Bulbus olfactorius accessorius). Deren Signale werden dann an andere Regionen des Gehirns weitergegeben, wo eine weitere Integration erfolgen kann. Im Unterschied zu den Rezeptorzellen der olfaktorisch sensorischen Neuronen im Geruchsepithel der Regio olfactoria sind die des Vomeronasalorgans nicht mit Cilien besetzt.[24] Auch unterscheiden sich die im Geruchsepithel von ersten olfaktorisch sensorischen Neuronen (OSN) exprimierten olfaktorischen Rezeptoren (OR) deutlich von jenen zwei Rezeptoren-Grundtypen (V1R und V2R) des Vomeronasalorgans in verschiedenen Wirbeltieren.[25]

 
Ano-Genital-Kontrolle zwischen Hunden (Canidae)
Ein männlicher Löwe (Panthera leo), markiert sein Revier

Die olfaktorischen Rezeptoren der üblichen Riechschleimhaut im Nasendach dienen primär der Wahrnehmung von Gerüchen (Odorantien) aus der Umgebung, die beispielsweise auf Nahrungsquellen, Gefahren (Brandgeruch) oder Fressfeinde hinweisen können, wobei manche Geruchsstoffe auch mittels des N. trigeminus detektiert werden. Das Vomeronasalorgan hingegen ist vornehmlich zuständig für solche Geruchssignale, mit denen Tiere innerartlich kommunizieren. So kann ein Individuum über Pheromone oder andere spezifische Odorantien einem anderen Individuum derselben Spezies beispielsweise seine reproduktive Situation oder seine hierarchische Position signalisieren.[26]

Im Unterschied zu olfaktorisch sensorischen Neuronen im üblichen Riechepithel adaptieren die Riechzellen des VNO kaum, mit anderen Worten sie behalten ihre Empfindlichkeit für die Odorantien auch unter Exposition.[27] Ferner konvergieren die etwa 250 verschiedenen Untertypen von Riechzellen des VNO nicht jeweils auf eine neuronale Schnittstelle, sondern sie verteilen sich auf etwa zehn bis dreißig neuronale Komplexe der Glomeruli olfactorii im Bulbus olfactorius accessorius. Hier kann daher eine Mitralzelle auch von mehreren Rezeptortypen her erregt werden.

Die Herkunft der Pheromone liegt bei Säugetieren meist in sogenannten apokrinen Schweißdrüsen (Glandulae sudoriferae apocrinae). Diese Duftdrüsen befinden sich vor allem in bestimmten Hautgebieten – so den Achselhöhlen bzw. den Achselhaaren, den Brustwarzen (Glandulae areolares), der Perianal- und der Genitalregion (etwa Kopuline)[28][29][30] und weniger dicht auch im Gesicht, auf dem Skalp und dem Abdomen. Apokrine Schweißdrüsen münden im Unterschied zu ekkrinen je in einen Haarfollikel. Beide werden durch den Sympathikus innerviert, jedoch nicht über die gleichen Botenstoffe; so verfügen die ekkrinen Schweißdrüsen über cholinerge und die apokrinen über adrenerge Rezeptoren.[31]

Die Sinneszellen des Jacobson-Organs sind auf die olfaktorische Wahrnehmung bestimmter Stoffe spezialisiert, bei Säugetieren vor allem auf Pheromone.[32] Vermutlich wirken auch Metaboliten von Sexualhormonen als Pheromone, etwa das 16-Androsteron oder dessen alkoholisches Derivat Androsterol bzw. sein Keton Androstenon, die auch durch mikrobielle Umsetzungen entstehen können. Über solche Abbauprodukte könnten Sexualhormone dann auch via umgebendem Medium wiederum Einfluss haben auf unterschiedliche hypothalamisch-hypophysär-gonadisch regulierte Prozesse.

Verschiedene Untersuchungen legen für die Wahrnehmung von Gerüchen im Zusammenhang mit der Partnerwahl eine Wechselwirkung zwischen dem jeweiligen Körpergeruch, dem eigenen MHC-Komplex und genetischen Variationen im Immunsystem nahe (Genetisches Matching).[33][34][35]

Für besonders intensive Geruchswahrnehmungen über das Vomeronasale Organ haben manche Tiere besondere Bewegungsmuster ausgebildet. Bei vielen Säugern ist so das Flehmen zu beobachten.[36] Züngeln wird das Vorstrecken der (zwiespältigen) Zunge bei Schlangen und vielen Echsen genannt, die dadurch Geruchsstoffe aufnehmen und sie diesem Organ seitendifferent präsentieren.

Die Wirbeltierpheromone lassen sich je nach der Auswirkung, die sie über das Jacobson-Organ entwickeln, in unterschiedliche Klassen unterteilen, so als

  • Sexuallockstoffe[37],
  • Aggregationspheromone,
  • Dispersionspheromone,
  • Alarmpheromone,
  • Spurpheromone,
  • Territoriale Markierungspheromone,
  • Brunftstimulierende Pheromone,
  • Kastenerkennungsstoffe.[38]

Bedeutung am Beispiel der Hausmaus

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Bei Untersuchungen an Labormäusen (Mus musculus) sind hinsichtlich der Wirkungen von Pheromonen folgende charakteristische Reaktionen nachweisbar:[39]

  • Lee-Boot-Effekt: Die menstruellen Zyklen von Mäuseweibchen, die in Abwesenheit von männlichen Tieren gehalten wurden, werden verlangsamt und schließlich völlig aufgehoben.[40]
  • Whitten-Effekt: Die Menstruationszyklen der weiblichen Mäuse werden neu gestartet und synchronisieren, wenn die weiblichen Tiere anschließend mit männlichen Mäusen gehalten werden.[41]
  • Vandenbergh-Effekt: Weibliche Tiere zeigen eine früher einsetzende Geschlechtsreife, wenn diese mit männlichen Tieren zusammenleben.[42]
  • Bruce-Effekt: Wenn eine trächtige Maus mit einem paarungsbereiten Mäuserich gehalten wird, kann es zu einer Unterbrechung der Schwangerschaft kommen.[43]

Diese Wechselwirkungen werden durch eine Reihe von flüchtigen Substanzen hervorgerufen, die in Körperflüssigkeiten von Mäusen, insbesondere im Mäuse-Urin gefunden wurden.[44] Männliche Mäuse oder Nagetiere im Allgemeinen benötigen ein funktionsfähiges Vomeronasalorgan (VNO), um einem weiblichen Tier ein effizientes Balzverhalten gegenüber zu bringen, aber auch um Konkurrenten aggressiv entgegenzutreten. Bei den Nagetier-Weibchen wiederum fördert das Vomeronasalorgan (VNO) in Gegenwart des Männchens die Brunft und die oben beschriebenen Effekte.

Geschichte

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Im Jahre 1703 entdeckte Frederik Ruysch an einem verwundeten Soldaten bei der Versorgung seiner Gesichtsverletzung den Ductus vomeronasalis. Erstmals beschrieb der dänische Anatom Ludwig Levin Jacobson im Jahre 1811 diese anatomische Struktur.[45] Georges Cuvier veröffentlichte ebenfalls fast zeitgleich eine Arbeit[46] über dieses Organ. Zu erwähnen ist, dass Ludwig Levin Jacobson ein Schüler von Cuvier war. Im Jahre 1877 wurde von Albert von Kölliker aus Würzburg eine Monographie mit dem Titel Ueber die Jacobsons´schen Organe des Menschen veröffentlicht. Von Kölliker war der Erste, der sich um den Nachweis für das Vorhandensein des Vomeronasalorgans beim Menschen bemühte und er konnte diesen Beweis histologisch sowohl bei menschlichen Embryonen als auch in adulten Individuen erbringen.

Der Begriff Pheromon wurde im Jahre 1950 für eine abgesonderte Substanz eingeführt, die eine spezifische Reaktion über das olfaktorische System in einem anderen Tier hervorruft.[47]

Literatur

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  • M. Atzmüller, K. Grammer: Biologie des Geruchs: Die Bedeutung von Pheromonen für Verhalten und Reproduktion. In: Speculum. 18. Jhrg, 1/2000 (PDF; 492 kB).
  • M. Atzmüller, K. Grammer (Hrsg.): Biologie des Geruchs: Die Bedeutung von Pheromonen für Verhalten und Reproduktion. In: Speculum – Zeitschrift für Gynäkologie und Geburtshilfe. 2000, Band 18, Nr. 1, (Ausgabe für Schweiz), S. 12–18 (Volltext als PDF-Datei).
  • Marcello Aspria: Sex Smells: Odor, Sexuality, and the Erotic Imaginary. Auf: ScentedPages.com vom 15. Januar 2009.
  • R. Besli, C. Saylam, A. Veral, B. Karl, C. Ozek: The existence of the vomeronasal organ in human beings. In: J Craniofac Surg. Band 15, 2004, S. 730–735.
  • Irving Bieber: Olfaction in Sexual Development and Adult Sexual Organization. In: American Journal of Psychotherapy. Band 13, 1963, S. 851–859.
  • Konrad Botzenhart, Hans E. Müller, Otfried Strubelt: Innenraum-Luftverunreinigungen. expert verlag, 2001.
  • Maria de Fátima Pereira de Carvalho, Adriana Leal Alves, Mirna Duarte Barros: Study on the Morphology and Frequency of the Vomeronasal Organ in Humans. In: Int. J. Morphol. Band 26, Nr. 2, 2008, S. 283–288. (PDF; 299 kB)
  • F. J. Cole: Jacobson's Organ. In: Nature. Band 168, 29. September 1951, S. 529–530, doi:10.1038/168529b0.
  • Ludwig Levin Jacobson: Description Anatomique d'un Organe Observé dans les Mammifères. In: Ann. d. Mus. d'hist. nat. Paris.Band 18, 1811, S. 412. Derselbe: Anatomisk Beskrivelse over et nyt Organ i Huusdyrenes Næse. Veterinair-Selskabets Skrifter. Band 2, 1813, S. 209.
  • Gerhard Heldmaier, Gerhard Neuweiler: Vergleichende Tierphysiologie:Neuro- und Sinnesphysiologie. Band 1, Springer-Verlag, Berlin, ISBN 3-540-44283-9, S. 121.
  • Willem J. Hillenius, Susan J. Rehorek: From the eye to the nose: Ancient orbital to vomeronasal communication in tetrapods? In: Chemical Signals in Vertebrates. Band 10, 2005, S. 228–241.
  • Kevin R. Kelliher, Scott R. Wersinger: Regulation of the Sexual Behavior and Reproductive Physiology of the Laboratory Mouse: Effects and Neural Mechanisms. (Memento vom 15. September 2012 im Internet Archive) In: ILAR Journal. (PDF; 808 kB)
  • M. Knecht, M. Witt, N. Abolmaali, K. B. Hüttenbrink, T. Hummel: Das vomeronasale Organ des Menschen. In: Der Nervenarzt. Band 74, Nr. 10, 2003, S. 858–862, doi:10.1007/s00115-003-1573-7.
  • Albert von Kölliker: Ueber die Jacobsons´schen Organe des Menschen. In: F. von Rinecker: Festschrift. Wilhelm Engelmann. Leipzig 1877.
  • Friedrich Merkel: Über das Jacobsonsche Organ des Erwachsenen und die Papilla palatina. Aus dem Anatomischen Institut zu Göttingen. Festschrift zum fünfzigjährigen medizinischen Doktorjubiläum des Herrn Geheimrat A. von Kölliker. Bergmann, Wiesbaden 1892.
  • Desider v. Navratil: Über das Jacobsonsche Organ der Wirbeltiere. In: Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. Band 81, Ausgabe 5–6, 15. Dezember 1926, S. 648–656.
  • Taymour Mostafa, Ghada El Khouly, Ashraf Hassan: Pheromones in sex and reproduction: Do they have a role in humans? In: Journal of Advanced Research. Band 3, 2012, S. 1–9, doi:10.1016/j.jare.2011.03.003.
  • Christine Schaefer: Über das JACOBSONsche Organ (Organum vomeronasale) des Hausmeerschweinchens (Cavia aperea porcellus LINNE, 1758). Dissertation. Institut für Veterinär-Anatomie des Fachbereichs Veterinärmedizin der Freien Universität Berlin, 1997. (PDF; 2,1 MB)
  • Sabine Schultz: Untersuchungen am Vomeronasalorgan des Menschen mit elektrophysiologischen und psychophysiologischen Methoden. Dissertationsschrift, Ruhr – Universität, Bochum 2008, [2]
  • Tristram D. Wyatt: Pheromones and Animal Behaviour: Communication by Smell and Taste. Cambridge University Press, Cambridge 2003, ISBN 0-521-48526-6.
  • J. Verhaeghe, R. Gheysen, P. Enzlin: Pheromones and their effect on women's mood and sexuality. In: Facts, views & vision in ObGyn. Band 5, Nummer 3, 2013, S. 189–195, PMID 24753944, PMC 3987372 (freier Volltext) (Review).
  • E. Zuckerkandl: Das Jacobsonsche Organ. In: Ergebn. Anat. Entwicklungs. Band 18, 1910, S. 801–843.
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Einzelnachweise

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  1. ↑ Neurobiologie. Chemorezeption. Freie Universität Berlin (Memento vom 14. Juli 2014 im Internet Archive) (PDF; 12,0 MB)
  2. ↑ Roberto Tirindelli, Michele Dibattista, Simone Pifferi, Anna Menini: From Pheromones to Behavior. In: Physiol Rev.Band 89, Nr. 3, Juli 2009, S. 921–956. doi:10.1152/physrev.00037.2008.
  3. ↑ Cornelia Menke: Morphologie und topographische Anatomie der Nase, der Nasenhöhle sowie der Nasennebenhöhlen und assoziierten Strukturen beim Europäischen Mufflon (Ovis gmelini musimon PALLAS 1811). Dissertation. Tierärztliche Hochschule Hannover, 2003, S. 35. (PDF; 3,0 MB)
  4. ↑ David Taylor Moran, Bruce W Jafek, J Carter Rowley: The Ultrastructure of the Human Olfactory Mucosa. In: David G. Laing, Richard L. Doty, Winrich Breipohl (Hrsg.): The Human Sense of Smell. Springer, Berlin/Heidelberg 1991, ISBN 3-642-76225-5, S. 3–28 III
  5. ↑ Luis R. Saraiva, Sigrun I. Korsching: A novel olfactory receptor gene family in teleost fish. (Memento vom 23. Oktober 2014 im Internet Archive) In: Genome Res. 17, 2007, S. 1448–1457. (PDF; 1,4 MB)
  6. ↑ Katharina Simon: Untersuchungen zum Feinbau des Vomeronasalorgans beim Schwein - eine Immunhistochemische und Rasterelektronenmikroskopische Studie. Inauguraldissertation. Ludwig-Maximilians-Universität München. VVB Laufersweiler Verlag, 2008. (PDF; 9,6 MB)
  7. ↑ I. Salazar, P. Sánchez Quinteiro, J. M. Cifuentes, P. Fernández, M. Lombardero: Distribution of the arterial supply to the vomeronasal organ in the cat. In: The Anatomical Record. (Anat Rec.) Januar 1997, Band 247, Nr. 1, S. 129–136, PMID 8986310.
  8. ↑ a b M. Knecht, M. Witt, N. Abolmaali, K. B. Hüttenbrink, T. Hummel: Das vomeronasale Organ des Menschen. In: Der Nervenarzt. Band 74, Nr. 10, 2003, S. 858–862, doi:10.1007/s00115-003-1573-7.
  9. ↑ Thomas von Arx, Michael M. Bornstein: Der offene Ductus nasopalatinus. Eine seltene Missbildung und diagnostische Falle. In: Schweiz Monatsschr Zahnmed. Band 119, 4/2009.
  10. ↑ K. P. Bhatnagar, T. D. Smith: The human vomeronasal organ. III. Postnatal development from infancy to the ninth decade. In: Journal of anatomy. Band 199, Pt 3, September 2001, S. 289–302, ISSN 0021-8782, PMID 11554506, PMC 1468331 (freier Volltext).
  11. ↑ Thomas von Arx, Michael M. Bornstein: Der offene Ductus nasopalatinus. Eine seltene Missbildung und diagnostische Falle. In: Schweiz Monatsschr Zahnmed. Band 1194, 2009, S. 379–384 [1].
  12. ↑ L. Buck, R. Axel: A novel multigene family may encode odorant receptors: A molecular basis for odor recognition. In: Cell. Band 65, 1991, S. 175–187.
  13. ↑ Rodrigo Suárez, Pedro Fernández-Aburto, Paul R. Manger, Jorge Mpodozis: Deterioration of the Gαo Vomeronasal Pathway in Sexually Dimorphic Mammals. In: plos one. October 19, 2011.
  14. ↑ Metalife. Übersicht für Rezeptorfamilie V1R (Memento vom 26. Juni 2014 im Internet Archive) (englisch)
  15. ↑ Die Pheromon-Rezeptor-Familie: Vomeronasal receptor genes. Hier dargestellt die Analyse von Mäuse-Genomen. Es wurden 137 Rezeptoren gefunden, die in 12 Familien eingeteilt werden können. I. Rodriguez, K. Del Punta, A. Rothman, T. Ishii, P. Mombaerts: Multiple new and isolated families within the mouse superfamily of V1r vomeronasal receptors. In: Nat. Neurosci. 5, 2002, S. 134–140.
  16. ↑ Wendy E. Grus, Peng Shi, Ya-ping Zhang, Jianzhi Zhang: Dramatic variation of the vomeronasal pheromone receptor gene repertoire among five orders of placental and marsupial mammals. In: PNAS. Band 102, Nr. 16, 19. April 2005, S. 5767–5772. doi:10.1073/pnas.0501589102 (PDF; 383 kB).
  17. ↑ Erica Pantages, Catherine Dulac: A Novel Family of Candidate Pheromone Receptors in Mammals. In: Neuron. Band 28, Nr. 3, 1. Dezember 2000, S. 835–845. doi:10.1016/S0896-6273(00)00157-4 (PDF-Datei).
  18. ↑ I. Rodriguez, C. A. Greer, M. Y. Mok, P. Mombaerts: A putative pheromone receptor gene expressed in human olfactory mucosa. In: Nature Genetics. 26, 2000, S. 18–19.
  19. ↑ Mahmood F. Bhutta: @1@2Vorlage:Toter Link/jrsm.rsmjournals.comSex and the nose: human pheromonal responses. (Seite nicht mehr abrufbar. Suche in Webarchiven) In: J R Soc Med.Band 100, Nr. 6, Juni 2007, S. 268–274, doi:10.1258/jrsm.100.6.268.
  20. ↑ D. L. Berliner, L. Monti-Bloch, C. Jennings-Ehite, V. Diaz-Sanches: The functionality of the human vomeronasal organ (VNO): evidence for steroid receptors. In: Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology. Band 58, Nr. 3, Juni 1996, S. 259–265, PMID 8836161.
  21. ↑ S. Takami, G. D. Fernandez, P. P. Graziadei: The morphology of GABA-immunoreactive neurons in the accessory olfactory bulb of rats. In: Brain Res. Band 588, 1992, S. 317–323.
  22. ↑ Abbildung einer schematischen neuronalen Verschaltung des VNO in einer Maus. Aus: Michael J. Baum, Kevin R. Kelliher: Complementary Roles of the Main and Accessory Olfactory Systems in Mammalian Mate Recognition. In: Annual Review of Physiology. Band 71, 2009, S. 141–160.
  23. ↑ Schematische Darstellung in einem parasagittalen Schnitt durch einen Teil des Kopfes einer Maus. (Memento vom 8. Dezember 2015 im Internet Archive) Darstellung der verschiedenen olfaktorischen Rezeptoren und deren Projektionen zum Bulbus olfactorius accessorius (engl. accessory olfactory bulb, AOB; vomeronasal organ, VNO) Ignacio Salazar, Pablo Sánchez Quinteiro: The risk of extrapolation in neuroanatomy: the case of the mammalian vomeronasal system. In: Front. Neuroanat. 30. Oktober 2009. doi:10.3389/neuro.05.022.2009
  24. ↑ D. T. Moran, B. W. Jafek, J. C. Rowley: Ultrastructure of the human olfactory mucosa. In: D. G. Laing, R. L. Doty, W. Breipohl (Hrsg.): The Human Sense of Smell. Springer-Verlag, Berlin 1992, S. 3–28.
  25. ↑ H. Matsunami, L. B. Bock: A multigene family encoding a diverse array pheromone receptors in mammals. In: Cell. 90(4), S. 775–784.
  26. ↑ Andreas Ziegler: Moleküle des MHC und olfaktorische Rezeptoren: Mögliche Bedeutung im Rahmen der Reproduktion. In: J. FERTIL. REPROD. 4/2003. Krause & Pachernegg Gablitz, S. 14–18. (PDF; 1,1 MB)
  27. ↑ E. Biasi, L. Silvotti, R. Tirindelli: Pheromone detection in rodents. In: Neuroreport. 12(14), S. A81–A84.
  28. ↑ auch Ovulations-Kopuline, das sind Gemische flüchtiger, kurzkettiger Fettsäuren, die im weiblichen Vaginalsekret zyklusabhängig auftreten
  29. ↑ Hans-Rudolf Tinneberg, Michael Kirschbaum, F. Oehmke (Hrsg.): Gießener Gynäkologische Fortbildung 2003: 23. Fortbildungskurs für Ärzte der Frauenheilkunde und Geburtshilfe. Springer-Verlag, Berlin / Heidelberg / New York 2013, ISBN 978-3-662-07492-3, S. 151.
  30. ↑ Th. Boyd: Ueber Clitoris- und Präputialdrüsen, besonders beim Menschen und bei einigen Thieren. In: Archiv für Gynaekologie. 89, 1909, S. 581–595. doi:10.1007/BF01929547.
  31. ↑ Benninghoff: Makroskopische und mikroskopische Anatomie des Menschen. Band 3, Urban & Schwarzenberg, München / Wien / Baltimore 1985, ISBN 3-541-00264-6, S. 583 ff.
  32. ↑ Martin Witt, Witold Woźniak: Structure and function of the vomeronasal organ. In: Advances in oto-rhino-laryngology. 2006, S. 63. doi:10.1159/000093751
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