5.3 Giovanni G. Scanu, Carla Buosi, Myriam Del Rio & Paola Pittau La flora del Permiano della Sardegna The Permian flora of Sardinia OLBIA I sedimenti post-ercinici della Sardegna ap- The Sardinian post-Hercynian sediments SASSARI partengono a due cicli principali. Nel primo, depositi fluvio-lacustri e prodotti vulcanici, sia estrusivi che plutonici, sono contenuti in bacini intracratonici limitati da faglie. Giacimenti di piante fossili sono associati ai depositi che raggiungono spessori da alcune decine a qualche centinaio di metri. I meglio conosciuti si trovano nel Sulcis (Guardia Pisano), nel Gerrei (Escalaplano-Mulargia), in Ogliastra, in Barbagia (Seui-Seulo) e in Nurra (Lu Caparoni; Fig. 5.3.1). Le successioni poggiano sul basamento pre-ercinico tettonizzato e debuttano con un conglomerato basale, alternanza di meta-arenarie e meta-argilliti nere; talvolta sono presenti calcari silicizzati (Perdasdefogu), organismi di ambiente lacustre e palustre (ostracodi, alghe d’acqua dolce) e continentale (insetti e anfibi). Le palinoflore continentali sono presenti in vario stato di conservazione. Il secondo ciclo del Permiano (post-“Autuniano” o altrimenti riportato come permo-triassico) ricopre le successioni del primo ciclo; è costituito da depositi alluvionali rossi (“Verrucano Sardo”; Vardabasso, 1966) e da prodotti riolitici. Le flore associate sono molto rare e probabilmente riferibili al Triassico Inferiore più che al Permiano (Equisetum mougeoti; Pecorini, 1962), come del resto le associazioni polliniche (Pittau Demelia & Flaviani, 1982). 5 NUORO TORTOLI 4 ORISTANO 3 2 SANLURI Fig. 5.3.1 Carta con le principali località citate nel testo. 1 Guardia Pisano 2 Escalaplano-Lago di Mulargia belong to two main cycles. In the first one fluvio-lacustrine and volcanic sediments are formed in an intracratonic basin surrounded by faults. Fossil plants are found in deposits reaching thicknesses of a few tens to a few hundred meters. The best known outcrops are located in the Sulcis area (Guardia Pisano), Ogliastra, Gerrei (Escalaplano-Mulargia Lake), Barbagia (Seui-Seulo) and Nurra (Lu Caparoni; Fig. 5.3.1). The sequences lie on the tectono-metamorphic pre-Hercinian basement and debut with a basal conglomerate, alternating meta-sandstones and black meta-argillites. Sometimes in silicified limestones (Perdasdefogu), lacustrine (ostracods, freshwater algae) and continental (insects, amphibians) organisms are also present. Palynofloral assemblages are preserved in different conditions. The second cycle is “post-Autunian” in age (also known as “Permo-Triassic” in the regional literature). It consists of red alluvial deposits and rhyolitic sediments (“Verrucano Sardo”; Vardabasso, 1966). Palaeofloristic records from the second cycle are rare and likely attributable to the Lower Triassic (Equisetum mougeoti; Pecorini, 1962), as indicated by pollen analyses (Pittau Demelia & Flaviani, 1982). 3 Perdasdefogu 4 Seui-Seulo 5 Lu Caparoni Main Permian localities mentioned in the text. IGLESIAS 1 CAGLIARI CARBONIA 104 IL PERMIANO · THE PERMIAN 5.3 LA FLORA DEL PERMIANO DELLA SARDEGNA · THE PERMIAN FLORA OF SARDINIA 105 Macroflora Alberto Lamarmora, con determinazioni di Giuseppe Meneghini, elenca per primo una serie di piante fossili dai giacimenti di Seui-Seulo e Perdasdefogu (Lamarmora, 1857, pag. 108), attribuendo a loro un età carbonifera. Studi sulle flore permiane della Sardegna centrale sono stati eseguiti anche da Pampaloni (1900), Arcangeli (1901), Fiorentini (1923), Comaschi Caria (1959), Vardabasso (1966), Spano (1976), Francavilla et al. (1977), Broutin et al., (1996, 1999). La flora della Sardegna settentrionale è stata studiata da Lotti (1931), Oosterban (1936), Pecorini (1962), Vardabasso (1966), Francavilla in Gasperi & Gelmini (1979), Broutin et al. (1999). Nel bacino di Guardia Pisano (Sardegna meridionale) i resti vegetali sono scarsi e sono stati attribuiti a Lebachia e Pecopteris (Fig. 5.3.2; Pittau et al., 2002; Barca & Costamagna, 2006). Nell’affioramento vengono segnalati, inoltre, resti di squalo d’acqua dolce (Lissodus e Acanthodes; Fischer et al., 2010). Il tetto della successione ha un’età radiometrica di 297±5 Ma (Asseliano; Pittau et al., 2002). Il bacino di Escalaplano-Mulargia (Sardegna centro meridionale) è diviso in due parti da un espandimento lavico pliocenico. La successione vulcano-sedimentaria è fluviale, rossa, conglomeratica alla base e lacustre, grigio nerastra al tetto. Pecorini (1974) segnala la presenza di Lebachia (Walchia) piniformis e Autunia sp. Più recentemente sono state rinvenute impronte attribuite a Culmitzchia aff. (al. Lebachia) speciosa (Broutin et al. in Cassinis et al., 1999). La macroflora del lago di Mulargia (Pecorini, 1974; Francavilla et al., 1977; Broutin et al., 1996; Ronchi et al., 1998) è composta prevalentemente da foglie di felci come Pecopteris, da felci con seme come Autunia (ex Callipteris), da possibili cicadofite del genere Taeniopteris, da conifere appartenenti ai generi Cordaites, 106 Meneghini in Lamarmora (1857, vol. 3, p. 108) was the first who listed plant remains from the first cycle; he suggested a Carboniferous age for the Seui-Seulo and Perdasdefogu floras. The remains of the first cycle from central Sardinia were however described and also revised by Pampaloni (1900), Arcangeli (1901), Fiorentini (1923), Comaschi Caria (1959), Vardabasso (1966), Spano (1976), Francavilla et al. (1977) and Broutin et al., (1996; 1999). Lotti (1931), Oosterban (1936), Pecorini (1962), Vardabasso (1966), Francavilla in Gasperi & Gelmini (1979) and Broutin et al. (1999), listed floras of northern Sardinia. In the Guardia Pisano Basin (southern Sardinia) only Lebachia and Pecopteris (Fig. 5.3.2; Pittau et al., 2002; Barca & Costamagna, 2006) have been found, together with freshwater shark remains (Lissodus and Acanthodes; Fischer et al., 2010). The upper part of the succession has a radiometric age of 297±5 Ma (Asselian; Pittau & Del Rio, 2002; Pittau et al., 2002). The Escalaplano-Mulargia Lake basin (southwestern Sardinia) is divided into two parts because of Pliocene lava flows. The volcano-sedimentary succession is fluvial, red-coloured and conglomeratic at its base, lacustrine and dark-grey at the top. Pecorini (1974) reports Lebachia (Walchia) piniformis and Autunia sp. Recently, Culmitzchia aff. (al. Lebachia) speciosa has been found as well (Broutin et al. in Cassinis et al., 1999). The macroflora of Mulargia Lake is composed of ferns (Pecopteris), seed ferns (Autunia ex Callipteris), likely cycadophytes (Taeniopteris), conifers (Otovicia, Culmitzchia, Ernestiodendron, Walchia sensu Visscher et al., 1986) and Samaropsis (Vojvoiskiales) seeds. The absence of Carboniferous elements and the finding of Autunia conferta allowed consideration of the outcrop as Permian in age. IL PERMIANO · THE PERMIAN Cordaianthus, Lebachia, Otovicia, Culmitzschia, Ernestiodendron, Walchia (sensu Visscher et al., 1986) e da semi di Samaropsis (Vojvoiskiales). L’assenza di elementi strettamente carboniferi e la presenza di Autunia conferta ha permesso una datazione al Permiano inferiore. La sezione principale della formazione di Rio su Luda del bacino di Perdasdefogu (Sardegna centrale) è nota da molto tempo per i suoi fossili di piante, anfibi e resti di pesci (Arcangeli, 1901; Maxia, 1938; Comaschi Caria, 1959; Spano, 1976; Freytet et al., 2002; Ronchi et al., 1998, 2008). Le metasiltiti, i calcari e i calcari silicizzati hanno restituito una flora diversificata con resti di sfenofite appartenenti a Asterophyllites longifolius, Annularia mucronata e Annularia sphenophylloides. Sono state anche rinvenute foglie di felci (Pecopteris, Odontopteris, Neuropteris), felci con seme (Rhachi- 5.3 Metasiltstones, silicified limestones and limestone of the Rio su Luda Formation of the Perdardefogu Basin contain plant, amphibian and fish remains (Arcangeli, 1901; Maxia, 1938; Comaschi Caria, 1959; Spano, 1976; Freytet et al., 2002; Ronchi et al., 1998, 2008). The sphenophytes are represented by Asterophyllites longifolius, Annularia mucronata and Annularia sphenophylloides. Fronds of ferns (Pecopteris, Odontopteris, Neuropteris) and seed ferns (Rhachiphyllum, Dichophyllum, Lodevia) and those of unknown affinity (Taeniopteris) are also well preserved. Conifers are represented by shoots and cones of Ernestiodendron, Walchia, Culmitzschia, Hermitia, Cordaites and Otovicia. Broutin et al. (in Cassinis et al., 1999) compared this flora with the meso-xerofitic flora of Assise de Millery (French lower Permian; Châteauneuf et al., 1992). Permineralised Sphenophyllum, Arthropitys, Astromyelon, LA FLORA DEL PERMIANO DELLA SARDEGNA · THE PERMIAN FLORA OF SARDINIA Fig. 5.3.2 Pecopteris sp. dal bacino di Guardia Pisano (MGPDL 17007); scala = 1 cm. Pecopteris from the Guardia Pisano basin (MGPDL 17007); Scale bar = 1cm. 107 B phyllum, Dichophyllum, Lodevia) e possibili cicadee (Taeniopteris). Le conifere sono rappresentate da rami e coni di Ernestiodendron, Walchia, Culmitzschia, Hermitia, Cordaites ed Otovicia. Broutin et al. (in Cassinis et al., 1999) comparano la flora di Perdasdefogu all’associazione meso-xerofitica dell’Assise de Millery (Permiano inferiore francese; Châteauneuf et al., 1992). In un orizzonte silicizzato della formazione di Rio su Luda vengono segnalati resti permineralizzati di Sphenophyllum, Arthropitys, Astromyelon, Calamostachys, Pecopteris, Scolecopteris, Stipitopteris, Psaronius, Ankyropteris, Anachoropteris, foglie e legni di Cordaites e probabili ovuli e legni di medullose (Galtier et al., 1998; Ronchi et al., 1998; Broutin et al. in Cassinis et al., 1999; Freytet et al., 2002). Nel bacino di Seui-Seulo (Sardegna centrale) la successione continentale è di deposito alluvionale e lacustre con intercalazioni di lave andesitiche e riolitiche e corpi intrusivi (Cassinis et al., 2003) di circa 400 m di spessore contenenti livelli antracitiferi che sono stati intensamente sfruttati nel XIX secolo. Le flore fossili rinvenute con l’attività mineraria sono abbondanti e comprendono resti di foglie, tronchi e apparati radicali. Di recente, presso Seui sono state identificati Annularia sphenophylloides, Pecopteris sp. cf. arborescens, ?Pecopteris cyathea, Pecopteris sp., Pecopteris sp. cf. hemitelioides, Pecopteris unita, Cordaites sp., Sigillaria brardii ed Artisia sp. (Broutin et al. in Cassinis et al., 1999) Il Bacino di Lu Caparoni (Sardegna nord-occidentale) è il bacino permiano del primo ciclo più settentrionale, con circa 50 metri di spessore di conglomerati e argilliti scure a piante. È ricoperto da una sequenza discordante di sedimenti alluvionali e vulcanoclastici del Permiano superiore. La macroflora studiata da Pecorini (1962) e Broutin (in Cassinis et al., 1999) comprende taxa rappresentativi di diversi gruppi di piante come equiseti (Fig. 5.3.3A) appartenenti al genere Annularia, felci (Fig. 5.3.3B) come Pecopteris, felci con seme (Fig. 5.4.4), quali Odontopteris, Callipteris, Callipteridium, e conifere (Fig. 5.3.5) come Lebachia, Walchia ed Ernestodendron. Palaeostachya, Pecopteris, Scolecopteris, Stewardiopteris, Psaronius, Ankyropteris, Anachoropteris, Cordaitales and Medullosales have been found in a silicified level (Galtier et al., 1998; 2011; Ronchi et al., 1998; Broutin et al. in Cassinis et al., 1999; Freytet et al., 2002). In the Seui-Seulo Basin (central Sardinia) the succession is continental and composed of alluvial and lacustrine deposits interlayered with rhyolitic and andesitic lavas and intrusive bodies (Cassinis et al., 2003) of about 400 m thickness, containing anthracitiferous levels that have been intensively exploited during 19th century. Fossil floras found during the mining activities are abundant and include leaves, trunks and root systems. Recently Broutin et al. (in Cassinis et al., 1999) identified at Seui Annularia sphenophylloides, Pecopteris cf. arborescens, Pecopteris cyathea, Pecopteris sp., Pecopteris sp. cf. hemitelioides, Pecopteris unita, Cordaites sp., Sigillaria brardii and Artisia sp. A Fig. 5.3.3 Equiseto (A) e felce (B) dal bacino di Lu Caparoni (MGPDL 318). Horsetail (A) and fern (B) from Lu Caparoni basin. Scale bar = 1cm. The Lu Caparoni Basin (northwestern Sardinia) is the northernmost Permian basin of the first cycle, with about 50 meters of dark shales, marls, and conglomerates rich in plant remains. It is covered by an unconformable sequence of volcaniclastic and alluvial sediments dated as upper Permian. The macroflora studied by Pecorini (1962) and Broutin (in Cassinis et al., 1999) includes taxa of different groups of plants, such as horsetails (Fig. 5.3.3A), ferns (Fig. 5.3.3B), seed ferns (Fig. 5.3.4) and conifers (Fig. 5.3.5). Fig. 5.3.4 Neuropteris (MGPDL 325) dal bacino di Lu Caparoni; scala = 1 cm. Neuropteris from the Lu Caparoni basin. Scale bar = 1cm. Collezioni · Collections: from the Permian outcrops of Sardinia (MGPDL, MPS). Fig. 5.3.5 Parte e contro- parte di un rametto di conifera proveniente dal bacino di Lu Caparoni (MGPDL 315); scala = 1 cm. Part and counterpart of a conifer shoot from Lu Caparoni basin; scale bar = 1cm. 108 IL PERMIANO · THE PERMIAN 5.3 LA FLORA DEL PERMIANO DELLA SARDEGNA · THE PERMIAN FLORA OF SARDINIA 109 Pittau et al. (2008) distinguono nel Permiano inferiore tre ecofasi palinologiche a scala regionale (Fig. 5.3.6) rappresentanti uno stadio evolutivo della tettonica post-collisionale ercinica sarda, ognuna delle quali ha un suo significato ecologico: la fase a Florinites (Stefaniano-Autuniano), la fase a Potonieisporites (Asseliano inferiore) e la fase a Vittatina-Striatiti (Asseliano-Sakmariano). Il bacino di Escalaplano-Lago di Mulargia mostra un’associazione microfloristica differente rispetto agli altri bacini permiani. Si denotano una grande quantità di granuli pollinici di cordaitali (Florinites spp.) e un basso numero di spore (e.g. Apiculatisporis), ed inoltre granuli pollinici di voltziali (Potonieisporites), granuli pollinici teniati disaccati e Vittatina. In base al contenuto microfloristico, viene ipotizzata un’età pre-Asseliana, corrispondente alla fase a Florinites, che precede lo sviluppo delle foreste a Walchia (fase a Potonieisporites; Pittau et al., 2008) e la maggiore elevazione della catena ercinica. Nel giacimento di Guardia Pisano si trova la più ricca successione permiana della Sardegna (Pittau et al., 2002). Diversamente dai macroresti, il contenuto palinologico (Fig. 5.3.7) è abbondante, ben diversificato e in ottimo stato di conservazione e può essere attribuito all’ecofase regionale a Potonieisporites (Pittau et al., 2008). Dominano le conifere voltziali (Potonieisporites, Limitisporites), cordaitali (Cordaitina, Florinites), e le felci con seme (Vitreisporites, Vesicaspora, Schopfpollenites, Vittatina). Inoltre sono numerose le spore di felci (Gleicheniaceae, Marattiales), le sfenofite (Calamitaceae) e le licofite (Lycospora, Lundbladispora, Crassispora). Nel bacino di Perdasdefogu la microflora è presente con una suite mesoxerofitica a prevalente Potonieisporites, Cordaitina, Florinites e subordinati bisaccati non striati e striati, ascrivibili alla fase a Potonieisporites (Pittau et al., 2008). 110 Pittau et al. (2008) distinguished three regional palynological phases for the lower Permian (Fig. 5.3.6), each representing an evolutionary stage of the Sardinian post–collisional Hercynian tectonic phase, each of which had its own ecological significance: the Florinites phase (Stephanian–Autunian), the Potonieisporites phase (lower Asselian) and the Vittatina-Striatiti phase (Asselian-Sakmarian). The microfloristic association of the Lake Escaplano-Mulargia Basin differs from other Sardinian Permian basins. It has a large amount of cordaitalean pollen grains (eg., Florinites) and a low number of spores (eg., Apiculatisporites), voltzialean pollen grains (Potonieisporites), taeniate bisaccate and Vittatina present. Based on the microfloristic content, a pre-Asselian age has been attributed to the Florinites phase (Pittau et al., 2008) preceding the development of the Walchia forest (Potonieisporites phase; Pittau et al., 2008) and the elevation of the Sardinian Hercynian chain. Guardia Pisano is the most productive Sardinian Permian succession (Pittau et al., 2002). The microfloristic component (Fig. 5.3.7) is abundant, well diversified and well preserved, unlike the macroremains, which are scarce. The microflora is included in the Potonieisporites phase (Pittau et al., 2008). Voltzialean conifer pollen grains are the most abundant (Potonieisporites, Limitisporites), together with cordaitalean (Cordaitina, Florinites) and seed fern pollen (Vitreisporites, Vesicaspora, Schopfpollenites, Vittatina). Spores of ferns (Gleicheniaceae, Marattiales), horsetails (Calamitaceae) and lycophytes (Lycospora, Lundbladispora, Crassispora) have also been found. The microflora of the Perdasdefogu Basin is meso-xerophitic. Potonieisporites, Cordaitina, Florinites and subordinate bisaccates (striated and non-striated) are present and correspond to the Potonieisporites phase (Pittau et al., 2008). IL PERMIANO · THE PERMIAN The palynological association of the Seui-Seulo Basin is very rich and includes several species of Potonieisporites, Hamiapollenites, Striatohaploxypinus, Costaepollenites, Complexisporites and, seldomly, Vittatina. Trilete spores are subordinate. This association is included in the Potonieisporites phase (Pittau et al., 2008). In northwestern Sardinia (Lu Caparoni Basin) a remarkable increase of polyplicate pollen grain with respect to other Permian basins of Sardinia is apparent (Pittau et al., 2008). Monosaccate pollen grains are Cassinisporites, Florinites, Potonieisporites and Vesicaspora. Disaccate non-striatiti are Gardenasporites, Illinites, Limitisporites and Pseudopodocarpus; striate pollen are Protohaploxypinus, Hamiapollenites, Striatoabieites while Vittatina and Costapollenites are polyplicates. The Lu Caparoni vegetation included in the Vittatina-Striatiti phase (Pittau et al., 2008) is expression of a hotter and drier climate, differing from the older vegetation of the other Sardinian basins. Fig. 5.3.6 Quadro correlativo tra le unità litostratigrafiche e le ecofasi palinologiche riconosciute nel Permiano della Sardegna. Stage Maximum range of lithostratigraphic units Palynological Phase Sakhmarian Vittatina – Striatiti Lu Caparoni Fm. Riu su Luda Fm. Asselian Guardia Pisano Fm. Seui Fm. Stephanian C 5.3 Mulargia lake-Escalaplano volcano-sedimentary succession LA FLORA DEL PERMIANO DELLA SARDEGNA · THE PERMIAN FLORA OF SARDINIA VOLCANIC ACTIVITY Microflora Le associazioni presenti nel bacino di Seui-Seulo sono molto ricche e includono diverse specie di Potonieisporites, Hamiapollenites, Striatohaploxypinus, Costaepollenites, Complexisporites e qualche rara Vittatina. Le spore trileti sono una componente subordinata. L’associazione è inclusa nell’ecofase regionale a Potonieisporites (Pittau et al., 2008). Nell’associazione presente a Lu Caparoni (Sardegna nord-occidentale) si nota un aumento di pollini poliplicati rispetto alle altre associazioni presenti negli altri bacini permiani della Sardegna (Pittau et al., 2008). I pollini monosaccati includono Cassinisporites, Florinites, Potonieisporites e Vesicaspora. I disaccati non striatiti presenti nella successione sono Gardenasporites, Illinites, Limitisporites e Pseudopodocarpus; i saccati striatiti sono Protohaploxypinus, Hamiapollenites, Striatoabieites mentre tra i poliplicati sono presenti Vittatina e Costapollenites. Questa variazione indica un cambio vegetazionale verso climi più aridi e un’età più recente del bacino. L’associazione viene infatti inclusa nella ecofase regionale a Vittatina-Striatiti (Pittau et al., 2008). Correlation hypothesis for lithostratigrapic units and palynological phases in the Permian of Sardinia (after Pittau et al., 2008, mod.). Potonieisporites Florinites 111 Bibliografia References Arcangeli, G., 1901. Contribuzione allo studio dei vegetali permo-carboniferi della Sardegna. Paleontographia Italica 7, 91–120. Barca, S., Costamagna, L.G., 2006. Stratigrafia, analisi di facies ed A E B C F D G H architettura deposizionale della successione permiana di Guardia Pisano (Sulcis, Sardegna SW). 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N O C D E F G H I J K L M N O 112 Costapollenites ellipticus (60 μm) Crucisaccites cf. latisulcatus (85 μm) Florinites mediapudens (55 μm) Knoxisporites ruhlandi (32 μm) Lueckisporites annosus (74 μm) Lueckisporites antiquus (76 μm) Lundbladispora simonii (46 μm) Lycospora pusilla (65 μm) Mosulipollenites circularis (70 μm) Spinosporites spinosus (40 μm) Plicatipollenites gondwanensis (96 μm) Potonieisporites grandis (140 μm) Potonieisporites novicus (125 μm) la Nurra (Sardaigne), avec quelques notes sur le Permien et le Trias de la Sardaigne meridionale. PhD Thesis, University of Utrecht. Pecorini, G., 1962. Nuove osservazioni sul Permico della Nurra Pecorini, G., 1974. Nuove osservazioni sul Permo-Trias di Esca- Pittau Demelia, P., Flaviani, A., 1982. Aspect of the palynostratigraphy of the Triassic Sardinia sequences (Preliminary report). Review of Palaeobototany and Palynology 37, 377–380. Pittau, P., Barca, S., Cocherie, A., Del Rio, M., Fanning, M., Rossi, P., 2002. 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