Плазуни

? Плазуни Час існування: верхній карбон — сучасність, 312–0 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N
Гатерія, Sphenodon punctatus
Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia) Тип: Хордові (Chordata) Інфратип: Хребетні (Vertebrata) — Завропсиди (Sauropsida) Клас: Плазуни (Reptilia, парафілетична група) Laurenti, 1768
Ряди
Лепідозаври Дзьобоголові Лускаті Черепахи Архозаври Крокодили Птахи
Посилання
Вікісховище: Reptilia Віківиди: Reptilia EOL: 1703 ITIS: 173747 Fossilworks: 36322

Плазуни́, або репти́лії (Reptilia) — за загальним визначенням, група чотириногих із зазвичай ектотермічним («холоднокровним») метаболізмом та амніотичним розвитком. Сучасні плазуни поділяються на чотири ряди: Testudines (черепахи), Crocodilia (крокодили), Squamata (ящірки та змії) і Rhynchocephalia (туатара). Станом на травень 2023 року до Бази даних рептилій занесено близько 12 000 живих видів плазунів. Вивчення традиційних рядів плазунів, зазвичай у поєднанні з вивченням сучасних земноводних, називається герпетологією.

Рептилії були предметом кількох суперечливих таксономічних визначень. У таксономії Ліннея плазуни об'єднані в клас Reptilia, що відповідає загальноприйнятій класифікації. Сучасна кладистична таксономія розглядає цю групу як парафілетичну, оскільки генетичні та палеонтологічні дані вказують на те, що птахи (клас Aves), як представники динозаврів, ближчі до сучасних крокодилів, ніж до інших рептилій, і, таким чином, з еволюційної точки зору, входять у кладу рептилій. Тому багато кладистичних систем переосмислюють Reptilia як кладу (монофілетичну групу), що включає птахів, хоча точне визначення цієї клади варіюється між авторами.

Рептилії — це чотириногі хребетні істоти, які або мають чотири кінцівки, або, як змії, походять від чотириногих предків. На відміну від земноводних, плазуни не мають водної личинкової стадії розвитку. Більшість рептилій яйцекладні, хоча кілька видів плазунів живородні — тоді плід розвивається всередині матері, завдяки плаценті, а не у яйці.

Розміри сучасних плазунів варіюються від крихітного гекона Sphaerodactylus ariasae, який може виростати до 17 мм, до морського крокодила Crocodylus porosus, який може сягати понад 6 м завдовжки та важити понад тонну.

Еволюція та систематика

Динозавр

У порівнянні із земноводними є наступним етапом пристосування хребетних тварин до життя на суші. Найдавніші плазуни — котилозаври — з'явилися в середньому карбоні та ще зберігали у своїй будові ознаки, характерні земноводним палеозою (стегоцефали). У подальшому плазуни розділилися на два головні стовбури — звіроподібних (що дали в кінці тріасу початок ссавцям) і діапсид (лепідозаврів і архозаврів, які дали початок птахам). Плазуни домінували в наземних біоценозах з перму до початку кайнозою. Найбільшого розквіту досягли в мезозої, коли серед них з'явилися також морські (іхтіозаври, завроптеригії, плакодонти, мозазаври) форми, що літають (птерозаври). Найбільші тварини суші входили до числа динозаврів. Перехід від мезозою до кайнозою збігся з вимиранням всіх перерахованих груп мезозойських плазунів і бурхливою експансією ссавців і птахів — прогресивних нащадків плазунів.

Таксономія

Класифікація за Benton, 2014.

• Клас Плазуни (Reptilia)
  • †Підклас Парарептилії (Parareptilia)
    • †Ряд Pareiasauromorpha
  • Підклас Eureptilia
    • Інфраклас Діапсиди (Diapsida)
      • †Ряд Younginiformes
    • Інфраклас Neodiapsida
      • Ряд Черепахи (Testudines)
    • Інфраклас Лепідозавроморфи (Lepidosauromorpha)
      • Інфрапідклас Unnamed
        • †Інфраклас Іхтіозаври (Ichthyosauria)
        • †Ряд Thalattosauria
        • Надряд Lepidosauriformes
          • Ряд Дзьобоголові (Rhynchocephalia)
          • Ряд Лускаті (Squamata)
      • †Інфрапідклас Завроптеригії (Sauropterygia)
        • †Ряд Плакодонти (Placodontia)
        • †Ряд Eosauropterygia
        • †Ряд Плезіозаври (Plesiosauria)
    • Інфраклас Архозавроподібні (Archosauromorpha)
      • †Ряд Ринхозаври (Rhynchosauria)
      • †Ряд Проторозаври (Protorosauria)
      • †Ряд Фітозаври (Phytosauria)
      • Дивізіон Archosauriformes
        • Піддивізіон Архозаври (Archosauria)
          • Надряд Крокодилоподібні (Crocodylomorpha)
            • Ряд Крокодили (Crocodilia)
          • Інфрадивізіон Avemetatarsalia
            • Інфрапіддивізіон Ornithodira
              • †Ряд Птерозаври (Pterosauria)
              • Надряд Динозаври (Dinosauria)
                • Ряд Ящеротазові (Saurischia) (вкл. кладу птахів (Aves))
                • †Ряд Птахотазові (Ornithischia)

Філогенія

Філогенічна кладограма за M.S. Lee, 2013., що показує родинні зв'язки різних груп плазунів:

Амніоти

Синапсиди (вкл. ссавців)   Плазуни †Парарептилії   †Millerettidae   unnamed   †Eunotosaurus   †Hallucicrania   †Lanthanosuchidae   †Procolophonia   †Procolophonoidea     †Pareiasauromorpha           Eureptilia   †Captorhinidae   Romeriida   †Paleothyris   Діапсиди   †Araeoscelidia   Neodiapsida   †Claudiosaurus       †Younginiformes   Sauria Lepidosauromorpha   †Kuehneosauridae   Лепідозаври   Дзьобоголові     Лускаті (ящірки та змії)       Archosauromorpha     †Choristodera       †Prolacertiformes         †Trilophosaurus     †Rhynchosauria       Archosauriformes (крокодили, птахи, динозаври)          Pantestudines    †Eosauropterygia       †Placodontia       †Sinosaurosphargis       †Odontochelys   Testudinata   †Proganochelys     Черепахи (Testudines)               (crown group)           (total group)

Анатомія та фізіологія

Не зважаючи на прогресивний розвиток органів дихання, кровообігу, травлення і покривів, у плазунів, подібно до земноводних, температура тіла залежить від температури навколишнього середовища.

Скелет

Скелет майже повністю окостенілий.

Кінцівки (як і у всіх наземних хребетних) п'ятипалого типу (у деяких групах спостерігається редукція пальців або всієї кінцівки). Пояс передніх кінцівок (лопатка, коракоїд, ключиця) кріпиться до грудини й через неї з'єднується з хребтом. План будови вільних кінцівок у плазунів подібний до земноводних. Загальне вдосконалення будови кінцівок у наземних хребетних тварин зводиться до того, що в них відносно подовжені в передній кінцівці плече і передпліччя, у задній — стегно і гомілка, а розміри кінцевих відділів — площа стопи та кисті — зменшені. Змінене також положення окремих частин кінцівки відносно тіла. Таке подовження кінцівок, зменшення їх площі опори та зміна положення окремих частин по відношенню до тіла та один до одного сприяли переходу від повзання до ходіння та бігу. Неоднакове розташування відділів у передній і задній кінцівках пов'язане з їх різними функціями: при пересуванні тварини передня кінцівка тягне тіло, а задня штовхає його. У нижчих наземних хребетних спостерігаються відмінності в положенні тільки передпліччя і гомілки (епіподіум), а у вищих ці відмінності розповсюджуються на плече і стегно (проподіум). За характером описаних вище будови та положення кінцівок плазуни займають проміжне положення між земноводними та ссавцями. Крім того, у плазунів ребра зростаються з грудиною, що значно укріплює пояс передніх кінцівок. Тазовий пояс плазунів у порівнянні з таким у земноводних також більше укріплений, оскільки зростається не з одним, а з двома крижовими хребцями. Тазовий пояс складається з трьох пар зрослих кісток (клубової, сідничної та лобкової).

Хребет складається з п'яти відділів: шийного, грудного, поперекового, крижового та хвостового (тулубовий відділ хребта розділяється у плазунів вже на два відділи: грудний і поперековий). Загальна кількість хребців різна у різних видів (50—80, у змій зростає до 140—435). Подовжується шийний відділ (від 7 до 10 хребців), і змінюється будова двох перших шийних хребців. Перший з них (атлант) набуває форми кільця, а другою (епістрофей) забезпечений зубоподібним відростком, що входить в кільце атланта. Завдяки такій будові голова набуває здатності не тільки рухатися у вертикальній площині щодо першого шийного хребця, але і повертатися. У останньому випадку череп разом з першим шийним хребцем може повертатися на зубоподібному відростку другого хребця. Збільшення рухливості голови, що несе органи чуття, разом з подовженням шийного відділу сприяє кращій орієнтації тварини в довкіллі.

Грудні хребці (від 16 до 25 хребців) відрізняються від поперекових тим, що до них прикріпляються ребра, які у більшості плазунів з'єднуються нижніми кінцями з грудиною, так що утворюється грудна клітка (у змій і безногих ящірок грудина відсутня). Грудна клітка забезпечує ребровий тип дихання, що вперше з'являється тільки у цієї групи. Ребра, що відходять від хребців поперекового відділу, вільно лежать у товщі мускулатури. Крижовий відділ складається з двох хребців, до яких кріпиться тазовий пояс. Хвостовий відділ складають кілька десятків (15-40) хребців, що поступово зменшуються в розмірах.

Череп практично повністю костеніє. Він складається з невеликої кількості кісток, що полегшує його вагу. Початково, так само як у вимерлих земноводних, череп плазунів мав вид суцільного кісткового утворення з численних покривних кісток. Залишалися тільки отвори для очей, ніздрів і тім'яного органу. Такий тип черепа з невеликими змінами зберігся у сучасних черепах. У черепі інших сучасних плазунів частково зникає кістковий панцир, що огортає череп, оскільки суцільний панцир ускладнює розвиток щелепної мускулатури, розташованої між кістковим панциром і власне черепною коробкою. У скроневій області покривні кістки зазвичай зредуковані та утворюють отвори, розділені одною або 2 скроневими дугами.

Системи органів

М'язова система

Змія заковтує ящірку. Змії — представники плазунів — бувають часто яскравого забарвлення

М'язова система плазунів представлена жувальною, шийною мускулатурою, мускулатурою черевного преса, а також мускулатурою згиначів та розгиначів. Присутні характерні для амніот міжреберні м'язи, що грають важливу роль при акті дихання. Підшкірна мускулатура дозволяє змінювати положення рогових лусок.

Нервова система

Головний мозок плазунів менш розвинений, ніж у птахів та ссавців, проте мозочок розвинений добре, що пов'язано зі складною координацією рухів. Півкулі вкриті корою. Головний мозок плазунів продовжує розвиватися, набуваючи властивостей, характерних для наземних тварин. Передній мозок у них зблизився з проміжним, а з нюховими цибулинами, як правило, з'єднується довгим нюховим трактом. Передній мозок перестав бути переважно нюховим і виконує вже провідну роль в організації поведінки; ця функція перейшла до нього від середнього мозку. Розміри переднього мозку збільшились, вони помітно перевершують розміри інших частин головного мозку. Збільшення переднього мозку йде головним чином за рахунок розвитку підкіркових вузлів — смугастих тіл. При цьому прогресивно розвивається і первинне мозкове склепіння — архипаліум. У плазунів чітко диференціюються закладки вторинного мозкового склепіння — неопаліума, що ледве намічається у земноводних. Розвиток вторинного мозкового склепіння знаменує собою подальше збільшення числа нервових клітин, які не тільки вистилають шлуночки переднього мозку, але й з'являються на його бічних поверхнях. Мозкове склепіння, що розвивається, наповзає на проміжний і середній мозок, який стають видимими тільки знизу. В порівнянні із земноводними мозочок у плазунів опукліший унаслідок розростання верхньої поверхні. Сильніше розвивається і корпус мозочка. Тім'яний орган у ящірок і гатерії досягає виняткового розвитку. У ньому можна розрізнити утворення, схожі з кришталиком і сітківкою. Спостереження показують, що у багатьох ящірок цей орган навіть функціонує як світлочутливий апарат, що особливо гостро реагує на довгі світлові хвилі.

Органи чуття

У плазунів йде подальше вдосконалення можливостей орієнтації в навколишньому середовищі, і завдяки подальшому розвитку органів чуття вони отримують повнішу інформацію із зовнішнього світу.

У органах зору плазунів, в їх війковому тілі розвивається поперечносмугаста мускулатура. При акомодації кришталик тепер не тільки переміщається, але і змінює свою кривизну. Очі захищені повіками та мигальною перетинкою (у змій повіки зростаються в прозору оболонку).

У органах слуху також відбуваються прогресивні зміни, що виражаються у великих розмірах завитка, і в тому, що в слуховій капсулі нижче за овальне вікно з'являється другий отвір, затягнутий перетинкою, — кругле вікно. Завдяки цьому ендолімфа, що заповнює внутрішнє вухо, набуває великої рухливості, що веде до кращої передачі нею звукових коливань від барабанної перетинки через слухову кісточку до сприймальних рецепторів у внутрішньому вусі.

Органи нюху в порівнянні з аналогічними органами земноводних відрізняються розвиненішою складчастістю, що утворюється носовими раковинами, повним відособленням від органу нюху якобсонового органу, добре розвиненого у ящірок і змій, і подовженням носоглоткового ходу у зв'язку з розвитком вторинного піднебіння. Внутрішні ніздрі — хоани відсовуються ближче до глотки, що забезпечує можливість вільного дихання в той час, коли їжа знаходиться в роті.

Хамелеон — плазун, що здатен змінювати колір своєї шкіри

Дотик добре виражений, особливо у черепах, які можуть відчувати навіть легкий дотик до панцира.

Деякі види мають особливі органи, які сприймають зміни температури.

Травна система та живлення

Зуби недиференційовані. У змій з'являються отруйні зуби, що мають борозни або канали для відтоку отрути з отруйної залози. Язик і його мускулатура розвинені добре. З ротової порожнини їжа потрапляє в стравохід, потім до шлунка й у відносно довга кишка, яка відкривається в клоаку. Печінка та підшлункова залоза розвинені добре.

У дуже поширених на суші плазунів, на відміну від земноводних, спостерігається велика диференціація травного тракту, що дозволяє повніше використовувати здобич. Шлунок плазунів має товсті м'язові стінки та чітко відокремлений, так само як і відділи кишки. На межі тонкої та товстої кишок розташована слабкорозвинена сліпа кишка, відсутня у земноводних. Велика печінка плазунів має жовчний міхур. Підшлункова залоза у вигляді довгого щільного тіла лежить в петлі дванадцятипалої кишки.

Більшість плазунів — хижаки або комахоїдні. Деякі ящірки (агами й ігуани) всеїдні; наземні черепахи живляться переважно рослинами.

Видільна система

Повний розрив з водним середовищем приводить до того, що осмотичний тиск в тілі плазунів стає незалежним від навколишнього середовища. Ороговіння шкіри, яке робить її непроникною для води, знімає загрозу зміни осмотичного тиску навіть тоді, коли плазуни вторинно переходять до водного способу життя. Оскільки вода поступає в тіло плазунів тільки разом з їжею, то осморегулююча функція нирок майже повністю відпадає. У плазунів немає потреби, як у земноводних, виводити надлишок води з організму. Навпаки, у них, як у сухопутних тварин, з'являється необхідність економно витрачати воду, що знаходиться в організмі. Тулубові нирки (мезонефрос) земноводних замінюються у плазунів тазовими (метанефрос). Тазові нирки не мають зв'язку з вольфовим каналом, і у них розвиваються власні сечоводи, що впадають в клоаку. При цьому вольфів канал у самок редукується, а у самців виконує функцію сім'япроводів. Особливості будови тазових нирок плазунів полягають в тому, що загальна фільтраційна площа клубочків у них зменшується, а протяжність канальців збільшується. Чим менші клубочки, тим менш інтенсивно йде фільтрація води з організму. У канальцях же, що мають значну довжину, велика частина води, відфільтрованої клубочками, всмоктується назад. Отже, виділення продуктів життєдіяльності у плазунів відбувається з витратою мінімуму води, що входить до складу організму.

Хамелеон з роговими наростами спереду голови

Дихальна система

Комірчасті легені мають велику поверхню. Ротоглотковий механізм нагнітання повітря зберігаються тільки у черепах. У решти видів вентиляція легенів здійснюється роботою грудної клітки. Повітря надходить у легені по трахеї, що розгалужується на два бронхи.

Органи дихання плазунів відрізняються від таких у земноводних більшим диференціюванням. Вони занурені глибше всередину тіла і з'єднуються з навколишнім середовищем за допомогою добре розвинених дихальних шляхів. Від гортані відходить довга дихальна трубка, або трахея, підтримувана численними хрящовими кільцями. Ззаду трахея розділяється на дві трубки (бронхи), ведучі кожна у відповідну легеню. Розвиток дихальних шляхів захищає легені від висушення та охолодження повітрям, що поступає в організм з навколишнього середовища. Легені розростаються вперед у вигляді виступів з боків від бронхів, так що останні відкриваються не в передній кінець легені, а на бічній її стінці. Від цього шлях повітря в легені стає звивистішим. Стінки легенів у плазунів мають дещо більш губчасту будову, ніж у земноводних. Проте значне збільшення дихальної поверхні у плазунів досягається не за рахунок цього. Найістотніше перетворення в будові легені полягає в тому, що в ній скорочуються розміри внутрішньої порожнини, яка витісняється перегородками, що відходять від спинної та черевної поверхонь органу. В результаті від внутрішньої порожнини залишається тільки порівняно вузький центральний хід, що слугує як би продовженням бронха. Перегородки, що вдаються до порожнини легені, так само як і її стінки, мають комірчасту будову і багаті кровоносними судинами. Від кожної такої перегородки, що розділяє легені на камери, відходить перегородка, що розбиває кожну з цих камер на дрібніші ділянки. Внутрішніми краями цієї перегородки утворюються додаткові дихальні шляхи — бронхи другого порядку, що діляться іноді і далі на бронхи третього порядку. Перетворення в системі органів дихання приводять до того, що легені у плазунів набувають значення єдиного органу дихання. Збереження ребер у плазунів забезпечило виникнення нового механізму дихання, відсутнього у земноводних. Вдих і видих у них відбувається завдяки збільшенню і скороченню об'єму грудної клітки, обмеженої ребрами. Зміна об'єму грудної клітки проводиться спеціальними дихальними м'язами та можлива завдяки рухомому з'єднанню ребер як з хребтом, так і з грудиною. Вентиляція легенів у плазунів досягає значно більшої інтенсивності, чим у земноводних, і виявляється вельми важливою обставиною в пристосуванні хребетних тварин до життя на суші.

Кровоносна система

2 кола кровообігу, більш повно розділені, ніж у земноводних. Серце трикамерне (2 передсердя й 1 шлуночок), з неповною перегородкою у шлуночку (у крокодилів — чотирикамерне). У праве передсердя надходить венозна кров від усіх органів, у ліве — артеріальна кров із легеневих вен. Від правої частини шлуночка з венозною кров'ю відходить легенева артерія, від середньої — ліва дуга аорти зі змішаною кров'ю, від лівої — права дуга аорти з артеріальною кров'ю (від цієї дуги відходять сонна та підключична артерії, які несуть збагачену киснем кров до голови та передніх кінцівок відповідно). На спинному боці тіла дуги аорти зливаються в непарну спинну аорту, тому решта органів одержує змішану кров. Таким чином, у плазунів ще не відбувається повного розділення артеріальної та венозної крові.

Деякі рептилії харчуються, або живуть на деревах

Удосконалення наземних органів дихання у плазунів відбувається паралельно з вдосконаленням системи органів кровообігу. Основні перетворення зводяться до подальшого розділення артеріального і венозного потоку крові. У більшості плазунів серце, так само як і у земноводних, трикамерне, проте шлуночок розділений неповною перегородкою на дві половини: праву — венозну і ліву — артеріальну. При скороченні шлуночку його перегородка, прикріплена до черевної стінки, доходить до спинної стінки шлуночку, цілком роз'єднуючи праву і ліву його половини. У крокодилів є і правий і лівий шлуночки, що зовсім відокремилися, відокремлені один від одного повною перегородкою. Але у них кров змішується поза серцем. Розділенню потоків крові в серці сприяє також розпад у плазунів загального артеріального стовбура на три самостійні судини: на легеневу артерію, що ділиться потім на дві судини, та на праву і ліву дуги аорти.

Видільна система

У плазунів з'являється вторинна (тазова) нирка, яка має досконаліший у порівнянні з земноводними механізм реабсорбції води і розчинених у ній речовин. З нирок сеча по сечоводах надходить у сечовий міхур і клоаку, де також відбувається всмоктування води. Важливе пристосування для утримання рідини в організмі — утворення як продукту виділення сечової кислоти, виведення якої вимагає значно меншої витрати води, ніж сечовини у земноводних. Органи виділення — метанефричні нирки, у більшості плазунів є сечовий міхур.

Багато змій яскравого забарвлення — отруйні

Статева система та розвиток

Плазуни роздільностатеві. Чоловіча статева система плазунів представлена парними сім'яниками, сполученими із сім'япроводами за допомогою придатка (залишок тулубної нирки). Сім'япроводи відкриваються в сечоводи. Самці більшості видів мають купулятивний орган (окрім гатерії, у змій і ящірок він парний). Жіноча статева система складається з парних яєчників і яйцепроводів, які відкриваються безпосередньо в клоаку.

Органи розмноження — яєчники та сім'яники — плазунів істотно не відрізняються від таких у земноводних. Зміни в яєчниках пов'язані тільки з великими розмірами яєць, що відкладають плазуни. Вивідні протоки статевих залоз у представників цих двох класів, так само як і у всіх інших наземних хребетних, гомологічні, тобто однакові за походженням. Яйцепровід представлений мюллеровим, а сім'япровід — вольфовим каналом. Яйцепроводи плазунів відрізняються від яйцепроводів земноводних змінами гістологічної будови їх стінок, що виділяють шкаралупову і білкову оболонки, відсутні у земноводних. Що стосується вольфого каналу, то він перестає виконувати функцію сечоводу і служить виключно сім'япроводом, зникаючи у зв'язку з цим у самок.

Запліднення внутрішнє, відбувається у верхній третині яйцепроводів.

У плазунів зустрічається також яйцеживородіння та живородіння (деякі змії). Скельні ящірки розмножуються шляхом партеногенезу. Самці у цих видів невідомі.

Інкубаційний період від 1—2 місяців до року і більше (у гатерії). Піклуються про потомство рідко.

Яйце, ембріональний розвиток

Черепаха заховує яйця у пісок

Під час проходження по яйцепроводах запліднене яйце вкривається шкаралуповою та білковою яйцевими оболонками, які роблять можливим розвиток зародка поза водою. Шкаралупа дозволяє запобігти випаровуванню води та висиханню зародка, а також збільшити розмір яєць і об'єм запасених у ньому поживних речовин. У ящірок і змій шкаралупова оболонка відносно м'яка і пропускає вологу; тому яйця цих рептилій повинні розвиватися у вологому середовищі. У крокодилів і черепах шкаралупа вапнякова, водонепроникна. Для розвитку зародка в такій замкненій системі з'явилися спеціальні пристосування:

• білкова оболонка, що несе запас води;
• амніотична оболонка (амніон), заповнена рідиною, в яку занурений зародок;
• алантоїс, який накопичує продукти обміну ембріона і доставляє зародку необхідну кількість кисню;
• жовтковий мішок, що містить достатні запаси поживних речовин, тому розвиток плазунів відбувається без личинкової стадії та метаморфозу.

Розвиток плазунів, навіть тих, які мешкають у воді, не пов'язаний з водним середовищем. Розвиток волокнистих шкаралупових оболонок, очевидно, у плазунів було першим найважливішим перетворенням яйця у ряді пристосувань до наземного розвитку. Серед сучасних плазунів можна спостерігати різні стадії зміни зовнішніх оболонок, які служать пристосуванням до розвитку на суші. Найпримітивнішими формами у цьому відношенні виявляються шкаралупові оболонки яєць у ящірок та змій, представлені відносно м'якою, пергаментоподібною, волокнистою оболонкою, яка досить близька за хімічним складом до оболонок земноводних. Волокниста шкаралупова оболонка значно затримує висихання яєць, але оберегти їх від цього повністю не може. Розвиток йде нормально лише при вологості ґрунту не нижче 25 %. Поява шкаралупової оболонки має значення не тільки як захист від висихання, але і як пристосування для розвитку яйця у нових умовах. Перенесення розвитку на сушу може здійснитися повною мірою тільки тоді, коли випадає личинкова стадія, що вимагає для свого існування водного середовища. Зникнення личинкової стадії зазвичай супроводжується збільшенням в яйці запасу поживних речовин, що забезпечує повний розвиток зародка. Збільшення ж розмірів яйця, особливо в повітряному середовищі, де питома вага всякого тіла сильно зростає, можливе тільки в тому випадку, якщо є тверда оболонка, що не дозволяє яйцю розтікатися і зберігає його цілісність. Отже, поява шкаралупової оболонки у яєць ящірок і змій забезпечила не тільки деякий захист їх від висихання, але і збільшення жовтка і випадання личинковій стадії у розвитку. Проте яйце лускатих примітивне. Більша частина води, необхідна для розвитку зародка, потрапляє з навколишнього середовища. Подальшим кроком в пристосуванні яєць до розвитку на суші був розвиток білкової оболонки, що виділяється стінками яйцепроводів. У ній зосереджується запас всієї води, необхідної для розвитку зародка. Така оболонка покриває яйця черепах і крокодилів. Пізніші дослідження показали, що в яйцях змій (і, мабуть, також ящірок) на ранніх стадіях розвитку є тонкий шар білкової оболонки. У цей період ще не розвинені ні амніон, ні алантоїс. Тонкий шар білка виконує захисну роль і забезпечує жовток вологою. Зрозуміло, що білкова оболонка не могла б здійснювати своєї функції резервуару води, якби тверда зовнішня оболонка не захищала її хоч би частково від висихання. Отже, поява шкаралупової оболонки яйця забезпечила не тільки можливість збільшення жовтка, але і появу таких пристосувань в яйці, які забезпечують зародок необхідною для розвитку водою. З іншого боку, відсутність необхідності черпати ззовні воду, потрібну для розвитку зародка, створює передумову для подальшого перетворення шкаралупової оболонки. Волокниста оболонка замінюється у черепах і крокодилів вапняною, абсолютно непроникною для води. Яйця, покриті вапняною оболонкою, чудово захищені від висихання і можуть розвиватися на суші в будь-яких умовах. Проте тверді шкаралупові оболонки, що ліквідували небезпеку висихання яйця, самі по собі представляють серйозну загрозу для організму, що розвивається. Зародок, що збільшується в розмірах, може бути роздавлений або пошкоджений в результаті зіткнення з твердою шкаралупою. У зв'язку з цим у плазунів, так само як і в інших наземних хребетних, утворюються особливі ембріональні пристосування, що захищають зародок від зіткнення з твердою шкаралупою. На ранніх стадіях розвитку починає утворюватися кільцева складка. Вона, щоразу збільшуючись, обростає зародок, краї її сходяться і зростаються. В результаті зародок є поміщеним в амніотичну порожнину, в якій скупчується особлива амніотична рідина. Таким чином, зародок є захищеним від зіткнення зі шкаралуповою оболонкою. Але зародок, що поміщається в амніотичній порожнині, відчуває нестачу в кисні. Утруднено також і виділення продуктів життєдіяльності організму, що розвивається. Наслідком утворення амніона виявляється розвиток і іншого зародкового органу — алантоїса, або зародкового сечового міхура. Він виконує функцію органу дихання, оскільки його стінки, що мають велику мережу кровоносних судин, прилягають до оболонок яйця. Останні завдяки пористості шкаралупової оболонки не перешкоджають проникненню кисню всередину яйця до кровоносних судин алантоїса. Крім того, зародок виділяє в алантоїс продукти розпаду. Утруднення з виділенням продуктів життєдіяльності зародка, що розвивається в замкнутому яйці, вирішуються не тільки завдяки розвитку алантоїса, але й унаслідок зміни характеру обміну речовин в яйці. Основним джерелом енергії в яйцях земноводних є білки. Продукт їх розпаду — це сечовина, яка легко розводиться і, залишаючись по сусідству із зародком, може проникати назад в його тканини, отруюючи його. Основу запасу живильних речовин в яйцях плазунів складають жири, що розпадаються на вуглекислий газ і воду. Газоподібні продукти обміну речовин легко виділяються з яєць, що розвиваються в повітряному середовищі, назовні, не заподіюючи шкоди зародку. Проте й у плазунів в процесі життєдіяльності зародка утворюються продукти розпаду не тільки жирів, але і білків. Кінцевим продуктом розпаду білків у них є не сечовина, а сечова кислота, що відрізняється слабкою здатністю дифузії й тому не може нашкодити зародку.

Спосіб життя

Набуття плазунами здатності розмножуватися на суші шляхом відкладання великих яєць, огорнутих щільною оболонкою, звільнило їх від необхідності повертатися у воду — вони стали цілком наземними тваринами. Ороговіння шкіри та втрата шкірою дихальної функції зробили плазунів незалежними й від вологості навколишнього середовища, дозволивши їм заселити області з низькою вологістю. Ороговіла шкіра також зробила доступними для плазунів засолені ґрунти та морську воду — місця проживання, абсолютно недоступні земноводним. Разом з цим відбулося посилення дихальної функції легенів за рахунок ускладнення їх внутрішньої будови та заміни глоткового дихання дихальними рухами грудної клітки. Розселившись у всі кліматичні області земної кулі, за винятком приполярних областей, плазуни дали дуже велику різноманітність життєвих форм. Серед них є наземні, підземні, водні, деревні. Серед викопних плазунів були такі, які мали крила і літали в повітрі.

Коливання чисельності плазунів за роками відносно невеликі. Для небагатьох вивчених в цьому відношенні видів відома зміна чисельності за суміжні роки у 2-3 рази. Основною причиною падіння чисельності є загибель в місцях зимівель. В окремих випадках чисельність падає в результаті діяльності хижаків.

Залежність температури тіла від температури навколишнього середовища

Залежність температури тіла від температури навколишнього середовища, тобто пойкілотермія, пов'язана з низьким рівнем обміну речовин, визначає як специфіку розповсюдження, так і багато біологічних рис плазунів. Плазуни, на відміну від земноводних, широко розселилися не тільки у вологих тропіках, але і по пустелях, які дуже сприятливі за температурними умовами. Проте у міру руху до полюсів число видів плазунів падає. Наприклад, в Середній Азії мешкає близько 50 видів плазунів, в середній частині Європи — 15 видів, а біля Північного полярного кола — всього 2 види. Правильна сезонна або добова зміна періодів спокою та активності має у плазунів декілька інший характер, ніж у земноводних. Циклічність плазунів — це біологічне пристосування до несприятливих умов температури та живильності місць проживання. З умовою вологості в такому ступені, як у земноводних, вона не зв'язана. Добова циклічність пов'язана з температурою. Плазуни активні при оптимальних для кожного виду температурах. Оптимум же у всіх плазунів лежить в області високих температур і коливається у різних видів в межах 20-40°с. Будучи теплолюбними, більшість плазунів помірних широт — денні, небагато видів — вечірні та лише гекони — нічні тварини. У тропічних пустелях, навпаки, дуже багато нічних видів плазунів, оскільки вдень там дуже жарко. Навіть у помірних широтах вдень температура ґрунту буває вище оптимальної, а в Середній Азії вона нерідко досягає 60°с і вище. При такій температурі всі плазуни могли б загинути через декілька хвилин від перегріву. Але, переміщаючись протягом доби, вони вибирають ті ділянки біотопу, де температура найближча до оптимуму. Вранці тримаються на осонених схилах барханів, потім переходять на тіньові схили, при нагріванні ґрунту підіймаються на гребінь бархана або кущ тощо. Шляхом таких переміщень плазуни уникають перегріву і підтримують температуру тіла на високому і відносно постійному рівні, близькому до температури тіла гомойотермних (теплокровних) тварин, тобто вони виявляються «екологічно теплокровними» тваринами. Особливість ґрунту утримувати денне тепло використовується нічними видами плазунів. Так, сцинковий гекон, полюючи вночі, час від часу закопується в теплий пісок, тобто активність його розпадається на ряд періодів. Як біологічне пристосування, добовий цикл активності міняється в різні сезони залежно від умов температури. Так, навесні плазуни активні тільки в середині дня — в найтепліший час доби. В середині літа активність плазунів багатьох видів схиляється, навпаки, тільки до вранішніх і вечірніх годин. Велике значення в терморегуляції плазунів має сонячна радіація. Так, в горах при температурі повітря мінус 5°с і поверхні ґрунту плюс 5°с температура тіла ящірки може досягати на сонці 19°с. Залежність активності від температури у змій не така очевидна. Проковтуючи повністю дуже велику здобич (до 2/3-3/4 власної ваги) і поволі перетравлюючи її, змії можуть бути неактивні 5-8 днів. Голодна ж змія виходить з притулку і при досить низьких температурах, далеких від оптимуму.

Цикли активності

Сезонна циклічність, як і у земноводних, служить пристосуванням, що дозволяє мешкати в зонах, придатних для існування лише в теплий період року. У плазунів тропіків немає правильної сезонної зміни періодів активності та спокою. Вона слабо виражена в субтропіках і з'являється лише в помірних широтах, де плазуни впадають в зимову сплячку. Тривалість активного періоду міняється залежно від температурних умов. Так, живородна ящірка (Lacerta vivipara) у Південній Європі активна 9 місяців, в середній смузі Європейської частини колишнього СРСР — 5,5 місяця, а на півночі — ще менше. У плазунів різних видів тривалість зимової сплячки різна і пов'язана з холодостійкістю виду. Так, звичайна гадюка (Vipera berus) з'являється навесні раніше інших змій, що мешкають в даній місцевості, і пізніше за них йде на зимівлю. За сприятливих температурних умов більшість плазунів можуть не впадати в зимову сплячку. Наприклад, в теплих спорудах людини в Середній Азії агами, що зазвичай впадають в зимову сплячку, і гекони виявляються активними всю зиму. У зв'язку з відносно теплими взимку і частою відлигою в Середній Азії гюрза, ефа, щитомордник, ряд видів ящурок і круглоголовок регулярно з'являються на поверхні землі та гріються на сонці, так що у них немає безперервної зимової сплячки. Характер притулків, де зимують плазуни, вельми різний. Більшість зимує в норах гризунів, тріщинах ґрунту, в порожнечах, що утворилися на місці згнилого коріння тощо. Улюблені місця зимівель живородної ящірки — порожнини, що утворилися в болотистих місцях під дерном при опусканні рівня ґрунтових вод. Вужі у великій кількості збираються на зиму в гнойових купах і підвалах. Полози нерідко зимують в печерах, болотяні черепахи — на дні водоймищ. Більшість плазунів зимують поодинці або невеликими групами у 2-3 особини. Проте деякі утворюють взимку великі скупчення. Так, звичайні вужі збираються в клубки по декілька сотень і навіть тисяч особин; у клубках зимуючих гадюк і щитомордників знаходили десятки змій. До періоду зимівлі у плазунів накопичуються запасні поживні речовини, а інтенсивність обміну речовин різко падає. У деяких плазунів спостерігається літня сплячка, проте вона визначається не вологістю, як у земноводних, а відсутністю повноцінного харчування. Так, в пустелях Середньої Азії в літню сплячку впадає середньоазійська черепаха (Testudo horsfieldi). В кінці травня або початку червня, услід за висиханням рослинності, якою вони харчуються, черепахи викопують нори та впадають в заціпеніння. У тих місцях, де рослинність не висихає, наприклад на зрошуваних полях, черепахи активні все літо. Отже, циклічність в цьому випадку залежить від живильності жител.

Живлення

Раціони плазунів, як і способи добування їжі, вельми різноманітні; серед плазунів зустрічаються комахоїдні, рибоїдні, хижаки, рослиноїдні й т. д. Комахами годуються більшість ящірок. Круглоголовки (Phrynocephalus) в основному ловлять мурашок, дрібних жуків, ящурки (Eremias) — прямокрилих і напівжорсткокрилих, справжні ящірки (Lacerta) живляться жуками, павукоподібними та м'якунами. М'якуни складають основу живлення веретільниці та жовтопуза. Найбільші ящірки — варани, окрім комах, ловлять мишоподібних гризунів і птахів. Комахами годуються небагато змій, наприклад сліпозмійка, ейреніси (Eirenis). Велику частку вони складають в живленні степової гадюки. Головоногими м'якунами та ракоподібними годується морська пеламіда (Pelamis); ракоподібними, м'якунами, комахами, рідше рибою — прісноводі черепахи. Основу живлення великого числа змій складають хребетні тварини. Звичайний вуж і великоокий полоз (Ptyas) ловлять головним чином земноводних; водяний вуж (Natrix tessellata) і морські черепахи — риб; стріла-змія, черевосмугий полоз (Coluber rhodorhachis), вовкозуб (Lycodon), афганський літоринх (Lytorhynchus) — ящірок; гадюки — мишоподібних гризунів. Гризуни складають основу живлення ефи (Echis carinatus), гюрзи (Vipera lebetina). Деякі полози, наприклад амурський (Elaphe schrenki), добре лазячи по деревах, ловить в гніздах пташенят і дорослих, птахи складають помітну частку також в живленні гюрзи. Є змії, що пожирають інших змій. Так, поширена у Нижньому Поволжі та на Кавказі ящіркова змія (Malpolon monspessulanus) годується не тільки ящірками, але і степовими гадюками, віддаючи перевагу останнім. Змії взагалі найбільш спеціалізовані за живленням. Наприклад, африканська яєчна змія (Dasypeltis) вживає тільки яйця птахів, у зв'язку з чим у неї є своєрідні пристосування. Зубний апарат цієї змії розвинений дуже слабо, зате передні хребці мають направлені вперед відростки, які пронизують стравохід, вдаючись до його порожнини. Змія заковтує яйце цілком, і воно, проходячи через стравохід, розрізає відростками хребців, після чого рідкий вміст яйця стікає по стравоходу, шкаралупа ж викидається через рот. Великі тропічні удави нападають на таких великих тваринах, як мавпи та дрібні копитні. Неотруйні змії пожирають здобич заживо (наприклад, вужі — жаб) або заздалегідь душать її, обвиваючись навколо жертви кільцями. Проте, здавлюючи здобич, вони не ламають її кісток, які могли б поранити змію при заковтуванні здобичі. Отруйні змії заздалегідь вбивають жертву блискавичним кидком, встромлюючи в неї свої отруйні зуби, після чого заковтують цілком. Найрідше зустрічаються рослиноїдні плазуни. Рослиноїдні майже всі сухопутні черепахи. У живленні небагатьох ящірок, головним чином тропічних агам та ігуан, також значну роль можуть грати рослинні корми. Більшість плазунів активно розшукують здобич. Так, користуючись слухом і зором, відшукують здобич гекони, сцинки, ящурки, ящірки, варани. Відшукують здобич, використовуючи головним чином дотик, кобра, ефа, щитомордник, стріла-змія, полози. Навпаки, слідкують за своєю здобиччю, подібно до кішок, агами, круглоголовки, а зі змій — гюрза, удави.

Розмноження

У плазунів як справжніх наземних хребетних тварин розмноження і розвиток відбувається на суші. Навіть ведучі цілком водний спосіб життя крокодили, морські змії та морські черепахи виходять в період розмноження на сушу. Запліднення у плазунів внутрішнє, і у всіх, окрім гатерії, є органи злягання. У більшості видів в період розмноження спостерігається «гін» — підвищена активність, що нерідко супроводжується у черепах і ящірок бійками самців. Більшість плазунів відкладає невелике число (8-16) великих яєць, одягнених шкірястою або твердою вапняною шкаралупою (черепахи, крокодили). Завдяки щільним шкірястим і вапняним оболонкам яйця плазуни можуть розвиватися на суші при незначній вологості (від 3 до 15 %). Вони відкладаються зазвичай в ґрунт або, як у геконів і у деяких агам та ігуан, в тріщини скель і під кору дерев. Крокодил відкладає яйця в ґрунт або в гнізда з сухого листя і трави. Швидкість розвитку яєць залежить від температури та у зв'язку з цим може змінюватися у 2 — 3 рази. Зазвичай температура в місцях розвитку яєць буває рівна 20-30°с. Плазуни пустель частіше відкладають яйця в тіньових місцях і на значній глибині. Навпаки, ящірки в помірних широтах вибирають місця, що добре прогріваються сонцем. Звичайний вуж відкладає яйця в купи гниючих речовин, де температура виявляється на 3-5°с вищою за температуру навколишнього середовища. У помірних широтах термін розвитку яєць плазунів — 2-3 місяці. У змій буває одна кладка яєць на рік, у геконів — дві. Ящірки та черепахи відкладають по 3-4 і більш кладок на рік. Число яєць в кладках залежить від кількості кладок, розміру яєць і віку тварин. Всього плазуни відкладають декілька десятків яєць на рік, тобто значно менше, ніж земноводні. Менша плодючість плазунів пов'язана з досконалішою будовою яйця. У тих місцях, де багато тварин, що поїдають яйця, кладки охороняються батьками (крокодили, кобри, деякі удави та інші). У пітонів, що обвивають кладку своїм тілом, спостерігаються явища «насиджування»; при цьому температура тіла змії підіймається на 2-4°с вище за температуру навколишнього повітря.

Серед плазунів досить широко розвинено живородіння. Воно зустрічається тільки у форм з м'якими яєчними оболонками, завдяки яким яйця зберігають можливість водного обміну з середовищем. У черепах і крокодилів, яйця яких володіють розвиненою білковою оболонкою і шкаралупою, живородіння не спостерігається. Перший крок до живонародження — затримка запліднених яєць в яйцепроводах, де і відбувається частковий розвиток. Так, у прудкої ящірки яйця можуть затримуватися в яйцепроводах на 15-20 днів і у відкладених яйцях опиняється зародок, сформований більш ніж на ⅓. На 30 днів може відбуватися затримка у звичайного вужа, так що у відкладеному яйці опиняється наполовину сформований ембріон. При цьому чим північніше район, тим, як правило, відбувається триваліша затримка яєць в яйцепроводах. У інших видів, наприклад у живородної ящірки, веретільниці, мідянки та інших, яйця затримуються в яйцепроводах до моменту викльову зародків. Таке явище отримало назву яйцеживородіння, оскільки розвиток йде за рахунок запасних поживних речовин в яйці, а не за рахунок материнського організму. Нарешті, у деяких видів сцинків, ящірок і гадюк яєчні волокнисті оболонки редукуються, і частина яйцепроводу стикається з хоріоном. Хоріон може утворювати виступи-ворсинки, що входять у стінки яйцепроводу. Утворюється аналогія плаценти ссавців. При цьому помітно зменшується кількість жовтка в яйцях, і живлення йде значною мірою за рахунок материнського організму (Lygosoma, Seps, Vipera berus та інші). Подібні випадки мають назву справжнього живородіння. Головною причиною, що викликає яйцеживородіння у плазунів, слід вважати холодний клімат. У цьому можна переконатися, звернувшись до карти розповсюдження живородних форм. Відсоток живородних видів підвищується при русі на північ та до гір. Досить характерно, що види, поширені далі всього на північ, так само як і види, що підіймаються вище в гори, живородні. Прикладом можуть служити гадюки та живородна ящірка. При цьому один і той же вид, наприклад тибетська круглоголовка (Phrynocephalus teobaldi), на висоті 2000 м яйцекладний, а на висоті 4000 м — живородний.

Засоби захисту

У плазунів захисні пристосування мають не тільки пасивний характер, як у земноводних, але й можуть набувати форми активного захисту. До пасивних захисних пристосувань відноситься пристосовне забарвлення, що досягає у багатьох видів великої досконалості. Переважно плазуни забарвлені під колір субстрату, на якому вони постійно тримаються. При цьому часто зустрічається розчленовне забарвлення і пристосовне забарвлення очей. Особливої досконалості досягло пристосовне забарвлення у батогоподібних змій, геконів і хамелеонів. Останні здобули широку популярність завдяки своїй здатності швидко міняти забарвлення залежно від умов навколишнього середовища. Пристосовне значення має контрастне і яскраве забарвлення багатьох ящірок і змій. При небезпеці такі плазуни виставляють яскраво забарвлену частину тіла напоказ, приймаючи при цьому страхітливі пози. У кобр добре відомі складки шкіри з боків шиї, які змія розширює, повертаючись до супротивника контрастними смугами, або окулярами. Роздувають шию, хоча і не в такому ступені, полози та вужі. Агами та круглоголовки відкривають при небезпеці рот і роздувають горловий мішок. Вухата круглоголовка додатково розкриває складки шкіри в кутиках рота, які наливаються кров'ю і стають червоно-синіми. Величезних розмірів досягає така складка в австралійської плащоносної ящірки, що приймає при небезпеці відповідну позу. До пасивних способів захисту відноситься панцир черепах, що отримав найбільший розвиток у сухопутних форм, вимушених у зв'язку з рослиноїдністю бути активними велику частину доби. Активний захист полягає в пристосовній поведінці. Деякі круглоголовки, а зі змій ефа, рятуючись від ворога, закопуються в пісок, починаючи швидко переміщати тіло то вліво, то управо, і як би утопають в ньому. Ефа, як і деякі інші змії, якщо не може відразу сховатися, повзе назад, але завдяки особливим рухам тіла створює враження нападу. Ряд плазунів видає застережні звуки. Голосно сичать багато сухопутних черепах. Сичать майже всі змії, а гримучі змії шелестять роговими кільцями хвоста. Скрипучий звук хвостом видає сцинковий гекон. Більшість круглоголовок і ящірок риють на мисливській ділянці велику кількість захисних нір, куди вони ховаються при небезпеці. Нарешті, досить широке розповсюдження має активний захист — напад. Так діють при небезпеці майже всі круглоголовки. Нападає варан, який здатний завдати не тільки значної та довго болячої рани зубами, але і дуже сильного удару хвостом. З ящірок — ядозуби (Heloderma) можуть при укусі викликати важкий стан отруєння у людини. Отруйні залози — досить часте явище у змій. Для людини отруйними слід вважати близько 450 видів. Видозмінена слинна залоза, що виділяє отруту, з'являється у ряду видів, що не мають отруйних зубів, наприклад в удавчиків та вужів. Отрута останніх дуже слабка, але на холоднокровних тварин діє подібно до отрути кобри. Для справжніх отруйних змій характерна поява спеціалізованих зубів. Отруйні зуби за своїм розташуванням можуть бути двох типів: задньоборознисті (Opistoglypha) та передньоборознисті (Proteroglypha). У змій із зубами першого типу, наприклад у стріли-змії або ящіркових змій, отруйні зуби сидять на задньому кінці верхньощелепної кістки та мають борозенку для стікання краплі отрути. Ця отрута діє на холоднокровних. У змій із зубами другого типу, наприклад у гадюк, кобри, щитомордника, отруйні зуби сидять на передньому кінці верхньощелепної кістки, сильно збільшені та частіше мають внутрішній канал. Отрута цих змій діє і на теплокровних тварин. На різних тварин отрута діє по-різному. Так, одна і та ж кількість отрути кобри може убити 10 змій, 25 собак, 60 коней і 300 тисяч голубів.

Поширення та умови проживання

Понад 8000 сучасних видів, переважна більшість наземних, проживають на всіх материках, окрім Антарктиди. Крокодили та багато черепах живуть в прісних водоймищах, деякі змії та черепахи — в морі. Також тривалий час в морській воді проводить гребенястий крокодил, а кілька викопних видів крокодилів вели суто морський пелагічний спосіб життя.

Значення для людини

Використання м'яса багатьох плазунів для їжі, ланка у ланцюгу живлення, шкіри та панцирів — для виготовлення різних виробів, інтенсивний вилов змій для отримання отрути привели в наш час до різкого скорочення чисельності окремих груп плазунів, особливо черепах, змій і крокодилів. Для відновлення і збереження чисельності плазунів їх розводять в неволі (крокодили), охороняють місця розмноження і забороняють промисел. Близько 150 видів і підвидів в Червоному списку МСОП. Серед змій понад 400 видів небезпечні для людини. Їхні яйця використовують для харчування.

Див. також

• Список видів плазунів України
• Герпетологія

Джерела

• Динопедія — енциклопедія викопних рептилій(рос.)
• www.floranimal.ru. Класс Пресмыкающиеся или Рептилии (Reptilia)(рос.)
• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М.: Сов. энциклопедия, 1986.—831 с., ил., 29 л. ил.(рос.)
• Біологія: Комплексний довідник/Р. В. Шаламов, Ю. В. Дмитрієв, В. І. Подгорний. — Х.: Веста: Вид-во «Ранок», 2006.— 624 стор. ISBN 966-08-1127-5

Посилання

• Рептилії // Українська мала енциклопедія : 16 кн. : у 8 т. / проф. Є. Онацький. — Накладом Адміністратури УАПЦ в Аргентині. — Буенос-Айрес, 1963. — Т. 6, кн. XII : Літери По — Риз. — С. 1582. — 1000 екз.